Основы антропологии

«Одна из первых книг об эволюции человека была написана Чарльзом Дарвином. «Происхождение человека» по-прежнему остается одной из лучших книг на эту тему<... > Несмотря на революционную мысль Дарвина о том, что человек -- это всего лишь еще одно животное, эволюция человека рассматривалась как довольно специальный предмет. То обстоятельство, что мы сильно отличаемся от большинства других населяющих Землю видов, сильно повлияло на подход к проблемам эволюции человека. В этой книге сделана попытка избежать такой трактовки человека и его предков, которая рассматривала бы их как нечто большее, нежели просто еще один биологический вид, эволюционировавший на протяжении последних нескольких миллионов лет. Озаглавив книгу «Еще один неповторимый вид», я надеялся показать, что уникальность, как это ни парадоксально, есть свойство всех видов, а не только человека<... >.

Хотя характер эволюции человека сегодня, без сомнения, более понятен, чем во времена, когда Дарвин писал первую книгу на эту тему -- «Происхождение человека», большинство вопросов, поставленных в ней великим ученым, сохраняет свой смысл и остается столь же дискуссионными, как и прежде. Накопление ископаемых остатков дает ответы на многие вопросы эволюции человека: как выглядели древние гоминиды?; когда они возникли?; где они возникли?; как они эволюционировали?; но основной вопрос почему? остается по-прежнему спорным. <... >

В этой книге я высказываю предположение, что становление человека обеспечило решение проблем, с которыми столкнулись предковые формы в далеком прошлом. «Стать гоминидом» -- это решение оказалось лучшим с точки зрения адаптации по сравнению с различными альтернативными решениями в рамках доступного в то время генетического разнообразия, а также теми альтернативами, которые были использованы другими видами, ныне вымершими. Причина заключается в том, что эволюция -- это процесс решения проблем. Естественный отбор благоприятствует таким «решениям», которые лучше справляются с задачами, поставленными окружающей средой; эти решения распространяются в популяции, потому что их носители характеризуются более высокой степенью репродуктивного успеха. Так популяции и виды приспосабливаются к условиям своего обитания. Поэтому не существует никакой общей схемы эволюции, никакого руководящего плана, никакого заранее установленного ее направления. <... >

Этот процесс происходил с гоминидами и людьми, так же как и с любыми другими организмами. Характер эволюции человека таков, что его черты можно обнаружить и в ископаемых остатках, и в археологических находках. Он запечатлен также в особенностях нашей сегодняшней биологии и поведения. Эти черты, однако, сформировались под влиянием тех проблем, с которыми сталкивались первые гоминиды. Чтобы ответить на вопрос «А почему гоминиды?», мы должны понять, в чем заключались эти проблемы и почему свойства гоминид обеспечили лучшее их решение.

Откуда, однако, возникают эти проблемы? И как они могут быть истолкованы? Их происхождение связано с двумя причинами. Это, во-первых, наша принадлежность к определенной группе животных -- млекопитающим, приматам, животным с наземным образом жизни и т. д. -- и, во-вторых, среда, в которой мы существуем. В конечном счете, следовательно, они возникают в результате взаимодействия двух этих источников.

<... > Если и существует какой-либо фон для изучения эволюции любого вида, в том числе и человека, то это, конечно, экология. Достижения эволюционной биологии за последние 10 лет показывают, что особенности эволюционного процесса теснейшим образом связаны с теми экологическими принципами, которые определяют взаимоотношения между особями, популяциями и видами, с одной стороны, и их окружением -- с другой <... > Поэтому основные принципы теории эволюции и экологии являются подходящей основой для понимания эволюции человека. Задача состоит не в создании какой-либо специальной теории, а в четком применении тех известных теорий, которые уже доказали свою эффективность в более широкой области эволюционной биологии. <... >

Экологи изучают взаимоотношения между организмом и окружающей средой с тем, чтобы выявить принципы, их контролирующие. Однако сами эти взаимоотношения могут быть крайне разнообразными. Как указывает Пианка (Pianka, 1978, р. 2), организм и среда как составные части не остаются постоянными: то, что представляет собой организм на одном уровне, на другом является частью окружающей среды <... >

Существует несколько категорий экологических взаимоотношений. Многие взаимодействия между разными организмами включают передачу энергии, например, когда один организм поглощает другой частично или целиком (травоядные, хищники, паразиты и т. д. ). <... >

Менее заметными, но не менее значимыми являются конкурентные взаимодействия между организменными уровнями в отношении таких ресурсов, которые приходится делить (пища, брачные партнеры или жизненное пространство). <... >

Принципы экологии теснейшим образом связаны с теорией эволюции, потому что именно естественный отбор в конечном итоге формирует экологические взаимоотношения посредством дифференциального репродуктивного успеха. Именно эта взаимосвязь и составляет суть эволюционной экологии (с. 712).

Естественный отбор

Дифференциальное воспроизведение

<... > Биологическая эволюция -- сложное явление, состоящее из многих процессов, но в основе их лежит механизм естественного отбора. В наиболее простом виде теория эволюции утверждает, что те особи, которые оставляют больше потомков по сравнению с другими, будут генетически лучше представлены в следующих поколениях и, следовательно, последние будут особенно схожи с этими, успешно размножавшимися организмами. <... > Однако, хотя естественный отбор занимает центральное положение в современной биологической теории, он действует не изолированно, и, следовательно, для полного понимания процесса биологической эволюции необходимо учитывать другие биологические процессы, направляющие и сдерживающие действие естественного отбора. <... >

Факторы, ограничивающие отбор

Первое ограничение состоит в том, что отбор оперирует изменчивостью, имеющейся в популяциях. <... >

Конкуренция -- прямая или непрямая -- между особями за общие источники пищи -- такова обязательная предпосылка естественного отбора. Именно в свете ограниченности ресурсов те из особей, которые лучше приспособлены к овладению ими, получают преимущества в отношении размножения, а следовательно, и преимущества в процессе естественного отбора. <...> Для того чтобы какой-либо признак попал под действие естественного отбора, нужно, чтобы этот признак влиял на способность особи к успешному размножению. <...> Различия в фенотипах, не оказывающие существенного воздействия на шансы выживания особи, не могут играть важной роли в эволюции.

Итак, стержнем эволюционной теории является принцип естественного отбора, т.е. дифференциальный репродуктивный успех биологических существ. <...> Из этого следует, что эволюционный подход сконцентрирован на понимании действия естественного отбора -- его последствий для живой материи и условий, на фоне которых разворачивается его действие.

Единица отбора

Следующий вопрос, кстати имеющий кардинальное значение, касается того, на что именно действует естественный отбор. Что является единицей отбора? <...>

Отбор и адаптация

Адаптация

Результат естественного отбора -- дифференцированное выживание биологических существ -- способствует развитию адаптации. Адаптация -- это термин, который хотя и часто используется в экологии, но имеет несколько значений или оттенков (Dunbar, 1982}. Во-первых, существует адаптация как процесс, т.е. процесс, с помощью которого организм меняется и приспосабливается к условиям окружающей среды. <...>

Второе значение термина «адаптация» касается действительных взаимоотношений между организмом и средой его обитания. <...> Третье значение термина «адаптация» отражает степень соответствия между организмом и средой. <...>

Эти терминологические оттенки могут привести к важным с точки зрения экологии выводам. Один из них состоит в том, что адаптация достигается посредством изменения целого ряда биологических характеристик: биохимических, физиологических, морфологических и поведенческих. Все это способы приспособления организма к требованиям окружающей среды. Например, животное может адаптироваться к высоким температурам за счет уменьшения вязкости крови (биохимический способ). <...>

Еще один вывод состоит в том, что адаптация может быть генетически детерминированным процессом, возникающим в ответ на требования естественного отбора, или фенотипической реакцией особи, возникающей в течение ее жизни в ответ на некоторые средовые факторы. Например, шимпанзе как вид человекообразных обезьян на протяжении нескольких миллионов лет приспособились к питанию в основном плодами растений, о чем можно судить по строению их зубов и желудка. Это пример адаптации путем естественного отбора. <...>

Еще одно важное замечание в связи с рассмотрением термина «адаптация» состоит в том, что при всех спорах о генах или особях как единицах отбора, адаптируются к окружающей среде именно отдельные особи, а не группы их или гены (Williams, 1966), не культуры или общества (Foley, 1981). <...> Адаптация может быть достигнута различными способами, поразному связанными с естественным отбором -- от прямого генетического контроля до способностей к обучению. Однако истинный характер адаптации пока неясен» (с. 74--81).

Большинство современных эволюционистов склонно рассматривать эволюцию как адаптивный процесс, поэтому следует более подробно остановиться на понятии адаптации, механизмах и результатах адаптивного процесса в классической трактовке русской школы теории эволюции.

В широком смысле слова под адаптацией понимается гармония организмов (в том числе и популяций, видов) со средой обитания. В узком смысле под адаптацией понимают специальные свойства, способные обеспечить выживание и размножение организмов в конкретной среде. Из этого ясно, что адаптации являются относительными: адаптация к одним факторам среды не обязательно останется приспособлением в других условиях.

Для возникновения адаптации необходимо наличие элементарного эволюционного материала -- наследственной изменчивости -- и элементарных эволюционных факторов -- прежде всего отбора. Появление в популяции и биогеоценозе нового удачного фенотипа или особей -- носителей удачных мутаций -- еще нельзя рассматривать как адаптацию. Появление селективно ценного генотипа является элементарным адаптационным явлением. <...> Об адаптации можно говорить лишь после возникновения специализированного признака у популяции (вида) к элементам среды. Достигается это при «подхвате» отбором элементарного адаптационного явления и стойком изменении генотипического состава популяции. В этом случае конкретные полезные уклонения отдельных особей превращаются в норму для популяции в целом. <…>

Случайные наследственные изменения в ходе эволюции направленно (и творчески) перерабатываются отбором для создания адаптации. <...> Приспособления не возникают в готовом виде, а складываются в процессе многоступенчатого отбора удачных вариантов из множества изменившихся особей в чреде поколений.

В эволюционном смысле понятие «адаптация» должно относиться не столько к отдельной особи, сколько к популяции и виду. Изменения же в пределах отдельной особи в ответ на те или иные изменения окружающей среды исходят в пределах унаследованной каждой особью нормы реакции» (с. 170--171).

Классификация адаптаций

По происхождению различают преадаптивные, комбинативные и постадаптивные адаптации. В случае преадаптации потенциальные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия. Мутационный процесс и скрещивания приводят к накоплению в популяциях скрытого (мобилизационного) резерва наследственной изменчивости. Часть его в будущем может быть использована для создания новых приспособлений. <...>

При преадаптивном пути возникновения адаптации нередко с успехом используются прежние особенности организма, возникшие в иных условиях. При этом некоторые сложные приспособления могут возникать, как бы «опережая» условия, при которых эти особенности окажутся адаптациями. Например, наличие швов в черепе млекопитающих облегчает роды, хотя их возникновение не было связано с живорождением.

При возникновении адаптации комбинативным путем существенно взаимодействие новых мутаций друг с другом и с генотипом в целом. Эффект мутаций зависит от той генотипической среды, в состав которой в будущем они войдут. Скрещивание особей дает разнообразное сочетание мутантного аллеля с другими аллелями того же и других генов. Это приводит к изменению эффекта проявления мутации путем взаимодействия генов. При этом может быть или усиление (комплиментация), или подавление (эпистаз) его выражения в фенотипе; кроме того, обычно мутантный аллель под действием многих генов проявляете» градуированно (полимерия). Во всех случаях создается реальная возможность для быстрой смены одних адаптации другими. Комбинативный путь формирования адаптации, видимо, наиболее распространенный в природе.

Постадаптивный путь возникновения адаптации связан с редукцией ранее развитого признака и переводом определяющих его реализацию генов в рецессивное состояние (или использованием ранее существующего органа в других целях -- не тех, что определили его появление посредством соответствующего давления отбора). При переводе генов, влияющих на развитие редуцируемых органов, в рецессивное состояние (что весьма вероятно) они включаются в скрытый резерв наследственной изменчивости. Эти гены сохраняются в генофонде популяций и время от времени могут проявляться фенотипически (например, атавизмы). В случае установления отбором положительной связи между такими генами и новыми условиями среды они могут дать начало развитию новых признаков и свойств.

При постадаптивном пути новые адаптации возникают посредством использования ранее существовавших структур в случае смены их функций. Так, висцеральный скелет у предков позвоночных состоял из жаберных дуг, представленных нерасчлененными кольцами и охватывавших передний конец пищеварительной трубки. Они служили как бы распоркой для пищеварительной трубки, препятствуя ее спадению. Однако в ходе дальнейшей эволюции с усилением функции дыхания жаберные дуги становятся частью системы нагнетания жидкости. В дальнейшей эволюции жаберные дуги принимают на себя функции хватания и превращаются в челюсти.

Масштаб адаптации. По масштабу адаптации делятся на специализированные, пригодные в узколокальных условиях жизни вида (например, строение языка у муравьедов в связи с питанием муравьями, приспособления хамелеона к древесному образу жизни и т.п.), и общие, пригодные в широком спектре условий среды и характерные для больших таксонов. К последней группе относятся, например, крупные изменения в кровеносной, дыхательной и нервной системах у позвоночных, механизмы фотосинтеза и аэробного дыхания, семенное размножение и редукция гаметофита у высших растений, обеспечивающие проникновение в новые адаптивные зоны. Первоначально общие адаптации возникают как специализированные, они смогут выводить определенные виды на путь широкой адаптивной радиации, на путь орогенеза. <...> Перспективные общие адаптации обычно затрагивают не одну, а многие системы органов (с. 171 -- 174).

Относительный характер адаптации

«Совершенство всякого приспособления определяется внешней средой, поэтому приспособление всегда относительно. Приспособленное к одним условиям, к одному уровню организации, оно перестает быть таковым в других условиях, на других уровнях. Панцирь наземных черепах -- надежная защита от многих врагов, но не эффективен против хищных птиц, которые в когтях поднимают их в воздух и сбрасывают на землю.

В разных условиях степень совершенства конкретных приспособлений всегда оказывается неодинаковой. <...> Относительность приспособлений выступает не только в пространстве, но и во времени; последнее доказывается фактами вымирания многочисленных органических форм в прошлые эпохи развития биосферы Земли» (с. 175).

Адаптация как процесс решения задач

«Вероятно, вернее и полезнее рассматривать адаптацию как процесс решения задач (Maynard Smith, 1978; Dunbar, 1982). Адаптивные признаки -- это средства решения (в рамках тех ограничений, которые обсуждались выше) проблем, поставленных перед организмом окружающей средой. <...>

Эта точка зрения на адаптацию совпадает с реалиями биологического мира. Она объединяет адаптацию и естественный отбор, создает практическую основу для эволюционно-экологического подхода. Окружающая среда ставит проблему выживания перед организмом. Естественный отбор воздействует на поведение, морфологию, физиологию и биохимию организма с тем, чтобы, повышая его репродуктивный успех, решить эту проблему или максимально ослабить ее остроту. Возможные решения должны быть ограничены всеми упомянутыми выше факторами, но конечный продукт процесса -- это адаптация. Роль эволюционно-экологического анализа должна поэтому заключаться в том, чтобы определить задачи, стоящие перед организмом, и оценить те решения, которым отбор благоприятствует или которые он отвергает. <...>

Оптимальность

Рассмотрение адаптации как процесса решения задач имеет еще и то преимущество, что нуждается в минимальном числе допущений. <...> И все-таки некоторые допущения лежат в основе этого подхода. Они согласуются с принципами, получившими в эволюционной биологии название принципов оптимальности. <...> Результатом естественного отбора, действующего в изменчивой популяции, является увеличение относительного количества тех особей, поведение которых увеличивает доступ к ресурсам. Иначе говоря, тех, чье поведение относительно ресурсов может быть названо оптимальным. Поэтому оптимизация есть ожидаемый результат естественного отбора, действующего в мире, где ресурсы конечны и выступают в роли сдерживающего фактора» (Foley, 1985; по Pyke, Pulliam, Charnov, 1977).

Отсюда следует, что адаптация -- это тенденция к оптимизации соответствия между поведением организма и средой его обитания. Отбор благоприятствует «оптимальному решению» проблем, с которыми сталкивается организм. <...>

Поведенческая экология

Хотя понятия решения задач и стратегии в соответствии с заключенной в них подходящей смысловой аналогией можно использовать для всех аспектов адаптации, они, вероятно, наиболее уместны в сфере поведенческой экологии. Поведение животных, их социальная организация, деятельность, связанная с добыванием пищи, активность при размножении, реагирование на хищников -- все эти особенности в такой же мере подвержены действию естественного отбора, как и морфологические признаки. Поведение животных с большей очевидностью, чем структура, является стратегией выживания. Кроме того, в случае таких сложных высших организмов, как приматы, прямой ответ на требования окружающей среды дает скорее поведение с его возможностями к усилению пластичности. <...> Сюда могут быть включены и процессы принятия решений. <...>

Требования, которые предъявляют различные условия среды к организмам, зачастую взаимно исключают одно другое. Так, животное, в совершенстве приспособившееся к обитанию на деревьях, не в состоянии в то же время быстро бегать, хорошо рыть норы или плавать, хотя, конечно, может случиться, что в некоторых конкретных условиях животному полезно владеть всеми этими навыками одновременно. <...> Форма, никогда не занимавшая данную нишу, не имеет свойственной этой нише адаптации и потому вряд ли сможет успешно конкурировать с формами, ее занимавшими. Сказанное означает также, что биологические формы, занявшие определенную экологическую нишу, приспосабливаются к условиям жизни в ней. Если такое приспособление достигнуто, то исчезновение определенных природных условий ведет к вымиранию данной формы. Бывает, однако, что адаптация, необходимая для определенной экологической ниши, в то же время облегчает выживание формы во многих других нишах, и, следовательно, делает возможным их заселение. Это происходит в том случае, если преимущества, связанные с общей приспособленностью данной биологической формы, перевешивают тот ущерб, который обусловлен отсутствием специальных адаптации. Высшие млекопитающие вытеснили предшествующие формы, по-видимому, благодаря своей большей способности к эффективному воспроизведению потомства. <...> Начало эволюции человеческого мозга связано с некоторой специальной адаптацией -- приспособлением к древесному образу жизни. Однако именно эта адаптация открыла в дальнейшем много различных эволюционных возможностей и в значительной мере обусловила замечательную способность человека изменять и подчинять себе окружающую природу (с. 14--15).

Эволюция и развитие индивидуума

Те особенности индивидуума, которые дают ему эволюционные преимущества по сравнению с другими, отчетливо проявляются во время его роста и развития. Можно сказать, следовательно, что эволюционные изменения происходят путем преобразования индивидуального развития. Сходство между развитием индивидуума (онтогенез) и его эволюционной историей (филогенез) было признано еще древними анатомами, а позже легло в основу известного закона, сформулированного Геккелем («онтогенез повторяет филогенез»). Если бы этот закон был строго верен, то изменение индивидуального развития в процессе эволюции осуществлялось бы только путем гиперморфоза, т.е. добавлением дополнительных стаяла в конце онтогенеза предков. Такой гиперморфоз действительно имеет место, но он никоим образом не является единственным способом изменения развития индивидуума в эволюционном процессе. Любая стадия в развитии может изменяться, если в результате такого изменения индивидуум станет более приспособленным к внешним условиям. Следует, однако, учитывать, что на ранних фазах индивидуального развития различные животные более сходны между собой, чем на поздних (закон Бэра). Причина этого ясна. Изменение в развитии организма, происшедшее и установившееся на некоторой стадии, несомненно, влияет на все последующие стадии. Поэтому взрослое животное как бы накапливает эффекты, связанные с предшествующими изменениями индивидуального развития его предков, тогда как на более ранней стадии развития, которой предшествует меньше стадий, этих модифицирующих влияний будет меньше. Отсюда следует, что взрослые формы различных животных должны сильнее отличаться друг от друга; яйцеклетки, бластулы и гаструлы всех животных весьма сходны, тогда как взрослые формы отличаются бесконечным разнообразием. <...>

В настоящее время общепризнано, что эволюционное изменение онтогенеза может происходить в направлении, обратном тому, которое предсказывал Геккель; вместо добавления новых стадий к процессу индивидуального развития предков имеет место сокращение сроков развития. Для того чтобы такое сокращение могло произойти, необходимо, чтобы организмы достигали половой зрелости на все более ранних морфологических стадиях. При этом естественный отбор должен благоприятствовать изменениям, приводящим к более раннему половому созреванию. <...> Эволюционные изменения, состоящие в сохранении инфантильных признаков, известны под названием неотении.<...> Происхождение формы головы у человека, по-видимому, объясняется сохранением головы, характерной для плода. В строении человеческого тела можно обнаружить много типично «инфантильных» черт, возникновение которых обусловлено неотенией; черты эти следующие: изгиб оси черепа, характерное расположение большого затылочного отверстия, уплощение и небольшой размер лицевого скелета по сравнению с мозговым, отсутствие волосяного покрова (с. 17--19).

Типы эволюционных изменений

«Можно считать, что эволюционные изменения складываются из двух разных процессов, протекающих одновременно. Во-первых, это изменения, протекающие в одной филогенетической линии со сменой поколений; такие изменения можно назвать филетическими. <...> Во-вторых, могут иметь место «разрывы» линии происхождения от предков и тогда происходит эволюция большого числа одновременно развивающихся форм. Такой тип изменений называют кладогенезом «(дивергенция по Яблокову, Юсуфову, 1989)».

Очевидно, что дифференциация популяций может происходить лишь тогда, когда они изолированы друг от друга; в противном случае мутантные гены, появляющиеся в одной популяции, распространяются и на другие. При филетическом изменении само время отделяет последующие популяции от предыдущих; для кладогенеза же необходимы другие изолирующие факторы, и в первую очередь пространственное разобщение популяций. Последнее может осуществляться самыми различными способами. Но если единая популяция разделится на две (или более) пространственно разобщенные популяции, то, какова бы ни была причина разобщения, эти популяции будут в дальнейшем эволюционировать независимо, так как мутантные гены, возникшие в одной из них, остаются в ее пределах» (с. 19--20).

Адаптивная радиация

«В окружающей организмы живой и неживой природе происходят непрерывные изменения, которые открывают перед животными все новые и новые эволюционные возможности. Эволюция наземных животных стала возможной в результате заселения суши" растениями. Упадок рептилий в конце мезозойской эры, по-видимому вызванный климатическими изменениями, открыл для ранних млекопитающих бесчисленные экологические ниши. Млекопитающие смогли противостоять климатическим изменениям благодаря постоянству температуры тела. <...> Если перед группой животных открывается большое число эволюционных возможностей, то развитие группы идет в сторону образования множества одновременно эволюционирующих различных форм. Заселяются все наличные ниши, и формы, занимающие их, приобретают посредством естественного отбора необходимые специальные адаптации. В этом заключается процесс адаптивной радиации. Первыми позвоночными, которые приобрели независимость от водных условий жизни, были пресмыкающиеся, и в течение мезозойской эры происходила их адаптивная радиация и приспособление к многочисленным нишам, существовавшим тогда на суше. <...> Само происхождение птиц и млекопитающих следует рассматривать как часть этой огромной радиации рептилий.

В третичном периоде радиацию рептилий сменила радиация млекопитающих. В небольшом масштабе мы можем проследить ее на примере сумчатых млекопитающих Австралии <...> и небольшой группы птиц -- так называемых дарвиновых вьюрков на Галапагосских островах. В Австралии основная группа сумчатых явилась родоначальником не только самых разнообразных наземных травоядных и плотоядных форм, но и форм роющих, планирующих, обитающих на деревьях, в воде и т.д. <...> На Галапагосских островах естественный отбор, действуя на одну и ту же анцестральную группу, способствовал возникновению множества различных видов вьюрков, каждый из которых приспособился к определенному, имеющемуся на островах источнику пищи. <...>

Весь кладогенез -- это адаптивная радиация в широком смысле слова. Однако последний термин обычно применяют в тех случаях, когда единственный род животных приводит более или менее одновременно к появлению большого разнообразия отличных друг от друга форм, каждая из которых приспособилась к определенной экологической нише» (с. 19--21).

Конвергенция и параллелизм

Строение тела животного определяется его образом жизни. Животное, которое постоянно роет землю, не может быть крупным; оно должно обладать обтекаемой формой тела и другими приспособительными признаками. Если такое животное не в состоянии прокапывать себе путь телом или пропускать частички почвы через кишечник, то оно должно обладать достаточно сильными конечностями для того, чтобы рыть землю. Глаза не только утрачивают свое функциональное значение, но даже становятся недостатком: зрение у таких животных либо вовсе утрачено, либо сильно ослаблено. Это лишь некоторые из обязательных признаков или следствий подземного образа жизни. <...> Те, кто изучает эволюцию, давно уже поняли, что достаточно полная характеристика условий окружающей среды позволяет также описать в деталях строение животного, приспособившегося к этой среде. Исключением будут лишь те случаи, когда у животного имеется не один, а несколько способов использовать данную нишу. <...> И в том и в другом случае очевидно, что если одна и та же экологическая ниша существует в двух или более местах, животные, которые ее занимают, оказываются сходными независимо от того, связаны ли они близким родством. Когда две формы более схожи, чем их предки, эволюцию этих форм называют конвергентной. Если они приобретают одни и те же характерные приспособительные признаки независимо, но эти признаки делают их не более похожими друг на друга, чем были похожи их предки, то их эволюцию можно считать параллельной. Различие -- только один из признаков конвергенции, тогда как параллелизм -- всего лишь предельный случай конвергенции. Одним из примеров конвергенции является сходство формы тела у китов и рыб. Такая форма связана с необходимостью быстро передвигаться в воде. Установлено, что такой же формой тела обладали и ихтиозавры. <...> Эволюция обезьян Нового Света происходила почти, если не совершенно, изолированно от обезьян Старого Света. Их происхождение являет пример параллелизма, поскольку их «дообезьяньи» предки также были весьма сходны.

Направление эволюционного развития

<...> Для филетического изменения характерно образование адаптации, все более ограничивающих условия существования, и появление линий форм с различными тенденциями развития. Это легко проследить на примере эволюции лошади, развитие которой характеризовалось постепенным увеличением размеров тела, уменьшения числа пальцев, моляризацией премоляров, усовершенствованием строения коренных зубов, увеличением их длины. Сходные тенденции можно обнаружить и в любой другой группе животных при наличии достаточного количества палеонтологических данных. Само существование таких тенденций помогает объяснить ход эволюции. Если, например, для нас неясно происхождение какой-либо линий форм, но из возможных групп предков у одной обнаруживаются в начальной стадии признаки, которые затем усиливаются в рассматриваемой линии, то, вероятнее всего, именно эта группа является предковой формой (с. 23--24).

Преадаптация

В самой преадаптации нет ничего мистического. <...> Эволюция человека как наземного животного во многом связана с приспособлением к жизни на деревьях, которым обладали его предки. Это приспособление оказалось преадаптацией для определенного типа наземного существования (с. 25).

Темп эволюции

На основании изучения существующих биологических форм и ископаемых остатков можно сделать определенный вывод, что скорость появления филетических изменений и скорость кладогенеза непостоянны. Некоторые формы оставались более или менее неизменными на протяжении целых геологических периодов, тогда как другие эволюционировали чрезвычайно быстро. Далее, отдельные линии в течение одного периода времени почти не изменяются, а затем внезапно делают эволюционный скачок. <...> Скелет опоссума почти не изменился за 80 млн. лет. <...> Парнокопытные эволюционировали гораздо медленнее в период от эоцена до миоцена, чем в последующие эпохи.

Скорость эволюционных изменений в группе часто выражают числом новых биологических родов, появляющихся в единицу времени, например, за миллион лет. <...> Например, в родословной лошади появлению рода Equus предшествовало 8 родов, т.е. один род за 7,5 млн. лет. Скорость эволюции многих других групп млекопитающих, включая приматов, по-видимому, аналогична. А вот формы, подобные ежу и тупайе, все еще очень похожи на тех древних насекомоядных, от которых произошли все высшие млекопитающие.

<...> Если животное в совершенстве приспособилось к некоторой экологической нише, естественный отбор будет сохранять его неизменным, пока остается неизменной ниша. Можно, следовательно, предположить, что ниши, занятые опоссумом и ежом, не изменились радикальным образом со времени возникновения этих форм» (с. 26-27).

Итак, биологический вид, к которому относится современный человек, появился на свет в результате эволюционного процесса. В современной теории эволюции существует значительное количество разнообразных теорий и гипотез, спорных и противоречивых. В настоящее время в процессе обучения удобнее пользоваться сравнительно стройной классической теорией русского дарвинизма, в соответствии с которой элементарным материалом эволюционного процесса является наследственная изменчивость, а элементарной эволюционной единицей -- популяция. На популяцию действуют элементарные факторы эволюции, среди которых мутационный процесс, популяционные волны и изоляцию. Движущей силой эволюции является естественный отбор, в результате действия которого возникают адаптации и происходит видообразование.

МЕСТО ЧЕЛОВЕКА В СИСТЕМЕ ЖИВОТНОГО МИРА

Одно из важнейших понятий биологии -- понятие вида. Вид -- это не умозрительная категория, придуманная систематиками «для удобства», а реально существующая совокупность особей, обладающих общими морфофизиологическими признаками и объединенных возможностью скрещивания друг с другом; формирующих систему популяций, которые в природных условиях образуют общий ареал; в природных условиях виды отделены друг от друга практически полной биологической изоляцией (нескрещиваемостью). Любой вид представляет также систему генотипов, формирующих совокупность экологических ниш в соответствующих биогеоценозах. Эта система генотипов обладает общей эволюционной судьбой. Важнейшим признаком вида служит его полная изоляция в природных условиях, обусловливающая независимость эволюционной судьбы. (Формулировка понятия «вид» приведена по книге «Эволюционное учение» А.В. Яблокова и А.Г. Юсуфова, 1989).

В принятой ныне систематике виды объединяются в более крупные группы (таксоны) -- роды, роды -- в семейства, семейства -- в отряды, отряды -- в классы, а классы -- в типы. Самой крупной таксономической единицей является царство.

«Появление в процессе эмбрионального развития человека хорды, жаберных щелей в полости глотки, дорсальной полой нервной трубки, двусторонней симметрии в строении тела -- определяет принадлежность человека к типу Хордовых (Chordata). Развитие позвоночного столба, сердца на брюшной стороне тела, наличие двух пар конечностей -- к подтипу Позвоночных (Vertebrata). Теплокровность, развитие млечных желез, наличие волос на поверхности тела свидетельствует о принадлежности человека к классу Млекопитающих (Mammalia). Развитие детеныша внутри тела матери и питание плода через плаценту определяют принадлежность человека к подклассу Плацентарных (Eutheria). Множество более частных признаков четко определяют положение человека в системе отряда Приматов (Primates) (табл. 18.1).

Итак, с биологической точки зрения, человек -- один из видов млекопитающих, относящихся к отряду приматов.

Современные человекообразные обезьяны -- шимпанзе, горилла, орангутан, гиббоны -- представляют формы, около 10 -- 15 млн. лет назад уклонившиеся от линии развития, общей с человеком. <...>

Таблица 18.1.

ведущие в основном ночной образ жизни, насекомоядные формы -- лемуры, лори и родственные им виды. Другая группа -- гаплориновые приматы -- состоит из трех основных таксонов -- долгопятов, широконосых и узконосых обезьян. Долгопяты -- это реликтовая, локализованная в пределах Юго-Восточной Азии, группа по преимуществу сходных с полуобезьянами форм, которые вновь адаптировались к ночному образу жизни. Вследствие этого многие из их характеристик сходны с таковыми стрепсириновых приматов. Широконосые и узконосые обезьяны -- это группы человекоподобных высших приматов (Anthropoidea) или собственно обезьян Нового и Старого Света соответственно. Обе Америки отделились от Евразии и Африки по меньшей мере 35 млн. лет назад, что позволило человекоподобным приматам развиваться там в изоляции. Таким образом, эти две группы представляют собой классический пример параллельной эволюции, в ходе которой под действием одинакового давления отбора образуются сходные эволюционные модели. Широконосые остались целиком древесной группой, обитающей в тропических дождевых лесах Центральной и Южной Америки. <...>

В Старом Свете, с другой стороны, адаптивная радиация обезьян шла намного более интенсивно и в плане приспособления к наземному образу жизни. Узконосые обезьяны разделяются на две группы: Cercopithecoidea (собакоподобные, или низшие узконосные обезьяны) и Hominoidea (гоминоиды), куда входят человекообразные обезьяны и человек. <...>

К гоминоидам относятся современные люди и их ближайшие родственники, человекообразные обезьяны, которые, по традиции, делятся на крупных и малых человекообразных. Последние представлены гиббонами (Hylobatidae), которые ведут исключительно древесный образ жизни и являются превосходными и быстрыми брахиаторами, что позволяет им свободно передвигаться в верхнем ярусе тропического леса. Эти виды в настоящее время сохранились лишь в Юго-Восточной Азии. Крупные человекообразные обезьяны фактически делятся на две группы: азиатские формы, к которым относится орангутан, и африканские, куда входят шимпанзе {два вида: обычный и карликовый) и горилла, самый крупный из ныне живущих приматов. Люди находятся в наиболее близком родстве с африканскими человекообразными обезьянами.

Гоминиды и люди

<...> Термин «гоминиды» (происходящий от названия семейства Hominidae) должен использоваться для обозначения всех популяций и видов, с которыми нас объединяет общая эволюционная история, отличная от таковой остальных приматов. <...> Термин «человек» («люди») должен быть сохранен исключительно для обозначения представителей единственного ныне живущего подвида гоминид -- Homo sapiens sapiens -- так же, как термин «человеческий» для обозначения характеристик, свойственных представителям ныне живущих популяций человека. <...>

В табл. 1.2 суммируются представления о таксономическом месте человека и гоминид в биологическом мире» (с. 24--31).

Таблица 1.2. Таксономия гоминид: место человека и гоминид в мире живого (по Le Gros Clark, 1949; Szalay, Delson, 1979)

учебное пособие "Основы антропологии" скачать

Подобные документы

• Основы антропологии

  Современные и ископаемые приматы и тенденции их эволюции. Проблемы происхождения человека и факторы гоминизации. Природные факторы расообразования и гипотеза адаптивных типов в расогенезе. Типы темперамента и содержание генетической программы человека.
  
  шпаргалка [1,0 M], добавлен 10.11.2010
  

• Факторы эволюции современного человека

  Эволюция человека, ее отличие от эволюции животных и движущие силы. Гипотезы естественного происхождения человека. Признаки человека и его место в системе животного мира. Основные этапы антропогенеза и характерные черты развития предков человека.
  
  контрольная работа [27,6 K], добавлен 03.09.2010
  

• Антропология

  Эволюционная история человека. Социальное поведение антропоидов. Экологические теории гоминизации. Социальные аспекты формирования человека и его будущее. Соматическая и функциональная антропология. Происхождение рас: теории моногенизма и полигенизма.
  
  курс лекций [81,0 K], добавлен 08.08.2009
  

• Происхождение человека

  Зачатки эволюционных представлений о происхождении человека в трудах античных философов. Положение человека в системе животного мира. Основные стадии эволюции человека: древнейшие люди; древние люди; современные люди. Современный этап эволюции человека.
  
  контрольная работа [19,6 K], добавлен 22.12.2009
  

• Принципы и факторы анатомической изменчивости

  Индивидуальная анатомическая изменчивость, ее особенности. Положение человека в системе животного мира, его родство с низшими млекопитающими. Человек и высшие человекообразные обезьяны. Явление фетализации. Факторы и принципы анатомической изменчивости.
  
  курсовая работа [39,5 K], добавлен 16.06.2012
  

• Эволюция человека

  Тайна происхождения человека и его расселения на территории Земли. Путь гоминизации многих видов приматов. Теория африканского происхождения человека. Родословная человека, факторы антропогенеза. Основные этапы эволюции человека. Современный тип людей.
  
  презентация [1,3 M], добавлен 21.05.2015
  

• Теории эволюции

  Проблема проверки теорий эволюции. Молекулярная филогения и сравнительная геномика как методы реконструкции эволюции жизни. Молекулярные часы эволюции. Отличия человека от животного и направления антропогенеза. Эволюция фигуры и черепа человека.
  
  презентация [7,5 M], добавлен 21.02.2014
  

• Концепции антропогенеза

  Вопрос о природе человека в работах древних философов. Антропогенез как процесс эволюции предшественников современного человека, исторические этапы развития этой науки. Революционность теории эволюции Ч. Дарвина. Современные подходы к развитию человека.
  
  реферат [30,0 K], добавлен 10.03.2011
  

• Происхождение человека

  Происхождение человека от обезьян, ведущих древесный образ жизни. Исследование эволюции приматов. Описания строения тела, веса и внешнего вида австралопитеков. Занятия и хозяйственная деятельность древнейших людей. Современный этап эволюции человека.
  
  презентация [3,0 M], добавлен 21.10.2013
  

• Современные представления о происхождении человека

  Ознакомление с теориями происхождения человека. Хронология периодов антропогенеза. Аргументы отличия человека от его предковых форм из животного мира. Качественный скачок в темпе эволюции, его связь с появлением речи как второй сигнальной системы.
  
  дипломная работа [87,6 K], добавлен 19.12.2011
  

Другие документы, подобные "Основы антропологии"

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам