Основы антропологии

--

Анатомически современный человек (люди)

ТЕНДЕНЦИИ ЭВОЛЮЦИИ ПРИМАТОВ

Основные тенденции эволюции приматов, связанные с древесным образом жизни, приводятся в главе «Приматы» из книги Дж. Харрисона с соавторами «Биология человека».

«Внезапный упадок рептилий в конце мезозойской эры открыл перед ранними млекопитающими, которые в то время составляли немногочисленную группу, большие эволюционные возможности. В течение всего третичного периода происходила адаптивная радиация млекопитающих, освоение свободных экологических ниш <...> и совершенствование условий дальнейшего развития. Исходной группой для высших, или плацентарных, млекопитающих были насекомоядные -- отряд, который в настоящее время представлен такими формами, как еж, землеройка и крот. К приматам относится большая часть тех млекопитающих, которые перешли к обитанию на деревьях и приобрели соответствующие адаптации. Сходство этих адаптации у различных приматов, вне всякого сомнения, обязано их древесному образу жизни (с. 32).

<...> С общебиологической точки зрения большую ценность представляет изучение эволюционных путей развития приматов. Направления их эволюции, которые характеризуют группу в целом, определяются почти исключительно их древесным образом жизни. Даже формы, которые в настоящее время живут на земле, сохранили черты, свидетельствующие о древесном образе жизни. Изучение этих черт, унаследованных от предков, очень важно для правильного понимания всех биологических особенностей человека.

Проследим основные тенденции, которые в какой-то степени проявились у всех приматов и которые связаны с наследованием ими признаков, характерных для древесного образа жизни.

1. Развитие хватательной функции конечностей. Животные, проводящие большую часть времени на деревьях, должны обладать конечностями, приспособленными для передвижения по ветвям. Животные, подобные белке, используют для этой цели острые когти; у приматов, однако, развитие конечностей пошло по другому пути. Их руки и ноги приобрели способность крепко схватывать предметы, главным образом за счет увеличения независимой подвижности пальцев и в первую очередь большого пальца стопы и первого пальца кисти. У разных форм в разной степени эти пальцы противопоставляются остальным. Противопоставляющимся считается палец, который может поворачиваться вокруг своей оси таким образом, чтобы его ладонная поверхность была обращена к ладонной поверхности остальных пальцев. У обезьян Нового Света первый палец кисти лишь частично противопоставляется остальным. У человека большой палец стопы вовсе не противопоставляется другим; необходимость в этом отпала с развитием прямохождения.

Несмотря на указанное различие, у всех приматов по сравнению с другими плацентарными млекопитающими хватательная способность конечностей увеличена. <...>

С отмеченной особенностью в строении конечностей приматов тесно связана и другая: замена когтей плоскими ногтями. <...> У приматов имеется ярко выраженная тенденция к образованию ногтей, опять-таки обусловленная особенностями их жизни. <...>

2. Развитие передних конечностей как органов исследования предметов. Жизнь на деревьях сложна и полна неожиданностей. Приматы вынуждены вести очень подвижный образ жизни, и уже в силу этого их конечности должны быть более развиты и приспособлены к разнообразным движениям, чем у большинства других млекопитающих. Исходя из этого, можно понять, почему у приматов сохраняется ключица и отчетливо выражена способность к пронации и супинации. Понятно также, что в сложной обстановке, характерной для древесного образа жизни, готовность к разнообразным реакциям стала условием выживания; у приматов передние конечности служат не только средством передвижения и опоры, но выполняют и другие функции, входя в состав сложной экстероцептивной системы, служащей для исследования незнакомых предметов; передние конечности используются также для собирания плодов и поднесения пищи ко рту. Приматам становится ненужной удлиненная челюсть, свойственная другим животным. Очевидно, далее, что происхождение человеческой руки с ее сноровкой и тонким осязанием непосредственно связано с приспособлением к древесному образу жизни у предков человека.

3. Развитие пищеварительной системы травоядного типа. Среди факторов, направляющих ход эволюции животных, важная роль принадлежит питанию. Происхождение приматов можно связать в конечном счете с употреблением пищи, находимой на деревьях. Почти все приматы являются либо всеядными, либо растительноядными животными. <...> По строению пищеварительного тракта приматы мало отличаются от насекомоядных, за исключением некоторых обезьян Старого Света, у которых имеются либо защечные мешки, либо дольчатые желудки. Хорошо развитая слепая кишка, по-видимому, сохранилась вследствие употребления вегетарианской пищи. Вместе с тем такая пища определяет форму зубов приматов, которые хотя и не столь высокоспециализированы, как у парнопалых и непарнопалых копытных, но по сравнению с зубами насекомоядных уменьшены в числе и обладают сложной структурой. Зубная формула древних млекопитающих имеет вид: 13/3:С1/1:РМ4/4:МЗ/3. Соответствующее ей число зубов сохраняется только у ископаемого Anagale, жившего в олигоцене и относимого иногда к приматам. У всех остальных число зубов уменьшено; в основном это касается резцов и премоляров. <...> Наиболее общая формула для ныне живущих полуобезьян 2/2:1/1:3/3:3/3. Она характерна также для обезьян Нового Света, за исключением игрунок, у которых обычно не прорезывается последний коренной зуб. Дальнейшее уменьшение числа премоляров мы наблюдаем у обезьян Старого Света, человекообразных обезьян и человека. Зубная формула приобретает вид 2/2:1/1:2/2:3/3.

Соответствующим образом возрастает и сложность строения зубов, в первую очередь премоляров и моляров. <...>

Следует также отметить, что у большинства приматов, особенно у Anthropoidea, имеются длинные режущие клыки, используемые для защиты и нападения. Современный человек в этом отношении составляет исключение. Однако данные палеонтологии указывают на то, что у предков человека клыки были сильнее развиты. <...>

4. Редукция органов обоняния. Среду, в которой обитают приматы, в отличие от наземных условий обитания, не назовешь «миром запахов». В отличие от других наземных млекопитающих у приматов можно отметить прогрессирующую редукцию органов обоняния. Наиболее ярким свидетельством этого является потеря ринария (rhinarium) -- голой и богатой железами кожи на верхней губе, которая соединяет ноздри со складкой слизистой, прикрепляющей губу к деснам. Ринарий имеется у лемуров и лори, которых поэтому называют стрепсириновыми приматами. Верхняя губа у них абсолютно неподвижна. <...> У лемуров и лори, имеющих удлиненную морду, носовые полости сравнительно велики и имеют сложное строение вследствие развития системы носовых раковин. У долгопятов и антропоидов носовые полости и раковины, а следовательно, и выстилающий их эпителий не столь сильно развиты.

5. Увеличение остроты зрения. У животных, обитающих на деревьях, естественный отбор благоприятствовал развитию зрения. У всех приматов орган зрения стал доминирующим экстерорецептором, что нашло свое отражение как в размерах глаз и их расположении, так и в дифференцировке сетчатки.

Сетчатка позвоночных характеризуется наличием рецепторов двух типов -- палочек и колбочек. Палочки чувствительны при слабой освещенности и играют важную роль в сумеречном, или скотопическом зрении. С их помощью, по-видимому, фиксируется движение объекта. На колбочки, напротив, действует яркий свет; их функция состоит в оценке тонких деталей формы предметов. На это указывает тот факт, что каждая колбочка имеет свой собственный зрительный нерв в противоположность палочками, многие из которых иннервируются одним волокном. Колбочки, кроме того, имеют отношение к цветовому зрению. Палочки преобладают в сетчатке всех приматов, располагаясь главным образом по ее периферии. У тех животных, у которых имеются колбочки, они занимают центр сетчатки. <...>

У разных приматов сетчатка неодинакова как по составу фоторецепторов, так и по их строению. <...> У всех представителей Anthropoidea (за исключением ночных обезьян) имеются также колбочки. <...> Высшие приматы, по всей видимости, развились из низших еще до того, как последние перешли к ночному образу жизни, и потому у них сохранился «дневной» тип сетчатки. <...>

Глаза у приматов сравнительно большие. <...> Тенденция к увеличению размеров глаз проявляется у всех приматов. Пожалуй, еще более выражена тенденция к перемещению глазниц с боковой поверхности черепа на переднюю. У первобытных млекопитающих глаза расположены сбоку, и поля зрения не перекрываются. Сходную картину мы находим у лемуров, хотя их глаза несколько сдвинуты вперед. У высших приматов зрительные оси более или менее параллельны. Благодаря перекрыванию полей зрения возможен стереоскопический эффект, столь необходимый животным, обитающим на деревьях. Свидетельством развития стереоскопии у Anthropoidea может служить то факт, что у всех представителей этого подотряда примерно половина волокон зрительного тракта перекрещивается. <...>

6. Развитие мозга. Как указывалось выше, всесторонняя информация об окружающей среде -- существенное условие выживания для животных, обитающих на деревьях. В соответствии с развитием органов чувств, как экстероцептивных, так и проприоцептивных, у приматов происходит усовершенствование областей головного мозга, связанных с сенсорным восприятием. У приматов должно быть также развито весьма совершенное управление движениями и чувство равновесия. В связи с этим происходит усложнение двигательных центров коры головного мозга и мозжечка. В общем отмечается тенденция к увеличению мозга, заметная уже у наиболее примитивных приматов, таких, как Adapts, если сравнить их с насекомоядными. Эта тенденция прогрессирует у всех представителей отряда и достигает высшей степени у человека. Укажем вкратце основные морфологические изменения, связанные с увеличением мозга:

I. Увеличение переднего мозга и особенно неопаллиума.

II. Увеличение числа борозд в коре неопаллиума; воз никновение, в частности, истинной сильвиевой борозды.

III. Увеличение затылочной доли мозга, которая все бо лее выступает назад и обособляется от расположенной по соседству теменной области вследствие образования задней шпорной борозды (ср. определяющие признаки приматов по Миварту); эта доля связана с интерпретацией зритель ных образов и ассоциациями.

IV. Усложнение прецентральной коры: лобная доля уп равляет мышечной деятельностью и голосовым аппаратом, префронтальная выполняет ассоциативную функцию.

V. Усложнение височной доли, особенно у высших при матов; роль ее состоит в более совершенном различении звуков, необходимом для голосовой сигнализации.

VI. Усложнение мозжечка и тех областей мозга, кото рые связывают мозжечок с двигательными центрами коры.

VII. Редукция обонятельного мозга (риненцефалона).

В целом усложнение коры головного мозга у приматов связано с ее доминированием над деятельностью низших мозговых центров. Лучше всего это видно на примере регуляции движений. Если у собаки или кошки полностью удалить кору головного мозга, то животное будет в состоянии ходить или стоять почти так же, как нормальное. У приматов же прецентральная зона коры почти полностью регулирует функцию скелетных мышц; удаление больших полушарий у обезьян сопровождается полным или частичным параличом. Благодаря доминирующей роли коры приматы достигли в высшей степени совершенной мышечной координации, хотя, возможно, за счет несколько большей уязвимости.

7. Изменения в строении черепа. Все те изменения мозга и органов чувств, которые характерны для приматов, а также привычка приматов принимать сидячее положение и исследовать предметы с помощью конечностей -- все это нашло свое отражение в строении черепа. <...> Освоение сидячей позы привело к тому, что череп стал располагаться под некоторым углом к позвоночному столбу. Такому положению черепа способствовало перемещение затылочных мыщелков (а следовательно, и затылочного отверстия) кзади и книзу. Это наиболее сильно выражено у человекообразных обезьян и особенно, в связи с прямохождением, у человека, но заметно у всех приматов. Результатом приспособления к сидячему положению явилось также смещение лицевого черепа по отношению к мозговому, причем эта тенденция прогрессирует далее у высших антропоидов. У четвероногого животного лицевой череп составляет продолжение мозгового, а у всех приматов лицо располагается ниже мозгового черепа, образуя четко выраженный базикраниальный угол. <...> Образование этого угла явилось следствием изменения функции кисти, укорочения морды и уменьшения роли обоняния. Этим же можно объяснить относительно небольшой размер лицевого скелета приматов. Интересно что, когда некоторые приматы перешли к передвижению по земле на четырех конечностях, как это вторично случилось с бабуинами и близкими к ним родами обезьян, у них снова произошло удлинение морды, но базикраниальный изгиб сохранился.

Увеличение размера глаз и перемещение их вперед на лицевую сторону черепа, очевидно, отразилось на положении и размерах глазниц. У всех приматов, за исключением некоторых самых ранних форм, получила развитие задняя (боковая) стенка глазницы: в результате кость полностью окружает глазную впадину. <...>

Увеличение мозга вызывает увеличение размеров лобной, теменной и затылочной костей, образующих верхние и боковые части мозгового черепа.

8. Сокращение числа одновременно рождаемых детенышей. Забота о новорожденных представляет особые трудности для животных, постоянно обитающих на деревьях. Поэтому можно думать, что чем меньше численность потомства, тем больше шансов успешно его вырастить. У всех приматов существует явная тенденция производить на свет одновременно не более двух или трех потомков, а у многих рождается только один. Этот факт имел далеко идущие эволюционные последствия. Если в утробе матери развивается сразу несколько зародышей, то между ними возникают конкурентные взаимоотношения в том смысле, что более быстро развивающиеся получают преимущество перед развивающимися медленнее. Если самка вынашивает одного или максимум трех детенышей, то отбор, благоприятствующий быстрому развитию, будет ослаблен. Аналогичная ситуация сохраняется и после рождения потомства, до тех пор пока выживание детенышей зависит от материнской заботы. Можно считать, таким образом, что уменьшение численности потомства способствует увеличению времени развития. Для приматов характерно увеличение периода до наступления половой зрелости и продолжительности необходимого материнского ухода. Указанные факторы составляют предпосылку для пластичности поведения, основанного на обучении. Тенденция к увеличению периода созревания достигает наивысшего развития у человека как следствие его социальной организации. Тем не менее особенности поведения человека во многом становятся понятными, если иметь в виду образ жизни его далеких предков; жизнь на деревьях -- один из немногих способов существования, при котором сокращение числа одновременно рождаемых детенышей повышает приспособленность к воспроизведению вида» (с. 37--51).

СОВРЕМЕННЫЕ ЧЕЛОВЕКООБРАЗНЫЕ ОБЕЗЬЯНЫ

В настоящее время среди систематиков ведутся споры о том, какое количество и какие семейства включать в надсемейство «Гоминоиды». Этот спор еще далек от завершения. Поэтому в настоящем пособии мы придерживаемся традиционной классификации.

«Пересмотр таксономии гоминоидов приводит к терминологической путанице. Традиционная классификация включает три семейства Hylobatidae (гиббоны и сиаманги), Pongidae (орангутан, горилла и шимпанзе) и Hominidae (люди). Ныне считается общепризнанным, однако, что люди находятся в более близком родстве с шимпанзе и гориллой (африканскими человекообразными), чем ктолибо из них с азиатской человекообразной обезьяной -- орангутаном. В формальной классификации это должно означать, что африканские человекообразные относятся к семейству Hominidae. Однако это привело бы к значительной путанице, так как термин «гоминиды» используется преимущественно для обозначения человека и его непосредственных предков» (с. 29).

***

Итак, крупные современные человекообразные обезьяны относятся к семейству понгид (по системе Kavanagh, 1984). Эти животные представляют особый интерес, потому что ряд морфофизиологических, цитологических и поведенческих признаков сближает их с человеком. Краткая характеристика трех родов человекообразных обезьян -- орангутана, гориллы и шимпанзе приведена в работе Д. Ламберта «Доисторический человек» (1991).

«Молекулярные и другие исследования свидетельствуют об удивительно близком родстве человека и крупных человекообразных обезьян, особенно африканской гориллы и шимпанзе.

Возьмем, например, нагревание ДНК. Ученые смешивают отделенные друг от друга цепи двойных спиралей, которые составляют ДНК, взятые от животных, принадлежащих к различным видам. Смешанные цепи соединяются, образуя гибридные двойные спирали, но сочетаться могут лишь соответствующие друг другу участки двух цепочек. После этого с помощью нагревания, разделяющего цепочки, определяют теплостойкость каждой гибридной спирали. Очевидно, что чем больше требуется тепла, тем больше имеется соответствующих друг другу участков и, следовательно, тем теснее родство тех животных, от которых были взяты цепочки ДНК» (с. 88).

«Оказалось, что ДНК человека и птицы гибридизируется на величину 10%, человека и мыши -- на 19, человека и более крупных млекопитающих -- на 30--40, но человека и макака резуса -- на 66--74%. <...> Но, конечно, наибольшее сходство хромосом установлено у человека с шимпанзе -- оно доходит до 90--98 % (по разным авторам). Любопытно запомнить: два вида мартышек, представители одного рода -- мартышка Брасса (диплоидный набор хромосом 62) и мартышка талапойн (54 хромосомы) оказываются гомологичными только по 10 парам хромосом, т.е. значительно менее родственными, чем человек и шимпанзе.

<...> У человека 23 пары хромосом, у высших обезьян -- 24. Оказывается (к этому все больше склоняются генетики), вторая пара хромосом человека образовалась от слияния пар других хромосом предковых антропоидов, что показано и на представленном в начале главы рисунке. Вот вам и 48 хромосом понгидов против 46 человека! Парижская конференция генетиков в 1971 и 1975 гг. одобрила весьма наглядную таблицу гомологии хромосом человека и трех человекообразных обезьян. Из нее видно: шимпанзе -- самый близкий наш сородич с почти таким же, как у нас, кариотипом (особенно близок к нам по хромосомам карликовый шимпанзе) (с. 148--149).

<...> В 1980 г. в журнале «Сайенс» («Наука») появилась строгая научная публикация с таким названием: «Поразительное сходство (striking resemblance) окрашенных с высокой разрешающей способностью на полосы хромосом человека и шимпанзе». Авторы статьи -- цитогенетики из университета Миннеаполиса (США) Дж. Юнис, Дж. Сойер и К. Данхэм. <...> Применив новейшие методы окраски хромосом на разных стадиях деления клетки двух высших приматов, авторы наблюдали до 1200 полос на каждый кариотип (раньше можно было видеть максимум 300--500 полос) и убедились, что исчерченность хромосом -- носителей наследственной информации -- у человека и шимпанзе почти идентична (с. 129).

<...> После столь большого сходства по хромосомам (ДНК) ни у кого уже не может вызывать удивление «поразительное» сходство белков крови и тканей человека и обезьян -- ведь они, белки, получают «программу» от кодирующих их столь близких, как мы видели, родительских субстанций, т.е. от генов, от ДНК! Белки в основном ныне изучаются наряду с иммунологическими методами еще путем определения последовательности аминокислот, порядок, чередование которых, как это стало известно также в 50е гг., и составляет «физиономию» каждого белка. <...> Вот данные по трансферину -- иммунологическая близость выражается в процентах следующим образом: у человека с шимпанзе и гориллой -- 100% (полная идентичность!), с обезьянами Старого Света -- от 50 до 75, с другими животными -- либо ниже 4%, либо нуль, отсутствие сходства. <...> А вот данные по липопротеинам низкой плотности, играющим важнейшую роль при развитии атеросклероза: иммунологическое сходство их у человека с пресмыкающимися и рыбами -- 1--10%, с птицами -- 10, со свиньями -- 35--58, с различными узконосыми обезьянами -- 80--85, с шимпанзе -- более 90%. Другой же родственный компонент крови -- аполипопротеин, также по данным иммунологического исследования, гомологичен у человека и разных обезьян, но неотличим в плазме людей, шимпанзе и гориллы. <...>

Одним из самых современных и самых точных инструментов изучения родства, филогенетических отношений разных организмов является метод моноклональных антител. В исследованиях антигенов главного комплекса гисто совместимости (играющего основополагающую роль при пересадках органов и тканей) с помощью моноклональных антител показано, что ближе всех к человеку стоит шимпанзе, далее идут другие приматы, затем остальные млекопитающие, но ни один тип моноклонов не связывался с клетками птиц, рептилий, земноводных и рыб <...> <...> Если вычленить только высших обезьян и человека, т.е. гоминоидов, то их родство по происхождению будет выглядеть следующим образом:

а) По данным палеонтологии и анатомии, шимпанзе и горилла наиболее близки, и от них на равном расстоянии отдалены человек и орангутан, а от всей четверки еще даль ше, отстоят гиббоны.

б) По данным иммунологии, аминокислотной последовательности белков и гибридизации ДНК, человек, шимпанзе и горилла находятся на одинаковом расстоя нии друг от друга, а от них отдалился орангутан и еще больше гиббоны.

в) По данным иммунологии и гибридизации, ДНК плюс исчерченность хромосом человек, шимпанзе, горилла по прежнему одинаково близки друг к другу, несколько отстоит от этой троицы орангутан и значительно -- гиббоны.

г) Результаты изучения белков методом электрофореза указывают на равноудаленность филогенетических расстояний человека и всех трех крупных антропоидов и значительную дистанцию между всеми четырьмя, с одной стороны, и гиббонами -- с другой.

Брюс и Айала вывели суммарную схему на основании всех приведенных данных. Филогения гоминоидов оказалась наиболее близкой у человека и африканских высших обезьян с некоторым отделением (фактически более ранним ответвлением) от них азиатского орангутана и с существенным отделением (значительно более ранним ответвлением) от всех азиатских же гиббона и сиаманга» (с. 151 -- 155).

«Традиционно на основании скудных ископаемых данных считалось, что расхождение эволюционных линий человека и человекообразных обезьян произошло 20 миллионов лет назад. Биохимики же рассчитали, что это произошло значительно позже. В своих выводах они исходят из так называемых молекулярных часов, ход которых состоит из случайных мутаций, которые накапливаются с постоянной скоростью в виде изменения химического состава протеинов. Ученые полагали, что они могут рассчитать, когда разошлись основные эволюционные линии приматов, измерив степень различия в молекулярных структурах или в иммунологических реакциях у животных, имеющих уже надежно датированного общего предка.

Согласно этой теории, крупные человекообразные обезьяны и гиббоны разошлись 10 миллионов лет назад, тогда как общий предок человека, шимпанзе и гориллы жил всего лишь 6 или самое большее 8 миллионов лет назад.

Противники этой теории доказывали, что она не поддается проверке, тогда как сторонники утверждали, что данные, полученные с помощью молекулярных часов, соответствуют тем доисторическим датам, которые можно было проверить при помощи других средств. Ископаемые остатки, найденные позже, подтвердили наличие у нас недавних предков среди ископаемых человекообразных обезьян (с. 89).

КРУПНЫЕ ЧЕЛОВЕКООБРАЗНЫЕ ОБЕЗЬЯНЫ

В число вымерших дриопитецинов и понгин, о которых шла речь в предыдущей главе, несомненно, входили предки человека и современных крупных человекообразных обезьян -- этих больших волосатых умных обитателей тропических лесов Африки и Юго-Восточной Азии. Ископаемые данные о предках крупных человекообразных обезьян немногочисленны, если не считать находок, позволяющих связать орангутана с той группой ископаемых обезьян, в которую входил Ramapithecus. Но в ходе биологических исследований было доказано, что у крупных человекообразных обезьян и человека был недавний общий предок. <...>

Современные человекообразные обезьяны включают роды:

1. Pongo, орангутан, у него косматая рыжеватая шерсть, длинные руки, сравнительно короткие ноги, короткие большие пальцы на руках и ногах, крупные коренные зубы с низкими коронками. Он питается плодами, качается на ветвях деревьев, цепляясь за них руками или ногами. Размеры -- самцы бывают ростом до 55 дюймов (1,4 м) и весят до 165 фунтов (75 кг) -- в два раза тяжелее самок. Время -- современное. Место -- Борнео (Калимантан), Суматра и когда-то Юго-Восточный Китай. <...>

2. Pan, шимпанзе, у него длинная косматая черная шерсть, руки длиннее ног, лицо не покрыто шерстью, с большими надглазничными валиками, крупными выступающими ушами, плоским носом и подвижными губами. Пи тается плодами, листьями, семенами и мелкими животными; лазает по деревьям, цепляясь руками и ногами, висит на ветках и ходит по земле, опираясь на костяшки пальцев. Размеры -- до 5 футов (1,5 м), если выпрямится; масса 110 фунтов (50 кг). Время -- современное. Место -- Экваториальная Африка. <...>

3. Gorilla, горилла, -- крупнейшая из современных чело векообразных обезьян. Самцы в два раза крупнее самок, достигают роста 6 футов (1,8 м) и массы 397 фунтов (180 кг). У этой сильной, плотно сложенной обезьяны густая черная шерсть, голые лицо и грудь, большие расширяющиеся ноздри и сравнительно маленькие уши; у взрослых самцов костный гребень на затылке и массивные челюсти. Гориллы ходят, опираясь на костяшки пальцев; питаются листьями, побегами, стеблями и корнями. Время -- современное. Место -- Экваториальная Африка» (с. 86--87).

«Все семейство насчитывает три рода. Но если роды орангутана и гориллы состоят лишь из одного вида с двумя (у орангов) или тремя (у горилл) подвидами, то шимпанзе включает два самостоятельных вида: шимпанзе обыкновенный и карликовый шимпанзе, иначе бонобо» (с. 124).

«Так же, как.у орангутана и шимпанзе, у горилл различают отдельные подвиды и морфологические признаки, обусловленные прежде всего средой их обитания. В Запад.ной Африке осталось 9000--10000 западных береговых горилл, или горилл низменностей (Gorilla gorilla gorilla), живущих в естественной среде обитания. Представителей этого подвида мы чаще всего встречаем в неволе и зоологических музеях. Примерно на 1600 километров восточнее, в районе вулканов Вирунга на территории Заира, Уганды и Руанды, живут объекты моих полевых исследований -- последние восточные горные гориллы (Gorilla gorilla beringei). На воле осталось всего лишь около 240 особей. Третий подвид известен под названием восточные низменные гориллы (Gorilla gorilla graueri). На воле, в основном в восточной части Заира, их осталось около 4000 экземпляров и менее двух дюжин проживает в зоопарках» (с. 18).

СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ АНТРОПОИДОВ

Сообщества всех животных, ведущих групповой образ жизни, ни в коем случае не представляют собой случайное объединение особей. Они имеют вполне определенную социальную структуру, которая поддерживается специальными поведенческими механизмами. В группе, как правило, существует более или менее выраженная иерархия особей (линейная или более сложная), члены группы общаются между собой с помощью различных коммуникативных сигналов, особого «языка», что обусловливает поддержание внутренней структуры и согласованное и целенаправленное групповое поведение. Тот или иной тип социальной организации связан, в первую очередь, с условиями существования и предысторией вида. В настоящее время социальным поведением животных занимаются очень много, детально описаны социальные организации и социальное поведение большого числа видов по наблюдениям в естественной среде и в зоопарках, в условиях, приближенных к естественным. Разумеется, наиболее полноценную информацию можно получить, наблюдая за одной и той же социальной группой в естественной среде достаточно длительное время с достаточно близкого расстояния, когда наблюдатель «знает в лицо» каждого члена группы. Социальная организация приматов весьма многообразна: некоторые виды живут маленькими семейными группами (например, гиббоны), другие -- огромными стадами (например, бабуины) , иерархические системы иногда бывают очень сложными (например, у японских макаков). Вообще социальное поведение приматов необыкновенно интересно, а некоторые «поступки» животных, которые неоднократно наблюдали в естественной среде, просто поражают сложностью и целесообразностью. Что касается ближайших родичей человека, то приведем описания социальной организации горилл и шимпанзе из работ Г.Н. Матюшина («У истоков человечества», 1982), Дж. Харрисона и др. («Биология человека», 1979), Дж. ван Лавик Гудолл («В тени человека». М., 1974), Д. Фосси («Гориллы в тумане», 1990).

Матюшин Г.Н. «У истоков человечества», 1982:

«...Американский зоолог Д. Б. Шаллер (1968) провел среди горилл целый год. Он так хорошо освоил повадки горилл, что смог стать своим в группе, передвигался вместе с ней, не вызывая никакой тревоги среди обезьян, и даже спал рядом со свирепыми самцами. Тут нужно не только знание всех правил поведения, принятых у горилл, но и большое мужество. Особенно важно не смотреть прямо в глаза горилле. Это непростительная дерзость, грубый вызов, и не исключено, что в ответ разгневанный самец одним небрежным движением руки просто-напросто оторвет вам голову.

Гориллы -- лесные жители и строгие вегетарианцы. Они предпочитают сырой лес. Не укрываются от опасности на деревьях, как бабуины; напротив, случайно оказавшись в этот момент на дереве, гориллы спускаются вниз и спасаются бегством.

В группе насчитывается от 5 до 27 горилл, в среднем -- 16. В ее составе прежде всего один или несколько самцов старше 10 лет (с белой шерстью на спине), несколько взрослых самок и не достигших половой зрелости самцов, а также неопределенное число детенышей и молодняк. Встречаются и самцы-одиночки; они живут отшельниками, иногда километров за тридцать от ближайшего стада. Но вообще-то группы горилл крепко спаяны; во время еды или передвижения животные не отходят друг от друга далее 60 м. В составе группы возможны изменения (например, когда к ней примыкают новые обезьяны). Шаллер описывает одну группу, в которую за 12 месяцев включилось семь взрослых самцов с посеребренными спинами. Следовательно, группа не абсолютно замкнута. Встречи между группами горилл всегда протекают мирно; строго определенной, закрепленной за группой территории у них нет. Шаллер наблюдал даже слияние групп, длившееся несколько месяцев. Настоящих драк он ни разу не видел, дальше угроз дело не заходило. Такие же мирные отношения царят внутри группы. Здесь-то, невидимому, не существует соперничества из-за самок; пища обильна, из-за нее не бывает конфликтов.

Даже у кротких горилл существует деление на вожаков и подчиненных (главенство вожаков в стаде называется доминированием); однако законы иерархии здесь отнюдь не драконовские. Все сводится к тому, что некоторые самцы обладают правом старшинства и привилегированным положением.

По иерархии после самцов с поседевшими спинами следуют взрослые самцы с черными спинами, которые, как и самки, стоят выше молодых животных. Один из убеленных сединой самцов -- вожак. Его примеру подражают все. Если он сооружает на кусте или на земле гнездо из веток, другие немедленно принимаются за дело; он отправляется в путь -- все следуют за ним.

В отношениях между полами нет ничего похожего на вольности бабуинов и шимпанзе: здесь эта область жизни даже трудно поддается наблюдению. Между матерью и детенышем, конечно, существует тесная связь. Детеныш первые три месяца своей жизни проводит у нее на руках и до пяти-шести месяцев даже не пытается поиграть со сверстниками. Дальше он начинает самостоятельно добывать пищу, материнское молоко становится для него второстепенной едой. Детеныш и самка еще продолжают обирать друг у друга паразитов (это «обыскивание» -- груминг играет большую роль и во взаимоотношениях шимпанзе), но потом интерес к этому занятию у обоих угасает. До второго года жизни детеныш еще поддерживает связь с матерью (впрочем, эта связь становится все слабее) даже после того, как та перестает кормить его своим молоком, и позже, когда у нее появляется следующий детеныш.

Что касается общения особей внутри группы, то оно осуществляется главным образом при помощи жестов. Звуки издаются очень редко. Если, например, две самки поссорятся, самец отрывисто выкрикивает пронзительное «ух! ух!», и сейчас же наступает умиротворение. Этот же звук, раздавшийся в то время, когда группа спокойно кормится, заставляет всех посмотреть сначала в сторону вожака, а затем в сторону того, что обратило на себя его внимание.

Гориллы предпочитают устраиваться на земле. Гнездо представляет собой просто ворох веток, причем гориллы никогда не ночуют в нем два раза подряд, вероятно, потому, что здесь же испражняются. Наблюдение за гориллами принесло так же много нового и интересного, как и изучение шимпанзе» (с. 56--57).

Иногда я и мои студенты внезапно сталкивались с гориллами с глазу на глаз, поскольку не подозревали об их близости. В таких случаях можно было подвергнуться нападению, особенно если группы передвигались по соседству с другими или пересекали опасную местность (например, часто посещаемую браконьерами) либо в группе недавно родился детеныш. <...>

Хотя известно, что нападение горилл чаще всего лишь защитная реакция и они не собираются нанести физическое увечье, возникает инстинктивное желание бежать, а это может вызвать погоню. Я никогда не сомневалась во врожденном добродушии горилл и чувствовала, что их нападения -- блеф, и потому без малейших колебаний застыла месте. Однако, учитывая их ярость и скорость, я смогла устоять на месте, только вцепившись мертвой хваткой в кусты. Иначе я бы не выдержала и пустилась наутек.

<…> Людям, стоящим при нападении на месте, не грозит физическая расправа, если гориллы их знают, но иногда и они могут схлопотать легкую оплеуху от проходящего мимо животного. Тем же, кто пускается в бега, не позавидуешь» (с.73-75).

Шимпанзе (Pan troglodytes)

Шимпанзе в естественных условиях изучали во многих лесных районах. Длительные наблюдения над группами занятьми поисками корма, проводились также в национальном парке Гомбе и в других районах западной Танзании. В данном разделе книги мне хотелось бы обратить внимание читателя на особенности поведения лесных шимпанзе, в первую очередь тех, которые обитают в тропическом лесу Будонго в Уганде.

Характер взаимоотношений в сообществе шимпанзе отличается от описанного в стадах павианов и макаков. У шимпанзе не существует замкнутых групп с большим числом особей, как у простых павианов и резусов, а также небольших семейных ячеек под главенством одного вожака, как у гамадрилов. Отличительная особенность их сообщества -- весьма гибкий характер групп, члены которых собираются вместе, пребывают на одной территории в течение нескольких часов или дней, а иногда и больше, а затем расстаются, чтобы встретиться вновь через некоторое время. Такой тип организации сообщества свойствен по крайней мере шимпанзе, населяющим влажные тропические леса. В других районах Африки, например, в лесах Танзании, шимпанзе живут, вероятно, более обособленными группами. Тем не менее ряд японских авторов обращают внимание на постоянные переходы самок из одних групп в другие в сообществах лесных шимпанзе (Kawanaka a. Nishida. 1974). Для того чтобы определить, подчиняется ли такое поведение каким-либо принципам организации сообщества или же, напротив, формирование и перестройка групп происходят совершенно случайно, было предпринято исследование процесса дробления и слияния групп шимпанзе в лесу Будонго. Анализ показал, что чаще всего встречаются группы четырех типов. Это, во-первых, группы взрослых самцов, не включающие самок и молодых животных; во-вторых, группы матерей, состоящие из самок с детенышами, но без «подростков» и бездетных матерей (иногда с примкнувшим к ним пожилым самцом); в-третьих, группы, объединяющие взрослых животных обоего пола, а часто и самок в период эструса, но не подростков; и, наконец, смешанные группы из животных обоего пола и любых возрастных классов.

Функционально эти группы можно дифференцировать следующим образом. Группы взрослых самцов обычно очень подвижны, создают много шума и стремятся первыми обнаружить в лесу новые источники пищи. Группы матерей, напротив, относительно инертны, стараются не создавать шума и обычно остаются на одном месте; переход на новую стоянку, которую они выбирают, ориентируясь по крикам других животных, совершается очень быстро и почти бесшумно. У матери обычно два, а то и три детеныша. Самый маленький прицепляется к животу, следующий по возрасту сидит на спине, а старший шествует позади матери или рядом с ней. Известно, что детеныши шимпанзе остаются с матерью до 5 лет. Группы взрослых обоего пола включают самцов и самок, проявляющих наибольшую половую активность. Она отчасти связана с происходящими у самок в период течки изменениями наружных половых органов, способствующими привлечению самцов. Совокупляется с самкой только один из них. Смешанные группы из особей обоего пола и разного возраста обычно кормятся на деревьях, богатых пищей, например на фиговых деревьях. Такие группы, как правило, представляют собой большие скопления животных, объединившихся для совместного пропитания.

Перечисленные выше группы, конечно, не следует абсолютизировать. Правильнее считать их наиболее вероятными формами организации сообщества у шимпанзе, обитающих во влажных лесах, подобных лесному массиву Будонго в Уганде. Возможно, что в других районах тип организации будет иным; исследования, проводимые в Танзании и в ряде других областей, помогут пролить дополнительный свет на эту проблему. Рейнолдс и Рейнолдс (Reynolds U. a. Reynolds F.) оценили общую численность популяции шимпанзе, обитающих в условиях влажного тропического леса, в 70--80 особей. Такая популяция соответствует «сообществу», постоянно живущему в данном лесном районе. Полагают, что и в других изученных местах популяции насчитывают по 70--80 животных. Из-за интенсивных контактов между сообществами трудно установить точные границы территории, занимаемой данным сообществом, или строго оценить его численность. «Плотность населения» в лесу Будонго составляет примерно 10 шимпанзе на 1 кв. милю, что близко к максимальной плотности, когда-либо зарегистрированной для этого вида животных.

Между описанным выше типом организации сообщества и формой отношений у шимпанзе, населяющих смешанную зону лесов и саванн (Kawanaka a. Nishida), существуют, по-видимому, вполне реальные различия. В последнем случае шимпанзе образуют группы, четко отделенные друг от друга, хотя и не «замкнутые» (см. ниже). Места обитания различных групп заметно перекрываются. Однако между группами существует определенная иерархия, и группа, занимающая подчиненное положение, вынуждена покидать общую территорию при появлении главенствующей группы. Создается впечатление, что одних лишь громких звуков, совместно издаваемых животными доминирующей группы, достаточно, чтобы вызвать беспокойство, а затем и бегство членов подчиненной группы. Ситуация, очевидно, полностью отлична от той, которую мы наблюдаем у лесных шимпанзе: там подобные звуки, по-видимому, лишь привлекают животных.

Особенно интересно, что антагонизм между различными группами шимпанзе, живущими на границе лесов и саванн, по всей видимости, перерастает в антагонизм взрослых самцов, составляющих ядро таких групп. Самцы двух изученных групп не покидали их в течение 8 лет, тогда как самки довольно часто переходили из группы в группу обычно в период, когда они могли принимать самцов. Эти особенности поведения имеют большое значение для понимания организации сообществ у ранних гоминид (см. ниже).

Гудэлл (Goodall) и другие подробно описали внутригрупповое поведение шимпанзе. Животные используют для общения богатый и сложный арсенал мимики и жестов, звуковых и тактильных сигналов. Среди них можно выделить, как обычно, сигналы, выражающие агрессивность, материнскую заботу и половое влечение. Еще одну важную группу сигналов составляют различные знаки приветствия: к ним относятся особая мимика и телодвижения при встрече партнеров, взаимные прикосновения, чаще всего руками. Ряд движений, выполняемых преимущественно взрослыми самцами -- вожаками групп, имеет целью привлечь внимание животных к наиболее крупным самцам, занимающим центральное место в группе. Интересное явление, описанное уже довольно давно в литературе (Garner, 1896), получило название «карнавала». Последний представляет собой длительную вспышку радостного возбуждения, которая охватывает большую группу шимпанзе, собравшихся для встречи других групп. Карнавал сопровождается шумными возгласами, («барабанной дробью», пританцовыванием и сотрясением ветвей деревьев. Термин («барабанная дробь» требует некоторого разъяснения. Звук, похожий на стук барабана, производится ударами ладоней по стволам деревьев, например, по стволу железного дерева. Иногда шимпанзе бьют по стволам подошвами ног. Барабанная дробь разносится на большие расстояния и служит для связи с другими группами животных в условиях ограниченной видимости. Как указывают Рейнолдс и Рейнолдс (1965), громкие крики и шум, а также барабанная дробь, производимые большим числом обезьян, -- это своеобразная система дальней связи, посредством которой шимпанзе оповещают своих сородичей о наличии обильных источников пищи. В основе этого предположения лежит тот факт, что шимпанзе всегда спокойны, если фруктов мало, однако, если деревья богаты плодами, шимпанзе издают большой шум, привлекающий других обезьян из окружающего леса (с. 115--118).

Экологические и филогенетические детерминанты организации сообществ

Многие авторы пытались обобщить наблюдения, касающиеся организации сообществ у приматов. Одни делали упор на экологические факторы, другие -- на филогенетические. De Vore (1963) построил демографическую таблицу изученных к тому времени видов приматов -- от древесных форм до тех, кто в основном перешел к наземному образу жизни. Он пришел к выводу, что: 1) территория, занимаемая наземным видом, значительно превышает территорию, на которой обитает древесный вид, и что: 2) приматы, ведущие наземный образ жизни, живут более многочисленными и лучше организованными группами, чем приматы, проводящие большую часть времени на деревьях. Крук и Гартлан (Grook a. Gartlan, 1966) составили таблицу «степеней приспособленности» приматов к различным условиям обитания, включая тропический лес, саванну, степи и районы с засушливым климатом. Лесные виды, как правило, живут небольшими группами. Вид, обитающий в открытой местности, состоит из более многочисленных групп с несколькими самцами в каждой и стремится сохранить за собой определенную территорию; однако в степных районах с засушливым климатом наблюдается тенденция к формированию групп под главенством одного самца. Половой диморфизм и функциональная дифференциация выражены тем сильнее, чем выше степень территориальной обособленности вида и чем более рассеяны источники пищи.

Многие считают, что внутригрупповое поведение приматов и структура их сообществ в гораздо большей степени определяются филогенетическими факторами, чем экологическими. Штрузакер (Struhsaker, 1969) изучал жизнь обезьян, населяющих леса Западной Африки, главным образом церкопитековых, а также некоторых других видов (дрилл, мангабей, колобус). Оказалось, что большинство лесных видов обезьян, ведущих древесный образ жизни, а также все церкопитековые живут небольшими группами, в каждой из которых имеется лишь один взрослый самец. Штрузакер пришел к заключению, что «филогенетический вклад каждого вида в данную экологическую среду неодинаков, и это различие необходимо учитывать при рассмотрении связи экологических факторов со структурой сообщества. Всякая попытка понять эволюцию общественных отношений у приматов должна основываться на анализе не только экологических, но и филогенетических факторов». Как мы увидим ниже, вопрос об относительной роли экологических и филогенетических детерминантов структуры сообщества играет важную роль при выборе конкретного вида приматов в качестве модели, изучение которой может привести к более глубокому пониманию структуры общества древних людей. Учитывать и те и другие факторы, безусловно, необходимо (с. 118--119).

***

Экспериментальные исследования поведения человекообразных обезьян показали высокую способность к обучению, образованию сложных ассоциативных связей, экстраполяции и обобщению предыдущего опыта, что свидетельствует о высоком уровне аналитико-синтетической деятельности головного мозга. Коренными отличиями человека от животных всегда считались речь и орудийная деятельность. Последние эксперименты по обучению человекообразных обезьян языку жестов (которым пользуются глухонемые люди) показали, что они не только в достаточной степени успешно усваивают его, но и пытаются передать свой «языковой опыт» детенышам и сородичам. Это говорит, в первую очередь, о существовании мозговых структур, сходных с речевыми центрами человека. Выяснилось также, что у высших обезьян развита «орудийная или проорудийная» деятельность, т.е. они пользуются примитивными «орудиями» для решения тех или иных практических задач.

Эти особенности поведения шимпанзе детально описаны известной английской исследовательницей Д. ван Ла-Вик-Гудолл в популярной книге «В тени человека» М., 1974, а также в ее более специальных работах.

Анализ многих работ по поведению шимпанзе, в том числе и работ Лавик-Гудолл, мы приводим по книге Г.Н. Матюшина «У истоков человечества».

Матюшин Г.Н. «У истоков человечества», 1982:

<...>Прошли годы, и отношения с животными наладились. С некоторыми шимпанзе Джейн Джейн ван Лавик-Гудолл подружилась и провела тысячи часов рядом с ними, то подавая животным бананы, то играя с детенышами, то просто наблюдая за жизнью обезьян. Наблюдения эти внесли в науку много нового и неожиданного.

Выяснилось, что обезьяны умеют строить себе на ночь своеобразные «жилища», точнее, гнезда для сна. Иногда переплетение ветвей в гнездах было довольно сложным. Гнездо содержалось всегда в чистоте. Среди ночи обезьяны мочились и испражнялись только через его край. В плохую погоду они строили гнезда и днем, пытаясь в них укрыться. Любопытно, что ей удалось увидеть даже что-то вроде «танца дождя», который исполняли крупные самцы.

Сенсации появились там, где их и не ожидали. До сих пор считалось, что все обезьяны питаются только растительной пищей. Лишь человек, первый из приматов, стал охотиться и есть мясо. Предполагали, что охота и мясная пища сыграли важную роль в очеловечивании обезьяны. Но вот однажды Джейн Гудолл увидела, что обезьяна теребит что-то розовато-красное, а два других шимпанзе делают просящие жесты. Их просьба была удовлетворена -- они получили по кусочку чего-то красноватого. Позднее Гудолл разглядела -- «что-то» было мясом кустарниковой свиньи. Вегетарианцы-шимпанзе ели мясо -- об этом никто и не подозревал! Постепенно выяснилось, что они обычно охотятся на кабанов, детенышей бабуинов или на древесных обезьянок. Охоту шимпанзе устраивают по всем правилам: одни следят за добычей, а другие отрезают путь к спасению, более смелые -- нападают.

Любопытнее всего то, что при разделе добычи самые свирепые вожаки униженно «выпрашивали» мясо у «охотника», впервые забывая о своем «высоком» положении. Очевидно, здесь есть что-то такое, что дает обезьянам -- добытчикам мяса все права на его раздел.

Ну а самым сенсационным оказалось то, что обезьяны могут не только использовать, но и изготовлять орудия. В Либерии Д.Битти видел, как живущие на воле дикие шимпанзе раскалывают орехи: «Он взял камень и принялся ударять им по ореху, предварительно положив его на другой плоский камень». Б.Мерфильд наблюдал, как несколько шимпанзе добывают мед из гнезда земляных пчел: «Каждая обезьяна держала длинную ветку, совала ее в пчелиный ход и вынимала покрытую медом. Ход был один, и хотя в большинстве случаев обезьяны совали в него ветви по очереди, то и дело вспыхивали ссоры, а те, которые слизали свой мед, старались отнять только что обмакнутые веточки» (Шаллер, 1968).

Д. Гудолл установила, что шимпанзе применяют толстые палки в качестве рычага для расширения входного отверстия в гнездо земляных пчел, а также при попытке открыть ящики с бананами (на станции подкормки). Одна обезьяна использовала прутик в качестве зубочистки, а другая ковыряла в носу соломинкой.

Засунув палку в гнилое дерево и вытащив ее, они обнюхивают конец палки и, если чувствуют запах личинки насекомого, тут же разламывают гнилушку и съедают личинку. С помощью палки обезьяны ловят муравьев «сафари», укусы которых очень болезненны. Чтобы избежать укусов, шимпанзе, повиснув одной лапой на дереве, другой засовывают палку в муравейник и выуживают ею муравьев. Если они не могут дотянуться ртом до воды, скопившейся в дупле, то пережевывают несколько листьев и превращают их в своеобразную губку, с помощью которой извлекают воду или вычищают остатки мозга из черепа павиана. Листьями они вытирают грязь, остатки липкой пищи. Листья же они прикладывают к кровоточащей ране.

Еще в 30-е годы исследованиями советских ученых установлена способность шимпанзе манипулировать различными предметами. Например, чтобы достать высоко подвешенные бананы, они ставили ящики один на другой, взбирались на эту искусственную пирамиду и доставали пищу.

В послевоенные годы исследования приматов были продолжены (Ладыгина-Коте, 1959; Нейструх, 1960; Тих, 1970; Хрустов, 1968; Фабри, 1973).

Наблюдения Д. Гудолл подтверждали, что шимпанзе пользуются орудиями. <...>» (с. 49-51).

Лавик-Гудолл Дж. ван. «В тени человека», 1974:

«...Я увидела одинокого самца шимпанзе, который как раз в этот момент посмотрел в мою сторону. Это был Дэвид Седобородый.