Селекция яровой твердой пшеницы в Среднем Поволжье

Размещено на http://www.allbest.ru/

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора сельскохозяйственных наук

Селекция яровой твердой пшеницы в Среднем Поволжье

06.01.05 - селекция и семеноводство

Мальчиков П.Н.

Кинель - 2009

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Среднее Поволжье традиционно является регионом производства высококачественного зерна твердой пшеницы. Биоклиматический потенциал этой агроэкологической зоны позволяет стабильно выращивать зерно твердой пшеницы с содержанием белка 16-17,5%, конкурентоспособное на мировом рынке. В тоже время значительные колебания условий среды, почти ежегодное действие стрессовых факторов, видовая устойчивость к которым твердой пшеницы ниже, чем мягкой, увеличивают коммерческий риск при её возделывании. В результате в период рыночных реформ посевы твердой пшеницы в России уменьшились почти в четыре раза и стабилизировались в последние годы в пределах 0,5 млн. га. (Васильчук Н.С., 2001; Евдокимов М.Г., 2006).

Основными факторами, дестабилизирующими производство твердой пшеницы, являются засуха, высокие температуры, корневые гнили, болезни листьев, колоса и повреждение вредителями. Наряду с агротехническими средствами, эффективным и экономически целесообразным способом снижения их вредоносности считается применение устойчивых сортов. Еще П.Н.Константинов (1923) считал создание устойчивых сортов основным средством борьбы с засухой. По мнению А.А.Жученко (1988, 2008) на современном этапе развития земледелия важнейшей задачей науки является мобилизация адаптивного потенциала растений. Наличие большого внутривидового разнообразия, возможности привлечения генетической изменчивости других видов пшеницы определяют в обозримом будущем селекцию твердой пшеницы на устойчивость к абиотическим и биотическим факторам среды, продукционную способность и качество как перспективную и актуальную задачу сельскохозяйственной науки в регионе.

Цель исследований - определить эффективные пути селекции яровой твердой пшеницы и создать высокопродуктивные, устойчивые к абиотическим и биотическим стрессам, качественные сорта, приспособленные к условиям Среднего Поволжья и Урала.

Задачи исследований:

- определить факторы среды, лимитирующие продукционный процесс твердой пшеницы и оценить возможности снижения их вредоносности селекционно-генетическими средствами;

- изучить особенности формирования и функционирования ассимиляционного аппарата в онтогенезе различных по продуктивности и адаптивности сортов;

- провести изучение ростовых процессов, структуры растений и донорно-акцепторных отношений в период налива зерна различных генотипов;

- оценить взаимодействие фотосинтетических, ростовых процессов, потребления и использования азота и фосфора при формировании урожая зерна;

- выявить в коллекции и создать новые генетические источники и доноры хозяйственно-ценных признаков;

- определить наиболее целесообразные изменения признаков в процессе селекции, обосновать количественные и генетические параметры моделей сортов для Средневолжского региона;

- оптимизировать методы подбора компонентов для гибридизации и отбора в гибридных и селекционных питомниках ;

- создать высокопродуктивные, адаптированные к условиям Среднего Поволжья, высококачественные сорта и оценить экономическую эффективность их возделывания.

Научная новизна работы. Впервые в условиях Среднего Поволжья исследованы генотипические особенности формирования и функционирования ассимиляционного аппарата, донорно-акцепторных отношений в период налива зерна, ростовых процессов, потребления и использования при формировании урожая зерна азота и фосфора. Методами факторного анализа определена система взаимодействия признаков, характеризующих продукционный процесс и формирование урожая зерна. Выявлены источники и созданы новые доноры высокоэффективных генов, контролирующих элементы продуктивности, уровень гомеостаза, устойчивость к патогенам (мучнистая роса, бурая ржавчина, пыльная головня), жаростойкость процессов гаметогенеза, выполненность соломины, высоту растений, качество зерна. Идентифицированы базовые генотипы, несущие коадаптированный блок генов, обеспечивающий их приспособленность к условиям Среднего Поволжья. Определены параметры моделей сортов для Среднего Поволжья. Предложена схема оптимизации селекционного процесса с применением различных агрофонов, элементов экологической селекции и эффективных методов оценки гомеоадаптивности. Созданы новые высокоурожайные сорта: Безенчукская 200, Безенчукская степная, Безенчукская 205, Марина. Они приспособленные к условиям Нижнего, Среднего Поволжья и Урала и включены в Государственный реестр селекционных достижений России по этим регионам.

Основные положения, выносимые на защиту:

- роль признаков продукционного процесса в формировании генотипических различий по урожайности зерна

- доноры хозяйственно-ценных признаков

- модели сортов яровой твердой пшеницы

- стратегия отбора генотипов в гибридных популяциях и селекционных питомниках

- новые сорта яровой твердой пшеницы для регионов Поволжья и Урала.

Практическая значимость и реализация результатов исследований. В результате селекционно-генетических исследований предложены источники и доноры ряда признаков, модели сортов, стратегия отборов, что позволяет существенно повысить эффективность селекционного процесса и сократить сроки создания сортов.

Четыре сорта решением Государственной комиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений, допущены к использованию: Безенчукская 200 - с 2002 года в Средневолжском, с 2003г. - в Уральском регионах; Безенчукская степная - с 2004 г. в Нижневолжском, Средневолжском и Уральском регионах; Безенчукская 205 - с 2008г. в Нижневолжском, Средневолжском и Уральском регионах; Марина - с 2009г. в Средневолжском и Уральском регионах. Сорта Безенчукская 207 и Безенчукская Нива проходят государственные испытания с 2008 и 2009 гг. соответственно.

Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы доложены на международных (Саратов, 1997, 2004; Казань, 2001; Краснодар 2002; Самара, 2003;), Всероссийских (СтПетербург, 1998; Москва, 2002; Пенза 2003) и региональных (Саратов 1995; Кинель 1997; Немчиновка, 1998; Пенза 2001, 2002) научно-методических, координационных и научно-практических конференциях и опубликованы в 45 работах, в том числе одна монография, получено четыре авторских свидетельства и пять патентов.

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 403 страницах печатного текста, содержит введение, 8 глав, выводы, предложения для практической селекции и производству; включает таблиц, рисунков. Библиографический список включает наименований, в том числе иностранных источников.

Выражаю глубокую благодарность доктору с.-х. наук А.А.Вьюшкову, кандидату с.-х. наук М.Г.Мясниковой, доктору биологических наук В.В.Сюкову, лаборантам-исследователям Л.А.Родиной, Е.П.Трофимовой за ценные советы, содействие и помощь в проведении экспериментальных работ и написании рукописи.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ и МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная часть работы выполнена на опытном поле Самарского НИИСХ в селекционном севообороте лаборатории селекции яровой твердой пшеницы.

Поля экспериментального участка расположены в области черноземной степи на территории, которая входит в центральную агроклиматическую зону Самарской области. По содержанию легкорастворимых солей, почвы относятся к почти не засоленным, за исключением карбонатно-солончаковых пятен и солонцов. Содержание гумуса варьирует в пределах 3,0-5,0%.

В годы исследований (1989-2008) условия влагообеспеченности и температурного режима сильно варьировали. В этот период наблюдались три очень сильные засухи 1995, 1998гг. (весенне-летняя) и 2001г (летняя), три сильных засухи 1996, 2005г. (весенне-летняя) и 2007 (весенняя) и две средних летних засухи 2002 и 2006гг. Относительно благоприятные для формирования урожайности условия имели место в 1990, 1992, 1993, 1994, 1997, 2000г. и 2003г.

В 1996, 1999, 2004, 2005, 2008 гг., на процессы формирования урожайности значительное влияние оказали эпифитотии листовых пятнистостей и фузариоза колоса, в 2005г. наблюдалось эпифитотия бурой ржавчины, в 1994, 2004 гг. мучнистой росы, в 2003 г. сильное полегание посевов.

Таким образом, метеорологические условия, на фоне которых проводились исследования, были контрастными и в целом включали весь спектр лимитирующих факторов среды, распространенных в регионе Среднего Поволжья. Это позволило объективно оценить исследуемый материал и всесторонне оценить перспективы создания сортов твердой пшеницы максимально адаптированных к этим условиям.

Все эксперименты в годы исследований проводились на полях селекционного севооборота Самарского НИИСХ по чистому пару и зерновому предшественнику - озимая рожь и овес на зерно (зябь). Применялась общепринятая агротехника для центральной зоны Самарской области. Посев опытных массивов, включавших делянки 25м², проводили на глубину 6-8 см сеялкой СН-10Ц в агрегате с трактором Т-25.

Посев мелкоделяночных опытов - площадь делянки 1,0м², 0,2м², проводили сеялкой СКС-6-10 (кассетный вариант), сеялкой гнездового посева СПР-2 и вручную на однорядковых делянках. Сорта и гибриды, включенные в системные скрещивания (диаллельная и топкроссная схема), высевались на однорядковых делянках (2,5см х 20см) в 2-х, 3-х кратной повторности с рендомизированным размещением вариантов.

Объектами исследований были:

1. коллекционные образцы различного эколого-географического происхождения, представлявшие репрезентативную выборку из стран СНГ (Россия, Казахстан, Украина), Средиземноморья и Северной Америки, CIMMYT;

2. изогенные по выполненности соломины линии, предварительно созданные методом отбора полостебельных и выполненностебельных сибсов - потомств гетерозиготного растения от последнего беккроссного скрещивания;

3. аналоги сортов Харьковская 46, Харьковская 9 Безенчукская 139 с генеми редукции высоты растений - Rht1, Rht Anh, Rht Az;

4. гибриды F₁- F₄, полученные по схемам прямых диаллельных, тестерных и парных скрещиваний, гибридные популяции старших поколений;

5. сорта и селекционные линии Самарского НИИСХ.

Выполненность стебля определяли по шкале K.L. Lebsock, E.J.Koch (1968) - каждый стебель разрезали в четырех местах, оценивали выполненность средней части первого, второго, третьего, и четвертого междоузлий (сверху от колоса) в баллах: 1 балл - соломина выполнена на 20%; 2 - на 40%; 3 - на 60%; 4 - на 80%; 5 - на 100%. Сумма баллов четырех междоузлий дает индекс выполненности соломины.

Накопление и распределение биомассы по органам изучались по методическим рекомендациям НИИСХ Юго-Востока (Кумаков В.А. и др., 1982). Для этого в фазы кущения, трубкования, завершения роста соломины в длину, созревания в каждой повторности отбирали пробу растений в трех точках общей площадью 0,6м², которая включала 80-100 растений. Площадь листьев (ПЛ) определяли расчетным методом, используя данные удельной поверхностной плотности зеленых листьев из каждой пробы и абсолютно-сухой массы зеленых листьев на 1м². Фотосинтетический потенциал (ФП) и чистую продуктивность фотосинтеза (Ф.ч.пр.) в онтогенезе растений рассчитывали, опираясь на значения ПЛ на начало и конец периода, его продолжительности в сутках и прироста биомассы на 1м².

Элементы структуры урожая определяли на выборке растений (50 штук), случайно отобранных из пробного снопа, взятого в трех местах делянки общей площадью 0,6м². Пробные снопы отбирали с трех повторений. Выборка растений с повторения в мелкоделяночных опытах составляла 20-30 штук.

Для гибридологического анализа признаков отбирали растения на специально высеянных делянках в блоке с родительскими сортами и стандартом, в количестве 50-500 штук в зависимости от наличия семян и комбинации скрещивания. Гибридологический анализ признаков «содержание каротиноидов», «устойчивость растений к мучнистой росе, бурой ржавчине», «высота растений» проводили в F₂ и F₃ - потомствах, случайно отобранных в F₂ растений.

Тип реакции растений на внедрение Puccinia recondita определяли по шкале E.B.Mains, H.S.Jackson (1926), степень поражения по R.F.Peterson et.al. (1948). Тип реакции на Blumeria graminis определяли по В.Г.Новохатко, А.Н.Борисенко (1977), степень поражения по Э.Э.Гешеле (1978). Заражение расой 17 Ustilago tritici проводили модифицированным вакуумным аппаратом В.И.Кривченко.

Стекловидность, натурная масса зерна и масса 1000 зерен определялись по общепринятым методикам (Фирсова М.Н., Попова Е.П., 1981). Содержание азота, фосфора в растительных образцах, белка, клейковины в зерне, показатель седиментации (SDS - вариант), содержание каротиноидных пигментов проводились в лаборатории зерна и массовых анализов Самарского НИИСХ по общепринятым прописям.

Однофакторный дисперсионный анализ в рендомизированных блоках проводили по Б.А.Доспехову (1979). Диаллельный анализ генетических параметров проводили по B.I.Hayman (1954, 1956). Генетический анализ количественных признаков с использованием генерационных средних (шестипараметорная модель) проводили по B.J.Hayman (1958). Параметры адаптивности, стабильности, оценивали по методикам, предложенным А.В.Кильчевским, Л.В.Хотылевой (1997), Н.А.Соболевым (1980), В.В.Хангильдиным (1976), C.S.Lin, M.R.Binns (1991), S.A.Eberhart, W.A.Russel (1966), В.А.Драгавцевым и др. (1984), G.I.Wricke (1965), С.Р.Мартынова (1990). Факторный анализ матриц генотипических корреляций проведен по методике Харман Г. (1972). Анализ коэффициентов путей Райта осуществляли по С.П.Мартынову (1978).

Оценку параметров среды, как фона для отбора, рассчитывали по методике А.В.Кильчевского, Л.В.Хотылевой (1985).

Расчеты проводились на РС АТ 486 с использованием пакета селекционно-ориентированных программ «Agros -2» , разработанных под руководством докт.биол.наук С.П.Мартынова.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ИСТОРИЯ СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ ТВЕРДОЙ ПШЕНИЦЫ В ПОВОЛЖЬЕ И НА УРАЛЕ

В этом разделе диссертации, основываясь на литературных данных, изложены история, методы и результаты селекции твердой пшеницы в научно-исследовательских учреждениях Поволжья и Урала - Самарском НИИСХ, НИИСХ Юго-Востока, Краснокутской СОС, Оренбургском НИИСХ, Башкирском НИИСХ, Поволжском НИИСС, Всероссийском НИИОЗ.

ФАКТОРЫ СРЕДЫ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ, ЛИМИТИРУЮЩИЕ УРОЖАЙНОСТЬ ЗЕРНА

Ритм внешних условий среды в Среднем Поволжье в период вегетации яровой пшеницы отличается сильным варьированием и не обнаруживает определенной закономерности, что значительно осложняет типизацию лет и селекционный процесс в целом. Эти же обстоятельства определяют многовекторность селекции и ее адаптивный характер. Поэтому очень важной предпосылкой успешной селекции является удачный выбор нескольких ключевых признаков из того множества, которое имеет перспективу улучшения (Мережко А.Ф., 2005).

Наиболее сильное отрицательное влияние на урожайность оказывают высокие температуры. Уравнение множественной линейной регрессии, описывающее зависимость урожайности сорта Харьковская 46 от температуры и осадков в период от третьей декады мая до второй декады июля включительно за 30 лет наблюдений, отчетливо это демонстрирует: Y = 118,2 - 0,58 Х₁ + 0,23 Х₂ - 0,84 Х₃ - 0,82 Х₄ - 0,57 Х₅ - 2,34 Х₆ - 0,006 Х₇ + 0,12 Х₈ - 0,04 Х₉ - 0,03 Х₁₀ - 0,03 Х₁₁ - 0,04 Х_12, где Х₁ - Х₆ среднедекадные температуры, а Х₇ - Х₁₂ среднедекадное количество осадков за указанный период. Наибольший отрицательный вклад вносит температура во второй декаде июня и во второй декаде июля.

Анализ коэффициентов путей Райта, характеризующих связи этих метеорологических параметров с урожайностью сорта Харьковская 46 за тот же период подтвердил определяющее влияние температурного режима на продукционный процесс и урожай зерна. Наиболее значительный прямой эффект наблюдался во взаимосвязи урожайности и температуры для двух периодов - вторая декада июня и вторая декада июля. Значимый отрицательный коэффициент корреляции между урожайностью и температурой в 3-й декаде мая обусловлен прямым эффектом температуры в этот период и косвенными эффектами температуры во второй декаде июня и второй декады июля. Следовательно негативный эффект температуры в 3-й декаде мая значительно возрастает при условии действия высоких температур в течение 2-х последующих, указанных выше декад июня и июля.

Положительный прямой эффект высоких температур в 1-й декаде июня полностью снимается косвенными отрицательными эффектами высоких температур во 2-й декаде июня и 2-й декаде июля. Другими словами сочетание повышенных температур в первой декаде июня и умеренных температур во 2-й декаде июня и июля положительно отражается на урожае. Возможно это связано с благоприятным действием повышенной температуры в 1-й декаде июня на процессы нитрификации, поставляющие в доступной форме азот растениям находящимся в этот момент стадии (трубкование) интенсивно роста. Роль осадков за изученные периоды скорее нейтральна или носит зависимый характер от температурного режима. Результаты исследований этих факторов в других регионах России позволяют сделать почти аналогичные заключения (Евдокимов М.Г.,2006; Васильчук Н.С., 2001;. Грязнов А.А., 2002; Крючков А.Г. 1997).

Таким образом, жаростойкость в селекции адаптированных к абиотическим стрессам сортов твердой пшеницы в Среднем Поволжье имеет первостепенное значение.

Методологические проблемы, которые необходимо решить для эффективной селекции на жаростойкость сводятся к определению предельных значений высоких температур, действие которых максимально дифференцирует сортовую популяцию, и подбору адекватных географических пунктов для оценки и отбора устойчивых генотипов.

Среди биотических факторов в Среднем Поволжье значительный вред урожаю твердой пшеницы наносят бурая ржавчина, мучнистая роса, листовые пятнистости и фузариоз колоса. Наибольшая вредоносность наблюдается при возникновении параллельной эпифитотии, когда патогенная популяция представляет сложный комплекс возбудителей. Такая ситуация сложилась на опытном поле Самарского НИИСХ в условиях 2005 года. Вредоносность консортной популяции патогенов сопоставима с действием высоких температур или сильной почвенной и атмосферной засухи.

Значительный вред урожаю зерна в отдельные годы могут наносить скрытостебельные вредители (шведская муха, стеблевая блоха), хлебные пилильщики, клоп черепашка (Вьюшков А.А.,2004; Глуховцев В.В, 2009) и полегание посевов.

На основе многолетних данных по урожайности стандартных сортов (Харьковская 46, Безенчукская 139, Безенчукская 182) и вредоносности биотических и абиотических стрессоров определен иерархический ряд генетических систем, несовершенство которых в наибольшей степени лимитирует стабильность продуктивности и негативно влияет на адаптивность сортов.

Актуальными направлениями в селекции на адаптивность признаны следующие (в порядке убывания значимости):

1. жаростойкость процессов гаметогенеза и образования зерна;

2. устойчивость ростовых процессов к обезвоживанию растительных тканей и активность корневой системы;

3. устойчивость к листовым пятнистостям и корневым гнилям (Fusarium, Helminthosporium), мучнистой росе (Blumeria graminis) и бурой ржавчине (Puccinia recondita);

4. устойчивость к полеганию.

Приведенное ранжирование генетических систем достаточно условно. Это связано с тем, что наиболее вредоносные факторы среды - засуха и высокие температуры воздуха при их максимальном воздействии на продукционный процесс не могут быть полностью устранены, или даже существенно уменьшены селекционными методами. В тоже время эффекты неблагоприятных условий, вызывающих полегание посевов, могут быть полностью преодолены в процессе селекции низкорослых, среднерослых и неполегающих сортов.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ФОРМИРОВАНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ

Эффективность селекции по оптимизации формирования фотосинтетического аппарата и структуры растений может быть достаточно высокой при наличии научно-обоснованного прогноза соответствующих изменений. Ретроспективный анализа результатов эволюции признаков в процессе селекции позволяет это делать (Кумаков В.А., 1985). В своих исследованиях мы использовали эволюционный подход, дополнив его анализом высокопродуктивных (трансгрессивных) сортов и их родителей. В некоторых случаях ограничивались анализом одного родителя - либо наиболее продуктивного, либо внесшего в родословную нового сорта основной вклад.

Интегральные признаки продукционного процесса. Сравнение проводили по группам: 1) спелости; 2) “родитель - потомок” 3) эволюционного ряда. Группы спелости формировались следующим образом: среднеранние - к-38, 214с-94, среднепоздние - Безенчукский янтарь, Гордеиформе 814, Леукурум 1690, Гордеиформе 1674. В группе “родитель- потомок”, исследованы сорта: Безенчукская 182 и его родители Харьковская 46 и Безенчукская 105; Гордеиформе 1434, Безенчукская степная и их родители - Безенчукская 182, Саратовская золотистая, Гордеиформе 740; Памяти Чеховича и родитель, внесший основной вклад (65,625 %) в его генотип - Саратовская золотистая.

Эволюционные тенденции и ретроспективный анализ провели от сорта Гордеиформе 432 до современных сортов и селекционных линий. В результате двухлетнего эксперимента выявлены преимущества над ним всех сортов по зерновой продуктивности с единицы посевной площади, выходу зерна из общей биомассы (К.хоз) и чистой продуктивности фотосинтеза. Наиболее продуктивные сорта Безенчукская 182, Безенчукская степная, Памяти Чеховича, Валентина, сочетали высокие значения общей биомассы и К.хоз. Существенное увеличение общей надземной биомассы, наблюдавшееся только у этих сортов, обусловлено возрастанием чистой продуктивности фотосинтеза (Безенчукская 182, Безенчукская степная), фотосинтетического потенциала (Валентина) и их кумулятивным эффектом (Памяти Чеховича).

Трансгрессии по зерновой продуктивности, обнаруженные в группах «родитель-потомок» были обеспечены либо возрастанием только биологического урожая надземной массы, либо одновременного повышения биомассы и К.хоз. (табл.1). Наиболее ярким проявлением трансгрессии по урожаю зерна с единицы посевной площади является сорт Безенчукская 182, полученный на основе сортов Харьковская 46 и Безенчукская 105. Преимущество по зерновой продуктивности сорта Безенчукской 182 над родителями составило 40-45 % и определялось значимым его преимуществом по биомассе и К.хоз. Различия по ФП и Ф.ч.пр. оказались недостоверными. Поскольку величина общей надземной биомассы зависит от мощности, продолжительности и продуктивности функционирования ассимиляционного аппарата, т.е. от ФП и Ф.ч.пр., то очевидно, что роль фотосинтетических показателей в формировании сортовых различий по биомассе неоднозначна по годам. В засушливом 1995 году значимое преимущество Безенчукской 182 наблюдалось по ФП, в благоприятном по увлажнению, температурному и фитосанитарному режиму 1997 году по Ф.ч.пр. В острозасушливом - с длительной весенне-летней засухой 1998 году достоверных различий между сортами по ФП и Ф.ч.пр. не наблюдалось, хотя абсолютные значения у Безенчукской 182 были несколько больше, чем у родительских сортов.

1. Основные показатели продуктивности и фотосинтетической деятельности сортов в группах “родитель-потомок”

Примечание * жирным шрифтом выделены сорта потомки

В 2000 году - среднем по уровню влияния условий среды на процессы формирования урожая, сорт Безенчукская 182 достоверно превосходил по ФП родительский сорт Безенчукская 105, достоверных различий с другим родителем Харьковской 46 по этим признакам не обнаружено. В 2001 году при благоприятных условиях в период вегетативного роста и засухе во второй половине вегетации наблюдалось значимое преимущество сорта Безенчукская 182 над родительскими сортами по ФП.

Сорта Гордеиформе 1434 и Безенчукская степная превосходили лучшего родителя - сорт Безенчукская 182 по урожайности зерна на 13-15 %, что значительно меньше, чем в предыдущем случае, где сорт Безенчукская 182 сам рассматривался как результат трансгрессии. Тем не менее, сорт Гордеиформе 1434 довольно отчетливо проявил тенденции усиления ФП в 1997 г., Ф.ч.пр. в 1998г., Ф.ч.пр. и К.хоз. в 2000 году. Безенчукская степная превосходила Безенчукскую 182 в 2000 г. по Ф.ч.пр. и К.хоз., в 2001 г. по ФП.

Главное преимущество сорта Памяти Чеховича над сортом Саратовская золотистая - внесшем основной вклад в его генотип, заключается в значительно более высоком выходе зерна из общего урожая надземной массы - К.хоз.

Таким образом, если рассматривать I и IV группы сортов, где трансгрессия по урожаю зерна 38,2-40,2 % то легко обнаружить значительный вклад в эту величину признака К.хоз. В то же время ФП и Ф.ч.пр. имеют неоднозначный эффект и их роль в формировании зерновой продуктивности зависит от условий года. Однако в большинстве случаев более продуктивные (трансгрессивные сорта) превосходят по какому-либо из этих показателей лучший родительский сорт, что можно считать результатом повышения пластичности компонентов фотосинтетической деятельности в процессе селекции. При этом наблюдается определенная закономерность в изменчивости признаков у сортов в зависимости от условий года. В благоприятных для ростовых процессов условиях более продуктивные сорта при равных значениях ФП с низкоурожайными сортами включают (на уровне ценоза, растения, листа или хлоропласта) механизмы активной ассимиляции и имеют в целом за вегетацию более высокие значения Ф.ч.пр. В условиях засухи продуктивные сорта выделяются по ФП.

Сильное влияние на продукционный процесс твердой пшеницы оказывает продолжительность вегетации сорта. Здесь выявлена четкая зависимость изменений фотосинтетических параметров от скороспелых до среднепоздних сортов. Оптимальный баланс в соотношении ФП и Ф.ч.пр. и максимальные значения К.хоз. характерны для группы среднеспелых сортов. Сокращение периода всходы - колошение на 5-7 дней и всего вегетационного периода на 4-6 дней сопровождается значимым увеличением показателей Ф.ч.пр. и заметным снижением ФП и К.хоз. Последовательное увеличение периода всходы - колошение на 3-4 и 5-6 дней приводит к снижению Ф.ч.пр. и К.хоз и увеличению ФП. Значение имеет то обстоятельство, что сорта, более поздние по продолжительности периода до колошения и в целом всей вегетации, не отличаются по урожаю зерна от сорта Безенчукская 182. Это оставляет надежду на результативность селекционного улучшения сортов среднепозднего биотипа.

Высокий уровень пластичности интегральных признаков продукционного процесса у современных сортов во многом объясняется особенностями их формирования в онтогенезе в зависимости от условий среды.

Формирование листовой поверхности. За 9 лет измерения площади листьев (1995-2004гг) в течение 3-х лет максимальный листовой индекс в посевах сорта Харьковская 46 превышал 4,0 м²/м² , что можно рассматривать как способность сортов этой группы спелости в Среднем Поволжье при благоприятных условиях с достаточно высокой частотой формировать оптимальную площадь листьев (Ничипорович А.А., 1977). Однако этот вывод не противоречит возможности и целесообразности селекционного улучшения этого признака. Объектом селекционного воздействия в данном случае будет динамика формирования ПЛ в онтогенезе и в зависимости от условий среды. Особенности этого процесса в предшествующий период ярко проявились при изучении сортов в острозасушливые (1995, 1998) и благоприятные (1997, 2001) годы.

В 1995 году высокопродуктивный и засухоустойчивый сорт Безенчукская 182 превысил сорт Харьковская 46 по биологическому урожаю на 37,2 %, урожаю зерна на 87,8% и К.хоз на 34,7%. Почти такое же преимущество наблюдалось и над сортом Безенчукская 105. В основе этого превосходства, как уже было отмечено выше, стало значительное увеличение у Безенчукской 182 фотосинтетического потенциала. Анализ динамики листовой поверхности в онтогенезе сортов показывает, что основное преимущество более продуктивного сорта приходится на период трубкование - цветение. Причем это преимущество по ЛП не пропорционально распределяется между главным и боковыми побегами (рис.1).

Рис. 1. Динамика листовой поверхности главных и боковых побегов на 1м² посева в онтогенезе сортов твердой пшеницы в условиях 1995 года.

Доминирующая роль главного побега в формировании ассимиляционного аппарата листьев у сорта Безенчукская 182 на протяжении всего периода их роста очевидна. Большая по абсолютной величине листовая поверхность боковых побегов сорта Харьковская 46 не в состоянии компенсировать относительно слабое развитие листьев главных побегов. Более того, сама модель формирования ассимиляционного аппарата путем резкого увеличения абсолютного и относительного вклада листьев боковых побегов, начиная с момента кущения оказалась в условиях засухи 1995 года неэффективной - различия между сортами по урожаю зерна боковых побегов носили случайный характер и были незначительны по величине - 1,9, 2,2, 2,7 г/м² для Харьковской 46, Безенчукской 182 и Безенчукской 105 соответственно.

В еще более жестких условиях засухи 1998 года преимущество продуктивных сортов над Харьковской 46 по ПЛ главных побегов в период трубкование-цветение подтвердилось. При этом почти такое же превосходство в динамике листовой поверхности над Харьковской 46 показал малопродуктивный сорт Безенчукская 105. Его высокая засухоустойчивость в период вегетативного роста утрачивается при формировании и наливе зерна.

Таким образом, усиленный рост листовой поверхности главного побега от трубкования до формирования зерна в условиях сильной засухи является лишь предпосылкой для относительного преимущества сорта по урожаю зерна. Он в процессе рекомбиногенеза должен быть комплементарно дополнен повышенной способностью колоса к аттракции и реализации накопленного фотосинтетического потенциала в период налива зерна.

В условиях 1997 года - самого благоприятного для роста и продуктивности отмечена положительная связь площади листьев главного побега на 1 м² в период от трубкования до колошения с урожайностью зерна и основными элементами ее структуры. Наиболее высокие и значимые коэффициенты корреляции площади листьев главного побега в колошение, наблюдались с числом зерен на растении, К.хоз и урожаем зерна (0,65; 0,69; 0,62 соответственно). Аналогичной зависимости листовой поверхности боковых побегов и урожайности не обнаружено. Несмотря на значительный вклад боковых побегов, различия по урожайности между сортами формировались исключительно благодаря изменчивости продукционного процесса главных побегов. В 1997 году имело положительное значение увеличение листовой поверхности главных побегов в период формирования числа зерен в колосе - решающего компонента межсортового варьирования урожайности при минимальных воздействиях лимитирующих факторов в период налива зерна.

В условиях 2001 года сорт Безенчукская 182 превосходил по листовой поверхности главных побегов Харьковскую 46 в течение всего периода вегетации, но почти не отличался от Безенчукской 105 и даже уступал стародавнему сорту Гордеиформе 432. Особенность сорта Гордеиформе 432 - накапливать исключительно большую листовую массу главного побега - заметила еще И.В.Красовская (1946). Современные высокоурожайные сорта: Безенчукская степная, Памяти Чеховича, Валентина и Безенчукская 182 мало отличались по динамике листовой поверхности в благоприятных для роста условиях, сложившихся в 2001 году, от сорта Гордеиформе 432. Различия сортов по площади листьев обнаружились в период цветения - созревания .

Возможно, именно эта особенность современных сортов позволяет им формировать более крупное зерно. В тоже время преимущество по урожайности зерна обеспечивается у них не только крупнозерностью, но и числом зерен на 1м² , числом зерен в колосе и К.хоз., т.е. процессами морфогенеза. Эти признаки в условиях 2001 г. не зависели от величины листовой поверхности - соответствующие коэффициенты корреляции в период от кущения до цветения были незначимы (табл.2).

2. Коэффициенты генотипической корреляции площади листьев в онтогенезе с урожайностью зерна и ее элементами, 2001 г.

Продолжительность жизни листьев. Базовой величиной этого показателя является продолжительность вегетационного периода. Обычно более длительный период ассимиляции наблюдается у позднеспелых сортов, что не всегда положительно отражается на урожае зерна. Значение как селекционный признак имеет увеличение продолжительности функционирования ассимиляционного аппарата без увеличения общей продолжительности вегетации (Кумаков В.А., 1971). Увеличение продолжительности жизни листьев без удлинения вегетации сортов может определяться активными и продолжительно функционирующими меристемами, т.е. гормональным статусом, корректирующим старение растительного организма. В репродуктивный период у зерновых культур, когда стебель завершает рост, остается два акцептора ассимилятов - колос и корневая система. Постепенно влияние колоса на фотосинтетический аппарат становится определяющим. Вместе с тем продолжительность жизни листьев зависит от засухоустойчивости и развития корневой системы (Игошин А.П., 1984; Woodword R.G., Rawson H.M., 1976; Кумаков В.А.,1985; Чиков В.И., 1987).

Взаимосвязь продолжительности жизни 2-х верхних листьев с числом зерен в колосе, колоске и засухоустойчивостью, в условиях засухи 1998 года, была средней для всех признаков - 0,31; 0,31; 0,45 соответственно. В условиях 2001 года - благоприятных для роста листьев и засушливых для налива зерна эта взаимосвязь была - средней для числа зерен в колосе и колоске - 0,47; 0,57, и довольно тесной (0,76) для засухоустойчивости. Положительная связь числа зерен в колосе и колоске с продолжительностью жизни листьев в оба года свидетельствуют о сложном взаимодействии этих признаков с засухоустойчивостью в процессе совместного влияния на фотосинтетический аппарат. Этот результат объясняется селекцией на высокую продуктивность в условиях неустойчивого увлажнения. В процессе селекции улучшились параметры продуктивности колоса и засухоустойчивости современных сортов. В условиях сильнейшей засухи 1998 года сорта Гордеиформе 1434 и Гордеиформе 814 имели самую длительную продолжительность жизни листьев верхнего яруса. В то же время сорта Саратовская золотистая и к-38, отличаясь высокой засухоустойчивостью, не выделяются в такой же степени по продолжительности жизни листьев. Сорта Памяти Чеховича, Безенчукская степная, Безенчукская 182 обладают хорошей засухоустойчивостью и имеют высокую озерненность колоска. Эти особенности позволяют им при широком варьировании условий среды, эффективно поддерживать в активном состоянии необходимую ассимиляционную поверхность листьев.

Чистая продуктивность фотосинтеза. В.Г.Конарев (2001), отметив эволюционный консерватизм молекулярных механизмов фотосинтезирующих систем хлоропласта, подчеркнул отсутствие сколь-либо существенного эффекта от попыток воздействовать на них с целью селекционного улучшения. Обсудив возможные пути модернизации молекулы рибулезобифосфаткарбоксилазы (поиск субъединиц с высокой карбоксилазной и низкой оксигеназной активностью) и перспективы переключения растений С₃ - типа фотосинтеза на С₄ - тип, он пришел к заключению, что «реален и наиболее актуален в решении проблемы углеродного обмена поиск путей реализации больших, по сути неограниченных, возможностей фотосинтеза в формообразовательных процессах, направленных на улучшение индекса урожайности и получение максимального выхода продукции». В этой связи очень важно правильное толкование причин тех сортовых различий на уровне агроценоза, которые довольно часто наблюдаются по Ф.чпр. и интенсивности фотосинтеза.

Как уже отмечено выше роль признака Ф.ч.пр. в формировании биологического и хозяйственного урожая, изученных сортов твердой пшеницы, неоднозначна. Все современные сорта превышают старый сорт Гордеиформе 432 по Ф.ч.пр. в целом за вегетацию и в зависимости от условий среды меняют ранги относительно друг друга. Сравнение динамики Ф.ч.пр в онтогенезе сортов Безенчукская 182 и Гордеиформе 432 (рис.2), отчетливо показывает, что основное преимущество Безенчукской 182 по этому показателю формируется в период от цветения до созревания.

Рис.2. Динамика Ф.ч.пр. в онтогенезе сортов Безенчукская 182 и Гордеиформе 432

Отсутствие различий между сортами в период трубкование - цветение, объясняется интенсивным ростом соломины в этот период, масса которой у низкопродуктивного сорта Гордеиформе 432 в благоприятных условиях достигала максимальных величин среди изучавшихся сортов.

Анализ динамики Ф.ч.пр. в онтогенезе сортов Харьковская 46, Безенчукская 105 и Безенчукская 182 на основе данных многолетнего эксперимента показывает, что достоверные различия между минимальным и максимальным значением наблюдается в репродуктивный период.

Во всех случаях определения этого признака в момент кущения не обнаружено сортовых различий. Даже сравнение сортов - скороспелых и позднеспелых, с разным вкладом в общую листовую поверхность боковых побегов, не дает значимых различий при расчете величины чистой продуктивности на всю поверхность листьев. Эти различия становились существенными только в период налива зерна.

Таким образом, ростовые и эпигенетические процессы в данном случае, видимо, контролируют фотосинтетическую функцию и формирование урожая, хотя при определенных условиях урожайность может лимитироваться и фотосинтезом (Мокроносов А.Т., 1982).

В целом необходимо констатировать, что работы по целенаправленному поиску форм с повышенной фотосинтетической активностью необходимо проводить и в случае их обнаружения использовать как исходный селекционный материал (В.А.Кумаков, 1985).

Ростовые процессы, структура растения и донорно-акцепторные отношения. Взаимодействие источника и акцептора ассимилянтов рассматривается как основной фактор детерминации фотосинтеза на организменном уровне (Курсанов А.Л., 1982; Мокроносов А.Т., 1981; 1982; 1983). Ограничивающим может быть и тот, и другой компонент. Предполагается, что лучшее понимание этих процессов и приложение к селекционно-растениеводческой практике приведет к новому скачку в урожайности (Davies D.R., 1977; Кумаков В.А., 1980, 1982).

Очевидно, что относительная активность метаболических процессов органов (рост, дыхание) определяет доминирующий вектор в потоке ассимилятов, начиная от хлоропласта. Бесспорным является участие в этом процессе гормонов ауксиновой и цитокининовой природы (Мокроносов А.Т., 1983; Дамиш В.,1983;Чиков В.И., 1987; Киризий Д.А.,1995). Также необходимо учитывать возможности растений в процессе роста и развития переключать связи донор - акцептор между отдельными органами и изменять соотношения экспортно-импортной функции самих органов (Киризий Д.А.,1995). Ряд исследователей из CIMMYT, США, Австралии, используя для анализа специальных экспериментов многомерные регрессионные уравнения, пришли к заключению, что улучшение баланса между донором и акцептором в процессе селекции - эффективный подход в повышении урожая надземной биомассы и КПД ФАР (Reyndolds M.P., Pietragalla J. et al., 2008). Задача состоит в том, чтобы определить, чем ограничивается накопление сухого вещества на каждом конкретном этапе развития - донором или акцептором (акцепторами). По мнению А.Т.Мокроносова (1982) хлоропласт способен длительное время работать в режиме гиперфункции, что особенно важно для перспектив создания крупноколосых форм пшеницы, имеющих широкое отношение колос / листья в момент цветения. В то же время необходимо учитывать, что высокая эффективность фотосинтеза в начале вегетации приводит к образованию дополнительных листьев и побегов, что не всегда целесообразно.

В связи с этим в своих исследованиях мы стремились определить связь сортовых различий по интенсивности ростовых процессов в онтогенезе с продуктивностью и оценить перспективы их оптимизации в процессе селекции.

Накопление и распределение биомассы в период от всходов до колошения. Величина общей биомассы характеризует интенсивность синтетических процессов агроценоза на единице площади, функции роста органов описывают векторные «приоритеты» в ростовых процессах генотипов. При образовании сухого вещества надземной массы решающее значение имеет не ее количество, а динамика образования. Генотипические особенности начинают проявляться на самых ранних этапах развития и наблюдаются в течение всего онтогенеза на уровне синтетических, физиолого-биохимических и эпигенетических процессов, которые затем могут трансформироваться в сортовые различия по урожайности (Вркоч Ф., 1984).

В таблице 3 приведены данные за шесть лет изучения трех сортов в период от всходов до кущения, которые позволили довольно четко определить сортовые «приоритеты» в ростовых процессах в этот период и идентифицировать следующие два биотипа твердой пшеницы. Первый биотип характеризуется значимым превалированием в ростовых процессах боковых побегов с момента начала их роста и независимо от конкретной динамики лимитирующих факторов среды. Представителем этого биотипа является сорт Харьковская 46. Второй биотип, представленный сортами Безенчукская 105 и Безенчукская 182, характеризуется доминированием в ростовых процессах главного побега.

3. Накопление биомассы и распределение ее по органам в период от всходов до кущения, в среднем за: 1995, 1997, 1998, 2000, 2001, 2003 годы

Таким образом, к моменту кущения у представителей разных биотипов в ростовых процессах определяются доминирующие векторы. К первому биотипу, кроме сорта Харьковской 46, отнесены - Безенчукский янтарь и селекционные линии Гордеиформе 814 и Гордеиформе 1674. Перспективы распространения сортов этого биотипа имеются в регионах с прохладной весной и осадками во второй половине вегетации (Западная Сибирь, Алтай, Оренбургская область). Безенчукский янтарь включен в госреестр сортов России с допуском к использованию по 9 региону, где наблюдается именно такой ритм варьирования погодных условий.

Большинство изученных генотипов в условиях Среднего Поволжья отличаются достаточно сильным доминированием в ростовых процессах главных побегов. К этой группе отнесены сорта Безенчукская 105, Гордеиформе 432, Безенчукская 182, Безенчукская 139, Безенчукская степная, Памяти Чеховича, Валентина, Саратовская золотистая, Степь 3, Саратовская 59, Безенчукская 205, Безенчукская 200, селекционные линии Гордеиформе 740, Гордеиформе 1434, Леукурум 1690. Сорта этой группы достаточно легко отделить от первой группы в период кущения. Сорта Безенчукская степная и Памяти Чеховича имеют относительно более жесткое доминирование главного побега в момент кущения, которые в очень благоприятных для кущения условиях 2001 и 2003 годов не превысили 30% рубеж в доле боковых побегов. Посевы засухоустойчивых сортов обычно имеют уменьшенную листовую поверхность в начале вегетации, за счет этого сохраняется больше запасов влаги в почве к цветению и эмбриональному росту зерна чрезвычайно чувствительному к недостатку влаги (Ничипорович А.А., 1972; Richards R.A., 1983). Это позволяет удерживать приемлемые величины К.хоз. и урожая зерна (Richards R.A., Townley -Smith T.F., 1987). В данном случае необходимый эффект достигается за счет жесткого ограничения роста боковых побегов осуществляемого на генетическом уровне.

Динамика общей надземной биомассы на 1 м² в течение онтогенеза в среднем за ряд лет отчетливо демонстрирует превосходство высокопродуктивных сортов по приростам сухого вещества в период налива зерна. После момента цветения весь прирост надземной биомассы аккумулируется в зерне, основные генотипические различия по урожайности зерна формируются в зависимости от интенсивности роста именно в этот период. Тем не менее, факторы, определяющие эти различия в росте, связаны с морфогенетическими процессами, проходящими в период от всходов до цветения. В этот период формируется колос, определяются его размеры, акцепторная емкость и аттрагирующая сила. К моменту окончания роста стебля в длину (цветение) наиболее урожайные сорта имели значительно более высокую потенциальную продуктивность колоса, выраженную величиной его «стартовой» массы, чем сорта низкоурожайные и принадлежащие к ранним периодам селекции (табл.4).

4. Распределение сухой массы по органам главного побега в цветение

Напомним, что под «стартовой» массой понимается масса колоса в момент окончания роста стебля. Кроме того, у высокопродуктивных генотипов в момент цветения отмечено более выгодное для колоса распределение сухого вещества между колосом и вегетативной частью побега. Причем увеличение доли колоса проходило как за счет доли стебля, так и листьев. Доминирующим у среднерослых сортов (Памяти Чеховича, Безенчукская степная) был процесс снижения доли стебля. Среди высокорослых сортов наиболее высокая доля колоса в фазу цветения наблюдалась у сортов Безенчукская 182 и Гордеиформе 1434, характерной чертой которых является повышенная озерненность колоса и колоска.

Следовательно одновременное снижение высоты растений и увеличение озернённости колоса может привести в процессе селекции к получению крупноколосых с высоким потенциалом продуктивности сортов.

Донорно-акцепторные отношения между органами в период налива зерна. Итак, увеличение потенциала колоса может создать проблемы в период формирования и налива зерна, если модифицированные сорта не будут располагать соответствующим фондом ассимилянтов. Очевидно, что вероятность развития такого сценария, будет больше, если уже существующие сорта с различным уровнем напряженности в системе донор - акцептор в период налива зерна проявляют недостаточность в реализации потенциала колоса. Для поиска ответа на вопрос, что лимитирует урожайность в репродуктивную фазу развития - синтетические возможности или емкость запасающих органов, В.А.Кумаков и др. (1982, 2000) предложили методику количественного измерения и оценки этих процессов в зависимости от условий среды и генотипа. Эта методика позволяет на основе баланса сухого вещества побега, коэффициента реализации продуктивности колоса (КРК), степени востребованности структурных ассимилянтов для налива зерна, проводить ранжирование сортов по их адекватности агроэкологическим условиям и определять в каждом конкретном эпизоде перспективность тех или иных преобразований селекционного материала. Рассмотрим данные, полученные на сортах Безенчукская 105, Харьковская 46, Безенчукская 182 в 1995, 1997, 1998 и 2001 годы, два из которых были острозасушливыми (1995,1998) и два (1997, 2001) благоприятными по гидротермическому режиму. Близкими по величине в контрастных условиях среды были отношения сухой массы колоса и вегетативных органов главного побега. Значительные различия наблюдались по отношению масс колоса и листьев (табл.5). В отличие от данных, приведенных В.А.Кумаковым (1985) и относящихся к мягкой пшенице, в нашем эксперименте засуха не только не приводила к увеличению отношения масс колоса и листьев, а даже значительно уменьшала его. Возможно, это связано с различной удельной поверхностной плотностью листьев разных видов пшеницы, которая сильно зависит от фазы развития, возможностей эвакуации ассимилянтов из листьев, среды и генотипа.