Селекция яровой твердой пшеницы в Среднем Поволжье

Судя по величине b_i (параметр Эберхарда - Рассела) наибольшей отзывчивостью на среду обладают сорта: Марина, Безенчукская 200, Безенчукская степная, Безенчукская Нива, Памяти Чеховича. В этом списке нестабильные в изучавшихся условиях среды сорта Марина и Безенчукская Нива. Это свидетельствует о том, что улучшение среды в значительной степени может компенсировать недостаточное накопление белка в зерне этих сортов в неблагоприятных средах.

Очевидно, что задачей селекции на содержание белка в зерне в Среднем Поволжье является одновременный отбор образцов на ОАС и стабильность. Оценка и отбор генотипов по селекционной ценности генотипов (СЦГi), обеспечивает ее выполнение. Лучшим сортом по этому параметру является Безенчукская 182. Высокое значение параметров СЦГi и уровня признака (Ui+Vi) сорта Харьковская 46 нивелируются низкой его урожайностью.

В целом необходимо подчеркнуть, что тенденция снижения накопления белка в зерне с ростом продуктивности современного сортимента твердой пшеницы Самарского НИИСХ, имеет место. Однако в условиях хорошего агрофона все сорта накапливают оптимальное количество белка в зерне - около 16 % .

Максимальное развитие признака (> 16,0%) обеспечили паровые предшественники в 2005 - 2007 годах, минимальное (< 14,0%) предшественник овес на зерно в эти же годы. Наибольшая дифференцирующая способность проявилась в средах - «пар 2003 год» и «овес на зерно 2005 год». Единственная среда, которая соответствуют по классификации Е.Н.Синской (1963) анализирующему фону - «пар 2003 год». Таким образом, применяемые фоны в селекции на содержание белка в зерне в целом соответствуют задачам и целям в этой области.

Качество макаронных изделий. Анализ готовых макаронных изделий является заключительным этапом качественной оценки зерна твердой пшеницы. Государственная комиссия Российской Федерации по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур определила количественные критерии, характеризующие готовые изделия по их прочности, цвету (блеску), коэффициенту разваримости и потери сухих веществ при варке макаронных изделий. Варочные свойства макаронных изделий зависят от содержания белка, клейковины и ее качества (Matsuo R.R., Dexter J.I., 1980; Долгалев М.П., Тихонов В.Е., 2005). Качество клейковины, определяемое ее реологическими свойствами, имеет более тесную связь с варочными свойствами макарон (Feillet P., 1988). В свою очередь реологические свойства и сила клейковины тесно взаимосвязаны с компонентами спектра глиадинов - г45 и г42. Сорта твердой пшеницы по аллеломорфному составу локусов (Cli-B1 / CluB3) обычно распределяются на два типа. Первый тип объединяет г - глиадин 42 (г-42), ассоциированный с низкомолекулярным глютенином первого типа (LMW - 1). Второй тип г - глиадин 45 (г-45) ассоциирован с низкомолекулярным глютенином второго типа (LMW -2). Компонент глиадиновой фракции белка г 45 функционально не связан с сильной клейковиной, его маркирующие свойства объясняются тесным сцеплением с субъединицей 2 низкомолекулярных глютенинов (Pogna N.E. et al, 1990; Porceddu E. et al, 1998).

В большинстве лабораторий, ведущих селекцию сортов твердой пшеницы с учетом качества клейковины, используется комплекс методов оценки реологических свойств теста. Обычно он включает тесты по индексу деформации клейковины (ИДК), SDS-седиментации, оценку на фаринографе и миксографе. Между этими параметрами установлена тесная корреляционная связь (Васильчук Н.С., 2001). Наиболее производительный и простой тест - SDS-седиментация. В Самарском НИИСХ принята следующая схема селекции сортов с высоким качеством клейковины и кулинарных свойств макарон. Изучение рабочей коллекции, сортов межстанционного, конкурсного сортоиспытания и базовых генотипов проводится с определением параметров: прочности сухих макарон, цвета макарон, разваримости макарон, потери сухих веществ при варке, количества клейковины, ИДК, SDS-седиментации, микросографической оценки, числа падения и содержания каротиноидных пигментов. В предварительном сортоиспытании и контрольном питомнике определяются SDS-седиментация и содержание каротиноидных пигментов. Отбор элитных колосьев и линий в селекционных питомниках проводится с учетом качества клейковины родительских сортов и маркирующего его признака - окраски колосковых чешуй (Кудрявцев А.М. и др., 1993). Учитывая хорошую наследуемость признаков качества клейковины и макарон, и то обстоятельство, что в ранних поколениях селекционный материал наиболее интенсивно бракуется по степени адаптивности, принятая схема наиболее рациональна с позиций экономики и трудовых затрат.

Комплексная многолетняя оценка коллекционного материала позволила выделить источники высоких реологических свойств теста - Харьковская 9, Харьковская 13, Харьковская 15 (УкрНИИРСиГ), USMP 13, Vic (США), Гордеиформе 740, Гордеиформе 942, Гордеиформе 1732 (Самарский НИИСХ), Саратовская золотистая, Валентина, Ник (НИИСХ ЮВ) и др.

В процессе селекции произошло существенное улучшение прочности макарон. Большинство современных сортов по данным многолетнего эксперимента достоверно превышают по этому показателю Харьковскую 46 и Безенчукскую 139. По цвету макарон выделяется только сорт Безенчукская 207, который достоверно превышает старые и некоторые современные сорта. Если учесть, что по содержанию каротиноидов в зерне современные сорта значительно превосходят Харьковскую 46 и Безенчукскую 139, то можно предположить, что цвет макарон зависит не только от количества каротиноидов в зерне, но в значительной степени от других генетических систем. По коэффициенту разваримости и потере сухих веществ достоверных различий между изученными сортами не получено, но оптимальной величине по ГОСТу (3,0…4,5) соответствовали значения признака у сортов Безенчукская 207 и Памяти Чеховича.

В межстанционном сортоиспытании, где кроме сортов Самарского НИИСХ в течение 3-х лет изучались высококачественные сорта НИИСХ Юго-Востока и сорт Оренбургская 10, получены схожие с вышеприведенными результаты. Подтвердилось превосходство современных сортов по прочности макарон и их цвету. По коэффициенту разваримости достоверных межсортовых различий не получено. Оптимальным параметрам разваримости соответствовали данные сортов Безенчукская 182, Памяти Чеховича, Оренбургская 10, Саратовская золотистая и Безенчукская степная. По цвету макарон выделились сорта Безенчукская степная, Саратовская золотистая и Ник. В этом эксперименте получены значимые различия по величине потерь сухого вещества при варке. Минимальные потери сухого вещества наблюдались у сортов Памяти Чеховича (4,6%), Саратовская золотистая (4,9%), Валентина (5,1%) и Ник (5,4%). Все сорта по этому показателю соответствовали требованиям мирового рынка, согласно которым потеря сухих веществ при варке не должна превышать 7,0%.

Сорта Безенчукская степная, Памяти Чеховича и Марина во всех ситуациях обладали способностью образовывать клейковину, качество которой по тесту SDS - седиментации, превышая уровень 40,0 мл, соответствовало современным требованиям мирового рынка.

Содержание каротиноидов в зерне не зависело от предшественника. Большинство современных сортов значимо превосходят по величине этого признака Харьковскую 46 и Безенчукскую 139. Признак незначительно варьировал по годам, обнаруживая симмиллярную реакцию сортов на условия среды. Ранги сортов при этом практически не меняются. Содержание каротиноидов в зерне во многом определяет цвет макаронных изделий. В то же время рядом исследователей убедительно показано, что цвет макаронных изделий зависит от двух генетических систем, одна из которых контролирует синтез желтого пигмента, другая активность окислительных ферментов (Созинов А.А., 1985; Вьюшков А.А., 1998). Таким образом, высокое содержание каротиноидов в зерне является только предпосылкой, или лишь одним необходимым условием получения из такого зерна макаронных изделий лимонно-желтого цвета. Несмотря на то, что в конкурсном сортоиспытании Самарского НИИСХ с 1998 года испытываются сорта с высоким содержанием каротиноидов в зерне, превышающие по этому показателю стандартные сорта (Харьковская 46, Безенчукская 139, Безенчукская 182) на ? 20-50 %, только в 50,0% опытов наблюдалась значимая связь между признаками (табл.8). Четкого влияния предшественника на эту связь не наблюдалось. Наиболее вероятно влияние условий налива и созревания зерна (температурный режим, осадки. В пользу этого предположения указывают данные 2005 года, когда связь между признаками была достоверной на 5 % уровне значимости во всех блоках сортоиспытания по обоим предшественникам. Аналогичный вывод сделан М.Г.Евдокимовым (2006) для условий Западной Сибири.

8. Коэффициенты корреляции между содержанием каротиноидов и цветом макарон. конкурсное (КСИ), межстанционное (МСИ) сортоиспытание.

Сильное влияние на цвет макаронных изделий может оказывать число спексов (темных вкраплений) в крупке. Основная причина их присутствия в крупке - наличие больного «черным зародышем» зерна, возбудителями которого являются грибковые патогены Bipolaris sorokiniana Sacc, Alternaria tenius Fr. и Alternaria triticina Pras) (Васильчук Н.С., 2001). Учитывая негативное влияние окислительных ферментов и спексов на цвет макаронных изделий, селекционные программы многих лабораторий предусматривают непрерывное увеличение концентрации каротиноидных пигментов (Васильчук Н.С., 2001; Голик В.С., Голик О.В, 2008). Наличие доноров существенно может повысить эффективность этого направления селекции. Начиная с 90-х годов ХХ века, широко используется как донор высокого содержания каротиноидных пигментов сорт Саратовская золотистая. Содержание каротиноидов в зерне этого сорта в большинстве испытаний в условиях Безенчука колебалось в пределах 600-700 мкг %, что в 1,5-2,0 раза выше, чем у большинства других сортов применявшихся в качестве исходного материала. Такой уровень межсортовых различий позволил нам изучить донорские свойства сорта Саратовская золотистая с применением генетико-биометрических методов (шестипараметорная модель и диаллельный анализ по Хейману) и гибридологического анализа с определением числа генов. В последнем случае в качестве тестеров применялись сорта Харьковская 9 и Гордеиформе 740, содержание каротиноидов в зерне у которых было в 2,1 и 1,8 раза меньше, чем у Саратовской золотистой.

Признак наследовался в результате аллельного взаимодействия генов по аддитивно-доминантному типу. Гибридологический анализ позволил выявить наличие у Саратовской золотистой двух сильных генов с аддитивным эффектом, что характеризует отличные донорские качества этого сорта по содержанию каротиноидов в зерне.

В селекционных программах Самарского НИИСХ в качестве источников высокого содержания каротиноидов использовались сорта: Саратовская золотистая, Vic (CША), ЛН-209-36, Светлана, Новодонская. Кроме того, базовые сорта Безенчукская 182, Безенчукский янтарь, Оренбургская 10, Гордеиформн 814, которые широко привлекались для гибридизации, имеют повышенное на 15-20 % содержание каротиноидов в зерне в сравнении с сортами Безенчукская 139 и Харьковская 46.

Наиболее результативным было применение сорта Саратовская золотистая. Именно с этим сортом связано резкое увеличение числа линий в конкурсном сортоиспытании с содержанием каротиноидов, на 25-50% превышающих стандарты (Безенчукская 139, Безенчукская 182). В последние годы число таких линий доведено до 40…60 %.

В процессе селекции получены линии с концентрацией каротиноидов в зерне сравнимой с сортом Саратовская золотистая. В том числе такие линии получены от скрещивания родительских форм, происходящих от сорта Саратовская золотистая, но имеющих по сравнению с ним значимо меньшее содержание каротиноидов в зерне. В частности популяция Безенчукская 200/ Гордеиформе 1434 дает значительный процент такого селекционного материала. Линия Леукурум 1755 этого происхождения стабильно превосходит стандарт Безенчукскую 182 на 40-50% и не уступает Саратовской золотистой. Аналогичные результаты получены по линии Леукурум 1756, происходящей от скрещивания Леукурум 1675/ Гордеиформе 1434. Сорт Леукурум 1675 унаследовал повышенное содержание каротиноидов от ЛН-209-36. Уровень их концентрации в этом сорте сравним с сортом Гордеиформе 1434.

Таким образом, обе линии представляют результат трансгрессии по содержанию каротиноидов. В первой линии (Леукурум 1755), видимо, произошло объединение (через Безенчукскую 200 и Гор.1434) генов Саратовской золотистой. Во втором случае трансгрессия получена в результате рекомбинации генов от Саратовской золотистой и ЛН-209-36. Учитывая, что Саратовская золотистая имеет два сильных гена, контролирующих синтез каротиноидов в зерне, можно предположить, что Безенчукская 200 и Гордеиформе 1434 являются носителями неаллельных генов. Предварительно им можно дать символы Yellow 1 и Yellow 2. Ген (или блок генов) от ЛН-209-36 неаллелен Yellow 2.

Возможности дальнейшего прогресса признака в процессе селекции на основе трансгрессий вполне реальны. Например, линия 653д-44, изучающаяся в конкурсном сортоиспытании Самарского НИИСХ на 25…28 % превышает по содержанию каротиноидов Саратовскую золотистую. Эта трансгрессия получена от скрещивания Памяти Чеховича с линией 356д-14, которая происходит от межвидовой гибридизации Безенчукская 182/ Лютесценс 1293 // Гордеиформе 740 /3/ Саратовская золотистая.

Исходный материал для селекции на устойчивость к хлебному пилильщику. Из всего многообразия признаков, обеспечивающих ту или иную степень устойчивости к вредителю, выполненность соломины паренхимной тканью - единственный признак способный надежно обеспечить защиту растений от его повреждений (Щеголев В.Н., 1931). Эффективность его использования в селекции зависит от наличия адаптированных доноров соответствующих генов. В Самарском НИИСХ на почти изогенных линиях, созданных на основе рекуррентного сорта Безенчукская 139 и трех доноров генов выполненности соломины (Апуликум 401, Um 6001, к-50989) в многолетнем эксперименте изучены эффекты этих генов на урожайность и ее компоненты, длину соломины, устойчивость к стрессовым факторам, качество зерна. Негативного воздействия выполненности соломины на все изученные признаки не наблюдалось. Установлено влияние степени адаптивности донора генов выполненности на продуктивность изогенных линий - самые продуктивные линии аналоги Безенчукской 139, получены на основе наиболее адаптированного донора Апуликум 401. Наследование признака в диаллельных скрещиваниях в большинстве ситуаций соответствовало аддитивно-доминантной модели. Гибридологический анализ признака позволил установить, что взаимодействие в расщепляющихся поколениях идет между следующими тремя генетическими системами: 1) генетическая система, имеющая один основной (сильный) ген, который можно обозначить SSt (Solidness stem) или систему дупликатных, дупликатно-комплементарных или комплементарных генов - 2 или реже 3 гена. Наличие этой генетической системы является условием формирования максимальной выполненности соломины паренхимной тканью и стабильности проявления этого признака в фенотипе; 2) генетическая система, состоящая из генов модификаторов - усиливающих действие первой генетической системы и в основном проявляющихся как гены антиингибиторы (супрессоры) - 1 или реже 2 гена. 3) генетическая система рецессивных генов-ингибиторов сердцевины стебля, которые имеются у всех изученных нами полостебельных генотипов в количестве 1 или реже 2-х генов. Находясь в гомозиготном состоянии рецессивные гены этой системы, подавляют действие первой генетической системы. В свою очередь гены этой системы могут быть подавлены генами антиингибиторами второй генетической системы. Гены (генетические системы) выполненности соломины, происходящие от разных доноров (Апуликум 401, Um 6001, к-50989) идентичны или аллельны. Полученные результаты предполагают высокую эффективность в селекции сортов твердой пшеницы с выполненной соломиной. Многолетние исследования позволили создать новый исходный материал твердой пшеницы с выполненной соломиной, включающий следующие образцы и линии: Апуликум 401, k-49441 (Um 6001), k-50989 (Мелянопус 120-73), k-18344, k-8786, k-17386, k- 6862, 2246Б-1вс, 2246Б-7вс, 2246Б-10вс, 2111Б-1вс, 2111Б-2вс, 2111Б-3вс, 2111Б-4вс, Гордеиформе 1462Б-1, Гордеиформе 1462Б-1-1, Гордеиформе 1462Б-1-2, Гордеиформе 1398Б-12, Гордеиформе 1734, Гордеиформе 1741, Гордеиформе 1743, Гордеиформе 1744. В государственный реестр селекционных достижений РФ, включены сорта с выполненной соломиной Безенчукская 205 и Марина.

Доноры генов редукции высоты растений твердой пшеницы. Целенаправленное снижение высоты растений с применением высокоэкспрессивных генов может иметь положительный эффект на потенциал продуктивности колоса, устойчивость к полеганию, параметры ценоза и возможно в некоторых ситуациях на засухоустойчивость (McCaig T.N, Morgan J.A, 1993; Лобачев Ю.В., 2003). В засушливых регионах необходимо учитывать степень засухоустойчивости исходного материала, качественные показатели зерна и конечной продукции. В Самарском НИИСХ были получены среднерослые и низкорослые аналоги районированных или хорошо приспособленных к местным условиям сортов и изучены в многолетних экспериментах. Изученный набор генов ранжировался в порядке убывания экспрессии таким образом: Rht 14 (исходный донор итальянский сорт Castelporsiano)>Rht 1 (исходный донор мексиканский сорт Coccorit 71) >Rht Az (исходный донор образец из Азербайджана k-46828) > Rht Anh (исходный образец мексиканский сорт Anhinga). Ген Rht 14 в условиях Поволжья, наиболее сильно снижая высоту растений, негативно влиял на адаптивность короткостебельных линий (Вьюшков А.А., Мальчиков П.Н., 1997; Вьюшков А.А., 2004). Поэтому в последующем основная селекционно-исследовательская работа проводилась с генами Rht 1, Rht Az, Rht Anh. Наиболее результативной она была с генами Rht Anh и Rht 1, причем в этих экспериментах Гордеиформе 942 (низкорослый аналог Харьковской 9) по влиянию на элементы продуктивности и качество зерна селекционного материала, оказался лучшим донором гена Rht 1. Скрещивание Гордеиформе 942 / Гордеиформе 1434 позволило создать сорт Гордеиформе 1732 признанный перспективным для передачи в систему госсортоиспытания. Оценка параметров адаптивности и стабильности по А.В Кильчевскому и Л.В.Хотылевой (1997), проведенная на основе 2-х летних экспериментов в Безенчуке и в Волгограде, позволила установить превосходство Гордеиформе 1732 над стандартом Безенчукская 182 по общей адаптивной способности, стабильности и селекционной ценности генотипа. Изучение гибридов от скрещиваний Гордеиформе 1732 с высокорослыми тестерами показало промежуточное наследование высоты растений в F₁ с частичным уклонением в сторону высокорослости. В F₂ растения распределились по высоте на три фенотипических класса - низкорослые, среднерослые и высокорослые в соотношении 1:2:1 (ч² = 1,95-2,51), что соответствует моногенной модели контроля признака. По экспрессии гена короткостебельности в сорте Гордеиформе 1732 и его родословной можно уверенно утверждать, что этот ген Rht 1.

Включение в программы скрещиваний сорта Anser 10 (CIMMYT) позволило отобрать короткостебельные и низкорослые линии, устойчивые к болезням. Скрещивание линии 646д-37 (2214Б-17 / Anser 10), принадлежащей к низкорослому морфотипу с высокорослыми сортами обнаружило промежуточный тип наследования в F₁ и расщепление в F₂ в соотношении 1:2:1 при ч² = 1,23, что соответствует различиям между родителями по одному гену. Отсутствие расщепления в F₂ по высоте растений в популяции Гордеиформе 1732 / 646д-37, свидетельствует об аллельности генов низкорослости этих сортов. Таким образом, линия 646д-37 является носителем и донором гена Rht 1.

Скрининг по адаптивности гибридных популяций, созданных от парных скрещиваний Апуликум 943 (носитель гена Rht Anh) и сортов Безенчукская 182, Оренбургская 10, Саратовская золотистая, и др., оказался малоэффективным и не привел к созданию конкурентоспособного материала с укороченной соломиной. Успешным было скрещивание 2125Б-4 /92д-4 // Саратовская золотистая, ставшее завершающим этапом сложной ступенчатой гибридизации. Линия 2125Б-4 получена отбором из F₂ Cаратовская золотистая / T.dicoccum k-46995, линия 92д-4 с геном Rht Anh, отбором из F₂ cложного гибрида Безенчукский янтарь // Саратовская золотистая / T.dicoccum k-46995 /3/ Апуликум 943 / Безенчукский янтарь. Результатом всей этой работы стало включение гена Rht Anh в высокопродуктивный и адаптированный к засушливым условиям Поволжья сорт Памяти Чеховича.

Многолетнее изучение (1998-2007) сорта Памяти Чеховича в конкурсном и межстанционном сортоиспытании выявило его положительные качества. Значимое превосходство над стандартами получено по скорости развития растений (-3,7 дня относительно Безенчукской 182 по продолжительности периода всходы - колошение), К.хоз и массе 1000 зерен, достаточно четко определяется действие гена Rht Anh на длину соломины. При анализе структуры урожая и глазомерных оценках обнаружена тенденция к более высоким, чем у стандартных сортов, показателям выживаемости растений в онтогенезе и их сохранности к уборке. В эпифитотийные по листовым пятнистостям годы (1996, 1999, 2004) проявил высокую устойчивость к поражению ассимиляционной поверхности патогенами. По признакам качества зерна и макаронных изделий сорт Памяти Чеховича полностью идентичен сорту Саратовская золотистая, который является одним из лучших в России. В процессе анализа высоты растений популяций F₁ - F₅ гибрида Леукурум 1751 / Памяти Чеховича, установлено доминирование высокорослости. Расщепление в F₂ на два фенотипических класса соответствует теоретически ожидаемому расщеплению 3:1. Все растения среднерослого класса сохранили свой фенотип в последующих поколениях до F_5, что подтверждает гипотезу контроля признака среднерослости у сорта Памяти Чеховича одним рецессивным геном. Тест на аллельность этого гена и генов среднерослости мексиканского сорта Anhinga (Rht Ahn) и Гордеиформе 944 (ген Rht Az ), подтвердил гипотезу об идентичности генов среднерослости сортов Памяти Чеховича и Anhinga (Rht Anh) и неаллельности генов RhtAnh и RhtAz. Кумулятивный эффект двух генов по предварительным оценкам снижает высоту растений на 25,0-30,0 %, что открывает новые возможности для моделирования признака от низкорослого с геном Rht 1 до высокорослого морфотипов (табл. 9).

9. Модельные параметры длины соломины твердой пшеницы в Среднем Поволжье в зависимости от генетических систем и условий среды

Сорт Памяти Чеховича обладая донорскими свойствами среднерослости (носитель гена Rht Anh) и высокой засухоустойчивости открывает перспективы селекции жаростойких, засухоустойчивых, среднерослых, потенциально высокопродуктивных сортов твердой пшеницы для засушливых регионов России, традиционно возделывающих эту культуру.

Селекционные линии 688д-4 и 653д-44, полученные с применением в качестве одного из родителей сорта Памяти Чеховича, по фенотипу отнесены к среднерослому морфотипу. Гибридологическим анализом длины соломины растений F₂ от скрещиваний этих линий с высокорослым тестером сортом Жемчужина Сибири установлено действие одного рецессивного гена (расщепление 3:1 при ч=2,14; и 2,98). Поскольку в происхождении этих линий только сорт Памяти Чеховича является носителем гена среднерослости, то правомерно предположение, что ген среднерослости линий 688д-4 и 653д-44 идентичен гену RhtAnh

Источники и доноры устойчивости к болезням. Значительная часть исследованных в Самарском НИИСХ образцов твердой пшеницы имела умеренную устойчивость к бурой ржавчине, что, вероятно, связано с наличием в их генотипах аллелей Lr-генов. Безенчукская 182, Саратовская золотистая, Валентина и Гордеиформе 740, отнесенные к группе слабопоражающихся генотипов, входят в родословную сортов Марина и Леукурум 1750, которые в условиях эпифитотии бурой ржавчины были практически иммунными. Вполне правомерно предположение, что в данном случае проявился аддитивный эффект малых генов родительских сортов. Гибридные растения F₁ от скрещивания сортов Марина и Леукурум 1750 с восприимчивым сортом Памяти Чеховича отнесены к группе восприимчивых, но со значительно меньшей степенью поражения, чем сорт Памяти Чеховича. То есть в данном случае устойчивость носит рецессивный характер или промежуточный тип наследования по количественной оценке степени поражения. В F₂ этих скрещиваний наблюдались три фенотипических класса в соотношении 1:6:9, что соответствует комплементарному взаимодействию двух генов. По типу иммунности их следует отнести к рецессивным генам, по степени поражения к генам с промежуточным типом наследования признака. Следовательно сорта Марина и Леукурум 1750 являются генетическими донорами устойчивости к бурой листовой ржавчине. Оба сорта хорошо адаптированы к условиям Среднего Поволжья, потенциально продуктивные и высококачественные генотипы.

Доноры устойчивости к мучнистой росе созданы в результате интрогрессии генов в твердую пшеницу от T.diccocum (k-46995) и T.timopheevi (через T.aestivum образец ВИРа - ИТ-3). В первом случае в начале была получена устойчивая линия 2200Б-1 (Саратовская золотистая / T.dicoccum k-46995 // Cаратовская золотистая / Гордеиформе 740). Скрещивание 2200Б-1 с потенциально продуктивным, но неустойчивым сортом Гордеиформе 1434 и отбор из F₃ полученной популяции привели к созданию трех устойчивых к мучнистой росе линий Гордеиформе 1727, Гордеиформе 1738 и Гордеиформе 1739. Во втором случае - устойчивый к мучнистой росе образец мягкой пшеницы 1678 Б-21(Альбидум 653*2/ ИТ-3) с транслокацией от T.timopheevi был включен в межвидовую гибридизацию с твердой пшеницей. В результате из популяции 1678Б-21 // Саратовская золотистая / Гордеиформе 740 /3/ Саратовская золотистая, методом двукратного отбора была получена устойчивая к мучнистой росе линия твердой пшеницы 9Д-2-5. Её использование в селекционном процессе привело к созданию серии продуктивных с высоким качеством зерна линий: Леукурум 1751, Леукурум 1752, Леукурум 1753, 495Д-22 и др. Если учесть, что сорта твердой пшеницы, которые привлекались в скрещивания (Саратовская золотистая и Гордеиформе 740) сильно восприимчивы к мучнистой росе, можно констатировать успешную интрогрессию устойчивости к этому патогену от T.dicoccum и T.timopheevi в твердую пшеницу.

Гибридологический анализ шести устойчивых линий (Годеиформе 1727, Гордеиформе 1738, Гордеиформе 1739, Леукурум 1751, Леукурум 1753, 495д-22) проведен на гибридах F₁ - F₃, полученных от скрещивания с восприимчивым сортом - тестером Памяти Чеховича. В первом поколении наблюдалось промежуточное наследование признака с уклонением в сторону устойчивого родителя. Результаты анализа характера расщепления в F₂ показали, что различия между исследуемыми сортами и тестером определяются одним геном.

Среди патогенного комплекса грибов, вызывающих листовые пятнистости, поражение колоса и зерна в большинстве случаев доминировали виды Alternaria sp. в меньшей степени гельминтоспориозные грибы - Dr. teres и B.sorokiniana, наиболее вредоносное развитие этих болезней сопряжено с доминированием в популяции фузариозных и гельминтоспориозных патогенов. Необходимо учитывать, что патогены объединенные в консортные патологические системы, характеризуются значениями вредоносности отличными от вредоносности отдельных видов патогенов (Вилкова Н.А., 2000). Поэтому в селекции на устойчивость к листовым пятнистостям и фузариозу колоса необходим поиск источников и создание доноров генов устойчивости к различным видам патогенов с перспективой их рекомбинации и получения стабильно устойчивых генотипов.

Ряд образцов из коллекции ВИРа (к-63825, к-64205, к-54962, к-45267,к-49438, к-54520), CIMMYT (Anser 10, Weter-hen-3, Aufan -11, Altar 84, Shag 9, Comb -Duck 6), Космодур (Франция), Харьковская 9, Л-337 (Укр.НИИРСиГ), Саратовсая 59, Саратовская 57 (НИИСХ Юго-Востока), Гордеиформе 942, Леукурум 1675, Безенчукская 205 (Самарский НИИСХ) проявили устойчивость к листовым пятнистостям и поражению колоса в эпифитотийные для этих болезней годы (1996, 1999, 2004, 2006, 2008).

Широкое использование этого исходного материала в селекции привело к созданию устойчивых (табл. 10), к листовым пятнистостям и болезням колоса сортов, сохранявших устойчивость в условиях эпифитотии. Родословные сортов отчетливо демонстрируют стабильную в ряду поколений эффективность генов устойчивости от исходных форм, проявившуюся на естественном инфекционном фоне. Особенно высокая эффективность характерна для группы сортов, унаследовавших устойчивость от Харьковской 9 и Памяти Чеховича. Гибридизация среднеустойчивых сортов может давать трансгрессии по устойчивости. Примером могут служить сорта Памяти Чеховича и Леукурум 1675.

В предыдущий период селекции твердой пшеницы были выделены источники устойчивости к пыльной головне: Ракета, Гордеиформе 10, Безенчукская 115, Безенчукская 121, Безенчукская 139, к-6807 (ВИР), Javardo (Португалия), Um 6001 (Канада) (Шестакова А.П., Вьюшков А.А., 1974). Используя сорта Javardo и к-6807, как доноры методом беккроссов получены (рекуррентные родители Харьковская 46 и Лнукурум 163) устойчивые к головне линии: Гордеиформе 718, Гордеиформе 719 (Javardo / 3* Харьковская 46), Гордеиформе 776 (Javardo / Харьковская 46 // Безенчукская 141), Эритромелян 898 (к-6807 / 2* Харьковская 46). На фоне искусственного заражения отобрана из гибридной популяции УкрНИИРСиГ устойчивая линия Гордеиформе 724, из популяций СибНИИСХ линии Гордеиформе 747 и Гордеиформе 748.

10. Сорта, устойчивые к листовым пятнистостям, болезням колоса и доноры генов устойчивости, входящие в их родословную.

В последствии в процессе создания и изучения изогенных по выполненности соломины линий получены серии устойчивых к пыльной головне и с выполненной соломиной линий из популяций 2246 Б (Безенчукская 139 * 6 / Апуликум 401), 2111Б ( Безенчукская 139 * 6 / к-50989), 1462 Б (Um 6001 / 7* Безенчукская 139), где все родительские сорта были устойчивы к пыльной головне. Линия 2246Б-1, как наиболее адаптированная была привлечена в гибридизацию с сортом Безенчукская 182. Это скрещивание дало устойчивые к головне и с выполненной соломиной линии Гордеиформе 1734, Гордеиформе1741, Гордеиформе 1742, которые используются в селекции на устойчивость к пыльной головне и как доноры выполненности соломины. Создание серии сортов, проявляющих на инфекционном фоне устойчивость к пыльной головне, унаследованную от линии 2246Б-1, позволяет нам отнести ее к донорам этого признака.

На основе Гордеиформе 724 была получена линия устойчивая к пыльной головне Леукурум 1690 (Горд.724 // Саратовская золотистая / T.dicoccum k-46995). Эта линия также на основании анализа родословной и стабильно устойчивого на инфекционном фоне потомства от скрещивания Леукурум 1690 / Леукурум 1649 отнесена к генетическим донорам устойчивости к пыльной головне.

МОДЕЛИ СОРТОВ.

Существуют различные подходы к созданию моделей сортов. В.А.Кумаков (1985) выделил четыре методологии - обобщение опыта селекции и экстраполяция тенденций развития признаков на перспективу, статистический анализ взаимосвязи признаков, построение математических моделей продукционного процесса и, наконец, экспериментально-теоретическое обоснование значимости отдельных признаков и свойств растений, т.е. методология, основанная на физиологических исследованиях.

Развитие частной генетики вида может выдвинуть на первый план генетическую модель сорта (.Крупнов В.А, 1981, 1987; Сюков В.В., 2003; Коваль С.Ф., Коваль В.С., Чернаков В.М. и др., 2005).

Проанализировав эффективность различных методов В.А.Кумаков (1985) пришел к заключению, что физиологический метод наиболее точен, так как несет высокий уровень научной обоснованности и доказательности в поиске резервов повышения продуктивности и устойчивости растений.

Физиологический подход применяется рядом зарубежных исследовательских центров (Donald C.M., 1968; Folltyn J., 1977; Nachit M.M., Sorrells M.E. et al, 1992; Reynolds, M.P., et al, 1998; 2000).

Прикладное значение модели возрастает, если в процессе ее создания учитывались принципы физиологического моделирования, выдвинутые в качестве атрибутивных компонентов процесса (Кумаков В.А., 1985). Из пяти принципов наибольшее значение для практической селекции имеют два: принцип зональности и принцип единства в многообразии.

Эти же принципы моделирования являются фундаментальными и для развития идеи ориентации селекционного процесса по пути осознанного формирования зональной системы сортов. Повышение уровня стабильности продуктивности в системе эколого-географического ландшафта возможно только при одновременной эксплуатации целого спектра генетически разнообразных, но высокоадаптированных сортов (Жученко А.А., 1994; Романенко, А.А., Беспалова Л.А., Кудряшов И.Н., Аблова И.Б., 2005).

Вышеприведенные обстоятельства определяют конкретные задачи моделирования перспективных морфотипов. По нашему мнению модель должна в первую очередь решить две задачи: 1) выделить зональные признаки и наметить перспективы их улучшения; 2) дифференцировать сортовые популяции на биотипы в соответствии с биологическими особенностями культуры, экологическими, технологическими, агроландшафтными и т.д. нишами, конкретной эколого-географической зоны и определить для каждого биотипа адекватный уровень признаков.

Большинству изученных физиологических признаков уже дана оценка. В этом разделе, полученные результаты будут интерпретированы в комплексе с другими признаками, не затронутыми предшествующим анализом.

Для разделения сортов на биотипы необходимо выделить признаки и свойства, определяющие или вносящие в это разделение основной вклад т.е. «каркасные» признаки по которым можно легко идентифицировать тот или иной биотип. Параметры вегетационного периода являются центральным звеном - образующим кластер признаков, формирующих биотипы. Поскольку в Поволжье и на Урале нет конкурентоспособных, скороспелых сортов, - у которых колошение наступало бы на 5-7 дней раньше, чем у Безенчукской 182, обосновывать детальные параметры модели скороспелого биотипа, видимо, некорректно. Этот вывод распространяется и на среднепоздний биотип. Основным типом сортов твердой пшеницы в большинстве регионов России является среднеспелый биотип (Янченко В.И., Мельник К.М., Розова М.А., 2001; Долгалев К.М., 2005; Евдокимов М.Г., 2006). Известные в Поволжье сорта Харьковская 46, Безенчукская 139, Безенчукская 182 имеют продолжительность периода всходы-колошение при многолетнем испытании в условиях Безенчука 45-50 дней и относятся к среднеспелому биотипу. Сорта Безенчукская 205, Памяти Чеховича, Безенчукская 207 в этих же условиях колосятся за 42-47 дней. По срокам созревания различия между этими сортами либо отсутствуют, либо сорта из последней группы созревают на один день раньше. Тем не менее, мы считаем, целесообразным разделить среднеспелый биотип на три - первый или ранний по дате колошения, второй и третий по дате колошения более поздние. Различия между вторым и третьим биотипами главным образом относятся к их реакции на плодородие. Второй биотип характеризуется высокой отзывчивостью на благоприятный комплекс среды. Достаточно легко достигает уровня продуктивности 5,0 т/га и имеет повышенную устойчивость к полеганию. Сорта этого биотипа обладают хорошей засухоустойчивостью, но уступают по этому параметру сортам первого биотипа. Представители третьего биотипа лучше используют имеющиеся ресурсы минерального питания в засушливых условиях (ГТК=6-7), при низком уровне их содержания в почве и обычно имеют значительное преимущество по урожайности над сортами второго биотипа при среднепопуляционном ее варьировании от 1,0 до 2,0 т/га.

Как уже говорилось выше для всех биотипов необходимо достаточное развитие зональных признаков. По результатам оценки значимости признаков в продукционном процессе, их взаимосвязей, выявленных корреляционным и факторным анализами, нами для трех биотипов сортов определены параметры 52 признаков по отдельным из них, представлены соответствующие им гены (табл.11).

11. Модели сортов (биотипов) твердой пшеницы для острозасушливых, средних и благоприятных по увлажнению условий среды

*1 - первый уровень (признаки имеют стабильную связь с урожаем независимо от условий среды); 2- второй уровень (признаки связаны с урожаем в условиях засухи); 3- третий уровень (признаки связаны с урожаем в условиях благоприятного гидротермического режима). Положительный или отрицательный знак указывает направление взаимосвязи.** - в числителе параметры моделей, в знаменателе -параметры сорта Безенчукская 182;*** - естественный фон; **** - искусственный инфекционный фон.

Для некоторых признаков в моделях предполагается достижение тех значений, которые уже реализованы у лучших сортов, но они распределены между ними и при этом не являются взаимно компенсаторными. Обязательным атрибутом сортов первого биотипа является высокая засухоустойчивость, устойчивость к пыльной головне, листовым пятнистостям, мучнистой росе и хлебному пилильщику, толерантность или слабая восприимчивость к бурой ржавчине. Для высоты растений и ее структуры оптимальными для первого биотипа являются значения, обеспечиваемые геном редукции высоты растений Rht Anh (доноры сорта Памяти Чеховича, 688д-4, 653д-44) (минимальный уровень) и параметры среднерослого сорта Безенчукская 205 (максимальный уровень). То же относится и к признаку «длина верхнего междоузлия» и его отношению к длине всех нижележащих междоузлий. Высота растений второго биотипа, может быть снижена в результате действия гена Rht 1 и комплементарного эффекта генов Rht Anh и Rht Az еще больше. Количественные признаки в зависимости от условий среды по результатам факторного анализа, как показано выше, образуют три кластера (уровня) взаимосвязи с урожайностью. Исходными данными для расчетов модельных значений этих признаков служили коэффициенты факторных нагрузок после их вращения методом варимакс. Базовой величиной считали прирост урожайности модельного объекта от уровня стандарта. Для сухих лет эта величина рассчитывалась по значению сорта Безенчукская 182 в 1998 году, для влажных в - 1997 году и для средних в - 2001году. В расчет брались только те признаки, которые имели значимую связь с урожайностью. Они увеличивались пропорционально увеличению урожайности. Отрицательно связанные с урожаем признаки изменяли незначительно, исходя из физиологической целесообразности, или оставляли на уровне стандарта (например, содержание белка в зерне). Предлагаемые модели не являются окончательными, для их оптимизации прежде всего требуется расширение спектра биотипов, вычленение и оценка перспектив развития признаков адаптивности комплементарных условиям конкретных мега- микрозон и возможностей их сочетания со свойствами сортов широкого ареала, повышение степени адекватности региональным ресурсосберегающим технологиям.

МЕТОДЫ ПОДБОРА РОДИТЕЛЬСКИХ КОМПОНЕНТОВ ДЛЯ ГИБРИДИЗАЦИИ И СПОСОБЫ РАБОТЫ С СЕЛЕКЦИОННЫМ МАТЕРИАЛОМ.

Подбор пар для гибридизации. Для устойчивой эволюции селекционного материала по пути повышения продуктивности и адаптивности селекционеру необходимо иметь достаточно представительную коллекцию базовых генотипов, обладающих высоким уровнем общего гомеостаза. Принципиально новые базовые генотипы, чаще всего характеризуют определенный этап в селекции, являются его наиболее яркими представителями и появляются в результате трансгрессий по признакам продукционного процесса. Соответствующий принцип подбора родительских компонентов для гибридизации обоснован Ю.Б.Коноваловым и Т.И.Хупацария (1996). Примером его реализации является получение сорта Безенчукская 182, который унаследовал оптимальный тип ростовых процессов от Безенчукской 105, а потенциал продуктивности колоса, видимо, от Харьковской 46.

Другим примером трансгрессии по признакам продукционного процесса является сорт Памяти Чеховича - продукт межвидовой, сложной ступенчатой гибридизации. При его создании проведено целенаправленное снижение высоты растений (ген Rht Anh) и введение на этапах сложной ступенчатой гибридизации от образца Tr.dicoccum k-46995 признака синхронности в развитии главного и боковых побегов. Эти признаки и генетический фон базового генотипа засухоустойчивого сорта Саратовская золотистая позволили повысить жаростойкость процессов гаметогенеза и крупность зерна, что обеспечивает ему в условиях засухи преимущество по числу зерен в колосе и на 1м² посева, в благоприятные по увлажнению годы по массе зерновки и позволяет стабильно формировать посев с высоким выходом зерна из надземной биомассы ( К.хоз.). Генетико-статистическими исследованиями по диаллельной модели Хеймана установлена высокая наследуемость количественных признаков адаптивности (жаростойкость) и продуктивности сорта Памяти Чеховича, что увеличивает его надежность как базового генотипа.

Учитывая ограниченные возможности рекомбинационного процесса в парных (А / В) и сложных (А / В //С; А /В // С / Д) скрещиваниях эффективным остается метод ступенчатой гибридизации. Самая эффективная и надежная концепция гена может применяться только при наличии доноров необходимых генов. Работа по их созданию требует времени и дополнительных усилий. Между тем коллекция твердой пшеницы и генетически родственных ей видов отличается большим разнообразием. Поэтому концепции сорта и признака будут ещё длительное время востребованы в селекции твердой пшеницы. Если высокий уровень неспецифического гомеостаза базового генотипа рассматривать как сложный признак, то концепция использования базового генотипа объединяет два принципа подбора сортов для гибридизации - принцип гена и принцип признака.

В настоящее время Самарский НИИСХ располагает адаптированными к условиям Поволжья донорами генов редукции высоты растений, устойчивости к популяциям патогенов мучнистой росы, бурой ржавчины, пыльной головни, листовых пятнистостей, высокой температуре, высокого содержания каротиноидных пигментов в зерне и выполненности соломины, обеспечивающей устойчивость к хлебному пилильщику.

Таким образом, всю совокупность подходов к подбору родительских пар целесообразно использовать системно в зависимости от задач, селектируемых признаков и условий среды. Основываясь на многолетних данных, предлагается следующая система создания и отбора родительских генотипов. Она состоит из двух этапов.

Первый включает:

- создание базовых генотипов - используются принципы подбора пар по комплементарности продукционных процессов, эколого-географически отдаленные скрещивания, отдаленная гибридизация; предусматривает получение трансгрессий усиливающих общий гомеостаз формирования урожайности и потенциальную продуктивность; вновь созданные базовые генотипы могут иметь коммерческое значение;

- создание адаптированных доноров хозяйственно-ценных признаков; предусматривает широкое изучение новых отечественных и зарубежных сортов, коллекции твердой пшеницы и других видов из рода Triticum, применение метода беккроссов, сложной ступенчатой гибридизации при интрогрессии генов из других эколого-географических групп и видов; аналоги базовых генотипов могут иметь коммерческое значение.

Второй этап:

- включение в гибридизацию сортов из групп базовых генотипов, адаптированных доноров, аналогов базовых генотипов с интрогрессированными генами, сортов из коллекции; обязательным атрибутом является создание коммерческих сортов.

Отбор в гибридных популяциях и селекционных питомниках. Эффективность отбора из гибридной популяции и в селекционных питомниках во многом зависит от условий среды, в которых выполняется селекционный процесс. Нельзя или почти невозможно, если исключить случайности, создать сорт устойчивый к засухе, температурным стрессам, болезням, высокоурожайный, отзывчивый на агрофон и т.д., проводя селекцию в неадекватных условиях. Поэтому в селекции придается большое значение фону, на котором проводится отбор (Мичурин И.В., 1955; Frey K.J., 1964; Драгавцев В.А. и др., 1984; Жученко А.А., 2001; Драгавцев В.А., 2005). По способности выявлять изменчивость Е.Н.Синская (1963) подразделила фоны на три группы: анализирующий, или способствующий проявлению изменчивости; стабилизирующий, в котором полиморфизм не проявляется, но происходит закрепление достигнутых отбором изменений на предыдущем фоне; нивелирующий фон - угнетающий жизнеспособность всех биотипов в популяции, или нивелирующий различия между ними по другим причинам. На основании этих идей белорусскими учеными (Кильчевский А.В., Хотылева Л.В., 1985; Кильчевский А.В., 1986) разработаны математические методы оценки селекционных фонов или способы их классификации. Мы использовали данный подход, который основан на модели двухфакторного дисперсионного анализа для оценки дифференцирующей способности среды в двух экспериментах, в которых получены значимые эффекты взаимодействия генотип-среда.

Первый включал период 1998-2002 годы, в течение которого изучены восемь сортов. С 1998 по 2000 годы исследования выполнялись параллельно по двум фонам - пару и зерновому предшественникам (овес на зерно). В 2001 году эти же сорта, кроме зернового предшественника, высевались по пару в трех вариантах, которые дифференцировались в зависимости от агрофона почвенного участка. Второй эксперимент проведен в 2005-2006 годах в шести средах - в Безенчуке - по двум предшественникам (пар, овес на зерно) и в Волгограде (Нижневолжский НИИСХ) в оба года по пару. Изучалось 30 генотипов, представленных сортами конкурсного сортоиспытания. В обоих экспериментах изучался один признак - урожайность зерна с единицы площади.