Селекция яровой твердой пшеницы в Среднем Поволжье

5. Соотношение масс колоса, листьев и вегетативных органов в цветение

Сокращения: к- колос, л-листья, во-вегетативные органы

Итак, засушливые условия не вызывают у твердой пшеницы увеличения отношений колос/ листья и колос/ вегетативная масса в целом. В среднем за четыре года более широкими эти соотношения были у сорта Безенчукская 182. Следовательно, можно предположить, что нагрузка на единицу ассимиляционного аппарата в период налива зерна у этого сорта выше, а вероятность включения механизмов вторичного использования структурных веществ вегетативной сферы (реутилизации) больше. В условиях засухи можно ожидать проявления недостаточности общего фонда ассимилянтов для реализации потенциала продуктивности колоса, по которому Безенчукская 182 значительно превосходит Харьковскую 46 и Безенчукскую 105. Анализ динамики изменения сухой массы главного побега за период цветение - восковая спелость показывает, что это не так. Сорт Безенчукская 182 во всех ситуациях выделяется по приросту массы колоса, т.е. имеет самый высокий КРК и не обнаруживает относительной недостаточности фонда ассимилятов в период налива зерна.

Даже в условиях засухи (1995,1998) сорт Безенчукская 182 заметно опережал Харьковскую 46 и Безенчукскую 105 по приростам биомассы в период от цветения до восковой спелости и коэффициенту реализации колоса (табл.6). В 1998 году у этого сорта на фоне интенсивной реутилизации, наблюдавшейся у сортов Харьковская 46 и Безенчукская 105, отмечен значительный прирост биомассы главного побега.

6. Изменение сухой массы главного побега сортов яровой твердой пшеницы за период цветение - восковая спелость в засушливые годы

В благоприятных условиях 1997 и 2001годов «стартовая» масса колоса незначительно варьировала по годам - 405,1 мг и 410,7 мг соответственно в среднем по всем трем сортам. КРК в 2001 году был меньше, чем в 1997 году на 10,0 % в относительных величинах. При этом реутилизация наблюдалась только у сорта Безенчукская 105. У сортов Харьковская 46 и Безенчукская 182, напротив отмечен значительный прирост биомассы вегетативных органов главного побега. Этот факт следует рассматривать, как проявление высоких потенциальных возможностей фотосинтеза и в то же время недостаточной аттрагирующей активности колоса в сложившихся условиях, которая объясняется значительной стерилизацией цветков высокими температурами в период цветения - формирования зерна.

Сорт Гордеиформе 1434 при более крупном колосе и побеге в целом, унаследовал от Безенчукской 182 те же пропорции между колосом и вегетативными частями растения. Практически одинаковыми были у этих сортов КРК и источники ассимилянтов в период налива зерна в 1997 году. В условиях засухи 1998 года Гордеиформе 1434 при большем числе зерен в колосе, используя возможности реутилизации, тем не менее, снизил относительно Безенчукской 182 КРК и общий прирост побега от цветения к восковой спелости. Возможно, что это связано с различиями по вегетационному периоду - Гордеиформе 1434 колосится и созревает на 1-2 дня позднее.

Итак, селекция на повышение потенциала продуктивности колоса, при одновременном увеличении функции его роста к моменту цветения и акцепторной нагрузки на фотосинтетический аппарат в период налива зерна, не приводит к отрицательным последствиям для его реализации, если сопровождается ростом общей адаптивности и засухоустойчивости в частности. Современные, продуктивные сорта к моменту цветения при той же или даже сниженной массе соломины формируют значительно более крупный колос, чем низкопродуктивные сорта и сорта предыдущих этапов селекции. Ранги сортов по соотношению колос / соломина в цветение, почти не меняются и восковую спелость зерна рис.5, 6.

Рис.5. Зависимость массы колоса от массы соломины различных сортов твердой пшеницы в момент цветения, чистый пар, 2004 год.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 6. Зависимость массы колоса от массы соломины различных сортов твердой пшеницы в момент созревания, чистый пар, 2004 год.

Сокращения: Х-Харьковская, Г-Гордеиформе, Б- Безенчукская, КК- Краснокутка, ОЯ- Омская янтарная, СЗ - Саратовская золотистая, ПЧ- Памяти Чеховича, Елиз.-Елизаветинская, Ст.- Степь 3, В -Воронежская, С-степная, Вал. - Валентина.

Широкое отношение масс колос / соломина, наблюдалось для среднерослых сортов Памяти Чеховича и Омская янтарная, как в цветение, так и в момент созревания. Учитывая, что эти сорта имеют сокращенный на 2-4 дня период всходы - колошение, когда формируется потенциал продуктивности колоса, дальнейшая эволюция селекционного материала на их основе по пути оптимизации параметров вегетационного периода и увеличения продуктивности колоса вполне реальная перспектива.

Динамика потребления и использования на формирование урожая минеральных элементов. Наиболее типичной ситуацией в полевых посевах Поволжья и Урала при обилии солнечного света является дефицит влаги и минеральных веществ, особенно азота (Колосков П.И., 1971, Абдрашитов Р.Х., 2003). Азот дефицитен во всех почвах России, включая черноземные (Мишустин Е.Н. и др., 1983). Поэтому в этих условиях необходимо ясное представление того, каким образом модифицировать сортовые популяции, чтобы посевы наиболее эффективно использовали имеющиеся ресурсы местообитания для повышения хозяйственного урожая. На Западе интенсивно разрабатывается идея отбора сортов типа ”low input varieties” - т.е. сортов с низким потреблением, не требующих при возделывании интенсивного вложения капитала и дающих максимальную прибыль при минимуме затрат (Dambroth M., Bassam N., 1983; Bassam N., 1998; Brancourt - Hulmel M., Doussinault G, Lecomte C. et al, 2003). Такие сорта крайне необходимы в Поволжье и на Урале.

Изучение морфологии и архитектоники корневых систем в онтогенезе растений с целью определения сортовых различий, а тем более проведение селекционных оценок и отборов по этим параметрам крайне затруднительно и почти невозможно в рамках существующих схем селекционного процесса. Однако состояние надземных органов их оводненность, чистая продуктивность фотосинтеза и вынос минеральных элементов косвенно указывают на активность корневой системы.

Динамика ежедневных приростов биомассы и выноса минеральных веществ с единицы площади по межфазным периодам сортами твердой пшеницы носит сложный и неоднозначный характер. Нам удалось в течение трех лет - 1995 (сильная засуха), 1997 (очень благоприятный год), 1998 (очень сильная засуха) детально изучить эти процессы у трех сортов: Харьковская 46, Безенчукская 105, Безенчукская 182. Кроме того, данные, полученные при изучении 10 сортов в 1997, 1998 гг., использованы в системном анализе формирования генотипических различий по урожайности методом главных компонент.

В 1995 году значительное преимущество сорта Безенчукская 182 по продуктивности общей биомассы и зерна формировалось за счет более интенсивного накопления сухого вещества в периоды трубкование - начало колошения - цветение и формирование зерна - созревание. Интенсивность выноса азота, рассчитанная по количеству ежедневного поступления его в надземные органы растений, в целом соответствовала динамике прироста биомассы. Аналогичного преимущества Безенчукской 182 по фосфору не обнаружено. Предположение о наличии у Безенчукской 182 фосфорэффективной системы синтетических и ростовых процессов не подтвердилось в период налива зерна.

Очень благоприятные условия 1997 года, особенно в начале вегетации стимулировали интенсивное накопление биомассы всеми сортами - в момент трубкования биомасса на 1м² превышала на ~30,0% уровень ее накопления в 1995 году в момент созревания. При этом по выносу фосфора надземными органами сорта почти не отличались, вынос азота у сорта Безенчукская 182 был существенно выше, чем у двух других сортов. Вынос азота у сортов Харьковская 46 и Безенчукская 182 к фазе трубкования составил 9890,5 и 10988,5 мг/м² соответственно, что равно 99,0 и 109,9 кг/га, т.е. близко к фонду минерального азота, накапливаемого в почве на черноземах чистым паром. Если учесть, что потенциальная скорость потребления азота растениями обычно выше скорости, с которой он становится доступным в результате деятельности микроорганизмов (Томпсон Л.М., Троу Ф.Р., 1982), то очевидно, что к моменту трубкования запасы азота в почве в посевах этих сортов в условиях 1997 года, были исчерпаны. В результате поступление азота у них в надземную часть прекратилось. Анализируя полученные результаты необходимо учитывать, что именно к фазе колошения нитратредуктазная активность корней и надземной части выравнивается, после колошения до восковой спелости корни превалируют в этом процессе. Кроме того, корневая система твердой пшеницы в сравнении с мягкой имеет более длительный ассимиляционный период, и она вносит более напряженный характер конкуренции за ассимиляты между корнями и зерновками в конце вегетации. К моменту восковой спелости в корнях твердой пшеницы остается 14,0 % азота, мягкой - 5,0 % (Шер К.Н., Кумаков В.А., Чернов В.К.., 1998). По данным Б.В.Березина (1984) доля корневой системы в общих дыхательных затратах растений твердой пшеницы по сравнению с мягкой выше на протяжении всего периода вегетации и особенно в репродуктивный период. Эти факты свидетельствуют о высокой функциональной активности корневой системы твердой пшеницы, которая даже в ответственные периоды формирования зерновой продуктивности может доминировать в донорно-акцепторных отношениях с надземной частью и отвлекать для активизации собственного метаболизма ее ресурсы. Значительное отставание сорта Безенчукская 105 по выносу азота, наблюдавшееся в 1997году в период от кущения до трубкования, видимо, не до конца исчерпало его запасы в почве, и он продолжал интенсивно поступать в надземную часть после трубкования. Умеренное потребление азота сортом Безенчукская 105 в период всходы - трубкование связано с более низким уровнем водопотребления, так как эти процессы сопряжены физиологически и совпадают во времени (Климашевский Э.Д., 1991).

Вынос фосфора надземными органами растений к моменту трубкования колебался в зависимости от сорта в пределах 38,1 -39,4 кг/га, что почти в два раза превышает вынос фосфора за всю вегетацию 1995 года. Поскольку поглощение фосфора осуществляется в основном корневыми волосками при непосредственном контакте с поглощающей поверхностью и зависит от густоты и разветвленности корней, можно предположить, что различий между сортами по этим параметрам корневой системы в рассматриваемый период не было. Очевидно также, что к моменту трубкования у сортов сформировалась мощная вторичная корневая система, но, несмотря на это, чтобы обеспечить потребности растущего растения корневая система должна была, продолжать интенсивно расти. Это связано с известной прямой зависимостью между процессами роста клеток корня, новообразованием цитоплазмы и поглощением веществ (Сабинин Д.А., 1957).

Продолжение интенсивных ростовых процессов и формирования урожая зерна в этой ситуации было обеспечено временным снижением суточных приростов сухого вещества надземной части и транслокацией азота и фосфора из нее в корневую систему. В последующий период от начала колошения до завершения роста стебля (цветение), наблюдался интенсивный вынос азота и фосфора. В период налива зерна наибольшие приросты биомассы, вынос азота и особенно фосфора отмечены у сорта Безенчукская 182.

В условиях сильной засухи 1998 года наиболее продуктивный и засухоустойчивый сорт Безенчукская 182 по ежедневным приростам биомассы в течение всего периода от всходов до цветения занимал промежуточное положение между Харьковской 46 и Безенчукской 105. Последние сорта проявили сильную изменчивость по исследуемому признаку, чередуя периоды интенсивного и депрессивного роста. В целом за всю вегетацию Безенчукская 182 по накоплению биомассы значимо превысила оба сорта. Характер межсортовых различий в интенсивности потребления и ежедневного выноса азота по межфазным периодам довольно точно соответствовал динамике прироста биомассы. По выносу фосфора в целом за всю вегетацию сорта Харьковская 46 и Безенчукская 105 уступили Безенчукской 182 на 23,4 и 30,9 % соответственно. Следует обратить внимание на то, что преимущество в потоке фосфора в надземную часть сорта Безенчукская 182 определилось в период от начала колошения и до созревания. Именно в этот период дефицит влаги достиг максимальных значений, следовательно, выживаемость и продуктивность растений зависели от скорости роста корней в глубину и освоения ими новых еще неиссушенных почвенных горизонтов. Известно, что фосфор сдерживает рост корней в глубину и усиливает их ветвление - т.е. меняет морфологию корневой системы для эффективного освоения ресурсов в верхних почвенных горизонтах.

Азот в наибольшей степени из всех макроэлементов влияет на рост корней, ускоряя их проникновение в глубину (Черны В., Ферик М., 1984). В связи с этим становятся понятными различия в динамике выноса минеральных элементов и их транслокации в корневую систему

В условиях сильной засухи различия между сортами по продуктивности агроценоза находятся в прямой зависимости от потребления и использования воды. Учитывая это можно предположить, что наблюдаемый параллелизм в интенсивности ежедневных приростов биомассы и выноса азота в свою очередь свидетельствует о сходстве динамики водопотребления и выносов азота, для набора исследуемых сортов твердой пшеницы. В условиях засухи более урожайны те посевы, которые формируют глубоко проникающую первичную корневую систему, состоящую из зародышевых и колеоптильных корней. По данным П.Н.Богданова (1946) слабое развитие корней - основная причина неполного потребления и использования посевом даже тех скудных запасов влаги, которыми располагает посев в засушливый год.

Таким образом, более высокая засухоустойчивость Безенчукской 182, видимо, связана с энергичной работой первичной корневой системы. Отсутствие преимущества этого сорта над менее продуктивными сортами по надземной биомассе и выносу азота в начальный период вегетации является косвенным свидетельством ускоренного роста корневой системы в это время. Основное преимущество более интенсивных сортов по выносу минеральных элементов наблюдается в предрепродуктивную и репродуктивную фазу, экстенсивные сорта выделяются на ранних этапах. К моменту трубкования сорта, стабильно формировавшие высокоозерненный колос, отдают «предпочтение» более активному потреблению азота, чем фосфора. В условиях засухи у них отношение валового азота к валовому фосфору в надземной биомассе составляло 5,0 -5,5, а у сортов с меньшим числом зерен (к ним относятся в основном низкопродуктивные формы) 4,5-4,7. К группе сортов с высоким отношением N/P отнесены: Безенчукская 182, Безенчукская степная, Гордеиформе 1434, Валентина. В период от трубкования до цветения вектор «предпочтения» у продуктивных сортов (с высокоозерненным колосом), резко менялся в сторону усиленного потребления фосфора, что вполне объяснимо с точки зрения предстоящих энергозатрат в период формирования, роста и налива зерновок (Кумаков В.А., и др., 1983).

Все современные сорта лучше, чем более ранний сорт Безенчукская 139 используют фосфорно-калийные и минимальные дозы азотных удобрений. Тот факт, что максимальные прибавки получены на фоне PK(30), где априори продукционный процесс в части связанной с минеральным питанием должен лимитироваться азотом, говорит о более эффективном усвоении современными сортами его почвенных ресурсов и лучшем использовании в ростовых процессах. Эти данные подтверждают наш вывод о том, что современные сорта твердой пшеницы отличаются высокой засухоустойчивостью и одновременно потенциальной продуктивностью, отзывчивостью на благоприятный комплекс среды. Тем не менее, повышенные дозы азота (N90) они используют хуже, чем Безенчукская 139. Преимущество продуктивных сортов на этих фонах снижается до уровня контрольного варианта без удобрений, или даже несколько ниже его. Это говорит о том, что в разряд лимитирующих факторов у продуктивных сортов перешли ростовые процессы (Macy P., 1936; цит. по Томпсон Л.М., Троу Ф.Р., 1982). Расчет эффективности использования азота и фосфора сортами в зависимости от условий года дал следующие результаты. По эффективности использования в ростовых процессах поглощенного азота в целом за вегетацию значительная изменчивость наблюдалась в засушливых условиях - продуктивные сорта характеризовались более высокими показателями. Коэффициент корреляции между массой сухого вещества синтезированного на 1 мг поглощенного азота и надземной биомассой с 1м² в 1998 году значим на 5,0 % уровне (r = 0,55). В благоприятном 1997 году такой зависимости не наблюдалось r = 0,07. Аналогичной дифференциации сортов по использованию фосфора не обнаружено (r=0,02 в засуху и r= -0,075 в благоприятных условиях). При этом концентрация минеральных элементов в листьях и стебле у продуктивных, интенсивных сортов была ниже, чем у сортов экстенсивных и относящихся к ранним периодам селекции. Однако в мякине концентрация минеральных элементов была выше у высокопродуктивных сортов. Возможно, это связано с длительностью фотосинтетической активности колосковых, цветковых чешуй, остей, колоскового стержня и в связи с этим поздним включением механизмов реутилизации минеральных элементов из них в зерно. Полученные данные вполне объяснимы. Интенсивность фотосинтеза колоса твердой пшеницы в два раза выше, чем мягкой (Кумаков В.А. и др., 1990). Потребность в ассимилятах у крупноколосых сортов больше, поэтому период фотосинтеза колоса у них более длителен, чем у сортов с мелким колосом.

Таким образом, можно предположить, что в экстремальных условиях засухи более высокая эффективность использования азота в ростовых процессах детерминирована генетическими системами засухоустойчивости. Отзывчивость продуктивных сортов во влажные годы обеспечивается высоким валовым выносом и потреблением минеральных веществ, что также определяется уровнем адаптивности. Очевидно, что современные сорта твердой пшеницы не обладают специфическими генными системами отзывчивости ростовых процессов на повышенный уровень питания и удобрения.

Система взаимоотношений фотосинтеза, роста, потребления минеральных веществ при формировании генотипических различий по урожайности. Для выявления закономерностей формирования урожая на основе этих процессов применялись статистические методы многомерного анализа.

Метод главных компонент (Харман Г., 1972) предназначен для совместного анализа взаимосвязанных признаков. Он позволяет весь комплекс признаков распределить на группы путем нахождения нескоррелированных между собой главных компонент. В процессе их анализа выделяются так называемые гипотетические факторы, представляющие собой сложные системы, отличающиеся глубоким внутренним взаимодействием входящих в них признаков и существенной независимостью от других выделенных систем. Системы, в которых два или более признака связаны между собой обратной зависимостью, т.е. компенсируют изменение уровней друг друга, являются автокомпенсаторными или обладающими свойством авторегуляции своей эффективности (Осипов Ю.Ф., 2000). Группы тесно связанных между собой признаков могут быть выражены как один. При этом часть избыточных признаков отсеивается, что ведет к оптимизации селекционного процесса.

По данным экспериментов, проведенных в контрастные по гидротермическому режиму условиях на 10 сортах- Харьковская 46, Безенчукская 105, Безенчукская 182, Гордеиформе 1434, Саратовская золотистая, Гордеиформе 740, Гордеиформе 1479, Валентина, Степь 3, определена система взаимодействия признаков, характеризующих продукционный процесс в динамике онтогенеза, с урожайностью зерна (табл.7). Установлено три уровня взаимосвязи. Первый уровень включает признаки, объединенные в группу тесной, стабильной и независимой от условий среды взаимосвязью. Второй и третий уровни объединяют признаки, обнаруживающие тесную зависимость в условиях засухи и оптимального гидротермического режима соответственно. На первом уровне взаимосвязи признаков, кроме урожайности зерна, находятся: функция роста колоса в цветение, К.хоз и количество поглощенного фосфора в период трубкование - цветение. По отношению к ним автокомпенсаторным является признак «содержание белка в зерне». На втором уровне к признакам первой группы, положительно связанных с урожаем зерна, добавляются - число зерен в колосе, азотный уборочный индекс, площадь листьев главного побега в кущение и количество поступивших в надземную часть от цветения до созревания азота и фосфора. Автокомпенсаторными признаками на этом уровне были: «содержание белка в зерне», «функция роста боковых побегов в цветение», «Ф.ч.пр. в период трубкование - колошение». Третий уровень взаимосвязи включает - число растений на 1м², вынос Р₂О₅ и азота в период кущение - трубкование, надземную биомассу в цветение, площадь листьев главного побега в цветение и все признаки первой группы. К группе автокомпенсаторных признаков на этом уровне относятся - содержание белка в зерне, вынос азота и Р₂О₅ в период всходы-кущение, надземная масса в кущение, площадь листьев главного побега в кущение.

7. Уровни взаимозависимости урожайности зерна и морфофизиологических признаков (по результатам факторного анализа)

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИСТОЧНИКИ И ДОНОРЫ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ.

Доноры генов гомеостаза и элементов продуктивности. В Среднем Поволжье в процессе селекции твердой пшеницы сформировался устойчивый блок коадаптированных генов, который, контролируя формирование неспецифического гомеостаза, обеспечил повышение урожайности и устойчивости сортов (Вьюшков А.А., 2004; Мальчиков П.Н., Вьюшков А.А., Мясникова М.Г., Чиганцев Н.П., 2007). Задача селекции состоит в том, чтобы не только сохранить его, но и обеспечить эволюцию. Поэтому на современном этапе при создании исходного материала для селекции коммерческих сортов за основу берется базовый генотип, несущий коадаптированный блок генов (Хангильдин В.В., 1978). Базовые генотипы, как и все другие, не являются идеальными, могут нести нежелательные признаки - отличаться от оптимальных величин по вегетационному периоду, устойчивости к болезням, полеганию, качеству зерна. Для исправления их недостатков методами беккроссов, парных скрещиваний вводятся соответствующие гены, названные В.В.Хангильдиным (1978) реализаторами.

В группу базовых включают генотипы, проявившие в сортоиспытании высокую степень гомеоадаптивности, под которой понимается весь спектр взаимодействия генотип - среда (Сюков В.В., 2003). Еще одно не менее важное требование к этой группе - наличие коадаптированных блоков генов, контролирующих основой комплекс признаков, и наследуемых потомством сцеплено. Функционирование таких блоков генов оценивается исторически - по результатам селекции и сортообразующей способности или в системных скрещиваниях по комбинационной способности и генетическим параметрам. Последняя процедура наиболее предпочтительна, поскольку позволяет идентифицировать базовый генотип до его морального устаревания.

Наличие в исходном материале сортов несущих блоки коадапатированных генов является необходимым условием успешной селекции. Поиск базовых генотипов - носителей таких блоков важная задача селекции. Для ее выполнения необходимо решение двух последовательных исследовательских задач. Первая - идентификация гомеоадаптивных сортов, вторая - определение среди них генотипов, хорошо передающих потомству свои генетические особенности в различных условиях среды. Для решения первой задачи необходимо применение соответствующей методологии, апробированной в данных агроэкологических условиях. C.S.Lin, M.R.Binns в диаллельных скрещиваниях генотипов костра безостого изучили наследование параметров стабильности, отнесенных ими к следующим четырем типам: 1 - средовая варианса каждого генотипа не связанная с изменчивостью всего исследуемого набора сортов; 2 - эковаленса G. Wricke; 3 - варианса отклонений от линии регрессии по S.A.Eberhart, W.A.Russel; 4 - показатель Pi C.S.Lin, M.R.Binns (1988). К наследуемым параметрам отнесены 1 и 4 типы стабильности, не наследуемыми и, следовательно, бесполезными для селекции 2 и 3 типы. Последние два параметра также имели довольно тесную взаимосвязь.

Используя многолетние данные урожайности восьми сортов по разным предшественникам и фонам (всего 12 сред), были изучены следующие методы статистической оценки гомеоадаптивности: b_i - пластичность по Eberhart, Russel (1966);Экорегрессия (варианса отклонений от линии регрессии) по Eberhart, Russel; a_i - коэффициент мультипликативности (Драгавцев В.А. и др., 1984); Hom - коэффициент гомеостатичности (Хангильдин В.В. и др., 1978); St² - коэффициент стабильности (Cоболев Н.А., 1980); W - эковаленса (Wricke G., 1965); P_i - мера превосходства сорта (Lin C.S., Binns M.R., 1988); ОАС - общая адаптивная способность; у²_CАС- варианса специфической адаптивной способности; S_gi - относительная стабильность генотипа (Кильчевский А.В., Хотылева Л.В., 1997);

Методом двухфакторного дисперсионного анализа выявлены значимые эффекты среды, генотипов и их взаимодействия. Большинство изученных параметров дают информацию близкую по результатам ее толкования в координатах понятия «гомеоадаптивность». Только два параметра (у²_di, Wi) имеют значительные отклонения в характеристике сортов, подтверждая результаты C.S.Lin, M.R.Binns (1988).

Большинство параметров вошедших в первую корреляционную плеяду относятся к первому типу, т. е характеризуют признак на основе средовой вариансы (Hom, у²_CAC, Sgi, a_i, St²). Все эти параметры тесно связаны с OACi - характеризующей линейный уровень различий признака сорта со всей совокупностью исследуемого набора сортов и СЦГi - рассчитываемой на основе OACi и среднего по опыту значения Sgi. Кроме того, в эту корреляционную плеяду входит параметр Pi, относящийся также к наследуемому 4 типу стабильности.

Попытка определить в диаллельных скрещиваниях по B.I.Hayman наследование параметра экостабильности G.Wricke оказалась неудачной из-за нестабильности его проявления у генотипов и незначимости различий между вариантами. Достоверные различия между сортами и гибридами получены по коэффициенту мультипликативности (аi), характеризующему гомеостатичность признака «масса зерна с колоса».

Первые три места по гомеостатичности изучаемого признака заняли Безенчукская 205, Памяти Чеховича, Безенчукская степная, 5 и 6 место Гордеиформе 1734 и Безенчукская 202 соответственно. Безенчукская 182 имела промежуточное значение между крайними вариантами. Параметры Wr-Vr и Wr+Vr показали соответствие наследования признака аддитивно-доминантной модели. Коэффициент корреляции между выраженностью признака у сортов и суммой Wr+Vr был высоким R= 0,763 и указывал на положительное действие доминантных генов, усиливавших гомеостатичность. Все компоненты генетической дисперсии были значимы на 5 % уровне. Доминирование было полным параметр - v(H₁/D) близок к единице, наблюдалась значительная ассиметрия частот доминантных и рецессивных аллелей - параметр Н₂/4Н₁, значительно отклонялся от 0,25, параметр F был больше нуля. Доминантных генов в популяции больше, чем рецессивных. Параметры Fr значимы для всех сортов (Fr Памяти Чеховича и Безенчукской 205 самые большие по величине). Наиболее эффективными донорами доминантных генов гомеостатичности могут быть сорта Безенчукская 205, Памяти Чеховича. Таким образом, достаточно выраженный генетический контроль коэффициента мультипликативности, позволяет его и тесно коррелирующие с ним параметры отнести к группе наследуемых признаков и использовать их для эффективной оценки адаптивности и стабильности генотипов твердой пшеницы.

Из всего набора методов оценки адаптивности генотипов и дифференцирующей способности среды комплекс параметров А.В.Кильчевского, Л.В. Хотылевой (1997) следует признать наиболее информативным. Результаты нашего эксперимента организованного и выполненного по этой методике в 2005-2006 гг. в 6 средах распределенным по двум географическим пунктам (Безенчук, Волгоград) и включавшего 30 лучших генотипов селекции Самарского НИИСХ, позволяют дать им полную характеристику по параметрам гомеоадаптивности. Сортами, сочетающими высокую продуктивность со стабильностью формирования урожая, оказались: Гордеиформе 1761, Памяти Чеховича, Безенчукская 205, Леукурум 1751, Безенчукская 207, Леукурум 1753, Безенчукская Нива, Марина, Безенчукская степная, Гордеиформе 1732. Все сорта, по величине СЦГ_i , включенные в список продуктивных и стабильных являются кандидатами для использования их в качестве базовых генотипов. Лучшие из них (Памяти Чеховича, Безенчукская 205, Безенчукская степная ) изучены в диаллельных скрещиваниях по методике Хеймана в условиях Безенчука (2004, 2005гг.) и Волгограда (2005 г.) по признакам продуктивности растений. Эти сорта, как было показано выше, имеют наибольшую концентрацию доминантных генов гомеостатичности признака «масса зерна с колоса». Генетико-статистическая характеристика сортов по основным элементам продуктивности растений дополняет эту информацию и формирует целостное представление о наличии коадаптированных блоков генов. селекция адаптивность акцепторный пшеница

Наибольший интерес представляли признаки «число зерен с растения», «К.хоз.» и «масса 1000 зерен». В условиях Волгограда по всем признакам получены высокозначимые различия между родительскими сортами. По всем признакам отмечен положительный эффект доминантных генов. По признакам «число зерен с растения» и «масса 1000 зерен» наблюдалось полное доминирование в локусах (H₁/D) 1,0 , по К.хоз. неполное доминирование(H₁/D) < 1,0. Несмотря на преобладание доминирования, аддитивные эффекты в наследовании признаков были значимы на 5% уровне. Значимая ассиметрия частот доминантных и рецессивных аллелей (параметр H₂/4H₁) наблюдалась только по К.хоз.

В условиях Безенчука в 2004-2005 гг. генетические параметры, определенные на этом же наборе сортов и диаллельных гибридах F₁ (2004г) и F₂ (2005г.), показали, отсутствие значимых эффектов генов на признак число зернен с колоса главного побега в оба года исследований. При этом в обоих случаях по признаку получены значимые на 5 % уровне различия между сортами и гибридами. В наследовании признака «К.хоз.» превалировали доминантные гены, проявившие значимые аддитивные эффекты и действовавшие в направлении отбора. Показатель степени доминирования v(H₁D) значительно превышал единицу. Весь комплекс параметров свидетельствует о хорошей наследуемости признака и целесообразности отбора из гибридных популяций в поздних поколениях. Аддитивные эффекты генов превалировали в оба года в контроле массы 1000 зерен. В 2004 году рецессивные, а в 2005 году доминантные гены увеличивали признак. Прогнозируется высокий эффект отбора в ранних поколениях гибридных популяций.

Наибольшее количество доминантных генов с аддитивным эффектом, контролировавших признак «К.хоз» в 2004 году имели сорта Памяти Чеховича и Безенчукская 205, наименьшее их количество было у сортов Безенчукская 202 и Гордеиформе 1734. Безенчукская 182 по количеству доминантных генов занимала промежуточное положение между крайними вариантами. Безенчукская степная по их частоте в локусах была близка к первой группе сортов (Памяти Чеховича, Безенчукская 205). Поскольку коэффициент корреляции между выраженностью признака у родителей и уровнем доминантности ( R ) был невысоким, можно предположить, что в 2004 году часть рецессивных генов действовали положительно увеличивая признак. В 2005 году в контроле признака « К.хоз» у сортов Памяти Чеховича и Безенчукская степная принимали участие максимальное количество доминантных генов. Безенчукская 202 имела минимальное их количество, у Гордеиформе 1734 и Безенчукской 182 формирование признака проходило под действием равного числа доминантных и рецессивных аллелей. Максимальное количество положительно действовавших в 2004 году на массу 1000 зерен рецессивных генов имел сорт Безенчукская 202. Однако если учесть, что коэффициент корреляции между доминированием и величиной признака у родителей был невысокий можно предположить наличие у других сортов положительно действовавших на признак доминантных генов. В 2005 году доминирование было сильнее, но его уровень также был недостаточен для однозначной системы генов. Тем не менее, максимальное количество доминантных генов имели сорта Безенчукская степная, Памяти Чеховича, Безенчукская 205. Рецессивные аллели преобладали у сорта Безенчукская 182.

Таким образом, в условиях Волгограда на формирование всего комплекса признаков оказывает влияние хорошо скоррелированная с ним физиологическая система жаростойкости гаметогенеза и засухоустойчивости ростовых процессов, контролируемая доминантными генами с сильными аддитивными эффектами. В условиях Безенчука, несмотря на значительную схожесть рангов сортов по развитию признаков с результатами, полученными в Волгограде, все признаки контролировались разными генетическими системами, а по числу зерен в колосе эффекты среды превысили эффекты генов.

Полученные результаты объясняются высоким уровнем адаптивности к агроэкологическим условиям Безенчука сортов, включенных в исследования. В условиях более сильной дифференцирующей способности среды г.Волгограда, исследуемая сортовая популяция обнаружила не только новые свойства сортов и более высокий уровень генотипической изменчивости, но и лежащую в их основе иную генетическую вариабельность.

Сорта Памяти Чеховича, Безенчукская степная и Безенчукская 205 являются донорами доминантных генов жаростойкости и засухоустойчивости, которые проявляют свое действие в соответствующих условиях в виде положительных эффектов на компоненты продуктивности растений. Эти же сорта в условиях Безенчука превосходят сорт Безенчукскую 182 по концентрации положительно действовавших на К.хоз и массу 1000 зерен аллелей и являются носителями доминантных генов обеспечивающих гомеостатичность формирования признака «масса зерна с колоса» в разнообразных условиях среды.

Проведенные исследования доказывают, что в процессе селекции сортов Памяти Чеховича, Безенчукская 205, Безенчукская степная, произошло объединение двух генетических пулов твердой пшеницы - саратовского и безенчукского, функционировавших до этого относительно автономно. Новые сорта с «безенчукскими генами» унаследовали высокую продуктивность, а с «саратовскими» - высокую засухоустойчивость. Более того, они превосходят саратовские сорта по засухоустойчивости (по многолетним испытаниям в условиях Волгограда) и сорт Безенчукскую 182 по урожайности в относительно благоприятных условиях. В данном случае получена своеобразная трансгрессия по адаптивности (гомеостатичности) в результате комплементарного взаимодействия генов засухоустойчивости и высокой продуктивности. Механизм этого взаимодействия может быть следующим. Засухоустойчивость способствует реализации потенциала продуктивности сортов твердой пшеницы, в период вегетации которой на Юго-Востоке почти во все годы случаются периоды засухи и высокотемпературные стрессы. В то же время сама продуктивность, которая по определению П.А.Генкеля (1967) является одним из факторов засухоустойчивости, положительно воздействует на нее через активацию ростовых и синтетических процессов.

Исходный материал и генетические доноры качества зерна. Весь спектр признаков качества зерна твердой пшеницы распределяется на три группы. Первая включает признаки, которые определяются при анализе зерна - стекловидность, натура, масса 1000 зерен, содержание клейковины и белка, зольность, цвет зерна, число падения. Вторая - признаки, оценивающие качество крупки - цвет и наличие спексов (темных вкраплений). Третья - признаки, характеризующие реологические свойства теста и качество макаронных изделий (Васильчук Н.С., 2001; Голик В.С., Голик О.В., 2007).

Стекловидность. По нашим наблюдениям наиболее сильная дифференцирующая способность по стекловидности зерна характерна для обедненных азотом фонов, формируемых по предшественникам озимая рожь и овёс на зерно без внесения удобрений. В этих условиях стекловидное зерно имели сорта: Харьковская 46, Безенчукская 182, Безенчукский янтарь, Безенчукская 200, Безенчукская степная, Безенчукская 205, Саратовская золотистая, Ник, Валентина, Жемчужина Сибири, Ангел, Краснокутка 10. Сорта, имеющие продолжительные периоды всходы - колошение и налива зерна, в этих условиях в отдельные годы заметно снижают процент стекловидности в сравнении с посевом по чистому пару. Кроме того, на бедных фонах отчетливее проявляется способность сортов давать стекловидное зерно с хорошим цветом при перестое после созревания. В этих условиях преимущество уже имеют более поздние сорта. В целом по многолетним наблюдениям в условиях Безенчука высокий уровень стекловидности зерна и стабильность этого признака характерны для сортов среднеспелого биотипа. Большинство современных сортов твердой пшеницы способны формировать зерно с высокой стекловидностью в широком диапазоне условий среды. Возможным механизмом сохранения признаков качества зерна на высоком уровне (содержание белка, клейковины, стекловидность) в процессе селекции на урожай, кроме увеличения уровня адаптивности и выноса азота, является более интенсивная реутилизация азота из стебля. Во всяком случае, в местностях (на фонах) с низкой стекловидностью зерна и при отсутствии азотной подкормки отбор по признаку эффективен (Hdjichristodoulou A., 1979; цит. по Голик В.С., 1986). По мнению В.С.Голик и О.С Голик (2008) стекловидность - один из наиболее реализуемых признаков. Он, являясь наследственным признаком (Porceddu E., 1998), достаточно легко передается потомству.

Натурная масса зерна. Зерно с высоким натурным весом обладает хорошими мукомольными качествами, имеет высокий выход семолины хорошего качества (Васильчук Н.С., 2001). Кроме того, себестоимость перевозки единицы веса зерна с низкой натурой повышается, транспортные расходы снижают конкурентоспособность конечной продукции, производимой из такого зерна. В России согласно ГОСТа 9353-90 для первого класса показатель натуры зерна должен быть не ниже 770, для второго - 750 и третьего, четвертого и неклассной - 710г/л.

Натура зерна зависит как от условий выращивания, так и от генотипа сорта. Используя методику А.В.Кильчевского и Л.В.Хотылевой (1997) нами проведена оценка 13 сортов конкурсного сортоиспытания в восьми средах. Изучение проведено в течение четырех лет (2004-2007гг.) по предшественникам: чистый пар и овес на зерно. Результаты оценки параметров адаптивной способности и стабильности признака «натура зерна» показали значительные различия сортов. Наибольшими эффектами ОАСi обладали сорта Безенчукская Нива, Марина, Безенчукская степная и Безенчукский янтарь. Самые низкие показатели ОАСi имели сорта - низкорослый Гордеиформе 1732 (ген Rht1) и среднерослый Памяти Чеховича (ген RhtAnh). Выявлена слабая отрицательная связь между величиной признака u_i + v_i и стабильностью у²САС_i (r = -0,42), что означает снижение стабильности при увеличении признака в процессе селекции. Однако абсолютные показатели натуры зерна лучших по средним показателям сортов в большинстве сред также были одними из самых высоких. Относительная стабильность генотипа S_gi колебалась от 2,8% у Памяти Чеховича до 5,9 % у Гордеиформе 1732. Цель селекции повышение величины признака и стабилизация его формирования в различных средах достигается отбором генотипов с высокой ОАСi, средними показателями стабильности (у²САС_i = 554,1-794,1; S_gi.= 3,2-3,8) и близким к единице параметром Эберхарда - Рассела (bi = 1,01-1,13). Этими величинами оценивается признак у сортов - Марина, Безенчукская Нива, Безенчукская степная и Безенчукский янтарь.

Благоприятный прогноз для отбора генотипов с высокой натурой зерна получен нами в 2005 году при анализе генетических параметров Хеймана на основе диаллельных скрещиваний адаптированных к местным условиям сортов, но значимо различающихся по изучаемому признаку. Анализировались шесть сортов и их прямые диаллельные гибриды F₂. Доминантные гены увеличивали признак (R= -0,711). Доминирование в локусах было неполным, аддитивный компонент был значим (v(H₁/D = 0,731). Наблюдалась незначительная ассиметрия в частотах доминантных и рецессивных аллелей (H₂/ 4H₁ = 0,22) c преобладанием доминантных генов ((v4DH₁+ F) / (v4DH_1- F) = 1,00). Число групп генов, по которым различались родители, равнялось двум. Наибольшее количество доминантных генов имели сорта: Безенчукская 205, Гордеиформе 1734, Безенчукская 202, Безенчукская 182. Сорт Безенчукская степная наряду с доминантными генами имел рецессивные гены. Сорт Памяти Чеховича имел только рецессивные гены, которые обусловили формирование у него зерна с относительно низкой натурной массой. Все генетические параметры достоверны, имеет место идеальная ситуация для проведения селекционной работы по совершенствованию признака.

Масса 1000 зерен. Этот признак является не только значимым компонентом продуктивности растений, но и важным критерием качества зерна и его технологичности. Крупное зерно повышает выход крупки (семолины) при помоле. Это связано с отношением эндосперм / отруби, которое у крупного зерна шире (Quick J.S., Williams N., 1972). В данном случае отбор селекционного материала по массе 1000 зерен опосредованно увеличивает выход крупки. По данным Н.С.Васильчука (2001) признак легко поддается селекционному улучшению. Результаты наших исследований наследования массы 1000 зерен в диаллельных скрещиваниях, приведенные выше, подтверждают этот вывод. Во всех средах (Волгоград 2005 г., Безенчук 2004, 2005 гг.) аддитивный компонент был значим, что позволяет прогнозировать хороший эффект отбора, начиная с ранних поколений .

Среди, изученных нами инорайонных сортов наибольшая частота встречаемости крупнозерных форм наблюдалась в саратовском и краснокутском материале. Сорта Саратовская золотистая и Валентина (НИИСХ Юго-Востока), вовлеченные нами в селекционный процесс, показали высокую способность давать потомство с крупным зерном. Сорт Валентина показал высокую комбинационную способность по признаку в двутестерных скрещиваниях (Мясникова М.Г., 2006). С привлечением генетической плазмы сортов Валентина и Саратовская золотистая получены крупнозерные сорта Безенчукская 200, Безенчукская степная, Памяти Чеховича, Безенчукская 205, Марина, Безенчукская 207, Безенчукская Нива. Потенциал этих сортов по массе 1000 зерен равен 48-50 грамм.

Дальнейшее наращивание потенциала признака признано нецелесообразным (Мальчиков П.Н., Вьюшков А.А., .Мясникова М.Г., 2005). В связи с этим основные усилия в селекционной работе предпочтительнее сосредоточить на повышении стабильности признака в различных условиях среды. По нашим данным лучшими сортами в этом плане являются: Марина, Валентина, Безенчукская 182, Безенчукская степная, Краснокутка 10, Краснокутка 12, Безенчукская Нива, Безенчукская 207.

Содержание белка в зерне. Для сортов с высоким содержанием белка в зерне характерно повышенное количество ресурсов азота растения, приходящееся на единицу массы зерна растения, являющегося показателем обеспеченности зерна азотом (ПозN), который отрицательно коррелирует с признаком «К.хоз». Поэтому современные продуктивные сорта с высоким К.хоз имеют пониженное содержание белка в зерне.

В представлениях А.Н.Хохлова (1991) весь процесс жизнедеятельности растений определяется динамичным балансом двух функций: созданием урожая репродуктивной частью и «поддержкой» активного состояния вегетативных органов и, прежде всего корневой системы. Соответственно этому он макроструктуру суммарного фотосинтетического потенциала (МФП) выражает как сумму репродуктивно ориентированного фотосинтетического потенциала (ФПР) и фотосинтетического потенциала поддержки (ФПП), обслуживающего потребителей нисходящего тока - вегетативную сферу и корни. Чрезмерное увеличение мощности ФПР в ущерб мощности ФПП может привести к снижению снабжения азотом настолько, что нарушает функционирование ФПР и подрывает основы формирования урожая. В случае же доминирования ФПП колос формируется слабый, сила его «запроса» не в состоянии доминировать в процессах распределения азота и потенциал корневой системы остается нереализованным. Показана сильная зависимость между пропорциями 2-3 верхних ярусов стебля и МФП. Оптимальным признано отношение линейных размеров подколосоносного междоузлия к колосоносному 1,0-1,1.

В наших экспериментах содержание белка в зерне у современных сортов твердой пшеницы, выращенных по предшественнику овес на зерно, незначимо отличалось от величины, показанной высокобелковистым сортом Харьковская 46. В опыте по чистому пару, только два сорта - Марина и Безенчукская 182 статистически достоверно уступили сорту Харьковская 46 по этому признаку. Чистый пар, обладая большими запасами азота, уменьшает как средовое, так и генотипическое варьирование признака, «сглаживая» различия между сортами. Кроме того, в посевах по чистому пару обнаружено значимое преимущество всех современных сортов над Харьковской 46 по признаку «К.хоз». По предшественнику овес на зерно достоверное превосходство над Харьковской 46 по К.хоз. имели сорта: Памяти Чеховича, Безенчукская степная, Марина.

Наибольший интерес для селекции из всех изученных сортов, представляет сорт Памяти Чеховича. Он сочетает в своем генотипе высокий К.хоз (относительное преимущество над Харьковской 46 составляет ? 30 %) и высокое содержание белка - различия с сортом Харьковская 46 незначимы в экспериментах по двум предшественникам.

Высокий выход зерна у этого сорта обусловлен функционированием гена редукции высоты растений - Rht Anh, унаследованным им от мексиканского сорта Аnhinga. Довольно значительное снижение высоты растений, уменьшило у этого сорта количество азота, накапливаемого до цветения в вегетативной массе и реутилизируемого в зерно в период налива. Следовательно, можно предположить, что значительная часть белка в зерне у сорта Памяти Чеховича синтезируется благодаря активному функционированию корневой системы в постфлоральный период и поступлению азота из почвы в зерно.

Изучение соотношения длины верхнего междоузлия и суммы нижележащих междоузлий стебля, характеризующее (по А.Н.Хохлову, 1991) структуру МФП, показало, что у среднерослых сортов Безенчукская степная и Памяти Чеховича оно было стабильным при выращивании по двум предшественникам. При этом по предшественнику овес на зерно у среднерослых сортов оно было достоверно меньше, чем у Безенчукской 139 и Безенчукской 182, что указывает на значительную роль генотипа в формировании структуры их МФП.

Итак, ряд современных сортов твердой пшеницы, обладающих высоким потенциалом продуктивности, который в значительной степени обеспечен высокими значениями К.хоз., способны компенсировать негативные эффекты этого признака на содержание белка в зерне. Этот результат демонстрирует реальность эволюционных каналов, обеспечивающих рост урожайности твердой пшеницы путем увеличения К.хоз. и одновременно стабилизирующих признак «содержание белка в зерне» на оптимальном уровне. В связи с этим большое значение имеет характеристика исходного материала по адаптивности и стабильности признака «содержание белка в зерне». Кроме того, для успешной селекции важен выбор фона для отбора с высокой дифференцирующей способностью среды.

В девяти опытах (пять по пару, четыре по овсу на зерно) изучено 12 сортов. По эффектам общей адаптивной способности признака выделились сорта: Харьковская 46, Безенчукская 200, Безенчукская 139, Безенчукская 207. Значения этого параметра у сортов Гордеиформе 1732, Безенчукская Нива и Марина варьировали ниже средней величины для исследуемой популяции сортов. Близкими к средней величине эти значения были у остальных сортов - Безенчукский янтарь, Безенчукская 182, Безенчукская степная, Памяти Чеховича. Самыми нестабильными (параметр у² САСi ) были сорта: Безенчукская Нива, Безенчукская 207, Марина, Харьковская 46, Безенчукская 200. Наиболее стабильными были сорта Безенчукская 182 и Гордеиформе 1732. По параметру относительной стабильности (Sgi ) самым стабильным сортом следует считать Безенчукскую182. Не выявлено связи между уровнем развития признака Ui +Vi и его стабильностью у² САСgi (r=0,17). Коэффициент корреляции между у² (G*E)gi и у САСgi был средним, что свидетельствует о наличии эффектов дестабилизации. Превалирование эффектов дестабилизации подтверждают коэффициенты Kgi, которые у большинства сортов были больше единицы. Коэффициент нелинейности Lgi колебался от 0,3 до 1,6, что указывает на неоднозначный ответ сортов по характеру линейности на изменение среды.