36

Содержание

• Введение 4
• 1 Развитие психической деятельности животных в онтогенезе 6
• 1.1 Врожденное и приобретаемое в индивидуальном развитии поведения 6
• 1.2 Биологическая обусловленность онтогенеза поведения животных 9
• 2. Взаимосвязь игрового поведения и ориентировочно - исследовательской деятельности 12
• 2.1 Общая характеристика игры у животных 12
• 2.2 Формы игрового поведения в онтогенезе высших позвоночных 18
• 2.3 Коммуникативные сигналы, связанные с игрой. Структура игровой деятельности животных 24
• Заключение 27
• Список используемой литературы 28


Введение

Среди великих загадок природы, к познанию которых с древнейших времен стремился человеческий ум, психика животных занимает одно из первых мест. «Душевная жизнь», психические качества и поведение животных входили как существенные составные части в фольклор, религиозные представления и мировоззрение на всех этапах развития человечества. Много внимания этим вопросам, особенно отношению психики животных к психике человека, уделяли античные мыслители при построении своих философских концепций.

А.И.Герцен писал: «Психология животных несравненно менее обращала на себя внимание ученых-естествоиспытателей, нежели их форма. Животная психология должна завершить, увенчать сравнительную анатомию и физиологию; она должна представить дочеловеческую феноменологию развертывающегося сознания; ее конец - при начале психологии человека, в которую она вливается, как венозная кровь в легкие, для того, чтобы одухотвориться и сделаться алой кровью, текущею в артериях истории». [2, C.222-223]

Психика животных неотделима от их поведения, под которым мы понимаем всю совокупность проявлений внешней, преимущественно двигательной активности животного, направленную на установление жизненно необходимых связей организма со средой. Психическое отражение осуществляется на основе этой активности в ходе воздействий животного на окружающий мир. При этом отражаются не только сами компоненты окружающей среды, но и собственное поведение животного, а также произведенные им в результате этих воздействий изменения в среде. Притом у высших животных (у высших позвоночных), которым свойственны подлинные познавательные способности, наиболее полноценное и глубокое отражение предметов окружающего мира совершается именно в ходе их изменения под воздействием животного.

Таким образом, справедливо считать психику функцией животного организма, состоящей в отражении предметов и явлений окружающего мира в ходе и результате направленной на этот мир активности, т.е. поведения. Внешняя активность и ее отражение, поведение и психика составляют неразрывное органическое единство и могут лишь условно расчленяться для научного анализа. Как показал еще И.М.Сеченов, психика зарождается и умирает с движением, поведением. [1, C.405]

Итак, первопричина психического отражения - поведение, посредством которого осуществляется взаимодействие с окружающей средой, без поведения нет психики. Но справедливо и обратное, ибо, являясь производной поведения, психика вторично сама корректирует и направляет внешнюю активность организма. В этом и состоит приспособительная роль психики: адекватно отражая окружающий мир, животное приобретает возможность ориентироваться в нем и в результате адекватно строить свои отношения с биологически значимыми компонентами среды.

1 Развитие психической деятельности животных в онтогенезе

1.1 Врожденное и приобретаемое в индивидуальном развитии поведения

Психическую деятельность можно познать лишь в процессе ее развития, и поэтому основное внимание зоопсихолога должно быть обращено на индивидуальное и историческое становление поведения животных. Именно так понимал изучение психической деятельности животных В.А.Вагнер, подчеркивая, что это изучение может быть строго научным лишь при применении двух методов, составляющих единство: онтогенетического, основанного на сравнении фактов из жизни особи, и филогенетического, основанного на сравнении фактов из жизни вида. Вместе эти два метода составляют единый биогенетический метод.

В этой части мы рассмотрим вопросы индивидуального, онтогенетического развития поведения; историческому, филогенетическому аспекту будет посвящена следующая часть.

Как было показано, при анализе любого проявления психической деятельности встает прежде всего вопрос о врожденных и приобретаемых компонентах поведения. Но, как показывает уже сама постановка вопроса, решение его по необходимости предполагает изучение онтогенеза поведения, которое только и позволяет судить о том, что же получает особь в наследство от предыдущих поколений в генетически фиксированном врожденном виде и чему она должна самостоятельно научиться в порядке приобретения индивидуального опыта. Таким образом, коренной вопрос зоопсихологии об инстинкте и научении во многих отношениях сливается с проблемой онтогенеза поведения.

Еще со времен Ламарка и Дарвина ученым было ясно, что поведение взрослого животного формируется из врожденных и благо - приобретаемых элементов, но их удельный вес, взаимоотношения и изменения в ходе индивидуального развития служили предметом разногласий и горячих споров. Американский зоопсихолог Кллойд - Морган, например, дал в своей известной книге «Привычка и инстинкт», вышедшей в самом конце XIX в., глубокий анализ проблемы врожденного и приобретаемого в поведении животных, построенный целиком на онтогенетическом подходе. Он писал, что «деятельность, являющаяся результатом координирования подобранных 10% первоначально бессвязных движений, есть новый продукт, и этот продукт есть результат усвоения, приобретения, а не наследуется в качестве определенного, координированного действия. Как скульптор создает статую из куска мрамора, так усвоение создает действие из массы данных случайных движений. Или как архитектор строит собор из неопределенной массы материала, выбирая надлежащие части, придавая им форму, соединяя их, так приобретение создает привычный облик из данного количества неопределенных движений, выбирая, видоизменяя эти движения и приводя их в известные отношения. Приобретается определенное, координированное, реактивное или ответное действие. Но, - продолжает Морган, - есть известные действия, которые определены с самого дня рождения, которые наследуются готовыми и сочетание или координирование которых тотчас после рождения уже отличается полным совершенством».* В качестве примера такого рода действий Морган ссылается на плавание молодой водяной курочки, впервые входящей в воду, или сооружение кокона шелковичным червем «без всякой предварительной практики или опыта». «Определенность и координирование действий, - пишет он, - в данном случае не индивидуальны, а заимствованы от предков». [12, C.21-22]

В отличие от такого всестороннего подхода к проблеме онтогенеза поведения животных, при котором учитываются как генетически фиксированные, так и индивидуально приобретаемые его компоненты и подчеркивается значение деятельности как ведущего фактора отбора и модификации врожденных элементов поведения наряду с созреванием действий, не нуждающихся в научении, позднее, особенно в 20-30-е годы нашего века, неоднократно делались попытки одностороннего решения вопроса, сведения всего процесса развития поведения к действию лишь одной из этих категорий факторов. Так, Г.Е.Когхилл и Цин Янг Куо в Америке, В.М.Боровский в Советском Союзе отстаивали точку зрения, что все в поведении является благоприобретенным, что животное должно всему научиться, причем начиная уже с эмбрионального периода. Этот взгляд, в модифицированном виде подчас встречающийся и поныне, являлся реакцией на переоценку генетических факторов и недооценку факторов среды в онтогенезе животных. Куо, к работам которого мы еще вернемся, считал, например, возможным писать о «психологии без наследственности». Боровский при изложении своей концепции исходил из необходимости борьбы против телеологических взглядов на развитие организмов, согласно которым все в будущей жизни организма заранее предопределено изначально действующими внутренними факторами.

Корни механистического взгляда, всецело отрицающего наличие и роль внутренних факторов в развитии организма, уходят к философии Декарта, пытавшегося приложить принцип действия машины к поведению животных. Но в конце концов такое объяснение отличается от телеологического лишь тем, что изначально действующие движущие силы выносятся из организма вовне.

Современное понимание взаимоотношений врожденного и благоприобретенного в онтогенезе поведения животных исходит из признания не только наличия, но и взаимообусловленности этих компонентов. В противоположность вульгарно-материалистическому толкованию процесс онтогенеза поведения открывается нам во всей его сложности и противоречивости как подлинно диалектическое формирование качественно нового в результате количественных преобразований первичных функциональных состояний развивающегося организма. Такое диалектико-материалистическое понимание онтогенеза характеризует, в частности, теорию системогенеза П.К. Анохина.

Взаимопроникновение и различные сочетания безусловно- и условно - рефлекторных элементов в онтогенезе поведения побудили Л.В.Крушинского выдвинуть тезис об «унитарных реакциях», под которыми он понимает акты поведения, имеющие сходное внешнее выражение при различных способах их формирования. Унитарные реакции, по Крушинскому, представляют собой «единые, целостные акты поведения, в которых объединены, интегрированы условные и безусловные рефлексы»,* они направлены «к выполнению определенного акта поведения, имеющего разные пути осуществления и в то же время определенный шаблон конечного исполнения». [10, C.10] Соотношение условных и безусловных рефлексов в унитарной реакции не строго фиксировано, а сама она направлена на выполнение одиночного приспособительного действия. В ходе онтогенеза унитарные реакции интегрируются, по Крушинскому, в форме «многоактного поведения», связанного с обеспечением основных биологических потребностей организма. Эти формы поведения не являются, однако, простой суммой унитарных реакций, а обладают гибкой структурой, что позволяет животному приспосабливаться в процессе своего развития к самым различным условиям жизни.

1.2 Биологическая обусловленность онтогенеза поведения животных

Процессы, совершающиеся в ходе онтогенеза, во многом обнаруживают те же закономерности, что и процессы филогенеза. Для понимания сущности формирования индивидуального поведения первостепенное значение имеет тот факт, что морфофункциональные преобразования, характеризующие эволюцию животного мира, играют не меньшую роль и в онтогенезе. Так, известный советский зоолог Б.С. Матвеев показал, что на разных этапах онтогенеза позвоночных имеют место явления смены функций, о чем еще пойдет речь. Им же были глубоко проанализированы взаимоотношения развивающегося организма с окружающей средой и выявлены важные закономерности, вытекающие из этого взаимодействия. Изучив преобразования организации животных на разных стадиях индивидуального развития, Матвеев пришел к выводу, что отношения организма к условиям среды претерпевают в ходе онтогенеза существенные изменения и на разных стадиях развития организмы приспосабливаются к среде по-разному. Особенно на ранних стадиях онтогенеза возможна далеко идущая адаптивная перестройка в морфофункциональной сфере. Ведущими, по Матвееву, являются функциональные изменения экзосоматических, т.е. внешних, «рабочих», органов, которые приводят к корреляционным сдвигам во всем организме как единой целостной системе.

Эти выводы приобретают особое значение для познания развития психической деятельности, если вспомнить, что врожденные двигательные координации, инстинктивные движения являются функцией экзосоматических органов и обусловливаются морфологическими признаками.

Важным моментом, определяющим ход онтогенеза, является степень зрелорождения животных. Способность к самостоятельному выполнению жизненных функций в весьма различной мере выражена у разных новорожденных, что обусловлено различиями в филогенетическом уровне и образе жизни. Отсюда проистекают существенные различия в онтогенезе поведения.

В еще большей мере разнообразие онтогенеза у разных групп животных определяется наличием или отсутствием личиночных форм, ведущих подчас совершенно иной образ жизни, чем половозрелые формы (имаго). Для формирования психического отражения в этом отношении весьма существенно, что личиночные и имагинальные формы зачастую по-разному передвигаются и вообще обладают в корне различными двигательными способностями. Достаточно вспомнить соответствующие различия между лягушкой и головастиком. В процессе метаморфоза, превращающего личинку в половозрелую особь, происходят сложнейшие преобразования поведения. Чрезвычайно велики различия онтогенеза между позвоночными и беспозвоночными животными. У последних личиночные стадии являются общераспространенными и в большинстве случаев поведение личинки и имаго имеет мало или даже не имеет ничего общего.

Сложность и многообразие проявлений онтогенеза поведения животных чрезвычайно затрудняет периодизацию этого процесса. Схемы периодизации, предложенные разными авторами, являются слишком дробными и применимы поэтому только для определенных групп животных (нельзя, например, по наблюдениям над развитием кролика или собаки судить о стадиях онтогенеза поведения у животных «вообще»).

По этой причине мы воздержимся при дальнейшем изложении от детальной периодизации развития психической деятельности. Наиболее целесообразным и отражающим решающие вехи в онтогенезе поведения мы считаем выделение лишь трех крупных периодов: пренатального, раннего постнатального и ювенильного (игрового).

Последний период, предшествующий половому созреванию, встречается не у всех животных, а только у тех, которым свойственна игровая активность. Как будет дальше показано, эта активность играет исключительно большую роль в онтогенезе высших животных. Что же касается игры как критерия психического развития, то сошлемся на выдающегося исследователя поведения насекомых, лауреата Нобелевской премии, австрийского ученого К.Фриша, который подчеркивает, что отсутствие игры у насекомых и ее наличие у высших позвоночных указывают на знаменательное различие между этими группами животных и свидетельствуют о перевесе наследуемых форм поведения у первых и индивидуального приобретения опыта у вторых.

Аналогичным образом, очевидно, игра выступает как веха и в онтогенезе поведения, более обстоятельное ознакомление с которым мы, однако, начнем с изначального, эмбрионального периода.

Рассмотрев первую главу посвященной развитию психической деятельности животных в онтогенезе укажем на самые основные элементы.

Психическую деятельность можно познать лишь в процессе ее развития, и поэтому основное внимание зоопсихолога должно быть обращено на индивидуальное и историческое становление поведения животных. Именно так понимал изучение психической деятельности животных В.А.Вагнер, подчеркивая, что это изучение может быть строго научным лишь при применении двух методов, составляющих единство: онтогенетического, основанного на сравнении фактов из жизни особи, и филогенетического, основанного на сравнении фактов из жизни вида. Вместе эти два метода составляют единый биогенетический метод.

Современное понимание взаимоотношений врожденного и благоприобретенного в онтогенезе поведения животных исходит из признания не только наличия, но и взаимообусловленности этих компонентов. В противоположность вульгарно-материалистическому толкованию процесс онтогенеза поведения открывается нам во всей его сложности и противоречивости как подлинно диалектическое формирование качественно нового в результате количественных преобразований первичных функциональных состояний развивающегося организма. Такое диалектико-материалистическое понимание онтогенеза характеризует, в частности, теорию системогенеза П.К. Анохина.

Процессы, совершающиеся в ходе онтогенеза, во многом обнаруживают те же закономерности, что и процессы филогенеза. Для понимания сущности формирования индивидуального поведения первостепенное значение имеет тот факт, что морфофункциональные преобразования, характеризующие эволюцию животного мира, играют не меньшую роль и в онтогенезе.

Сложность и многообразие проявлений онтогенеза поведения животных чрезвычайно затрудняет периодизацию этого процесса. Схемы периодизации, предложенные разными авторами, являются слишком дробными и применимы поэтому только для определенных групп животных (нельзя, например, по наблюдениям над развитием кролика или собаки судить о стадиях онтогенеза поведения у животных «вообще»).

2. Взаимосвязь игрового поведения и ориентировочно - исследовательской деятельности

2.1 Общая характеристика игры у животных

Игры животных давно привлекают внимание исследователей, но тем не менее они до сих пор еще плохо изучены. Сформулированные в разное время взгляды по этому вопросу в основном можно объединить вокруг двух концепций, впервые выдвинутых еще в прошлом веке, с одной стороны, Г.Спенсером, а с другой - К. Гроосом.

В первом случае игровая активность животного рассматривается как расход некоей «избыточной энергии», как своего рода суррогат «естественного приложения энергии» в «настоящих действиях» (Спенсер). Этот взгляд, акцентирующий эмоциональные аспекты игры, получил новое воплощение в современных представлениях о «вакуумной активности», наглядным примером которой являются описанные Лоренцем «действия вхолостую», т.е. инстинктивные движения, выполняемые при отсутствии соответствующих ключевых раздражителей. Правда, Лоренц указал и на существенные различия между игрой и «вакуумной активностью».

Основной недостаток трактовки игры у животных как реализации «избыточной энергии» заключается, как отмечал С.Л. Рубинштейн, в отрыве этой формы активности от ее содержания, в ее неспособности объяснить конкретные функции игры в жизни животных. Вместе с тем этологическая концепция о «действиях вхолостую» проливает некоторый свет на возможные элементы эндогенной мотивации игрового поведения животных.

Во втором случае мы имеем дело с «чисто функциональной» трактовкой игровой деятельности как упражнения в особо важных сферах жизнедеятельности. Вслед за Гроосом игру рассматривал как «практику для взрослого поведения» и К.Ллойд-Морган. Он подчеркивал, что игра позволяет молодому животному без риска упражняться в жизненно важных действиях, ибо в этих условиях ошибки не влекут за собой пагубных последствий: в ходе игры возможно совершенствование наследственных форм поведения еще до того как недостатки поведения роковым образом «предстанут перед судом естественного отбора».

Ясно, что полноценная теория игр животных должна включить в себя синтез положительных моментов концепции обоих этих направлений. Тем не менее до настоящего времени одни исследователи решительно отрицают функциональное значение игр молодых животных для формирования взрослого поведения, другие, наоборот, видят в последнем все значение игр. При этом отрицательная оценка зачастую сопровождается ссылкой на возможность созревания взрослого поведения без упражнения в ювенильном возрасте.

Так, известный голландский зоопсихолог Ф.Бойтендайк, выступая против концепции Грооса, утверждал, что игра важна только непосредственно для играющего, приводя его в положительное эмоциональное состояние, но не для его будущего. Инстинктивные формы поведения, по Бойтендайку, созревают независимо от упражнений; там же, где наблюдается упражнение в каких-то действиях, это не игра. Критику концепции Бойтендайка дал Д.Б.Эльконин, указав, в частности, на то, что Бойтендайк недооценил ориентировочно-исследовательскую функцию игры.

Значение игры для формирования взрослого поведения животных отрицается также и некоторыми другими зоопсихологами. Ряд ученых оставляют вопрос об упражняющей функции игры открытым (например, П.Марлер и В.Гамильтон), другие видят в игре некую «пара-активность» (А.Броунли), неспецифическую «мнимую деятельность» (М.Мейер-Хольцапфель), «самоподкрепляющуюся активность» (Д.Морис), «образцы» взрослого поведения (К.Лойзос) и т.д. Мейер-Хольцапфель называет одним из критериев игрового поведения «пробование», основанное на любопытстве. Существенно также, что игра имеет место лишь тогда, когда не выполняются подлинные инстинктивные действия. Темброк также отстаивает «автономность» игровой активности и считает возможным дать лишь негативное определение игр как поведенческих актов, функцию которых, как он пишет, нельзя непосредственно уяснить ни из действия, ни из их результатов.

Все же Темброк допускает, что игра увеличивает альтернативы поведения особи по отношению к окружающему миру, а путем включения элементов научения, возможно, формируются новые системы поведения в моторной сфере. Вслед за Лоренцем Темброк сравнивает игру с «действиями вхолостую». Игра тоже является «незавершенной», но указанные действия определяются мощной внутренней мотивацией и выполняются в жестких, невариабельных формах, в то время как игра во многих случаях зависит от внешних факторов, в частности от объектов игры, и выступает в весьма лабильных формах. Вместе с тем и для игрового поведения существуют поисковые (подготовительные) фазы и собственные ключевые раздражители, как это имеет место при типичном инстинктивном поведении. Игра часто направлена на «биологически нейтральные объекты», которые в остальное время не привлекают внимания животного. В отличие от сходных инстинктивных действий (например, борьбы или ловли добычи) игровые действия выполняются многократно и неутомимо. В итоге Темброк считает игры своеобразными инстинктивными действиями с самостоятельными мотивационными механизмами.

Иного мнения придерживается швейцарский ученый Г.Хедигер. Подчеркивая факультативный характер игры, он указывает на то, что в отличие от всех инстинктивных действий для выполнения игровых действий не существует специальных эффекторных образований, не существует никаких особых «органов игры». При этом он ссылается и на работы другого швейцарского ученого-физиолога В.Р.Хесса, который установил, что в мозгу кошки нет «центра игры», в то время как для всех инстинктивных действий такие центры можно обнаружить путем введения микроэлектродов.

Опираясь на исследования, проведенные совместно со своими сотрудниками, А.Д.Слоним высказывает мнение, что в определенные сроки постнатального развития инстинктивные реакции вызываются подпороговыми внешними раздражениями или даже только внутренними стимулами, возникающими в самом нервно-мышечном приборе. Возникшая в последнем случае «спонтанная» деятельность и проявляется в игровой активности. Хотя эта активность и не зависит от внешней среды, она может усиливаться условными рефлексами или внешними воздействиями (например, температурными).

Возвращаясь к вопросу о функциональном значении игры, необходимо отметить, что в настоящее время большинство исследователей все же считают, что игра служит подготовкой к взрослой жизни и накоплению соответствующего опыта путем упражнения, причем как в сенсорной, так и в моторной сфере. В последнем случае информация, поступающая реафферентно непосредственно от эффекторных систем, обеспечивает их «налаживание», выработку оптимального «режима действий».

В этой связи уместно упомянуть о предположении, высказанном Элькониным, что игра препятствует чрезмерно ранней фиксации инстинктивных форм деятельности и развивает все необходимые для ориентации в сложных и изменчивых условиях афферентно-двигательные системы. Как ювенильное упражнение рассматривает игру также Торп. По Торпу, игра служит для приобретения животными навыков и для ознакомления с окружающим миром. Особое значение Торп придает при этом манипулированию предметами.

Что касается прямых экспериментальных доказательств значения игры для формирования взрослого поведения, то такие доказательства были получены рядом исследователей. Еще в 20-х годах было, например, установлено, что сексуальные игры молодых шимпанзе являются необходимым условием способности к спариванию у взрослых особей (исследования Г. Бингхэма). В дальнейшем этот факт получил многократное подтверждение. ФА.Бич, а также известный исследователь поведения обезьян Г.В.Ниссен высказали даже утверждение, что у обезьян половое поведение зависит преимущественно от научения, но не от инстинктивных начал. Аналогичным образом совместные игры готовят молодых обезьян к будущей стадной жизни (исследования Г.Харлоу, С.Дж.Суоми и др.).

Экспериментально удалось доказать, что и самцы норок научаются выполнять действия, относящиеся к репродукционному поведению путем сексуальных игр. Особенно это относится к ухаживанию и подготовке к спариванию. Само спаривание формируется у них из вполне врожденных движений и игрового опыта, накопленного молодыми самцами в ходе общения с половозрелыми самками.

Большой интерес представляют данные, полученные Ниссеном совместно с К.Л.Чау и Дж.Семмесом. Эти экспериментаторы лишили детеныша шимпанзе возможности играть с предметами, не ограничивая при этом движения рук, в частности кистей и пальцев. Впоследствии возможности употребления рук, а также координация их движений оказались весьма несовершенными. Обезьяна резко отстала от своих нормальных сверстников по способности к хватанию и ощупыванию, не была способна локализовать тактильные раздражения поверхности тела с помощью руки (или она это делала крайне неточно), и вообще все движения рук были чрезвычайно неуклюжи. Характерно, что в отличие от других обезьян она не умела цепляться за ухаживающего за ней служителя, не протягивала к нему руки. Полностью отсутствовало даже столь характерное для обезьян обыскивание - важная форма их общения.

Многообразие толкований игр молодых животных обусловлено в большой степени тем, что игровая активность животных представляет собой сложный комплекс весьма разнообразных поведенческих актов, в своей совокупности составляющих содержание поведения молодого животного на этапе онтогенеза, непосредственно предшествующем половой зрелости. Поэтому Фабри предложил концепцию, согласно которой игра является по своей сущности развивающейся деятельностью, охватывающей большинство функциональных сфер. При таком понимании игры как развивающейся деятельности достигается синтетический подход к проблеме игровой активности животных, объединяющий все отмеченные выше моменты, и вместе с тем становится очевидным, что игровая активность наполняет основное содержание процесса развития поведения в ювенильном периоде. Игра представляются не какой-то особой категорией поведения, а совокупностью специфически ювенильных проявлений обычных форм поведения. Иными словами, игра является ювенильной (можно сказать, и «преадультной», т.е. «перед взрослым состоянием») фазой развития поведения в онтогенезе.

По этой причине невозможно согласиться с упомянутыми выше взглядами на игру как на «пара-активность», «мнимую деятельность» или «образец» взрослого поведения. Такие толкования нельзя оправдать и ссылками на несовершенство, неполноту или неполноценность игровых действий, на отсутствие соответственного биологического эффекта, ибо все это как раз и указывает на то, что мы имеем здесь дело с процессами развития поведенческих актов или, что то же самое, с действиями, которые еще не достигли своего полного развития. Игра - это не «образец» взрослого поведения, а само это поведение в процессе своего становления.

Сказанное, разумеется, не означает, что формирование поведения взрослого животного совершается только путем игры или что игра идет на смену другим, более ранним компонентам онтогенеза поведения. Наоборот, и у высших животных, детеныши которых активно играют, в ювенильном периоде сохраняются и продолжают действовать описанные в предыдущей главе факторы раннего онтогенеза, но в ювенильном периоде они часто сливаются - обычно в трансформированном виде - с игровым поведением. Одновременно, конечно, совершенствуется поведение детенышей и в «неигровых» ситуациях, как это имело место на доигровом этапе онтогенеза.

Важно также подчеркнуть, что, как будет еще показано, в ходе игры развиваются и совершенствуются не целиком взрослые поведенческие акты, а составляющие их сенсомоторные компоненты. Вообще же игровая активность, осуществляясь на врожденной, инстинктивной основе, сама служит развитию и обогащению инстинктивных компонентов поведения и содержит элементы как облигатного, так и факультативного научения. Соотношение этих компонентов может быть различным в разных конкретных случаях. Но в целом можно сказать, что в игровой активности завершается длительный и чрезвычайно сложный процесс формирования элементов поведения, берущий свое начало от эмбриональных координации и ведущий через постнатальное созревание врожденных двигательных координации и накопление раннего опыта к формированию и совершенствованию двигательных координации высшего уровня. Этот последний этап развития двигательной активности и представлен игрой.

Наряду с этим игра выполняет весьма важную познавательную роль, особенно благодаря присущим ей компонентам факультативного научения и исследовательского поведения. Эта функция игры выражается в накоплении обширного индивидуального опыта, причем в ряде случаев этот опыт может накапливаться «впрок», «на всякий случай» и найти применение значительно позже в экстренных жизненных ситуациях.

2.2 Формы игрового поведения в онтогенезе высших позвоночных

Распространено представление, что игра позволяет детенышам практиковаться и совершенствоваться в выполнении двигательных актов и общественных взаимодействиях, которые будут необходимы им во взрослом состоянии. Кроме того, игра, по-видимому, обогащает животное информацией об окружающей среде. Она представляет собой сложный комплекс разнообразных поведенческих актов, которые в своей совокупности и составляют основное содержание поведения молодого животного до наступления половой зрелости. С помощью игры происходит формирование практически всех сфер поведения, как индивидуального, так и социального.

Многие формы игры сходны с исследовательским поведением, другие -- с социальным, охотничьим, половым и репродуктивным. Наряду с воспроизведением ритуализованных и стереотипных последовательностей действий, одинаковых у всех особей данного вида, у многих животных возможны и индивидуальные пластичные формы игры.

При всем многообразии проявлений игры животных большинство исследователей выделяет следующие ее формы.

Подвижные игры есть практически у всех видов. Как правило, они включают погони, преследование, подкрадывание, бег, прыжки и все элементы охоты за добычей. Важный компонент подвижных игр составляют игровые схватки, игра-борьба. Характерно, что зачастую невозможно с уверенностью идентифицировать такую игру, отличить Настоящие стычки от игровых. По-видимому, и сами животные сталкиваются с теми же проблемами, потому что игровые схватки могут легко превращаться в реальную стычку, если один из партнеров действительно причинил другому боль. Для предупреждения о начале игры животные используют специальные сигналы.

Игры с предметами (манипуляционные игры) некоторые авторы считают наиболее «чистым» проявлением игры животных. В работах К.Э. Фабри были проанализированы видовые особенности манипуляционных игр хищных (лисы, медведи, еноты, кошки) и некоторых других млекопитающих. [18, C.88] В них было продемонстрировано, как характер обращения с предметом меняется на разных стадиях ювенильного периода. Показано, как в ходе игры с предметами формируются, упражняются и совершенствуются существенные компоненты манипуляционной активности взрослого животного, у которого она составит компонент охотничьего, гнездостроительного, пищевого и других форм поведения. Важным фактором этого усовершенствования является расширение сферы предметов, которыми манипулирует животное, появление новых форм обращения с предметом, в связи с чем растет его сенсомоторный опыт и устанавливаются все новые связи с биологически значимыми компонентами среды. При этом, как подчеркивает автор, игры молодых животных с предметами - это особые действия. Они не аналогичны действиям взрослых животных, а представляют стадии их формирования из более примитивных морфофункциональных элементов.

М.А. Дерягина разработала системный этологический подход к сравнительному анализу манипуляционной активности животных. [5, C.304-317] По данным ее наблюдений, в условиях неволи в процессе онтогенеза манипуляционные игры приматов совершенствуются за счет удлинения последовательностей (цепей) действий, совершаемых с предметом, а также за счет усложнения структуры этих цепей. Дж. Гудолл показала, что в онтогенезе свободно живущих в природных условиях детенышей шимпанзе игры с предметами также занимают заметное место. [3, C. 121]

Манипуляционные игры характерны не только для млекопитающих, но и для некоторых видов птиц. Показано, что и в природе (Л.В. Крушинский), ив условиях неволи молодые птицы семейства Corvidae активно манипулируют с разнообразными непищевыми объектами. Сравнительный анализ показал, что, несмотря на ограниченные возможности передних конечностей, видоизмененных в крылья, эти птицы совершают с предметами длительные, разнообразные манипуляции. Они объединяются в цепи сложной структуры, которые напоминают характерные для высших млекопитающих. [5, C.320]

Особый вариант игр -- манипуляции с добычей, которые составляют важнейший компонент становления охотничьего поведения молодых хищных млекопитающих. Показано, что именно благодаря игре молодые хищные осваивают обращение с добычей. [7, C. 27]

Роль игры в формировании охотничьего поведения представителей семейства кошачьих подробно исследовал П. Лейхаузен. Он показал, что котята играют и с живой, и с мертвой, и с искусственной жертвой. Эти игры отличаются от истинных охотничьих приемов произвольной последовательностью элементов, которые могут существенно отличаться от соответствующих форм взрослого поведения. Отдельные из них отличаются повышенной интенсивностью. Кроме того, «смертельный укус» никогда не наносится при игре с настоящей жертвой, как живой, так и мертвой, но вполне возможен при использовании игрушек. Соотношение этих особенностей при игре с живой и мертвой добычей существенно разнится у представителей разных видов (дикие и домашние кошки, львы). В отличие от многих других животных, кошачьи продолжают играть, и став взрослыми.

О роли игры в формировании охотничьего поведения псовых писали многие авторы. Укажем на новейшие исследования Я.К. Бадридзе, который в процессе наблюдений за волками (и некоторыми другими псовыми) в неволе и в природе показал, что игра формирует и совершенствует процессы нападения и наличие опыта игры несравненно увеличивает вероятность безопасности хищника при первой охоте на крупную дичь. [9, C.86]

Животные могут играть в одиночку, но, пожалуй, более распространены коллективные (или социальные) игры с разным составом участников (сверстники, родители). В процессе таких игр отрабатываются будущие социальные взаимодействия. Так, совместные игры, которые требуют согласованных действий партнеров, встречаются у животных, которые живут в сложноорганизованных сообществах.

В ходе социальных игр используются элементы агонистического поведения и закладываются основы иерархических отношений между их участниками. По мере взросления игры многих животных, в частности, шимпанзе, приобретают все более грубый характер и нередко заканчиваются агрессивными эпизодами. Благодаря этому животное не только получает сведения о сильных и слабых сторонах своих партнеров по игре и об относительном иерархическом положении своей матери и матерей товарищей по играм, но и учится драться, угрожать, устанавливать союзнические отношения. Это позволяет ему впоследствии успешно конкурировать с другими членами сообщества, в котором способность отстоять свои права и повысить ранг часто зависит от умения драться.

Социальные игры очень характерны для хищных млекопитающих. В качестве примера современных исследований этого аспекта проблемы можно привести данные многолетних наблюдений Н.Г. Овсянникова за поведением и социальной организацией песцов. Его данные свидетельствуют, что взаимодействия молодых песцов в процессе игры действительно обеспечивают механизмы социальной интеграции, которые действуют в выводках этих животных. Показано, что у песцов игровая борьба феноменологически не имеет ничего общего с настоящей агрессией, хотя отдельные движения могут быть похожими. В целом схватки зверьков в процессе игры производят впечатление более стереотипных, монотонных действий, чем при настоящих схватках. Автор приводит ряд доказательств того, что игровая борьба эмоционально положительна и оказывает на выводки интегрирующее влияние. По свидетельству Овсянникова, во время игры стираются различия социального положения и роли в сообществе, временно ослабевает психо - социальный стресс, который неизбежен при взаимодействиях по необходимости -- для выращивания потомства, добывания пищи и т.п.

Соотношение игровой борьбы, подвижных и охотничьих игр у разных видов также различно.

При этом, как отмечает Фабри, нужно учитывать, что сами по себе эти элементы представляют собой ритуализованные формы инстинктивного поведения, которые проявляются в «готовом» виде. Специфика социальной игры как развивающейся деятельности (Фабри, Эльконин) выражается в том, что если на ранних этапах она состоит из отдельных компонентов, то по мере взросления эти компоненты становятся все более и более интегрированными в единое целое. [22, C.65-72]

Один из вариантов социальных игр -- игры матери с детенышем. Они характерны для хищных млекопитающих, но особенно развиты и выражены у человекообразных обезьян, у которых мать играет с детенышем с первых же месяцев жизни и до окончания подросткового периода.

Часто разные формы игры перекрываются. Игры сверстников с предметами могут быть индивидуальными, но могут совершаться и несколькими особями одновременно. Подвижные игры сверстников включают как погони и преследования с элементами борьбы, так и совершенно мирные «салки» у обезьян.

У некоторых видов известны игры взрослых особей. У шимпанзе в них могут участвовать, например, два высокоранговых самца или самец и самка. В этом случае игру, как правило, инициирует самец с помощью особых приемов (так называемая «борьба пальцев» или щекотания под подбородком). Взрослые самки редко играют друг с другом, а некоторые вообще не играют. Наличие игр у взрослых животных, по мнению Фабри, не противоречит гипотезе о природе игры как развивающейся деятельности (см. ниже), т.к. это не единственный случай сохранения ювенильных форм поведения во взрослом возрасте.

Наряду с функцией становления и совершенствования поведения (в какой бы форме и степени оно не происходило) игра выполняет познавательные функции. Помимо очевидной физической тренировки, она, по-видимому, способствует исследованию среды, приобретению знаний об "элементарных законах, связывающих предметы и явления внешнего мира» (Крушинский, 1986), созданию «познавательных карт» (Толмен, 1997) или «образа мира», а также освоению социальной структуры сообществ. Она приводит к накоплению обширного индивидуального опыта, который позже найдет применение в разнообразных жизненных ситуациях.

Познавательные функции игры роднят ее с ориентировочно-исследовательской активностью. Действительно, обе они встречаются преимущественно у молодых животных, и в том, и в другом случае животное не получает видимого подкрепления. В обоих случаях активность животного провоцируется новизной предмета и угасает по мере ознакомления с ним. Тем не менее, говоря об ориентировочно-исследовательском поведении детеныша, следует помнить, что это развивающаяся деятельность и ее нельзя отождествлять с аналогичной формой поведения взрослого животного, несмотря на наличие определенного сходства. Как подчеркивает, например, Крымов (1982), необходимо различать ориентировочно-исследовательское поведение молодых животных и те сложные познавательные процессы, которые сопровождают игру животных. Эти формы поведения не всегда четко разграничиваются из-за отсутствия точного определения понятия игры. К тому же не все формы игры равнозначны.

Высшая форма игры -- длительные манипуляции обезьян с биологически нейтральными объектами. Познавательная функция в таких играх приобретает ведущую роль, благодаря чему эти игры приобретают особое значение. По мнению К.Э. Фабри, такого рода игры присущи только приматам, однако наши данные свидетельствуют, что, например, врановые птицы в первые месяцы жизни чрезвычайно активно и подолгу манипулируют биологически нейтральными объектами. [7, C.42] Структура их манипуляционной активности в этот период уже полностью сформирована и, несмотря на анатомические особенности строения передних конечностей (крыльев), сопоставима по основным показателям с таковой узконосых обезьян. [5, C.320]

Еще один, наиболее сложный, вид игр -- «образное фантазирование». По представлениям Бейтендийка, у животных с высокоорганизованной психикой многие игры с предметами содержат «сочетание частично незнакомого и жизненной фантазии». Д.Б. Эльконин, полемизируя с Бейтендийком, указывал, что представление о том, что у животных есть «образное фантазирование» является данью антропоморфизму. [23, C.290-304] Однако, как будет показано ниже, более поздние наблюдения за играми шимпанзе в сочетании с современными представлениями о когнитивной деятельности высших позвоночных позволяют утверждать, что такие элементы в их игре действительно присутствуют.

2.3 Коммуникативные сигналы, связанные с игрой. Структура игровой деятельности животных

Важную часть игрового поведения животных составляет специальная сигнализация. У животных с наиболее развитым игровым поведением существуют особые, обеспечивающие его формы коммуникации (так называемая метакоммуникация). [6, C.84] Такие сигналы -- «переключатели» предназначены для того, чтобы подготовить животное к действию последующих стимулов. Они извещают партнера о том, что животное намерено играть и все действия, которые за этим последуют, -- игра.

У ряда групп позвоночных эти сигналы четко выражены и хорошо известны. Например, поза с прижатыми к земле передними лапами и виляющим хвостом предшествует игровой борьбе у львов и у псовых. Такая поза не наблюдается ни в каких других ситуациях и говорит о том, что все агрессивные действия, которые за ней последуют, - это игра. У обезьян в таких случаях появляется особая "игровая" мимика.

Самая распространенная ее форма, имеющаяся у всех приматов, это так называемое «игровое лицо» или «улыбка», когда животное широко открывает рот, не оскаливая при этом зубов. Сравнительные исследования этой мимической реакции у паукообразных обезьян, лемуров катта и мартышек-гусаров показывают, что частота ее применения у разных видов существенно варьирует. Наряду с «игровым лицом» у паукообразных обезьян в 20% случаев применяется другой способ приглашения к игре -- наклон головы. В целом лишь в 25% случаев обезьяны этих видов извещают о желании играть с помощью сигналов-переключателей, позволяющих отличить игровую борьбу от настоящей агрессивной схватки. По мнению ряда авторов, в большинстве случаев игры животные не нуждаются в преднамеренной сигнализации о намерениях партнера -- о ней свидетельствует контекст или общий стиль поведения.

У ряда видов млекопитающих игру молодых часто начинает взрослое животное. Так, львица, помахивая хвостом, побуждает львят начать играть с ней, самки шимпанзе щекочут детенышей, переворачивают их, кусают «понарошку». [21]

У некоторых видов обезьян сигналы-переключатели не только извещают о намерении играть, но и имеют и более широкое значение как сигналы дружелюбных намерений. Примером такого жеста, и приглашающего к игре, и просто оповещающего о дружелюбии, является наклон головы (Oppenheimer, 1977).

Наиболее богата игровая сигнализация у шимпанзе. Помимо «игрового лица» или «улыбки» (этот сигнал впервые был описан в работе Yerkes & Yerkes). Гудолл описывает несколько жестов, которые также служат оповещением о предстоящей игре («игровая походка», почесывание плечей, «переплетение пальцев». [3, C.215] Последнее характерно для взрослых особей). Обезьяны, обученные языкам-посредникам, для приглашения к игре широко используют специальные знаки.

Рассмотрев вторую главу стоит особо отметить, что игры животных давно привлекают внимание исследователей, но тем не менее они до сих пор еще плохо изучены. Сформулированные в разное время взгляды по этому вопросу в основном можно объединить вокруг двух концепций, впервые выдвинутых еще в прошлом веке, с одной стороны, Г.Спенсером, а с другой - К. Гроосом.

Ясно, что полноценная теория игр животных должна включить в себя синтез положительных моментов концепции обоих этих направлений. Тем не менее до настоящего времени одни исследователи решительно отрицают функциональное значение игр молодых животных для формирования взрослого поведения, другие, наоборот, видят в последнем все значение игр. При этом отрицательная оценка зачастую сопровождается ссылкой на возможность созревания взрослого поведения без упражнения в ювенильном возрасте.

Уместно упомянуть о предположении, высказанном Элькониным, что игра препятствует чрезмерно ранней фиксации инстинктивных форм деятельности и развивает все необходимые для ориентации в сложных и изменчивых условиях афферентно-двигательные системы. Как ювенильное упражнение рассматривает игру также Торп. По Торпу, игра служит для приобретения животными навыков и для ознакомления с окружающим миром. Особое значение Торп придает при этом манипулированию предметами.

Игра выполняет весьма важную познавательную роль, особенно благодаря присущим ей компонентам факультативного научения и исследовательского поведения. Эта функция игры выражается в накоплении обширного индивидуального опыта, причем в ряде случаев этот опыт может накапливаться «впрок», «на всякий случай» и найти применение значительно позже в экстренных жизненных ситуациях.

Распространено представление, что игра позволяет детенышам практиковаться и совершенствоваться в выполнении двигательных актов и общественных взаимодействиях, которые будут необходимы им во взрослом состоянии. Кроме того, игра, по-видимому, обогащает животное информацией об окружающей среде. Она представляет собой сложный комплекс разнообразных поведенческих актов, которые в своей совокупности и составляют основное содержание поведения молодого животного до наступления половой зрелости. С помощью игры происходит формирование практически всех сфер поведения, как индивидуального, так и социального.

Животные могут играть в одиночку, но, пожалуй, более распространены коллективные (или социальные) игры с разным составом участников (сверстники, родители). В процессе таких игр отрабатываются будущие социальные взаимодействия. Так, совместные игры, которые требуют согласованных действий партнеров, встречаются у животных, которые живут в сложноорганизованных сообществах.

Еще один, наиболее сложный, вид игр -- «образное фантазирование». По представлениям Бейтендийка, у животных с высокоорганизованной психикой многие игры с предметами содержат «сочетание частично незнакомого и жизненной фантазии». Д.Б. Эльконин, полемизируя с Бейтендийком, указывал, что представление о том, что у животных есть «образное фантазирование» является данью антропоморфизму. Важную часть игрового поведения животных составляет специальная сигнализация. У животных с наиболее развитым игровым поведением существуют особые, обеспечивающие его формы коммуникации (так называемая метакоммуникация).

Наиболее богата игровая сигнализация у шимпанзе. Помимо «игрового лица» или «улыбки» (этот сигнал впервые был описан в работе Yerkes & Yerkes). Гудолл описывает несколько жестов, которые также служат оповещением о предстоящей игре («игровая походка», почесывание плечей, «переплетение пальцев». Последнее характерно для взрослых особей). Обезьяны, обученные языкам-посредникам, для приглашения к игре широко используют специальные знаки.

Заключение

Психическую деятельность можно познать лишь в процессе ее развития, и поэтому основное внимание зоопсихолога должно быть обращено на индивидуальное и историческое становление поведения животных. Именно так понимал изучение психической деятельности животных В.А.Вагнер, подчеркивая, что это изучение может быть строго научным лишь при применении двух методов, составляющих единство: онтогенетического, основанного на сравнении фактов из жизни особи, и филогенетического, основанного на сравнении фактов из жизни вида. Вместе эти два метода составляют единый биогенетический метод.

Современное понимание взаимоотношений врожденного и благоприобретенного в онтогенезе поведения животных исходит из признания не только наличия, но и взаимообусловленности этих компонентов. В противоположность вульгарно-материалистическому толкованию процесс онтогенеза поведения открывается нам во всей его сложности и противоречивости как подлинно диалектическое формирование качественно нового в результате количественных преобразований первичных функциональных состояний развивающегося организма. Такое диалектико-материалистическое понимание онтогенеза характеризует, в частности, теорию системогенеза П.К. Анохина.

Процессы, совершающиеся в ходе онтогенеза, во многом обнаруживают те же закономерности, что и процессы филогенеза. Для понимания сущности формирования индивидуального поведения первостепенное значение имеет тот факт, что морфофункциональные преобразования, характеризующие эволюцию животного мира, играют не меньшую роль и в онтогенезе.

Сложность и многообразие проявлений онтогенеза поведения животных чрезвычайно затрудняет периодизацию этого процесса. Схемы периодизации, предложенные разными авторами, являются слишком дробными и применимы поэтому только для определенных групп животных (нельзя, например, по наблюдениям над развитием кролика или собаки судить о стадиях онтогенеза поведения у животных «вообще»).

Игры животных давно привлекают внимание исследователей, но тем не менее они до сих пор еще плохо изучены. Сформулированные в разное время взгляды по этому вопросу в основном можно объединить вокруг двух концепций, впервые выдвинутых еще в прошлом веке, с одной стороны, Г.Спенсером, а с другой - К. Гроосом.

Ясно, что полноценная теория игр животных должна включить в себя синтез положительных моментов концепции обоих этих направлений. Тем не менее до настоящего времени одни исследователи решительно отрицают функциональное значение игр молодых животных для формирования взрослого поведения, другие, наоборот, видят в последнем все значение игр. При этом отрицательная оценка зачастую сопровождается ссылкой на возможность созревания взрослого поведения без упражнения в ювенильном возрасте.