Основа нейрофизиологии и высшей нервной деятельности

Размещено на http://www.allbest.ru/

Вопросы к экзаменам по курсу

«Основа нейрофизиологии и высшей нервной деятельности»

(последний вариант - 2013 г.)

1. Структура нервной системы

Единую нервную систему человека подразделяют:

По местоположению ее частей:

Центральна нервная система (ЦНС) - это головной и спинной мозг

Периферическая нервная система - это нервы, отходящие от ЦНС (12 пар черепномозговых и 31 пара спинномозговых), нервные узлы и нервные сплетения за пределами ЦНС. Периферическая нервная система обеспечивает связь головного и спинного мозга с всеми органами организма.

По анатомо-функциональному принципу:

Соматическая нервная система (иннервирует скелетные мышцы, обеспечивая их сокращения, образует рецепторы кожи и органов чувств)

Вегетативная (автономная) нервная система (иннервирует все внутренние органы, в том числе скелетные мышцы, органы чувств и кожу, регулируя в них обменные процессы); подразделяется на симпатическую и парасимпатическую нервную систему. Симпатическая нервная система в целом ускоряет интенсивность обменных процессов, повышает скорость физиологических реакций, активна в период выполнения различной физической и умственной деятельности, в состоянии стресса. Парасимпатическая нервная система выполняет тормозную функцию, замедляя интенсивность обменных процессов, снижая скорость физиологических реакций. Большинство внутренних органов иннервируется симпатической и парасимпатической нервной системой, благодаря чему осуществляется точная подстройка деятельности органов к потребностям организма.

Функции нервной системы:

1) регуляция жизнедеятельности тканей, органов и их систем; 2) объединение (интеграция) организма в единое целое; 3) осуществление взаимосвязи организма с внешней средой и приспособления его к меняющимся условиям среды; 4) определение психической деятельности человека как основы его социального существования.

В отличие от гуморальной регуляции процессов жизнедеятельности, осуществляемой железами внутренней секреции, нервная система обеспечивает быструю передачу информации (возбуждения) вполне определенным клеткам, тканям, органам.

2. Структура и функции вегетативной нервной системы

Периферическая нервная система состоит из соматической и вегетативной.

Соматическая нервная система осуществляет преимущественно функции связи организма с внешней средой (работа рецепторов), т.е. чувствительность и движения (работу скелетной мускулатуры). Вегетативная нервная система оказывает свое влияние - на процессы обмена веществ, кровообращения и выделения. Обе системы тесно связаны между собой, однако вегетативная нервная система обладает некоторой долей самостоятельности и не зависит от нашей воли, ее делят на две части - симпатическая и парасимпатическая.

Соматическая нервная система обеспечивает контроль сокращений всей скелетной мускулатуры. Ее нейроны находятся в передних рогах спинного мозга, а их аксоны через передние корешки спинного мозга направляются к скелетным мышцам. Там, в области мышечного волокна находится синапс, через который и осуществляется передача нервного импульса.

3. Системогенез

Системогенез (греч. systзma целое, составленное из частей + genesis происхождение) избирательное созревание функциональных систем и их отдельных частей в процессе онтогенеза; динамика становления и автоматизации разнообразных приобретенных навыков с конечными приспособительными результатами Наряду со становлением различных функциональных систем процессы С. включают и их избирательную инволюцию в пожилом и старческом возрасте, а также проявление в стрессовых ситуациях ранее элиминированных функциональных систем.

Вторая форма клеточного поведения развивающихся нейронов детерминирована средовыми факторами. В этом случае клетки мигрируют, и их отростки в процессе своего роста «ищут» адекватную ткань. Активный поиск допускает отступление от строгой пространственной детерминации клеточных систем. Происходит активное адаптивное восприятие клетками химических, механических и электрических факторов среды. Периоды адаптивно и жестко детерминированного поведения одной и той же клетки могут чередоваться во времени. Пространственно-временное, жесткое и адаптивное поведение различных клеток в конечном итоге приводит к созданию определенных клеточных объединений. Клеточная основа функциональных систем формируется до того как эти системы начнут выполнять свои конечные приспособительные функции.

Суть С. составляют принцип избирательности (гетерохронии) в развитии отдельных функциональных систем и их компонентов (в пренатальный период, как правило, избирательно и ускоренно созревают функциональные системы, которые обеспечивают выживание новорожденного сразу после рождения); принцип консолидации элементов в функциональных системах (формирующиеся в эмбриогенезе сначала дистантно и изолированно и функционирующие раздельно морфологические элементы объединяются в функциональные системы при достижении полезных для организма приспособительных результатов); принцип минимального обеспечения функций (на ранних стадиях онтогонеза обеспечение функций осуществляется минимумом входящих в функциональную систему элементов; число их может увеличиваться по мере совершенствования деятельности функциональных систем и снова уменьшаться при автоматизации их деятельности).

4. Рефлексы и их классификация

Рефлексы - это реакции организма, происходящие при обязательном участии нервной системы. Эти реакции возникают на любое раздражение внешней и внутренней среды, при раздражении нервных окончаний - рецепторов.

Воспринимающие нейроны или рецепторы расположены вне центральной нервной системы. Они расположены в нервных ганглиях или узлах, во внутренних органах, сосудах, на поверхности кожи. Отростки рецепторов проводят нервный импульс от рецепторов в центральную нервную систему, эти отростки - афферентные или чувствительные волокна.

В рецепторах в ответ на раздражение возникают ритмические залпы нервных импульсов. Информация о раздражителе передается в виде отдельных импульсов - «залпов». Амплитуда и длительность отдельных импульсов, проходящих по волокну, одинаковы, а частота и число импульсов в залпе могут быть различны. Информация, которая передается от рецепторов, закодирована в частоте и в ритме импульсов.

Различные рецепторы отличаются по своей структуре, они специально приспособлены к восприятию определенного вида раздражения - к адекватному. Существует множество адекватных рецепторов: механорецепторы, тактильные - воспринимающие прикосновение, барорецепторы - давление, хеморецепторы - химические вещества, звуковые, световые, вкусовые, терморецепторы - температуру и т.д.

Рецепторы, которые воспринимают раздражение от внешней среды - экстерорецепторы, а от внутренних органов - интерорецепторы, к ним относятся также рецепторы, находящиеся в скелетной мускулатуре - проприоцепторы.

Импульсы, поступающие в центральную нервную систему с периферии, передаваемые от одного нейрона к другому, могут вызывать не только процесс возбуждения, но и торможения, т.е. процесс, который характеризуется или ослаблением или прекращением деятельности.

Основным и специфическим проявлением деятельности ЦНС является осуществление рефлекторных актов или рефлексов.

Рефлексы: безусловные и условные.

5. Рефлекторный принцип функционирования нервной системы

Основу деятельности нервной системы составляет рефлекторный принцип. В рефлекторной дуге различают афферентную часть (прием информации), центральную (переработка информации) и эфферентную часть (организация ответа).

Для приема информации, ее обработки и регламентации силы и качества ответа необходимо наличие рецепторов, систем, обеспечивающих анализ информации и выработку решения, а также исполнительных центров. Для контроля за деятельность. Исполнительных центров нужна информация о том, как выполняются приказы, насколько соответствует полученный результат запланированному, запрограммированном. Этот процесс контроля осуществляется при помощи «обратной» связи исполнительного аппарата с программирующим центром. В итоге формируется кольцевая структура: датчик первичной информации (рецептор) - анализирующий и программирующий центры - исполнительный аппарат - датчик информации к центру. Принцип кольцевой регуляции в нейрофизиологии является одним из существеннейших дополнений рефлекторного принципа. Введение понятия обратной связи позволило установить, каким образом осуществляется саморегуляция в живых системах.

Поддержание какого-либо физиологического параметра на определенном уровне - активный, динамичный процесс, который осуществляется при помощи системы положительной и отрицательной обратной связи. Положительная обратная связь способствует усилению эфферентных влияний, отрицательная обратная связь приводит к ослаблению этих влияний. Если значение параметра опускается ниже заданного уровня, то в действие вступает положительная обратная связь, усиливаются эфферентные влияния и повышается значение параметра. Если это значение превышает заданный уровень, то по системе отрицательной обратной связи поступают сигналы, приводящие к ослаблению эфферентных влияний. В итоге при автоматическом регулировании все время происходит колебание значений параметра около заданного уровня. Чем меньше размах этих колебаний, тем более совершенно регулирование. Нарушение регуляторного механизма приводит к увеличению амплитуды колебаний. Свидетельством подобных расстройств являются тремор, дрожание конечностей, неустойчивость артериального давления.

6. Гипоталамус - главный центр регуляции вегетативных функций

Гипоталамус - это главный центр регуляции вегетативных функций. Он непосредственно управляет как деятельностью АНС, так и секреторной активностью передней и задней долей гипофиза. В нем расположены центры регуляции температуры тела, потребления пищи, водного баланса, полового и эмоционального поведения. Благодаря связям с жизненными центрами продолговатого мозга гипоталамус влияет также на сердечно-сосудистые и дыхательные рефлексы.

Температура тела

В гипоталамусе расположены центры, управляющие теплообразованием, теплоотдачей и сохранением тепла. При электрическом раздражении переднего отдела гипоталамуса возрастает теплоотдача, а при возбуждении заднего - теплообразование.

Все эти воздействия, направленные на регуляцию температуры, возникают при непосредственном раздражении термочувствительных нейронов гипоталамуса. Некоторые из них возбуждаются при повышении, и другие - при понижении температуры крови. Раздражение рецепторов, чувствительных к теплу, приводит к возбуждению центра теплоотдачи в переднем гипоталамусе; стимуляция же Холодовых рецепторов сопровождается активацией влияний заднего гипоталамуса, усиливающих теплообразование и способствующих сохранению тепла

7. Внимание

Внимание - состояние активного бодрствования, характеризующееся готовностью к психической или физической деятельности. Появление внимания - это есть начало исследовательской деятельности, отбора информации. В физиологическом плане - внимание лежит в основе ориентировочного рефлекса. Появление внимания обусловлено активацией нервных процессов, переходу от одного уровня бодрствования к другому более высокому. Внимание может быть непроизвольное и произвольное.

Непроизвольное внимание - врожденное, осуществляемое при действии на организм определенного раздражителя без каких-либо усилий со стороны организма. Произвольное (волевое) внимание выражается в целенаправленной мобилизации психической деятельности человека, это продукт социального развития человека. Ведущая роль принадлежит лобным отделам коры больших полушарий и в физиологическом плане это проявляется в локальной активации определенных участков коры и торможении остальных зон коры больших полушарий.

При внимании структуры, ответственные за анализ и обработку информации, испытывают облегчающее влияние со стороны модулирующей системы мозга, с которой они связаны. Важнейшая закономерность организации внимания - регуляция этого взаимодействия со стороны структур лобной коры. В лобных отделах обработанная информация о стимуле интегрируется с информацией о состоянии мотивационно-эмоциональных структур, поступающей от лимбической коры, ствола и таламуса.

Внимание облегчает все этапы осуществления познавательной деятельности. Обработка информации о стимуле, представляющем определенную значимость для организма, требует поддержания внимания и регуляции активационных влияний. Это достигается регулирующими влияниями лобной коры через ассоциативные ядра таламуса. В механизмах локальной активации значительная роль принадлежит структурам лимбической системы (гиппокамп, гипоталамус, миндалина, лимбическая кора) и их связям с лобной корой.

8. Мышление

Мышление - процесс накопления информации и навыков, а также оперирование этими знаниями.

Мышление бывает элементарным (конкретное) и проявляется в целесообразном адекватном поведении, направленном на удовлетворение биологических потребностей. Оно свойственно человеку и животным, и физиологическую основу элементарного мышления составляет первая сигнальная система.

Абстрактное мышление свойственно только человеку и развивается со становлением второй сигнальной системы. Вторая сигнальная система обеспечивает мышление с помощью понятий, категорий, формул.

Словесно-логическое мышление - форма мышления, основанная на рассуждении, состоящем из последовательного ряда логических звеньев, каждое из которых зависит от предыдущего и обуславливает последующее.

Мышление, так же как и любая другая форма психической деятельности, организуется по принципу функциональной системы. Направленность мышления на решение определенных задач определяется потребностью, которое осуществляется на основе синтеза всей имеющейся информации. Затем принятие решения и выбор оптимального пути достижения поставленной цели; в конце - решение задачи или нахождение ответа на поставленный вопрос, что сопровождается сличением полученных результатов. Согласование прекращает мыслительный акт, рассогласование стимулирует дальнейший процесс мышления.

Отсюда ясно, что в обеспечении мыслительной деятельности участвуют многие структуры мозга, как корковые, так и подкорковые образования. Нейропсихологическими исследованиями выявлена специализированная роль переднее- и заднеасоциативных областей коры в мыслительной деятельности. Показано, что теменно-затылочные отделы принимают участие в осуществлении зрительно-пространственной деятельности. Выполнение вербально-логических операций вовлекает переднеассоциативные отделы. Больные с нарушением функций лобных долей не способны четко сформулировать цель и задачу, вычленить наиболее значимую информацию, сличить полученные результаты с исходными условиями задачи.

Лобные доли имеют обширные связи с лимбической системой мозга, которая придает эмоциональный характер перерабатываемой информации. Лобная кора взаимодействует со всеми отделами ЦНС, особенно с височной корой, которая участвует в процессах памяти. Патология лобной коры ведет к нарушению составлению планов на будущее, что связано с извлечением информации из долговременной памяти, а это как раз обеспечивается височной корой.

В мыслительных операциях по-разному участвуют левое и правое полушария. Для левого полушария характерна роль в логическом мышлении, выделении причинно-следственных отношений, а правого - в решении пространственных задач. Известно, что правое полушарие оперирует всем набором признаков, а левое выделяет наиболее существенные характеристики и легче улавливает различия объектов. Но следует подчеркнуть, что оба полушария работают в тесном взаимодействии, дополняя друг друга.

9. Мембранный потенциал (потенциал покоя)

Потенциал покоя (ПП) - мембранный потенциал возбудимой клетки в невозбужденном состоянии. Он представляет собой разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны и составляет у теплокровных от -55 до -100 мВ. У нейронов и нервных волокон обычно составляет -70 мВ. Измеряется изнутри клетки.

Формирование потенциала покоя

ПП формируется в два этапа.

Первый этап: создание незначительной (-10 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт неравного асимметричного обмена Na+ на K+ в соотношении 3:2. В результате этого клетку покидает больше положительных зарядов с натрием, чем возвращается в неё с калием. Такая особенность работы натрий-калиевого насоса, осуществляющего взаимообмен этих ионов через мембрану с затратами энергии АТФ, обеспечивает его электрогенность.

Результаты деятельности мембранных ионных насосов-обменников на первом этапе формирования ПП таковы:

1. Дефицит ионов натрия (Na+) в клетке.

2. Избыток ионов калия (K+) в клетке.

3. Появление на мембране слабого электрического потенциала (-10 мВ).

Второй этап: создание значительной (-60 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт утечки из неё через мембрану ионов K+. Ионы калия K+ покидают клетку и уносят с собой из неё положительные заряды, доводя отрицательность до -70 мВ. Итак, мембранный потенциал покоя - это дефицит положительных электрических зарядов внутри клетки, возникающий за счёт утечки из неё положительных ионов калия и электрогенного действия натрий-калиевого насоса.

10. Ощущение и восприятие

Психическая деятельность

Психическая деятельность - это субъективно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов.

Различают следующие формы психической деятельности: ощущение, восприятие, мышление, представление, внимание, чувства (эмоции) и воля.

Ощущение - это базисный элемент других форм психической деятельности. С помощью ощущений имеется возможность определить качество раздражителя (зрительный, слуховой, тактильный и др.), а также определить локализацию раздражителей. Всякое ощущение имеет качество, силу и длительность.

Восприятие - оно заключается в узнавании предмета, явления, а также в формировании нового образа предметов или явлений. Предметы или явления действуют на рецепторы, затем информация поступает в проекционные зоны коры, а затем в ассоциативные. Там поступающая информация или сопоставляется (сличается) с хранившейся в памяти и происходит узнавания, либо формируется новый образ.

Система двусторонних связей ассоциативных областей коры, в особенности лобных отделов, с лимбическими и ретикулярными регуляторными структурами определяет высокую пластичность процесса восприятия и его адекватность текущей ситуации.

Нейроны ассоциативной коры обладают важнейшими отличительными особенностями: 1) конвергенцией стимулов разной модальности (нейроны полимодальны), что нреобходимо для полного описания и опознания объекта; 2) высокой пластичностью, обеспечивая вовлечения в реакции в зависимости от конкретных условий; 3) способностью реагировать избирательно на сложные объекты, приобретающие определенную значимость.

11. Нервный импульс (потенциал действия)

Потенциал действия -- волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки. Возникновение потенциала действия (отклонение от потенциала покоя) - явление, сопровождающее процесс передачи нервного импульса, быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны.

Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса, играющего сигнальную (регуляторную) роль.

Потенциалы действия различаются по своим параметрам в зависимости от типа клетки и даже на различных участках мембраны одной и той же клетки. Наиболее характерный пример различий: потенциал действия сердечной мышцы и потенциал действия большинства нейронов. Тем не менее, в основе любого потенциала действия лежат следующие явления:

Мембрана живой клетки поляризована -- её внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней благодаря тому, что в растворе возле её внешней поверхности находится большее количество положительно заряженных частиц (катионов), а возле внутренней поверхности -- большее количество отрицательно заряженных частиц (анионов). Мембрана обладает избирательной проницаемостью -- её проницаемость для различных частиц (атомов или молекул) зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств.

Мембрана возбудимой клетки способна быстро менять свою проницаемость для определённого вида катионов, вызывая переход положительного заряда с внешней стороны на внутреннюю.

12. Восприятие и представление

Представление - формирование образа предмета или явления, которые в данный момент не действуют на органы чувств, а извлекаются из памяти. Представление без памяти невозможно.

Восприятие - оно заключается в узнавании предмета, явления, а также в формировании нового образа предметов или явлений. Предметы или явления действуют на рецепторы, затем информация поступает в проекционные зоны коры, а затем в ассоциативные. Там поступающая информация или сопоставляется (сличается) с хранившейся в памяти и происходит узнавания, либо формируется новый образ.

Система двусторонних связей ассоциативных областей коры, в особенности лобных отделов, с лимбическими и ретикулярными регуляторными структурами определяет высокую пластичность процесса восприятия и его адекватность текущей ситуации.

Нейроны ассоциативной коры обладают важнейшими отличительными особенностями: 1) конвергенцией стимулов разной модальности (нейроны полимодальны), что нреобходимо для полного описания и опознания объекта; 2) высокой пластичностью, обеспечивая вовлечения в реакции в зависимости от конкретных условий; 3) способностью реагировать избирательно на сложные объекты, приобретающие определенную значимость.

13. Функциональные блоки мозга (по А.Р. Лурия)

Общая структурно-функциональная модель мозга -- концепция мозга как материального субстрата психики, разработанная А. Р. Лурией на основе изучения нарушений психической деятельности при различных локальных поражениях центральной нервной системы. Согласно данной модели, мозг может быть разделён на три основных блока, которые имеют собственное строение и роль в психическом функционировании:

Энергетический

Приём, переработка и хранение экстероцептивной информации

Программирование, регуляция и контроль за сознательной психической деятельностью

Функциональные блоки мозга

Каждая отдельно взятая психическая функция обеспечивается согласованной работой всех трёх блоков, при нормальном развитии. Блоки объединяются в так называемые функциональные системы, которые представляют сложный динамический, высоко дифференцированный комплекс звеньев, находящихся на различных уровнях нервной системы и принимающих участие в решении различных приспособительных задач.

1-й блок: энергетический

Функция энергетического блока состоит в регуляции общих изменений активации мозга (тонус мозга, уровень бодрствования) и локальных избирательных активационных изменений, необходимых для осуществления высших психических функций.

Энергетический блок включает в себя:

ретикулярная формация ствола мозга

неспецифические структуры среднего мозга

диэнцефальные отделы

лимбическая система

медиобазальные отделы коры лобных и височных долей

Если болезненный процесс станет причиной отказа в нормальной работе 1-го блока, то следствием будет понижение тонуса коры головного мозга. У человека становится неустойчивым внимание, появляется патологически повышенная истощаемость, сонливость. Мышление теряет избирательный, произвольный характер, который оно имеет в норме. Эмоциональная жизнь человека изменяется, он либо становится безразличным, либо патологически встревоженным.

2-й блок: приём, переработка, хранение экстероцептивной информации

Блок приёма, переработки и хранения экстероцептивной информации включает в себя центральные части основных анализаторов -- зрительного, слухового и кожно-кинестетического. Их корковые зоны расположены в височных, теменных и затылочных долях мозга. Формально сюда можно включить и центральные части вкусовой и обонятельной модальности, однако в коре головного мозга они представлены незначительно по сравнению с основными сенсорными системами.

В основе данного блока лежат первичные проекционные зоны коры головного мозга, выполняющие задачу идентификации стимула. Основная функция первичных проекционных зон -- тонкая идентификация свойств внешней и внутренней среды на уровне ощущения.

Нарушения второго блока: в пределах височной доли -- может существенно пострадать слух; поражение теменных долей -- нарушение кожной чувствительности, осязания (больному сложно узнать предмет на ощупь, нарушается ощущение нормального положения тела, что влечёт за собой потерю чёткости движений); поражения в затылочной области и прилегающих участков мозговой коры -- ухудшается процесс приёма и обработки зрительной информации. Модальная специфичность является отличительной чертой работы мозговых систем 2-го блока.

3-й блок: программирование, регуляция и контроль

Блок программирования, регуляции и контроля за протеканием сознательной психической деятельности, согласно концепции А. Р. Лурии, занимается формированием планов действий. Локализуется в передних отделах полушарий мозга, расположенных впереди от передней центральной извилины (моторные, премоторные, префронтальные отделы коры головного мозга), в основном в лобных долях.

Поражения данного отдела мозга ведут к нарушениям опорно-двигательного аппарата, движения теряют свою плавность, двигательные навыки распадаются. При этом переработка информации и речь не подвергаются изменениям. При сложных глубоких повреждениях коры лобной области, возможна относительная сохранность двигательных функций, но действия человека перестают подчиняться заданным программам. Целесообразное поведение заменяется инертным, стереотипным либо импульсивными реакциями на отдельные впечатления.

14. Функции лимбической системы

Лимбическая система в мозге человека выполняет очень важную функцию, которая называется мотивационно-эмоциональной. Организм человека имеет целый набор биологических потребностей: потребность в пище, воде, тепле, размножении и многое другое. Для достижения какой-либо биологической потребности в организме складывается функциональная система. Ведущим фактором является достижение определенного результата, соответствующего потребностям организма в данный момент. Начальным узловым механизмом функциональной системы является мотивация (например - поиск пищи). Для реализации биологической потребности необходима память. Интеграция этих компонентов (мотивация и память) приводит к принятию решения, которое связано с определенной программой действия.

Организм имеет также специальный механизм для оценки биологической значимости мотивации - это эмоции. Эмоции выполняют функции регулирования внешних и внутренних ситуаций для осуществления деятельности.

Биологическим субстратом для осуществления этих важных функций служит группа мозговых структур, объединенных между собой тесными связями и составляющими лимбическую систему головного мозга.

Начальным узловым механизмом, складывающейся функциональной системы (по П.К. Анохину), является афферентный синтез, который включает доминирующую мотивацию, обстановочную и пусковую афферентацию и память. Память необходима для реализации биологической потребности. Интеграция всех этих компонентов приводит к принятию решения, которое связано с определенной программой действия. Параллельно формируется акцептор результатов действия, т.е. нервная модель будущих результатов. Информация о параметрах результата через обратную связь поступает в акцептор действия для сопоставления с ранее сформированной моделью. Если параметры результата не соответствуют модели, то возникает возбуждение через ретикулярную формацию ствола мозга и происходит коррекция программы действия.

Еще с середины XIX века было известно, что поражение структур гиппокампа и некоторых структур, входящих в лимбическую систему, вызывает расстройство эмоций и памяти. Глубокие нарушения памяти (синдром Корсакова) связаны с повреждение гиппокампа. Главная функция гиппокампа связана с консолидацией следов памяти. Функционирование рабочей памяти зависит и от других структур мозга, в частности, от префронтальной коры больших полушарий.

Повреждение одной из структур лимбической системы может приводить к глубоким изменениям в эмоциональной сфере.

Но функция лимбической системы не ограничивается только эмоциональными реакциями, она принимает также участие в поддержании постоянства внутренней среды (гомеостаз), регуляции цикла сон-бодрствование, процессах обучения и памяти, регуляции вегетативных и эндокринных функций.

Таким образом, основными функциями лимбической системы являются:

1) в регуляции висцеральных функций; эта функция осуществляется преимущественно посредством гипоталамуса;

2) формирование эмоций;

3) лимбическая система участвует в процессах памяти и обучения;

15. Созревание условных рефлексов в онтогенезе

Развитие высшей нервной деятельности ребенка находится в тесной связи с формированием структуры коры полушарий большого мозга и в целом системы анализаторов.

У высших животных и человека в постнатальный период основную регулирующую роль в поведении играет кора полушарий большого мозга, представляющая собой орган индивидуального приспособления организма к внешней среде. И.П.Павлов указывал, что уравновешивание организма со средой не может быть обеспечено одними безусловными рефлексами. «Достигаемое этими рефлексами уравновешивание было бы совершенно только при абсолютном постоянстве внешней среды. А так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, то безусловных связей, как связей постоянных, недостаточно и необходимо дополнение их условными рефлексами, временными связями».

А. Неонатальный период. Образование условных рефлексов начинается с первых дней или недель после рождения, т.е. в тот период, когда происходит наиболее интенсивное развитие корковых структур и формируются отдельные корковые поля, связанные с соответствующими рецепторами.

Более раннее образование у развивающегося организма условных пищевых рефлексов по сравнению с оборонительными имеет важное приспособительное значение. В первый период жизни организма основные жизненные функции сводятся к приему пищи. Возникновение в этот период условных пищевых рефлексов обеспечивает ему более полное осуществление акта питания.

Возможность более ранней выработки условных пищевых рефлексов с филогенетически более древних анализаторов (обонятельного, кожного, вестибулярного), чем с филогенетически более новых (слухового, зрительного), свидетельствует о том, что кортиколизация филогенетически старых анализаторных систем, связанных с пищевым центром, происходит в более ранние сроки, чем филогенетически молодых анализаторных систем.

Возрастные особенности образования условных рефлексов отчетливо выявляются в характере развития самой условной реакции. Оборонительный условный рефлекс у различных видов животных в процессе выработки прежде всего проявляется в форме общедвигательной реакции и сопутствующих ей вегетативных компонентов (изменение дыхания и сердечной деятельности), а затем много позже образуется специализированная его форма в виде локального рефлекса. Таким образом, на ранних этапах онтогенеза имеет место широкая генерализация процессов возбуждения в эффекторной и афферентной частях условнорефлекторной дуги с последующим появлением на поздних этапах процессов коркового торможения, обусловливающего локальность и специализированность условной реакции. Возрастные различия высшей нервной деятельности выявляются в основном в способности вырабатывать процесс внутреннего торможения, без чего не могут быть образованы сложные формы условных реакций. Эта способность обнаруживается только в более позднем возрасте, при определенной степени морфологической зрелости и активности биохимических процессов коры большого мозга.

Самыми ранними условными рефлексами у ребенка являются натуральные пищевые в виде сосательных движений, возникающие на положение ребенка во время кормления. Образуются они впервые в возрасте 8-15 дней на сложный комплекс тактильных, проприоцептивных и лабиринтных раздражителей. На 2-4-й неделе жизни начинают образовываться искусственные защитные и пищевые условные рефлексы на вестибулярные раздражители. С 3-4-й недели вырабатываются условные рефлексы на проприоцептивные раздражения. В конце 1-го месяца вырабатываются условные рефлексы на запаховые раздражители, причем на запахи, действующие преимущественно на ольфактивный аппарат, рефлексы образуются несколько позже. В этот же период образуются условные пищевые и оборонительные рефлексы на звуковые сигналы

Б. Грудной возраст. В начале 2-го месяца условные рефлексы образуются на световые раздражения, формируются условные пищевые и защитные рефлексы на кожно-тактильные раздражители, а также условные защитные рефлексы на вкусовые вещества. Таким образом, существует определенная последовательность в появлении рефлексов с различных анализаторов: раньше всего они образуются с вестибулярного и слухового рецепторов, а позже - со зрительного и кожно-тактильного. Однако в период второй половины 1-го месяца и первой половины 2-го месяца условные рефлексы у ребенка образуются со всех анализаторов. Это свидетельствует о том, что именно в этом возрасте кора полушарий большого мозга ребенка получает возможность устанавливать многообразные условные связи.

16. Строение и функции нервной ткани

Нервная система, и центральная, и периферическая представлены нервной тканью. Нервная ткань состоит из клеток (нейронов), нейроглии и нервных волокон.

Нейрон - это структурно-функциональная единица нервной ткани. Выделяют тело нейрона и его отростки.

Мозг человека содержит около 25 миллиарда нервных клеток, взаимодействие между которыми осуществляется посредством синапсов, число которых в тысячу раз больше самих клеток. Нейроны оказывают свое влияние на органы и ткани также посредством синапсов. Нервные клетки имеются и вне ЦНС - периферические нервы, спинномозговые ганглии, черепно-мозговые ганглии. Периферических нервных клеток меньше, чем центральных.

Тело нервной клетки заключено в клеточную оболочку - мембрану; цитоплазма нейрона, как любой клетки, содержит ядро с ядрышками, митохондрии, сетчатый аппарат Гольджи, рибосомы и др. Кроме того, имеются включения, которые являются специфическими для определенного типа тканей. В клетках нервной ткани находятся нейрофибриллы, за счет них нейроны способны возбуждаться (генерировать электрический импульс) и передавать (проводить) это возбуждение к другим клеткам.

Рис. 1. Строение нейронов

Отростки нейрона представляют собой большое число дендритов и один аксон.

Сома (тело) и дендриты покрыты нервными окончаниями - синаптическими бутонами. На одном нейроне число синаптических бутонов может достигать 10 000. Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком, длина аксона достигает 1 м и более.

Нейроны образуют скопления - ядра и слои. Клеточные скопления образуют серое вещество мозга.

Функциональные структуры нейрона

1. Структуры, обеспечивающие синтез макромолекул, выполняющих трофическую функцию - это сома.

2. Структура, воспринимающая импульсы от других нервных клеток - тело и дендриты (чувствительные волокна) клеток с расположенными на них шипиками (синапсами).

3. Структура, в которой обычно возникает потенциал действия (ПД) - аксонный холмик.

4. Структура, проводящая возбуждение к другому нейрону или рабочему органу - аксон (двигательное волокно).

5. Структура, передающая импульсы на другие клетки - синапсы.

Основные свойства нервных клеток

1. Раздражимость - это любое изменение внешней и внутренней среды организма, воспринимаемое клетками и вызывающее ответную реакцию.

2. Возбудимость - это свойство нейрона генерировать потенциал действия на раздражение. К возбудимым клеткам относятся мышечные и нервные клетки.

3. Проводимость - это способность ткани и клетки проводить нервный импульс.

17. Кодирование сенсорной информации в нервной системе

В нервную систему информация поступает из рецепторов органов чувств по афферентным путям. Афферентные импульсы проходят по нервным волокнам и передаются через синапсы. Кодирование информации в НС осуществляется в сенсорной системе. При этом имеет место зависимость характера ощущений от того, в какой области ЦНС оканчиваются нервы, возбуждающиеся при действии раздражителя. Зависимость между силой раздражителя и величиной рецепторного потенциала может быть описана уравнением вида:

,

где R- величина сенсорного разряда, J - сила раздражителя, K и A - некоторые константы, зависящие от вида раздражителя. В высших корковых проекциях сенсорных систем происходит расшифровка кода сенсорных сигналов, их интеграция и формирование ощущения.

Основой отражения реальности является воспринятое ощущение в совокупности с информацией, полученной и сохраненной в нервной (нейронной) системе в результате предыдущего опыта (обучения).

Наконец, стоит отметить, что синапсы являются аналоговыми преобразователями информации, а наличие или отсутствие импульса в нервном волокне может интерпретироваться как цифровое кодирование. При этом важно учесть, что в нервных системах животных и людей кодируются и декодируются не только физические и химические свойства раздражителя, но и биологическое значение раздражителя для поддержания жизни организма, его развития и размножения.

18. Структурно-функциональная организация спинного мозга

Спинной мозг расположен в позвоночном канале и представляет собой тяж длиной 43-45 см и массой около 30 г. Наверху спинной мозг переходит в нижний отдел головного мозга - продолговатый мозг, а внизу заканчивается на уровне поясничных позвонков. Спинной мозг омывается спинномозговой жидкостью - ликвором. Двумя - передней и задней продольными бороздами спинной мозг делится на две симметричные половины. На поперечном срезе хорошо, видно, что в центре спинного мозга вокруг спинномозгового канала расположены тела нейронов, образующие серое вещество спинного мозга.

Спинной мозг выполняет две функции: проводящую и рефлекторную. Проводящая функция заключается в том, что по волокнам белого вещества информация от кожных рецепторов (прикосновения, боли, температурных), рецепторов мышц конечностей и туловища, рецепторов сосудов, органов мочеполовой системы поступает в головной мозг. И наоборот, от двигательных центров головного мозга поступают импульсы к мотонейронам передних рогов, а при их возбуждении -- к мышцам конечностей, туловища и т.д.

Рефлекторная функция спинного мозга заключается в том, что его двигательные нейроны (мотонейроны) управляют движениями мышц конечностей, туловища и отчасти шеи. Вегетативные центры спинного мозга участвуют в регуляции деятельности сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, выделительной, половой систем.

Следует указать также и на то, что информация, поступающая от периферийных систем к головному мозгу через спинной мозг, подвергается в последнем частичному анализу и переработке. Так, например, спинной мозг способен влиять на силу болевых ощущений. Все рефлексы спинного мозга находятся под мощным контролем головного мозга. Так, при травмах, приводящих к разрыву спинного мозга, ниже места разрыва восстанавливаются лишь простейшие сгибательные рефлексы, например коленный, да и то с нарушениями.

19. Безусловные рефлексы, инстинкты

нервный система рефлекс

Безусловный рефлекс (БР)- это врожденная и отностительно постоянная видоспецифическая, стереотипная, генетически закрепленная  реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значащего (боль, пища) стимула адекватного для данного вида деятельности.

БР связанны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути. Они составляют основу механизма уравновешивания влияний внешней среды на организм.

БР возникают на непосредственные сенсорные признаки адекватного для них раздражителя и, таким образом могут быть вызваны сравнительно ограниченным числом раздражителей внешней среды.

Безусловный рефлекс - это врожденная ответная реакция организма на раздражение при обязательном участии центральной нервной системы (ЦНС). При этом кора мозга непосредственного участия не принимает, но осуществляет свой высший контроль над этими рефлексами, что позволило И.П. Павлову утверждать о наличии «коркового представительства» каждого безусловного рефлекса.

Безусловные рефлексы являются физиологической основой:

1. Видовой памяти человека, т.е. врожденной, передающейся по наследству, постоянной, общей для всего человеческого вида;

2. Низшей нервной деятельности (ННД). ННД с точки зрения безусловных рефлексов - это безусловнорефлекторная деятельность, обеспечивающая организм объединением его частей в единое функциональное целое. Другое определение ННД. ННД - это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов. Ориентировочные безусловные рефлексы, протекающие при непосредственном участии коры головного мозга, являются физиологическими механизмами познавательной деятельности человека и непроизвольного внимания. Кроме того, угасание ориентировочных рефлексов составляет физиологическую основу привыкания и скуки. Привыкание - это угасание ориентировочного рефлекса: если раздражитель многократно повторяется и не имеет особого значения для организма, организм прекращает на него реагировать, развивается привыкание. Так, человек, живущий на шумной улице, постепенно привыкает к шуму и уже не обращает на него внимания.

Инстинкты - это форма врожденного поведения. Физиологический механизм их - цепь врожденных безусловных рефлексов, в которую под влиянием условий индивидуальной жизни могут «вплетаться» звенья приобретенных условных рефлексов.

20. Передача и обработка информации в анализаторах

Первичная обработка информации в анализаторах осуществляется рецепторами, которые с высокой специфичностью воспринимают действие определенных раздражителей и преобразуют энергию раздражения в процесс нервного возбуждения, распространяющийся по нервному волокну в виде нервного импульса. Нервный импульс, или сигнал, идущий с периферии, поступает к нейронам таламических ядер и других подкорковых образований. В свою очередь, подкорковые нейроны передают импульс еще большему количеству нейронов коры головного мозга. Таким образом, к корковым нейронам адресуются сигналы от различных видов рецепторов. Часто такая информация разной модальности поступает на одни и те же клетки, которых особенно много в ассоциативных зонах коры мозга; за счет нисходящих влияний головного мозга осуществляется регуляция функционального состояния и чувствительности периферических и проводниковых отделов соответствующих анализаторам. Следует отметить, что большинство явлений внешней и внутренней среды как раздражители воздействуют на рецепторы нескольких анализаторов одновременно. Поэтому в результате анализа и синтеза всей афферентной информации, происходящих в коре головного мозга, происходит целостное восприятие тех или иных явлений. В связи с тем, что чувствительность анализатора, а также функциональное состояние проводниковых частей тех или иных Анализаторов определяются нисходящими корковыми влияниями, организм имеет возможность активно отбирать наиболее адекватную данной ситуации сенсорную информацию. Это выражается «всматриванием», «вслушиванием» и т.д., что зависит от направленного снижения порога чувствительности к зрительным раздражителям в первом случае, к слуховым раздражителям -- во втором.

Различают внешние и внутренние анализаторы. Внешние, или экстероцептивные, анализаторы. осуществляют восприятие и анализ информации о явлениях окружающей среды. К ним относят зрительный, слуховой, обонятельный, тактильный, вкусовой и другие анализаторы. Внутренние анализаторы обеспечивают восприятие и анализ информации о состоянии внутренних органов. Одним из основных внутренних анализаторы является двигательный, воспринимающий информацию о состоянии скелетно-мышечного аппарата и участвующий в организации и координации движений. Двигательный анализатор тесно взаимодействует со зрительным, слуховым, тактильным, а также с вестибулярным анализатором. Вместе с тем вестибулярный анализатор занимает промежуточное положение между внешними и внутреннимиАнализаторы, поскольку его рецепторы расположены внутри организма (во внутреннем ухе), а раздражителями являются внешние факторы (ускорения). Реализация основных функций вестибулярного анализатора осуществляется во взаимодействии с двигательным, зрительным и тактильным анализатором.

21. Структура и функция синапса

Синаптическая передача информации. Место передачи возбуждения с одного нейрона на другой называется синапсом (в переводе с греческого - контакт). Синапс представляет собой мембраны двух соседних нейронов (пресинаптическая и постсинаптическая мембраны) и пространство между ними, которое называется синаптической щелью.

Различают аксо-соматические синапсы, сформированные мембранами аксона и телом (сомой) другого нейрона, аксо-дендритные, состоящие из мембраны аксона и дендритами другого нейрона, аксо-аксональные, при которых аксон подходит к аксону другого нейрона. Синапс между аксонами и мышечными волокнами называется нейромышечной пластинкой.

Нервный импульс по аксону достигает окончания аксона и вызывает открытие каналов для кальция на пресинаптической мембране. Здесь, на пресинаптической мембране находятся везикулы (пузырьки), которые содержат биологически активные вещества - медиаторы.

Открытие кальцевых каналов приводит к деполяризации на пресинаптической мембране. Кальций входит в связь с белками, образующими оболочку пузырьков, в которых хранится медиатор. Затем пузырьки лопаются и все содержимое поступает в синаптическую щель. Далее молекулы медиатора связываются со специальными белковыми молекулами (рецепторами), которые находятся на мембране другого нейрона - на постсинаптической мембране.

Когда молекулы медиаторов связываются с рецепторами, то на постсинаптической мембране открываются каналы для ионов натрия и калия, вызывая на ней изменение потенциала (деполяризацию). Этот потенциал получил название - постсинаптический потенциал (ПСП). В зависимости от характера открытых ионных каналов возникает возбудительный (ВПСП) или тормозный (ТПСП) постсинаптические потенциалы.

Таким образом, возбуждение (ПД) нейрона в синапсе превращается из электрического импульса в химический импульс (выброс медиатора из везикул).

Время между началом пресинаптической деполяризации и постсинаптической реакцией составляет 0,5 мс, это - синаптическая задержка.

1-Аксон

2 -Синаптическая пуговка

3 -Пресинаптическая мембрана

4-Постсинаптическа мембрана

5-Рецепторы постсинаптической мембраны

6-Синаптические пузырьки с медиатором

7-Кванты медиатора в синаптической щели.

Рис 2.Структура синапса

22. Функции ретикулярной формации

Ретикулярная формация - это продолговатая структура в стволе мозга . Она представляет собой важный пункт на пути восходящей неспецифической соматосенсорной системы. Соматовисцеральные афференты идут в составе спиноретикулярного тракта ( переднебоковой канатик ), а также, возможно, в составе проприоспинальных (полисинаптических) путей и соответствующих путей от ядра спинального тройничного тракта . К ретикулярной формации приходят также пути от всех других афферентных черепномозговых нервов , т.е. практически от всех органов чувств. Дополнительная афферентация поступает от многих других отделов головного мозга - от моторных областей коры и сенсорных областей коры , от таламуса и гипоталамуса . Имеется также множество эфферентных связей - нисходящие к спинному мозгу и восходящие через неспецифические таламические ядра к коре головного мозга , гипоталамусу и лимбической системе . Большинство нейронов образует синапсы с двумя - тремя афферентами разного происхождения, такая полисенсорная конвергенция характерна для нейронов ретикулярной формации. Другими их свойствами являются большие рецептивные поля поверхности тела, часто билатеральные, длительный латентный период ответа на периферическую стимуляцию (вследствие мультисинаптического проведения), слабая воспроизводимость реакции (стохастические колебания числа потенциалов действия при повторной стимуляции). Все эти свойства противоположны свойствам лемнисковых нейронов в специфических ядрах соматосенсорной системы.

Функции ретикулярной формации изучены не полностью. Считается, что она участвует в следующих процессах:

1. в регуляции уровня сознания путем воздействия на активность корковых нейронов , например, участие в цикле сон / бодрствование;

2. в придании аффективно-эмоциональной окраски сенсорным стимулам, в том числе болевым сигналам , идущим по переднебоковому канатику, путем проведения афферентной информации к лимбической системе;

3. в вегетативных регулирующих функциях, в том числе во многих жизненно важных рефлексах ( циркуляторных рефлексах и дыхательных рефлексах , рефлекторных актах глотания , кашля , чихания ), при которых должны взаимно координироваться разные афферентные и эфферентные системы, в целенаправленных движениях в качестве важного компонента двигательных центров ствола мозга.