Основа нейрофизиологии и высшей нервной деятельности

23. Внутреннее торможение условных рефлексов

Внутреннее торможение условных рефлексов возникает при отсутствии подкрепления безусловным раздражителем полученного сигнала.

Если животному с выработанным и закрепленным условным рефлексом на зажигание лампочки в течение дня давать только условный раздражитель и не подкреплять его пищей, то каждый раз количество слюны в ответ на зажигание лампочки уменьшается, пока реакция не угаснет совсем. Однако условный рефлекс не исчез бесследно - он затормозился.

Внутреннее торможение при этом возникает не сразу. Требуется, как правило, многократное применение неподкрепляемого сигнала.

О том, что это торможение условного рефлекса, а не его разрушение, свидетельствует восстановление рефлекса на следующий день, когда торможение прошло. Различные заболевания, переутомление, перенапряжение вызывает ослабление внутреннего торможения.

Если условный рефлекс угашать (не подкреплять его пищей) несколько дней подряд, то он может исчезнуть совсем.

Существует несколько разновидностей внутреннего торможения. Рассмотренная выше форма торможения называется угасательным торможением. Это торможение лежит в основе исчезновения ненужных условных рефлексов.

Другая разновидность - дифференцированное (различительное) торможение.

Если у собаки выработать пищевой слюновыделительный условный рефлекс на удары метронома частотой 60 раз в минуту, то животное сначала будет реагировать выделением слюны на удары метронома любой частоты. Если дать животному два раздражитетеля - удары метронома частотой 60 и 100 раз в минуту и первый из них, как и прежде, подкреплять пищей, а второй нет, то постепенно выделение слюны на частоту 100 ударов прекратится и сохранится только на 60. Это и есть дифференцировка, или различение раздражителей, в основе которой лежит процесс внутреннего торможения.

24. Потребности, эмоции

Эмоции

Эмоции (чувства) - выраженные переживания организма в виде удовольствия или неудовольствия.

Имеется несколько критериев для классификации эмоций по интенсивности и длительности. Выделяют положительные и отрицательные эмоции, из них основные такие, как радость, страх, гнев, интерес, удивление, горе, отвращение, презрение, вина, стыд и т.д.

Известны три основные теории возникновения эмоций:

1. Биологическая - эмоция связана с появлением потребности. Если потребность удовлетворена, то могут возникнуть положительные эмоции, если нет - возникают отрицательные пока не будет достигнута цель.

2. Потребностно-информационная теория - в основе появления эмоций лежат потребности и информация о средствах, которые необходимы для удовлетворения потребности. Если объем информации достаточен, то возникают положительные эмоции, а если нет - отрицательные эмоции.

3. Для удовлетворения потребности необходима информация, время и энергия.

Если у организма недостаточно информации, времени и энергии, то возникает состояние напряжения.

Ни одна из данных теорий не может объяснить все причины возникновения тех или иных эмоций. Обобщающим фактором, вызывающем эмоции, является удовлетворение или неудовлетворение любой потребности.

Основными структурами, ответственными за проявления эмоциональных реакций, являются лимбическая система мозга, лобные и височные доли коры больших полушарий.

Наиболее яркие эффекты были получены при раздражении определенных ядер гипоталамуса, вызывающем эмоциональные эффекты разного знака. Стимуляция зон латерального гипоталамуса приводит к стремлению животных к продлению этого состояния путем самораздражения. Раздражение других центров гипоталамуса вызывало реакцию избегания. Области мозга, раздражение которых вело к подкреплению и избеганию, получили название центы удовольствия и неудовольствия.

Мозговая организация эмоций, как и других психических функций, многоуровневая. Важную роль в организации поведенческих реакций и регуляции активационных процессов играют лимбические структуры со связями с ассоциативными областями коры.

В нейрофизиологических исследованиях выявлена роль лобной и височной коры. При поражении лобных долей отмечаются глубокие нарушения эмоциональной сферы, затрагивающие высшие эмоции, связанные с социальными отношениями, деятельностью, творчеством. При височном поражении, особенно справа. Нарушается опознание эмоциональной интонации речи.

Показано, что при правостороннем поражении ассоциативных отделов коры возникает состояние эйфории и беспечности. Левостороннее поражение приводит к преобладанию озабоченности и тревожности. Это привело к представлению о преимущественной связи правого полушария с отрицательными эмоциями, а левого - с позитивными.

25. Теория функциональных систем П.К.Анохина

Теория функциональных систем -- модель, описывающая структуру поведения; создана П. К. Анохиным.

«Принцип функциональной системы» -- объединение частных механизмов организма в целостную систему приспособительного поведенческого акта, создание «интегративной единицы».

Выделяются два типа функциональных систем:

Системы первого типа обеспечивают гомеостаз за счёт внутренних (уже имеющихся) ресурсов организма, не выходя за его пределы (напр. кровяное давление)

Системы второго типа поддерживают гомеостаз за счёт изменения поведения, взаимодействия с внешним миром, и лежат в основе различных типов поведения

Стадии поведенческого акта:

Афферентный синтез

Любое возбуждение в центральной нервной системе существует во взаимодействии с другими возбуждениями: головной мозг проводит анализ этих возбуждений. Синтез детерминируют следующие факторы:

Мотивация

Пусковая афферентация (возбуждения, вызываемые условными и безусловными раздражителями)

Обстановочная афферентация (возбуждение от привычности обстановки, вызывающей рефлекс, и динамические стереотипы)

Память (видовая и индивидуальная)

Принятие решения

Формирование акцептора результата действия (создание идеального образа цели и его удержание; предположительно, на физиологическом уровне представляет собой циркулирующее в кольце интернейронов возбуждение)

Эфферентный синтез (или же стадия программы действия; интеграция соматических и вегетативных возбуждений в единый поведенческий акт. Действие сформировано, но не проявляется внешне)

Действие (выполнение программы поведения)

Оценка результата действия

На этом этапе идёт сравнение реально выполняемого действия с идеальным образом, созданным на этапе формирования акцептора результата действия (происходит обратная афферентация); на основании результатов сравнения действие или корректируется, или прекращается.

Удовлетворение потребности (санкционирующая прекращение деятельности стадия)

Выбор целей и способов их достижения -- ключевые факторы, регулирующие поведение. По Анохину, в структуре поведенческого акта сравнение обратной афферентации с акцептором результата действия даёт положительные или отрицательные ситуативные эмоции, влияющие на коррекцию или прекращение действий (другой тип эмоций, ведущие эмоции, связан с удовлетворением или неудовлетворением потребности вообще, то есть -- с формированием цели). Кроме того, на поведение влияют воспоминания о положительных и отрицательных эмоциях.

В целом поведенческий акт характеризуется целенаправленностью и активной ролью субъекта.

26. Кратковременная память

Кратковременная память

Наличие кратковременной памяти было доказано в опытах немецкого психолога Г.Эббингауса (1885), проводившего оценку эффективности воспроизведения человеком рядов случайных цифр, букв, символов. Г. Эббингаус впервые установил, что случайные последовательности цифр, букв, символов после однократного чтения, прослушивания можно воспроизвести без ошибок в строго ограниченном количестве единиц. Память, обеспечивающая удержание и воспроизведение оперативной информации, получила название кратковременной. Ее объем составляет примерно 7±2 единицы. Основным свойством данной разновидности памяти является ее непродолжительность. Хранение информации в кратковременной памяти длится секунды, минуты.

Механизм кратковременной памяти. Единой теории до сих пор не существует. Однако ясно, что запоминание любой информации начинается с электрохимических процессов в нейронных сетях головного мозга (возникновение ВПСП, ПД, ТПСП, выделение различных медиаторов - химических веществ в синаптическом аппарате мозга). Поэтому можно утверждать, что в основе механизма кратковременной памяти лежит импульсная активность нейронов и, в частности, циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.

Большую роль для выяснения механизмов памяти сыграло применение в лечебных целях электрошока - сильного электрического воздействия на головной мозг. Как выяснилось, после электрошока, так же как и после механической травмы мозга в результате сотрясения, наркоза, ушиба, наблюдается ретроградная амнезия, проявляющаяся в том, что человек полностью забывает о событиях, предшествовавших электрическому или механическому воздействию на мозг. Длительность ретроградной амнезии может дать представление о времени консолидации памяти (от лат. consolidatio - упрочение, укрепление, объединение) - времени перехода кратковременной памяти в долговременную. Консолидация памяти начинается обычно через несколько минут, иногда через несколько десятков минут (в опытах на крысах, у которых после выработки условного рефлекса вызывали электрошок, приобретенный навык сохранялся, если электрошок проводили через 10 мин и более после начала обучения; при более раннем воздействии на мозг навык исчезал).

Гипотеза реверберирующего возбуждения согласуется с нашим повседневным опытом, свидетельствующим о том, что для обучения необходима практика, т.е. неоднократное «пропускание» материала через сознание. Согласно морфологическим и электрофизиологическим данным, подобная реверберация по крайней мере возможна. Так, при выработке инструментальных условных рефлексов усвоение навыка сопровождается вполне определенными изменениями ЭЭГ (в частности, амплитуды вызванных потенциалов).

В специальных контрольных опытах, в которых предпринимались попытки обнаружить реверберацию в микроансамблях нейронов, было установлено, что циклические усиления и ослабления активности нейронов при возбуждении микроансамбля, принимаемые обычно за циркуляцию возбуждения, в действительности с циркуляцией не связаны.

В настоящий момент становится все более и более очевидным, что кратковременная память может реализовываться нервной системой без реверберации [Пирогов А.А.]. Но результаты этих опытов не противоречат представлению об электрохимическом происхождении кратковременной памяти (ВПСП, ТПСП, ПД, медиаторы), поэтому кратковременную память можно назвать электрохимической памятью, как и мгновенную (сенсорную) память, их механизмы едины. Различие заключается лишь в продолжительности и наличии ощущений при мгновенной памяти.

27. Внешнее торможение условных рефлексов

Внешнее торможение - появляется в ослаблении или прекращении наличного (протекающего в данный момент) условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя.

Посторонний раздражитель ? реакция, возникшая на  изменение внешней среды (рефлекс на новизну) - рефлекс "что такое?"/ориентировочно исследовательская реакция  (Павлов).

Эта реакция состоит из:

Настораживание - подготовка организма к действию на случай внезапно возникающей необходимости (нападение, бегство).

С повторением действия дополнительного раздражителя реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает, посколько организму не требуется предпринимать каких-то действий.

По степени выраженности влияния посторонних раздражителей на условно-рефлекторную деятельность выделяют 2 варианта торможения:

1. Гаснущий тормоз - посторонний сигнал, который с повторением его действия теряет свое тормозящее влияние, не имеет существенного значения для организма.

2. Постоянный тормоз - дополнительный раздражитель, с повторением не теряет своего тормозящего действия (пр: раздражения от переполненных внутренних органов, болевые).

Механизм внешнего торможения.: постороний сигнал сопровождается появлением в КБМ нового очага возбуждения, который при средней силе раздражителя оказывает угнетающее влияние на текущую условно-рефлекторную деятельность по механизму доминанты.

Внешнее торможение - безусловно-рефлекторное.

Возбуждение клеток ориентировочно-исследовательского рефлекса, возникающее от постороннего раздражителя, находится вне дуги наличного условного рефлекса ? поэтому - внешнее торможение.

Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды и дает возможность при необходимости переключится на другую деятельность в соответствии с ситуацией.

28. Структурно-функциональная организация среднего мозга

В процессе эволюции средний мозг претерпел меньше изменений, чем другие отделы головного мозга. Его развитие связано со зрительным и слуховым анализаторами. К среднему мозгу относятся ножки мозга и крыша среднего мозга. Ножки мозга -- это белые округлые (довольно толстые) тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед к полушариям большого мозга. Между ножками снизу расположена межножковая ямка, на дне которой видно заднее продырявленное вещество. Из борозды на медиальной поверхности каждой ножки выходит глазодвигательный нерв (III пара черепных нервов). Каждая ножка состоит из покрышки и основания. Границей между ними является черное вещество, цвет которого зависит от обилия меланина в его нервных клетках.Черное вещество относится к экстрапирамидной системе, которая участвует в поддержании мышечного тонуса и автоматически регулирует работу мышц. Основание ножки образовано нервными волокнами, идущими от коры большого мозга в спинной и продолговатый мозг и в мост. Покрышка ножек мозга содержит, главным образом, восходящие волокна, направляющиеся к таламусу, среди которых залегают ядра. Самыми крупными являются красные ядра, от которых начинается двигательный красноядерно-спинномозговой путь. Кроме того, в покрышке располагаются ретикулярная формация и ядро дорсального продольного пучка (промежуточное ядро).

В крыше среднего мозга различают пластинку крыши (четверохолмие), состоящую из четырех беловатых холмиков: двух верхних (подкорковые центры зрительного анализатора) и двух нижних (подкорковые центры слухового анализатора). В углублении между верхними холмиками лежит шишковидное тело. От каждого холмика по сторонам к промежуточному мозгу отходят ручки. Ручка верхнего холмика направляется к латеральному коленчатому телу; ручка нижнего холмика -- к медиальному. Четверохолмие -- это рефлекторный центр различного рода движений, возникающих, главным образом, под влиянием зрительных и слуховых раздражений. От ядер этих холмиков берет начало проводящий путь (подкрышечно-спинномозговой), заканчивающийся на клетках передних рогов спинного мозга.

Водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод) -- это узкий канал, который соединяет III и IV желудочки. Сверху его ограничивает пластинка крыши, дно составляет покрышка ножек мозга. Длина водопровода не превышает 2 см. Вокруг водопровода располагается центральное серое вещество, в котором заложены ретикулярная формация, ядра III и IV пар черепных нервов, а также непарное срединное ядро и ядро средне мозгового пути тройничного нерва.

Перешеек ромбовидного мозга образован верхними мозжечковыми ножками, верхним мозговым парусом и парным треугольником петли.

Верхний мозговой парус представляет собой тонкую пластинку, расположенную между мозжечком сверху и верхними мозжечковыми ножками по бокам. Последние вместе с верхним мозговым парусом формируют передне-верхнюю часть крыши IV желудочка мозга. Треугольник петли ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сверху и сзади -- верхней мозжечковой ножкой, сбоку -- латеральной бороздой, имеющейся на наружной поверхности ножки мозга. В толще треугольника петли расположена латеральная (слуховая) петля, представляющая собой часть слухового проводящего пути.

29. Медиаторы нервной системы

Медиаторы - довольно разнородная группа веществ. В настоящее время идентифицировано около 100 веществ, которые выполняют роль медиатора: моноамины, аминокислоты, нейропептиды (вещество Р, метэнкефалин, лейэнкефалин, эндорфин, нейротензин, АКТГ, ангиотензин, окситоцин, вазопрессин, вазоактивный кишечный пептид, соматостатин, тиролиберин, бомбезин, холецистокининоподобный пептид, карнозин).

Низкомолекулярные медиаторы синтезируются в пресинаптических нейронах и накапливаются в их везикулах. Синтез медиаторов происходит из соответствующих предшественников и требует энергии. Он протекает в соме нейрона, откуда везикулы перемещаются к нервным окончаниям.

Благодаря исследованиям последних десятилетий довольно простая схема химической синаптической передачи значительно усложнилась. Появление иммунохимических методов позволило показать, что в одном синапсе могут сосуществовать несколько групп медиаторов, а не один, как это предполагали раньше. Например, в одном синаптическом окончании одновременно могут находиться синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин и норадреналин, которые довольно легко идентифицируются на электронных фотографиях (ацетилхолин содержится в прозрачных пузырьках диаметром около 50 нм, а норадреналин -- в электронно-плотных пузырьках диаметром до 200 нм). Кроме классических медиаторов, в синаптическом окончании могут находиться один или несколько нейропептидов. Количество веществ, содержащихся в синапсе, может доходить до 5-6 (своеобразный коктейль). Более того, медиаторная специфичность синапса может меняться в онтогенезе. Например, нейроны симпатических ганглиев, иннервирующие потовые железы у млекопитающих, исходно норадренергичны, но у взрослых животных становятся холинергичными.

В настоящее время при классификации медиаторных веществ принято выделять: первичные медиаторы, сопутствующие медиаторы, медиаторы-модуляторы и аллостерические медиаторы. Первичными медиаторами считают те, которые действуют непосредственно на рецепторы постсинаптической мембраны. Сопутствующие медиаторы и медиаторы-модуляторы могут запускать каскад ферментативных реакций, которые, например, изменяют чувствительность рецептора к первичному медиатору. Аллостерические медиаторы могут участвовать в кооперативных процессах взаимодействия с рецепторами первичного медиатора.

Долгое время за образец принимали синаптическую передачу по анатомическому адресу (принцип «точка -- в точку»). Открытия последних десятилетий, особенно медиаторной функции нейропептидов, показали, что в нервной системе возможен принцип передачи и по химическому адресу. Другими словами, медиатор, выделяющийся из данного окончания, может действовать не только на «свою» постсинаптическую мембрану, но и за пределами данного синапса -- на мембраны других нейронов, имеющих соответствующие рецепторы. Таким образом, физиологическая реакция обеспечивается не точным анатомическим контактом, а наличием соответствующего рецептора на клетке-мишени. Собственно этот принцип был давно известен в эндокринологии, а исследования последних лет нашли ему более широкое применение.

Все известные типы хеморецепторов на постсинаптической мембране разделяют на две группы. В одну группу входят рецепторы, в состав которых включен ионный канал, открывающийся при связывании молекул медиатора с «узнающим» центром. Рецепторы второй группы (метаботропные рецепторы) открывают ионный канал опосредованно (через цепочку биохимических реакций), в частности, посредством активации специальных внутриклеточных белков (G-белков).

Одними из самых распространенных являются медиаторы, принадлежащие к группе биогенных аминов. Эта группа медиаторов достаточно надежно идентифицируется микрогистологическими методами. Известны две группы биогенных аминов: катехоламины (дофамин, норадреналин и адреналин) и индоламин (серотонин). Функции биогенных аминов в организме весьма многообразны: медиаторная, гормональная, регуляция эмбриогенеза.

Основным источником норадренергических аксонов являются нейроны голубого пятна и прилежащих участков среднего мозга. Аксоны этих нейронов широко распространяются в мозговом стволе, мозжечке, в больших полушариях. В продолговатом мозге крупное скопление норадренергических нейронов находится в вентролатеральном ядре ретикулярной формации. В промежуточном мозге (гипоталамусе) норадренергические нейроны наряду с дофаминергическими нейронами входят в состав гипоталамо-гипофизарной системы. Норадренергические нейроны в большом количестве содержатся в периферической нервной системе. Их тела лежат в симпатической цепочке и в некоторых интрамуральных ганглиях.

ДОФАМИН - присутствует в "центрах удовольствия" лимбической системы и некоторых ядрах ретикулярной формации, где он участвует в процессах избирательного внимания. Много дофаминергических нейронов у млекопитающих находится в среднем мозге (так называемая нигро-неостриарная система), а также в гипоталамической области. Дофаминовые цепи мозга млекопитающих хорошо изучены. Известны три главные цепи, все они состоят из однонейронной цепочки. Тела нейронов находятся в мозговом стволе и отсылают аксоны в другие области головного мозга.

Одна цепь очень проста. Тело нейрона находится в области гипоталамуса и отсылает короткий аксон в гипофиз. Этот путь входит в состав гипоталамо-гипофизарной системы и контролирует систему эндокринных желез.

Вторая дофаминовая система также хорошо изучена. Это черная субстанция, многие клетки которой содержат дофамин. Аксоны этих нейронов проецируются в полосатые тела. Эта система содержит примерно 3/4 дофамина головного мозга. Она имеет решающее значение в регулировании тонических движений. Дефицит дофамина в этой системе приводит к болезни Паркинсона. Известно, что при этом заболевании происходит гибель нейронов черной субстанции. Введение L-DОРА (предшественника дофамина) облегчает у больных некоторые симптомы заболевания.

Третья дофаминергическая система участвует в проявлении шизофрении и некоторых других психических заболеваний. Функции этой системы пока изучены недостаточно, хотя сами пути хорошо известны. Тела нейронов лежат в среднем мозге рядом с черной субстанцией. Они проецируют аксоны в вышележащие структуры мозга, мозговую кору и лимбическую систему, особенно к фронтальной коре, к септальной области и энторинальной коре. Энторинальная кора, в свою очередь, является главным источником проекций к гиппокампу.

Согласно дофаминовой гипотезе шизофрении, третья дофаминергическая система при этом заболевании сверхактивна. Эти представления возникли после открытия веществ, снимающих некоторые симптомы заболевания. Например, хлорпромазин и галоперидол имеют разную химическую природу, но они одинаково подавляют активность дофаминергической системы мозга и проявление некоторые симптомов шизофрении. У больных шизофренией, в течение года получавших эти препараты, появляются двигательные нарушения, получившие название tardive dyskinesia (повторяющиеся причудливые движения лицевой мускулатуры, включая мускулатуру рта, которые больной не может контролировать).

Серотонин - в стволе мозга регулирует сон и определяет объем информации в сенсорных путях, идущих к коре мозга (ограничивает ее). Оказывает контролирующее влияние на активность спинного мозга. В гипоталамусе контролирует температуру тела.

Серотонин почти одновременно открыли в качестве сывороточного сосудосуживающего фактора (1948) и энтерамина, секретируемого клетками слизистой оболочки кишечника. В 1951 г. было расшифровано химическое строение серотонина и он получил новое название -- 5-гидрокситриптамин. В организме млекопитающих он образуется гидроксилированием аминокислоты триптофана с последующим декарбоксилированием. 90% серотонина образуется в организме энтерохромаффиновыми клетками слизистой оболочки всего пищеварительного тракта. Внутриклеточный серотонин инактивируется моноаминоксидазой, содержащейся в митохондриях.

Серотонинергические нейроны широко распространены в центральной нервной системе . Они обнаруживаются в составе дорсального и медиального ядер шва продолговатого мозга, а также в среднем мозге и варолиевом мосту. Серотонинергические нейроны иннервируют обширные области мозга, включающие кору больших полушарий, гиппокамп, бледный шар, миндалину, область гипоталамуса. Интерес к серотонину был привлечен в связи с проблемой сна. При разрушении ядер шва животные страдали бессонницей. Сходный эффект оказывали вещества, истощающие хранилище серотонина в мозге.

Самая высокая концентрация серотонина обнаружена в эпифизе. Серотонин в эпифизе превращается в мелатонин, который участвует в пигментации кожи, а также влияет у многих животных на активность женских гонад. Содержание как серотонина, так и мелатонина в эпифизе контролируется циклом свет--темнота через симпатическую нервную систему.

Другую группу медиаторов ЦНС составляют аминокислоты. Уже давно известно, что нервная ткань с ее высоким уровнем метаболизма содержит значительные концентрации целого набора аминокислот (перечислены в порядке убывания): глутаминовой кислоты, глутамина, аспарагиновой кислоты, гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК). Глутамат в нервной ткани образуется преимущественно из глюкозы. У млекопитающих больше всего глутамата содержится в конечном мозге и мозжечке, где его концентрация примерно в 2 раза выше, чем в стволе мозга и спинном мозге. В спинном мозге глутамат распределен неравномерно: в задних рогах он находится в большей концентрации, чем в передних. Глутамат является одним из самых распространенных медиаторов в ЦНС.

Из тормозных медиаторов ГАМК является самой распространенной в ЦНС. Она синтезируется из L-глутаминовой кислоты. Известно два типа ГАМК-рецепторов на постсинаптической мембране: ГАМК-А (открывает каналы для ионов хлора) и ГАМК-Б (открывает в зависимости от типа клетки каналы для К или Са). Интересно, что в их состав входит бензодиазипиновый рецептор, наличием которого объясняют действие так называемых малых (дневных) транквилизаторов (седуксена, тазепама и др.). Прекращение действия медиатора в ГАМК-синапсах происходит по принципу обратного всасывания (молекулы медиатора специальным механизмом поглощаются из синаптической щели в цитоплазму нейрона). Из антагонистов ГАМК хорошо известен бикукулин. Он хорошо проходит через гематоэнцефалический барьер, оказывает сильное воздействие на организм даже в малых дозах, вызывая конвульсии и смерть. ГАМК обнаруживается в ряде нейронов мозжечка (в клетках Пуркинье, клетках Гольджи, корзинчатых клетках), нейронах гиппокампа (в корзинчатых клетках), в обонятельной луковице и черной субстанции.

Идентификация ГАМК-цепей мозга трудна, так как ГАМК -- обычный участник метаболизма в ряде тканей организма. Метаболическая ГАМК не используется как медиатор, хотя в химическом отношении их молекулы одинаковы. ГАМК определяется по фериенту декарбоксилазе. Метод основан на получении у животных антител к декарбоксилазе (антитела экстрагируют, метят и вводят в мозг, где они связываются с декарбоксилазой).

Другим известным тормозным медиатором является глицин. Глицинергические нейроны находятся главным образом в спинном и продолговатом мозге. Считают, что эти клетки выполняют роль тормозных интернейронов.

Ацетилхолин -- один из первых изученных медиаторов. Он чрезвычайно широко распространен в периферической нервной системе. Примером могут служить мотонейроны спинного мозга и нейроны ядер черепных нервов. Как правило, холинергические цепи в мозге определяют по присутствию фермента холинэстеразы. В головном мозге тела холинергических нейронов находятся в ядре перегородки, ядре диагонального пучка (Брока) и базальных ядрах. Нейроанатомы считают, что эти группы нейронов формируют фактически одну популяцию холинергических нейронов: ядро переднего мозга, базальное ядро (оно расположено в базальной части переднего мозга). Аксоны соответствующих нейронов проецируются к структурам переднего мозга, особенно в новую кору и гиппокамп. Здесь встречаются оба типа ацетилхолиновых рецепторов (мускариновые и никотиновые), хотя считается, что мускариновые рецепторы доминируют в более рострально расположенных мозговых структурах. По данным последних лет складывается впечатление, что ацетилхолиновая система играет большую роль в процессах, связанных с высшими интегративными функциями, которые требуют участия памяти. Например, показано, что в мозге больных, умерших от болезни Альцгеймера, наблюдается массивная утрата холинергических нейронов в базальных ядрах.

30. Нервный центр и его функции

Нервный центр -- это совокупность нейронов в центральной нервной системе, участвующих в регуляции какой-либо функции организма. Анатомически нервный центр определяется конкретным местом его локализации в спинном или головном мозге. Однако нервные образования, связанные с регуляцией этой функции, могут лежать в различных отделах центральной нервной системы. Поэтому нервный центр понятие скорее физиологическое, чем анатомическое.

В основе работы нервных центров лежат процессы возбуждения и торможения.

Особенности проведения и распространения возбуждения называются свойствами нервных центров.

Основные функции нервных центров

Филогенетически спинной мозг является наиболее древним отделом центральной нервной системы. Он выполняет две основные функции: рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция заключается в выполнении целого ряда безусловных врожденных рефлексов и рефлекторных актов, обеспечивающих двигательные реакции, дыхание, кровообращение, пищеварение, мочевыделение, каловыведение и размножение. Проводниковая функция состоит в передаче информации, поступившей от рецепторов, в спинной мозг по проводящим путям к центрам мозгового ствола и к вышестоящим отделам головного мозга. Из отделов головного мозга импульсы передаются по нисходящим путям на промежуточные и двигательные нейроны, оказывая возбуждающее или тормозящее влияние. В спинном мозге находится целый ряд нервных центров, обеспечивающих жизненно важные функции организма: в крестцовом отделе -- центры рефлекторных актов мочеиспускания, дефекации, эрекции и эякуляции, в поясничной части заложены чувствительные и двигательные центры задних конечностей, в грудном отделе расположены нервные центры мускулатуры передних конечностей, в спинном -- нервные центры мускулатуры грудной клетки спины и живота, в грудном и поясничном отделах -- сосудодвигательные и потоотделительные центры.

Все рефлекторные центры спинного мозга функционируют под контролем вышележащих отделов головного мозга: продолговатого, среднего, промежуточного мозга, мозжечка и больших полушарий

Продолговатый мозг выполняет две основные функции: рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция продолговатого мозга эволюционно стоит выше подобной функции спинного мозга и обеспечивает регулирование жизненно важных рефлекторных актов, осуществляемых нервными центрами спинного мозга. В сером веществе продолговатого мозга расположены нервные центры регуляции дыхания, сердечной деятельности, сосудодвигательных рефлексов, сосания, жевания, слюноотделения, глотания, отделения желудочного и поджелудочного сока, рвоты, кашля, чихания, моргания и углеводного обмена. Важная функция продолговатого мозга -- регуляция равновесия посредством вестибулярных центров и поддержания тонуса мышечных систем. В продолговатом мозге расположены нейроны ретикулярной формации, усиливающие или ослабляющие его рефлекторную функцию.

Проводниковую функцию выполняет в основном варолиев мост. Он связывает вышележащие и нижележащие отделы центральной нервной системы между собой и с мозжечком.

Средний мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функцию. Рефлекторная функция среднего мозга намного сложнее, чем у продолговатого и спинного. Оказывая регулирующее влияние на все рефлексы и рефлекторные акты нижележащих отделов центральной нервной системы, он объединяет их в более сложные рефлексы и формирует простейшие реакции поведения. В среднем мозге расположены центры зрительных и слуховых ориентировочных и установочных рефлексов, обеспечивающих настораживание собаки, перераспределение мышечного тонуса и готовности к выполнению ответного действия.

Проводниковая функция среднего мозга не ограничивается проведением импульсов возбуждения от низших отделов в высшие и обратно. Через него проходят все чувствительные пути (кроме обонятельного), идущие от рецепторов к коре головного мозга. В среднем мозге формируются первичные эмоции в виде приятного и неприятного ощущения и соответствующие ответные действия: ласка, злоба, страх, испуг и др. Ретикулярная формация среднего мозга оказывает сильное влияние на активизацию или торможение рефлекторной деятельности расположенных в нем нервных центров.

Промежуточный мозг расположен между средним мозгом и корой больших полушарий. Его функции сложны и разнообразны. Он выполняет роль коллектора всех чувствительных путей, идущих к большим полушариям головного мозга. Через него проходит вся информация, которую он активно собирает, обрабатывает, группирует и распределяет по зонам чувствительности, формирует вторичные, более конкретные, ощущения и соответствующие ответные реакции поведения на поступившие раздражения. Нервные центры промежуточного мозга очень чувствительны к гормонам, физиологически активным веществам и лекарственным препаратам, с помощью которых формируются доминирующие реакции поведения. Гормоны через нервные центры промежуточного мозга выполняют роль пускового механизма инстинктов. Все функции промежуточного мозга находятся под контролем коры больших полушарий. Собранная информация передается в кору головного мозга, откуда сигналы поступают в промежуточный мозг для выполнения определенных ответных действий. С помощью ретикулярной формации промежуточного мозга многие ответные реакции усиливаются, а некоторые затормаживаются. В промежуточном мозге формируются все основные реакции поведения и инстинкты под контролем и управлением коры больших полушарий. Сам же промежуточный мозг является исполнительной системой коры головного мозга.

Кора больших полушарий -- высший отдел центральной нервной системы. Она формируется в процессе индивидуального развития организма, позже других отделов мозга, и отличается сложностью строения и большим разнообразием функций. В коре головного мозга собаки имеется около 12-14 миллиардов нейронов, расположенных на поверхности больших полушарий в шесть слоев. Кора полушарий объединяет в себе чувствительные, двигательные и промежуточные нейроны.

Чувствительные нейроны образуют сенсорные зоны, мозговые концы анализаторов: зрительного, слухового, вкусового, обонятельного, тактильного и болевого.

В каждом полушарии головного мозга имеется моторная зона, в которой сосредоточены исполнительные двигательные центры, посылающие сигналы к отдельным мышцам противоположной половины тела.

Кора головного мозга -- огромная кладовая памяти. Память -- функция всего мозга. В ней запоминается и хранится вся информация, поступившая в организм, происходит сличение вновь поступивших сигналов с прежней информацией и формируется рациональное ответное действие, направленное на приспособление к изменившимся условиям внешней среды, которое осуществляется через образование временных связей, называемых условными рефлексами.

Рефлекторная функция коры головного мозга является основной. Она проявляется в форме высшей нервной деятельности: образования и проявления условных рефлексов. Условный рефлекс образуется при сочетании безусловного с индифферентным раздражителем. Замыкание временной связи происходит между двумя очагами возбуждения: центром условного и центром безусловного раздражителей.

В коре головного мозга осуществляется окончательный анализ и синтез всей информации из внешней и внутренней среды. В результате аналитической деятельности коры головного мозга происходит тонкая дифференцировка раздражителей. Синтетическая деятельность обеспечивает взаимосвязь, согласованность ответных действий и возможность выработки условных рефлексов.

Кора головного мозга -- орган психической деятельности, в ней происходит формирование окончательных ощущений на действия различных раздражителей; сформировавшиеся ощущения в коре головного мозга -- пусковой механизм для сложных поведенческих реакций, они проявляются в виде определенных эмоций, которые имеют важное значение в замыкательной функции при образовании сложных условных рефлексов.

Кора головного мозга -- орган управления всеми функциями в организме. Под ее контролем находятся все двигательные функции, процессы пищеварения, кровообращения, дыхания, обмена веществ и выделения. Она не только контролирует, но и регулирует эти процессы, приводит их в нормальное состояние, обеспечивая жизнедеятельность и работоспособность организма. Кора головного мозга регулирует работу всех нижележащих отделов центральной нервной системы и управляет сложными процессами, происходящими в самой коре.

Основные функции мозжечка. Мозжечок -- это надстройка над стволовой частью головного мозга. Он является пособником больших полушарий в регуляции мышечного тонуса и координации движений. В сочетании с органом равновесия он обеспечивает чувство положения и поддержания тела в пространстве, согласованную работу мышц и перераспределение рабочей нагрузки на них. Осуществляя автоматизм мышечных движений, мозжечок заменяет кору головного мозга, освобождая ее от перенапряжения и перевозбуждения.

31. Теория И.П.Павлова о типах ВНД

Теория И.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности.

Основным недостатком гуморальных и морфологических теорий являлось то, что они игнорировали роль центральной нервной системы в возникновении индивидуальных различий. Согласно современным морфологическим данным существуют большие индивидуальные различия в цитоархитектонике коры головного мозга (рис. 58). Крупной заслугой И.П. Павлова явилось то, что он связал четыре типа темперамента, выделяемых античной классификацией, со свойствами нервной системы, выделив среди них силу, уравновешенность и подвижность возбудительного и тормозного процесса. Четыре основных типа комбинаций этих свойств И.П. Павлов описал как четыре типа высшей нервной деятельности.

Сильный, уравновешенный, подвижный тип нервной системы рассматривался им как соответствующий темпераменту сангвиника.

Сильный, уравновешенный, инертный -- характеристика темперамента флегматика. Сильный, неуравновешенный -- соответствует темпераменту холерика. Слабые нервные процессы - отличительная черта меланхолика.

В лаборатории И.П. Павлова на собаках были разработаны экспериментальные методы, которые позволяли измерять основные свойства нервных процессов.

Были созданы две программы испытаний для определения типа высшей нервной деятельности у собак: «большой стандарт» и «малый стандарт». Обследование по «большому стандарту» занимало около 2 лет, для «малого стандарта» требовалось 6--7 месяцев.

В составе «большого стандарта» сила нервных процессов -- возбуждения и торможения -- могла определяться несколькими методами.

Для оценки силы возбуждения использовали:

1. Скорость образования и упрочения условного рефлекса. Чем быстрее шел процесс, тем сильнее возбудительный процесс у собаки.

2. Методика сверхсильного раздражения. Для этого при выработке условного рефлекса в качестве условного стимула брали сверхсильный раздражитель (трещотку). Если рефлекс не вырабатывался, это означало, что развивалось запредельное торможение из-за недостаточной силы у возбудительного процесса. Определялась интенсивность условного сигнала, при котором впервые развивалось запредельное торможение.

3. Кофеиновая проба. Животному в молоко добавляли небольшую дозу кофеина. Это увеличивало возбудимость корковых клеток и усиливало действие условных раздражителей. Определяли дозу кофеина, при которой наблюдалось ослабление условного рефлекса. Чем больше была доза, при которой возникало ухудшение условно-рефлекторной деятельности, тем сильнее процесс возбуждения.

О силе тормозного процесса судили:

1) по скорости выработки тонкой дифференцировки; 2) по скорости угасания условного рефлекса после отмены подкрепления. Считалось, что чем сильнее процесс торможения, тем быстрее идет процесс угасания или выработка отрицательных условных рефлексов; 3) по эффекту от удлинения действия дифференцировочного условного раздражителя до 3-5 мин, чтобы усилитъ напряжение тормозного процесса, 4) с той же целью давали малые дозы брома. Если тормозной процесс во время дифференцировочного раздражителя не выдерживал, то возникало растормаживание, нарушение дифференцировки.

Подвижность нервных процессов определялась:

1) по скорости переделки дифференцировки, когда положительный условный сигнал переделывался в отрицательный и наоборот. Определялось время и легкость переделки;

2) другим приемом была «сшибка» нервных процессов, когда сразу же после дифференцировочного раздражителя дается положительный условный раздражитель. В результате столкновения возбуждения и торможения возможно появление нарушений высшей нервной деятельности. На этом основании можно судить о высокой или низкой подвижности нервных процессов.

В составе «малого стандарта» число методик сокращено.

I. Для оценки силы возбуждения определяют скорость выработки условного рефлекса и используют кофеиновую пробу.

II. Сила торможения оценивается по скорости выработки дифференцировки и по результату продления действия дифференцировочного раздражителя (до 5 мин).

III. Подвижность нервных процессов в основном оценивается по скорости и легкости переделки сигнального значения раздражителя.

Более сложная ситуация сложилась с измерением свойства уравновешенности. В начале отдельно оценивалась сила процесса возбуждения и торможения. Затем эти данные сопоставлялись и делались выводы об уравновешенности по свойству силы. Таким образом, уравновешенность уже по способу измерения выступала как вторичное или производное свойство. Значительные трудности возникали, когда силы процесса возбуждения и торможения определялись различными трудно сопоставимыми методами, например, с помощью кофеиновой пробы, с одной стороны, и скоростью выработки условного рефлекса -- с другой. Поэтому чаще для измерения уравновешенности по силе нервных процессов стали использовать скорость выработки положительных и отрицательных условных рефлексов. Сравнение их давало ответ об уравновешенности по силе.

Однако несовпадение оценок силы возбуждения и торможения по показателю скорости выработки условных рефлексов с результатами кофеиновой пробы или продления действия дифференцировочного раздражителя побудило исследователей выделить способность к научению в самостоятельное свойство.

В лаборатории В.Д. Небылицына оно получило название динамичности. При равной скорости выработки положительного и тормозного условного рефлекса имеет место уравновешенность по динамичности.

Для определения типов высшей нервной деятельности у человека были также разработаны специальные методики. Силу нервной системы часто оценивают по:

1) пределу работоспособности коры путем измерения порога запредельного торможения, которое вызывают процедурой угасания с подкреплением. После некоторого числа повторений подкрепляемого условного раздражителя происходит уменьшение условного ответа, что свидетельствует о развитии запредельного торможения, т. е. о слабости процесса возбуждения;

2) по сопротивляемости нервной системы к тормозящему действию побочных раздражителей. Известно, что абсолютная зрительная или слуховая чувствительность при действии посторонних раздражителей понижается у лиц со слабой нервной системой, а при сильной нервной системе остается неизменной или даже повышается;

3) по зрительным и слуховым абсолютным порогам, которые тем ниже, чем слабее нервная система. Обратные отношения между силой возбуждения и абсолютной сенсорной чувствительностью были подтверждены многими исследованиями;

4) измеряя чувствительность зрения к точечному раздражителю, находят ту силу побочного раздражителя, при которой вызванное им повышение чувствительности сменится ее понижением. Чем слабее нервная система, тем при меньшей силе побочного раздражителя будет происходить смена эффектов.

32. Сенсорные системы (анализаторы), их структура

Обеспечивающих восприятие энергии раздражителя, трансформацию ее в специфические процессы возбуждения, проведение этого возбуждения в структуры ЦНС и к клеткам коры, анализ и синтез специфическими зонами коры этого возбуждения с последующим формированием ощущения.

Понятие об анализаторах введено в физиологию И. П. Павловым в связи с учением о высшей нервной деятельности. Каждый анализатор состоит из трех отделов:

ь Периферический или рецепторный отдел, который осуществляет восприятие энергии раздражителя и трансформацию ее в специфический процесс возбуждения.

ь Проводниковый отдел, представленный афферентными нервами и подкорковыми центрами, он осуществляет передачу возникшего возбуждения в кору головного мозга.

ь Центральный или корковый отдел анализатора, представленный соответствующими зонами коры головного мозга, где осуществляется высший анализ и синтез возбуждений и формирование соответствующего ощущения.

Роль анализаторов при формировании приспособительных реакций чрезвычайно велика и многообразна. Согласно концепции функциональной системы П. К. Анохина формирование любой приспособительной реакции осуществляется в несколько этапов. Анализаторы принимают непосредственное участие в формировании всех этапов функциональной системы. Они являются поставщиками афферентных посылок определенной модальности и различного функционального назначения, причем, одна и та же афферентация может быть обстановочной, пусковой, обратной и ориентировочной в зависимости от этапа формирования приспособительной деятельности.

Периферический (рецепторный) отдел анализаторов представлен рецепторами. Его назначение -- восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит трансформация энергии раздражителя в нервный импульс, а также усиление сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов. Для рецепторов характерна специфичность (модальность), т.е. способность воспринимать определенный вид раздражителя, к которому они приспособились в процессе эволюции (адекватные раздражители), на чем основан первичный анализ. Так, рецепторы зрительной сенсорной системы приспособлены к восприятию света, а слуховые рецепторы -- звука и т.д. Та часть рецепторной поверхности, от которой сигнал получает одно афферентное волокно, называется его рецептивным полем. Рецептивные поля могут иметь различное количество рецепторных образований (от 2 до 30 и более), среди которых есть рецептор-лидер, и перекрывать друг друга. Последнее обеспечивает большую надежность выполнения функции и играет существенную роль в механизмах компенсации.

Свойства периферического (рецепторного) отдела анализаторов. В деятельности каждого анализатора и его отделов независимо от характеристики раздражителей различают ряд общих свойств. Для периферического отдела анализаторов характерны следующие свойства.

1. Специфичность -- способность воспринимать определенный, т. е. адекватный данному рецептору, раздражитель. Эта способность рецепторов сформировалась в процессе эволюции.

2. Высокая чувствительность -- способность реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя. Например, для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза достаточно нескольких, а иногда и одного, квантов света. Обонятельные рецепторы информируют организм о появлении в атмосфере единичных молекул пахучих веществ.

3. Способность к ритмической генерации импульсов возбуждения в ответ на однократное действие раздражителя.

4. Способность к адаптации -- т. е. способность приспосабливаться («привыкать») к постоянно действующему стимулу. Адаптация может выражаться в снижении активности рецептора и частоты генерации импульсов возбуждения, вплоть до полного его прекращения. В зависимости от скорости адаптации различают:

ь быстроадаптирующиеся (тактильные);

ь медленноадаптирующиеся (терморецепторы);

ь неадаптирующиеся (вестибулярные и проприорецепторы). Выделяют несколько видов адаптации:

ь изменение возбудимости рецептора в сторону снижения -- десенсибилизация;

ь изменение возбудимости в сторону повышения -- сенсибилизация.

Адаптация проявляется в снижении абсолютной чувствительности рецептора и в повышении дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптируемому. Сенсибилизация проявляется в стойком повышении возбудимости, которое вызывается многократными действиями пороговых раздражителей, наносимых один за другим.

Процессы адаптации в рецепторах могут определяться внешними и внутренними факторами. В качестве внешнего фактора в механизме адаптации могут выступать свойства вспомогательных структур. Так, например, причиной быстрой адаптации телец Пачини являются свойства вспомогательных структур -- капсулы рецептора, которые не пропускают к нервному окончанию статической составляющей механического раздражения, в то время как динамическая составляющая раздражителя проходит через оболочки капсулы, хотя и уменьшается по амплитуде. Это предположение подтверждается тем, что после удаления капсулы рецептор начинает генерировать рецепторный потенциал в течение длительного действия раздражителя.

Внутренние факторы механизма адаптации связаны с изменениями физико-химических процессов в самом рецепторе. Например, выявлено различие в наборе натриевых и калиевых каналов в быстро- и медленноадаптирующихся рецепторах. Важную роль в явлениях адаптации играют эфферентные влияния от нервных центров. При наличии тормозной эфферентной регуляции процессы адаптации в рецепторах ускоряются.

5. Функциональная мобильность. Анализаторные системы способны изменять свою деятельность путем изменения количества функционирующих рецепторов в зависимости от условий окружающей среды и функционального состояния организма. Например, количество функционирующих вкусовых рецепторов больше в состоянии голода, а после приема пищи их количество уменьшается. При снижении температуры окружающей среды количество холодовых рецепторов кожных покровов увеличивается.