Физиология высшей нервной деятельности

62. Нарушения речи при очаговых повреждениях мозга. Модель речевой деятельности Вернике-- Гешвинда

Нарушения речи при очаговых повреждениях мозга

Афазия - утрата экспрессивной речи и/или способности понимать устную речь.

Дисфазия - термин, кот.применняется при менее выраженных речевых расстройствах.

Очаги поражения мозга у правшей расположены в ЛП, легко установить с помощью компьютерной томографии.

Моторная афазия - развивается при поражении левой нижней лобной извилины (зоны Брока) проявляющаяся нарушением разговорной речи, а нередко и письма, хотя больные сохраняют способность понимать обращенную к ним речь и осознают свой дефект. Выраженность нарушений речи пропорциональна размерам очага поражения. Плохая артикуляция, немногословная речь.

Парафазия-- нарушение устной и письменной речи, проявляющееся в замене требуемых звуков (букв) речи или слов на другие, в неправильном употребление отдельных звуков (букв) или слов речи. Сенсорная афазия возникает при поражении зоны Вернике, занимающей заднюю часть левой верхней височной извилины (поле 22 по Бродману). Нарушается понимание обращенной речи. При попытке говорить больной правильно произносит звуки, но допускает ошибки в понимании и использовании слов, может произносить грамматически правильные, но бессмысленные фразы.

Проводниковая афазия, основные симптомы напоминают сенсорную афазию. Возникает при поражении мозга в области дугообразного пучка: речевые зоны Вернике и Брока разобщаются.

При очагах поражения, нарушающих связи между первичной слуховой корой и зоной Вернике, возникает словесная глухота - нарушено понимание устной речи, но сохраняется способность говорить и читать.

Поражение левой угловой извилины теменной доли (поле 39) влечет за собой потерю способности читать, или алексию, развивающуюся при сохраненной способности понимать устную речь. При одновременном поражении левой угловой и краевой извилин теменной области к алексии добавляется аграфия - потеря способности к письму.

Поскольку в этих регионах мозга происходит интеграция зрительной, слуховой и тактильной информации, в случаях поражения этой области больные, наряду с другими расстройствами, перестают ассоциировать буквы со звуками.

Модель речевой деятельности Вернике-- Гешвинда

Первая половина XX столетия - доминировало представление об эквипотенциальности различных областей коры, потому до 60-х годов прошлого века считалось, что речь не имеет строгого анатомического представительства.

В 1965 году американский невролог Норман Гешвинд предложил «модель Вернике-- Гешвинда». Она объясняет различия в деятельности речевых центров левого полушария при восприятии устной речи и чтении написанного текста.

Процесс повторения слышимых слов согласно оригинальной модели Вернике-Гешвинда:

Слуховая информации от базилярной мембраны слухового аппарата поступает по слуховому нерву в медиальные коленчатые тела. Далее информация оттуда поступает в первичную слуховую кору (поле 41 по Бродману) и затем во вторичную слуховую кору (поле 42). Затем по внутрикорковым связям она поступает в теменно-височно-затылочную ассоциативную кору, в угловую извилину (поле 39 по Бродману), в которой происходит интеграция тактильной, слуховой и зрительной чувствительности. Оттуда информация проецируется в центр Вернике (поле 22), где происходит ее осознание, и далее по аркуатному пучку в центр Брока (поля 44, 45), где воспринятая речь трансформируется в грамматическую структуру фразы и где хранится память об артикуляции слов. Затем информация о звуковом образе фразы переправляется в представительство мышц лица, языка и гортани в моторной коре.

Процесс чтения вслух согласно оригинальной модели Вернике-Гешвинда:

Зрительная информация от сетчатки поступает в латеральные коленчатые тела и далее в первичную зрительную кору (поле 17 по Бродману). Оттуда она поступает во вторичную зрительную кору - поле 18. Из нее, подобно слуховой информации о словах, импульсы поступают в угловую извилину теменно-височно-зрительной области (поле 39) и далее в область Вернике (поле 22), где происходит трансформация зрительной информации в фонетическое (звуковое) представление слова. Эта фонетическая информация поступает в центр Брока по аркуатному пучку.

63. Психофизиологические концепции сознания (И.П. Павлов, Ф.Крик, А. Иваницкий, Дж.Эделмен, Дж.Грей, К.Кох, С.Гринфилд)

Сознание представляет собой «специфическое состояние мозга, позволяющее осуществлять совокупность важнейших когнитивных процессов -- ощущение и восприятие, память, воображение и мышление» (Соколов, 1997)

Психофизиологические концепции сознания. Концепция «светлого пятна» (Павлов, 1913) Впервые предложил идею о связи сознания с активностью определенного участка коры. «Если бы можно было видеть сквозь черепную коробку и если бы место с оптимальной возбудимостью светилось, то мы увидели бы на думающем сознательном человеке, как по его большим полушариям передвигается постоянно изменяющееся в форме и величине причудливо меняющихся очертаний светлое пятно». При этом, Павлов подчеркивал, что не претендует на объяснение того, как в этом «светлом пятне» материя порождает субъективные переживания.

«Теория прожектора» Фрэнсиса Крика (1984). Различные отделы зрительной коры отвечают на разные признаки зрительных объектов. (Нейроны-детекторы первичной зри­тельной коры (VI) реагируют на простые характеристики стиму­лов, например на определенным образом ориентированную по­лоску; Нейроны кортикальных областей более высокого порядка отвечают на более сложные признаки (на определенные черты лица) и т.д.). Но как возникают целостные зрительные образы, которые мы видим перед собой? Отвечая на этот вопрос, Ф. Крик предположил, что в любой момент определенные нейроны, расположенные в разных кортикальных зонах, могут кооперироваться, чтобы сформировать некоторый вид глобальной активности. Ее появление и соответствует зрительному осознанию.

В качестве предполагаемого механизма, связывающего нейро­ны в общую единую систему, он рассматривает одновременное появление у них коррелированных разрядов с частотой гамма-коле­баний (35--70 Гц).

Включение и выключение гамма-осцилляции зависят от меха­низма последовательного (серийного) внимания, которое иногда называют прожектором внимания. Оно характеризуется последо­вательным перемещением фокуса внимания с одного места в зри­тельном поле на другое.

Согласно теории Крика, нейронные процессы, попадающие под луч прожектора внимания, определяют содержание нашего сознания, в то время как нейронные процессы вне света прожектора образуют подсознание. Термин «подсознание» применяется для обозначения нейрональных событий, которые сознательно не переживаются, тогда как другие события субъективно осознаются. Прожектор означает, что пятном сознания можно управлять. Эту функцию выполняет таламус, который создает на уровне коры подсветку -- дополнительное неспецифическое возбуждение, которое, взаимодействуя со специфическим, усиливает его.

Гипотеза информационного синтеза (А.Иваницкий). Предложил концепцию о кольцевом движении нервных импульсов с «центральной станцией» в проекционной коре. Сначала возбуждение от проекционной коры, вызванное сенсорным сти­мулом, поступает к ассоциативной. Для зрительной модальности ассоциативные отделы находятся в височной коре. Затем сигнал поступает к структурам лимбико-гиппокампального комплекса и подкорковым центрам эмоций и мотиваций. Оттуда возбуждение вновь возвращается в кору, включая ее проекционные отделы, по системе диффузных проекций. Затем к обработке информации под­ключается и лобная кора.

Такой цикл, продолжительность которого составляет около 150 мс, получил название «круг ощущений». Суть его в том,что он обеспечивает сравнение сенсорного сигнала со сведениями, извлеченными из памяти, включая данные о значимости полученной информации, что предположительно и лежит в основе перехода физиологического процесса на уровень психического, субъективного переживания.

В результате возникшее ощущение не только точно передает физические характеристики стимула, но и становится эмоционально окрашенным. Вышеприведенная концепция получила название гипотезы информационного синтеза.

На рис. 59 схематично представлен путь кольцевого движения возбуждения при возникновении зритель­ного ощущения. Ведущее звено в этой схеме -- синтез информа­ции о физических и сигнальных (значимых) свойствах стимула на нейронах проекционной коры. Информация о значимости стимула извлекается из памяти с помощью мотивационно-эмоциональной системы. Синтез двух видов информации -- наличной и извлекае­мой из памяти -- определяет появление ощущения. Движение воз­буждения по кольцу составляет психический мониторинг проис­ходящих изменений во внешней и внутренней среде. У человека возникшее ощущение затем опознается, кате-горизируется, что требует участия лобных отделов коры, включая вербальные центры. Реакция последних возникает примерно на 200 мс позже ощущения. Теории повторного входа возбуждения, отказываясь от понятия рефлекса, трансформируют его в «кольцо», внутри которого циркулирует возбуждение.

Отсюда - метод картирования внутрикорового взаимодействия (Иваницкий, 1990, 1997): наличие в спектрах ЭЭГ разных областей коры точно совпадающих частотных пиков является указанием на наличие в этих областях нейронных групп, работающих в одном ритме и функционально связанных между собой. При образном мышлении фокусы расположены в теменно-височной, а при вербальном - в лобной коре, Центр восприятия речи в левой височной коре (зона Вернике) задействован в обоих случаях.

Концепция сознания Дж.Эделмена (1981) и Дж.Грея (1995)

Идея о повторном входе возбуждения в нервные структуры как базисном механизме возникновения субъективного опыта была высказана в последние годы. В основе теории сознания Дж. Эделмана лежит механизм повторного входа возбуждения в те же нейронные группы после дополнительной обработки информации в других группах или поступления сигналов из внешней среды, причем обратные связи могут соединять как анатомически близкие, так и удаленные структуры. Этот повторный вход (reentering) дает возможность сравнивать имевшиеся ранее сведения с изменениями, происшедшими в течение одного цикла.

Достаточно проработанная концепция сознания была выдвинута Дж. Греем в которой содержание сознания определяется активностью субикулярного (отдел гиппокампа) компаратора вместе с обратной связью от данного компаратора к тем наборам нейронов в перцептивной системе, которые снабжают вход данного компаратора с учетом результатов текущего процесса сравнения.

Важно отметить, что во всех случаях авторы обращаются к лимбическим структурам, тесно связанным с эксплицитной памятью, узнаванием и воспоминанием.

64. Современные нейрофизиологические теории сознания (теории Б.Дж.Баарса, К.Коха, С.Гринфилда)

В основе этих теорий лежат представления, согласно которым каждый стимул и каждое внутреннее переживание связаны с согласованной активацией некоторой распределенной группы нейронов (вероятно, это миллионы нейронов, но далеко не весь мозг), причем в каждую группу одновременно входят нейроны из различных удаленных друг от друга областей мозга. Каждому стимулу, каждому впечатлению, каждому внутреннему состоянию сознания соответствует некоторое уникальное объединение нейронов. Каждый отдельный нейрон может в разное время входить в разные объединения. (В терминологии Коха эти объединения называются «коалициями», в терминологии Гринфилд - «ансамблями», в отечественной литературе - «констелляциями»). Время жизни каждого такого объединения - не более нескольких десятых долей секунды, и они быстро сменяют друг друга.. Согласно вышеперечисленным теориям, объединение нейронов в группу может происходить за счет синхронизации их разряда на частоте гамма-ритма (более 40 Гц у человека).

Взаимодействие нейронов в ансамбле возможно лишь при достаточном уровне возбуждения в них, которое поддерживается медиаторами системы бодрствования.

При отсутствии этих медиаторов (например, во время сна) или при торможении активности нейронов (например, во время наркоза) нейроны уже не могут эффективно взаимодействовать, в результате чего объединения становятся меньше или не образуются вовсе. Сознание при этом исчезает.

Чем объясняется субъективная разница между сном и бодрствованием?

Кох: Во время фазы сна с быстрыми движениями глаз закономерности распределения активности по областям мозга сильно отличаются от того, что наблюдается при бодрствовании. В частности, лимбическая система (система эмоций и памяти) очень активна, однако области лобных долей, участвующие в рациональном мышлении, подавлены. Объединения нейронов возникают как во время сна, так и во время бодрствования, однако они включают в себя нейроны из разных частей мозга. Во время бодрствования объединения могут включать значительно больше нейронов в префронтальной коре, где на восприятие накладывается логика и причинно-следственные связи, однако такая активность резко снижается во время сна. Именно этим объясняется причудливость и выраженная эмоциональная окрашенность сновидений.

Гринфилд: Сновидения связаны с ансамблями нейронов значительно меньшего размера, чем во время бодрствования. Размер ансамблей ограничен, т.к. нет сильных сенсорных стимулов, привлекающих большие коли- чества нейронов. Следовательно, кратковременное вовлечение нейронов во время сна обусловлено только лишь реакциями на собственную спонтан- ную мозговую активность. И поскольку ансамбли не запускаются естествен- ной по-следовательностью событий внешнего мира, то взаимосвязи между сменяющими друг друга ансамблями делаются хаотичными или вообще отсут-ствуют, в результате сновидения становятся случайным набором образов или событий. Отсутствие обширных действующих нервных связей также объясняет очевидное отсутствие самоконтроля, характеризующего в норме наше бодрствующее сознание.

Кох, говорит о том что есть специализированные группы нейронов, группировка которых всегда едина и как раз они отвечают за сознание, а Гринфилд говорит о том что эти образования непостоянны и образуются согласно окружающей среде.

Теория «глобального рабочего пространства» Б.Дж.Баарса

В теории Баарса мозг рассматривается как состоящий из множества различных параллельно работающих процессоров (или модулей), каждый из которых способен решать некоторую задачу над символическими репрезентациями, поступающими им на вход. Гибкость модулей заключается в их способности комбинироваться и образовывать новые процессоры, которые могут решать новые задачи, а также распадаться на меньшие составляющие процессоры.

По крайней мере, некоторые из этих частичных процессов могут быть представлены на сознательном уровне, когда они организуются и образуют глобальные процессы. Глобальные процессы предоставляют сознанию информацию и образуются в ходе борьбы и кооперации частичных процессоров.

В исходной версии теории Баарса предполагалось, что образование глобального рабочего пространства связано с деятельностью неспецифических ядер таламуса и ретикулярной формации. В настоящее время большая роль в этом процессе отводится длинным кортико-кортикальным связям, в особенности связям префронтальной коры с ассоциативной теменной корой и с поясной извилиной.

65. Нервная модель стимула. Нейрофизиологические механизмы внимания

Внимание - способность мозга (человека, животного) выбирать одну информацию из потока внешних и внутренних сигналов и игнорировать другую (Т.е., это процесс модуляции сенсорной сферы, который обеспечивает ограничение восприятия с одновременным повышением качества этого восприятия). Св-ва: Концентрация, Объём, Переключаемость, Распределение.

Нервная модель стимула. Механизм возникновения и угашения ориентировочной реакции (ОР) получил толкование в концепции нервной модели стимула, предложенной Е.Н. Соколовым.

Согласно этой концепции, в результате повторения стимула в нервной системе формируется «модель» - определенная конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры стимула. ОР возникает, когда есть рассогласование между действующим стимулом и сформированным следом, т.е. "нервной моделью". Если действующий стимул и нервный след, оставленный предшествующим раздражителем, идентичны, то ОР не возникает. Поскольку ОР возникает в результате рассогласования афферентного раздражения с "нервной моделью" ожидаемого стимула, очевидно, что ОР будет длиться до тех пор, пока существует эта разница. Мозг замечает малейшее отклонение от параметров повторяющегося стимула благодаря сравнению с его моделью, хранящейся в памяти - изменение интенсивности, длительности, цвета, формы, частоты и т.д. В нервной модели запечатлеваются не только элементарные, но и сложные признаки, напр. комплексы раздражителей - совместное или последовательное применение нескольких раздражителей. Исключение одного из элементов комплекса или изменение их порядка вызывают ориентировочные реакции. Нервная модель стимула многомерна, она фиксирует одновременно все его параметры, что доказывается восстановлением ОР при изменении любого физического свойства повторяющегося стимула даже в случае уменьшения интенсивности или укорочения его длительности.

Значимость стимула. Факторы, провоцирующие ОР, можно упорядочить, выделив 4 уровня, или регистра: 1) стимульный регистр; 2) регистр новизны; 3) регистр интенсивности; 4) регистр значимости.

Первый уровень оценки проходят практически все стимулы, второй и третий регистры работают параллельно. Пройдя любой из этих двух регистров, стимул поступает в последний и там оценивается его значимость. Только после этого завершающего акта оценивания развивается весь комплекс ориентировочной реакции. Таким образом, ОР возникает не на любой новый стимул, а только на такой, который предварительно оценивается как биологически значимый. Иначе мы переживали бы ОР ежесекундно, так как новые раздражители действуют на нас постоянно.

Существенно и другое: восприятие значимого стимула нередко сопровождается формированием ответной адекватной реакции. Присутствие моторных компонентов свидетельствует о том, что ОР предоставляет собой единство воспринимающих и исполнительных механизмов.

Нейрофизиологические механизмы внимания

Ретикулярная формация наряду с лимбической системой образуют блок модулирующих систем мозга, основной функцией которых является регуляция функциональных состояний организма.

Первоначально к неспецифической системе мозга относили в основном лишь сетевидные образования ствола мозга и их главной задачей считали диффузную генерализованную активацию коры больших полушарий.

По современным представлениям, восходящая неспецифическая активирующая система простирается от продолговатого мозга до зрительного бугра (таламуса).

Функции таламуса. Таламус, входящий в состав промежуточного мозга, имеет ядерную структуру. Он состоит из специфических и неспецифических ядер. Специфические ядра обрабатывают всю поступающую в организм сенсорную информацию, поэтому таламус образно называют коллектором сенсорной информации. Специфические ядра таламуса связаны, главным образом, с первичными проекционными зонами анализаторов. Неспецифические ядра направляют свои восходящие пути в ассоциативные зоны коры больших полушарий. В 1955 г. Г. Джаспером было сформулировано представление о диффузно-проекционной таламической системе. Опираясь на целый ряд фактов, он утверждал, что диффузная проекционная таламическая система (неспецифический таламус) в определенных пределах может управлять состоянием коры, оказывая на нее как возбуждающее, так и тормозное влияние.

В экспериментах на животных было показано, что при раздражении неспецифического таламуса в коре головного мозга возникает реакция активации. Эту реакцию легко наблюдать при регистрации энцефалограммы, однако активация коры при раздражении неспецифического таламуса имеет рад отличий от активации, возникающей при раздражении ретикулярной формации ствола мозга.

Функции фронтальных зон. Ретикулярная формация ствола мозга и неспецифический таламус тесно связаны с корой больших полушарий. Особое место в системе этих связей занимают фронтальные зоны коры. Предполагается, что возбуждение ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса по прямым восходящим путям распространяется на передние отделы коры. При достижении определенного уровня возбуждения фронтальных зон по нисходящим путям, идущим в ретикулярную формацию и таламус, осуществляется тормозное влияние. Фактически здесь имеет место контур саморегуляции: ретикулярная формация изначально активизирует фронтальную кору, а та в свою очередь тормозит (снижает) активность ретикулярной формации. Поскольку все эти влияния носят градуальный характер, т.е. изменяются постепенно, то с помощью двухсторонних связей фронтальные зоны коры могут обеспечивать именно тот уровень возбуждения, который требуется в каждом конкретном случае.

ТО фронтальная кора -- важнейший регулятор состояния бодрствования в целом и внимания как избирательного процесса. Она модулирует в нужном направлении активность стволовой и таламической систем. Благодаря этому можно говорить о таком явлении, как управляемая корковая активация.

Роль левого и правого полушарий мозга в процессе внимания. (Например, в обеспечении мобилизационной готовности человека ведущую роль отводят ПП головного мозга. Однако, если процесс подготовки к восприятию значимого стимула направляется выбором из нескольких возможных альтернатив с учетом предшествующей информации, то в таком случае независимо от вида информации более успешно действует ЛП. + эксперименты с рассеченным полушарием мозга показывают, что процессы внимания тесно связаны с работой мозолистого тела, при этом левое полушарие обеспечивает селективное внимание, а правое - поддержку общего уровня настороженности).

66. Методы изучения и диагностики внимания. Нейроны «новизны» и «тождества»

Методики для диагностик свойств внимания:

объема - тахистоскопическая методика (тахископ - прибор, позволяющий предъявлять стимулы зрительные (изображения) на строго определенное, в том числе очень короткое время). В.Вундта;

концентрации и устойчивости - корректурный тест Б.Бурдона (н-р, вычеркивать в тексте все буквы А);

переключения внимания - метод таблиц Шульте.

+ ряд современных компьютерных методик, которые позволяют оценивать эти свойства одновременно.

Электроэнцефалографические корреляты внимания. Хорошо известно, что при предъявлении стимула в энцефалограмме наблюдается подавление (блокада) альфа-ритма и на смену ему приходит реакция активации. Однако этим не исчерпываются изменения электрической активности мозга в ситуации внимания.

Исследование суммарной электрической активности при мобилизации интеллектуального внимания выявило закономерные изменения в характере совместной деятельности разных зон коры.

При оценке степени дистантной синхронизации биопотенциалов было установлено, что в передних зонах левого полушария существенно по сравнению с фоном увеличивается уровень пространственной синхронизации.

Сходные результаты дает использование и другого показателя, извлекаемого из энцефалограммы, -- когерентности. В ситуации ожидания стимула независимо от его модальности наблюдается рост когерентности в полосе альфа-ритма, причем преимущественно в передних (премоторных) зонах коры.

Высокие показатели дистантной синхронизации и когерентности говорят о том, насколько тесно взаимодействуют зоны коры, в первую очередь передних отделов левого полушария, в обеспечении произвольного внимания.

Изучение внимания с помощью вызванных потенциалов. Первые исследования внимания методом ВП использовали простые поведенческие модели, например, счет стимулов. При этом было установлено, что привлечение внимания испытуемых к стимулу сопровождается увеличением амплитуды компонентов ВП и сокращением их латентности. Напротив, отвлечение внимания от стимула сопровождается снижением амплитуды ВП и увеличением латентности. Однако оставалось неясным, чем обусловлены эти изменения параметров ВП: изменением общего уровня активации, поддержанием бдительности или механизмами избирательного внимания. Для разведения указанных процессов необходимо было построить эксперимент таким образом, чтобы его организация позволяла вычленить эффект мобилизации селективного внимания "в чистом" виде.

Эксперименты С. Хильярда. При предъявлении звуковых стимулов через наушники в левое и правое ухо испытуемому предлагается мысленно считать редко встречающиеся ("целевые") стимулы, поступающие по одному из каналов (только в правое или левое ухо). В результате получают вызванные потенциалы в ответ на 4 варианта стимулов: часто встречающиеся в релевантном (контролируемом) и иррелевантном (игнорируемом) каналах и редко встречающиеся (целевые) в том и другом каналах. В этом случае появляется возможность сравнивать эффекты канала и стимула, которые являются объектом внимания.

Нейроны «новизны» и «тождества». Еще в 60-е гг. Г. Джаспер во время нейрохирургических операций выделил в таламусе человека особые нейроны -- "детекторы" новизны, или внимания, которые реагировали на первые предъявления стимулов. Позднее в нейронных сетях были выделены нервные клетки, получившие название нейронов новизны и тождества (Е.Н. Соколов, 1995).

Нейроны новизны позволяют выделять новые сигналы. Они отличаются от других характерной особенностью: их фоновая импульсация возрастает при действии новых стимулов разной модальности. По мере повторения стимула и в зависимости от силы возбуждения ответ нейрона новизны избирательно подавляется, так, что дополнительная активация в нем исчезает и сохраняется лишь фоновая активность.

Нейрон тождества также обладает фоновой активностью. К этим нейронам через пластичные синапсы поступают импульсы от детекторов разных модальностей. Но в отличие от нейронов новизны, в нейронах тождества связь с детекторами осуществляется через тормозные синапсы. При действии нового раздражителя фоновая активность в нейронах тождества подавляется, а при действии привычных раздражителей, напротив, активизируется.

Итак, новый стимул возбуждает нейроны новизны и тормозит нейроны тождества, таким образом новый раздражитель стимулирует активирующую систему мозга и подавляет синхронизирующую (тормозную) систему.Привычный стимул действует прямо противоположным образом -- усиливая работу тормозной системы, не влияет на активирующую.

Морфофизиологические и нейро-химические основы механизма долговременной памяти (ДП)

ДП с морфофизиологическими изменениями в системе нейронов. В ряде нервных клеток происходит прижизненный  прирост ответвлений (аксоно-дендрической системы). Прирост ответвлений стимулируется упражнением,  а от неупотребления той или иной системы происходит их сдерживание. Упражнения повышают число синапсов, увеличивает число пузырьков (везикул ацетилхолина), переносящих возбуждение в нейронах и количество мельчайших “шипиков” находящихся в аксонах, которые считаются  основным нейро-химическим аппаратом, обеспечивающим передачу возбуждения в синапсах. Такие же реакции движения и роста при возбуждении возникают и в глии. Именно этот эффект образования новых синапсов  и составляет субстрат долговременной памяти. ТО: в основе ДП лежит рост аксо-дендрического аппарата глии.

Нейроны, входящие в разные системы мозга имеют разные нейрофизиологические характеристики. В одних областях коры они  являются модально -специфическими, в других (гиппокмп, хвостатое тело)  нейроны  реагируют только на изменение возбуждения. Это говорит о том, что гиппокамп и связанные с ним образования  (миндалевидное тело, ядра зрительного бугра, мамиллярные тела) играют особенную роль в фиксации и сохранении следов памяти. Нейроны, входящие в их состав приспособлены к хранению следов возбуждений,  к сличению их с новым раздражением и призваны либо активировать разряды, либо тормозить их. Такая функция фиксации и сличения следов, свидетельствует о его существенной роли в процессах памяти. Как показали наблюдения,  двустороннее поражение гиппокампа приводит к грубым нарушениям памяти. Канадским нейропсихологом Брендой Милнер были проведены исследования, во время которых больному с односторонним поражением гиппокампа  вводилось в сонную артерию второго полушария снотворное. Это привело к краткому выключению функций коры второго полушария и  к тому, что на короткий отрезок времени оба гиппокампа выключались из работы. Результатом такого вмешательства было временное выключение памяти  и невозможность фиксации следов, которая продолжалась несколько минут, а потом исчезала.  Такие нарушения наблюдались при любых поражениях блокирующих нормальное движение по так называемому гиппокпмпо-таламо-мамиллярному кругу, который включает в свой состав гиппокамп, ядра зрительного бугра, мамиллярные тела и миндалину.

Размещено на Allbest.ru