Физиология высшей нервной деятельности

Гностический нейрон - нейрон высшего уровня анализатора, обеспечивающий восприятие отдельного объекта окружающей среды.

22. Принципы формирования поведения и гностических нейронов (Ю. Конорский)

Приобретенное поведение животных и человека основывается на трех принципах:

1. Принцип интеграции сенсорного потока за счет формирования гностических (перцептивных) нейронов.

Об - объект-стимул;

С1, С2, … его элементы на рецепторной поверхности;

ПрН1, ПрН2, … нейроны проекционных зон коры;

Гн1 - нейроны представительства стимул-объектов в соответствующих гностических полях коры.

2. Образование временной связи между центрами условного и безусловного сигналов основано на принципе ассоциаций, или образования временной связи между различными группами гностических нейронов;

Межсенсорные ассоциации - основа временной связи между УР и БР

3. В определенных условиях организм может обеспечить себя новыми стимул-объектами и новым восприятием посредством выполнения двигательного акта; в этом случае мы получаем инструментальный (двигательный) условный рефлекс.

Образование связи между экстероцептивными (зрит., слуховые, обонятельные) и кинестетическими нейронами. ДЦ - двигательный центр, ДА - двигательный акт.

23. Теория функциональных систем П. К. Анохина

П. К. Анохин (1898 - 1974) сформулировал оригинальную теорию функциональных систем, которая, по существу, явилась основой новой интегративной физиологии, медицины и психологии.

Функциональная система - это самоорганизующаяся и саморегулирующаясяся, динамическая центрально - периферические организация,в которой взаимодействие всех ее составляющих частей направлено на получение определенного и полезого для организма в целом приспособительного результата.

Типы функциональных систем:

1) ФС первого типа: обеспечивают гомеостаз за счет системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма (например, система постоянства кровяного давления, температуры тела и т.д).

2) ФС второго типа: используют внешнее звено регуляции. Лежат в основе разных типов поведения.

Физиологическая структура поведенческого акта строится из последовательно сменяющих друг друга стадий:

-- афферентный синтез всей поступающей в нервную систему информации (из множества внешних и внутренних раздражителей организм отбирает главные и создает цель поведения. Всегда индивидуален т.к. на выбор такой информации оказывает влияние как цель поведения, так и предыдущий опыт жизнедеятельности. На стадии АС происходит взаимодействие трех компонентов: мотивационного возбуждения, обстановочной афферентации (т.е. информации о внешней среде) и извлекаемых из памяти следов прошлого опыта.

-- принятие решения о том, "что делать"

-- акцептор результатов действия-центральный аппарат оценки результатов и параметров еще не совершившегося действия. Т.е, еще до осуществления какого-либо поведенческого акта у живого организма уже имеется представление о нем, своеобразная модель или образ ожидаемого результата.

-- эфферентный синтез (программы действия) обеспечивает выбор и последующую реализацию одного действия из множества потенциально возможных

-- собственно действие; Команда, представленная комплексом эфферентных возбуждений, направляется к периферическим исполнительным органам и воплощается в соответствующее действие.

-- оценка достигнутого результата (сличение на основе обратной связи афферентной модели акцептора результатов действия и параметров выполненного действия)

-- коррекция поведения в случае рассогласования реальных и идеальных (смоделированных НС) параметров действия.

Важной чертой ФС являются ее индивидуальные и меняющиеся требования к афферентации. Именно количество и качество афферентных импульсаций характеризует степень сложности, произвольности или автоматизированности функциональной системы.

Каждая ФС обладает способностью к саморегуляции, которая присуща ей как целому. При возможном дефекте ФС происходит быстрая перестройка составляющих ее компонентов, так, чтобы необходимый результат, пусть даже менее эффективно (как по времени, так и по энергетическим затратам), но все же был бы достигнут.

Целостный организм в каждый данный момент времени представляет собой слаженное взаимодействие, интеграцию (по горизонтали и вертикали) различных функциональных систем с использованием принципов иерархии, многосвязного одновременного и последовательного их взаимодействия, что определяет нормальное течение метаболических процессов и поведения.

Физико-химические процессы, разыгрывающиеся в нейронах акцептора результата действия под влиянием доминирующей мотивации, порождают информационный процесс опережающего возбуждения - предвидения свойств потребных результатов и способов их достижения. Таким образом, материальная потребность трансформируется в идеальный информационный процесс. Различные результаты деятельности человека имеют эмоциональную и словесную значимость. Из этого следует, что операциональная архитектоника психических процессов у человека определяется информационно эмоциональными и словесными эквивалентами.

Теория функциональных систем в построении психической деятельности исходит из оценки результата, который определяет информационное наполнение соответствующей функциональной системы психического уровня.

24. Механизмы и принципы организации ФС

Механизмы организации ФС - это и есть стадии формирования поведенческих актов:

-- афферентный синтез всей поступающей в нервную систему информации;

-- принятие решения

-- акцептор результатов действия

-- эфферентный синтез (программы действия)

-- собственно действие;

-- оценка достигнутого результата (сличение на основе обратной связи афферентной модели акцептора результатов действия и параметров выполненного действия)

-- коррекция поведения в случае рассогласования реальных и идеальных (смоделированных НС) параметров действия.

Принципы организации функциональных систем:

1) Принцип саморегуляции: отклонение результата деятельности ФС от уровня, обеспечивающего оптимальную жизнедеятельность организма, стимулирует активность цепи процессов, направленных на возвращение этого результата к оптимальному уровню.

2) Любая ФС имеет принципиально однотипную организацию и включает общие (универсальные для разных ФС), периферические и центральные узловые механизмы.

3) Голографический принцип: каждый элемент, включенный в деятельность ФС, отражает в своей активности состояние ее конечного результата. Иными словами, именно в деятельности отдельных элементов ФС отражается исходная потребность организма и ее удовлетворение.

4) Принцип доминирования (взаимодействие отдельных ФС в целом организме и в популяциях строится на основе принципа доминирования): в каждый данный момент времени деятельностью организма завладевает ведущая ФС, обеспечивающая удовлетворение главной для выживаемости, продления рода или общественного престижа потребности.

5) Принцип многосвязного регулирования: взаимодействие разных ФС по их конечным результатам, что нередко определяет их обобщенную деятельность в интересах целого организма (например, гомеостаз).

6) Принцип последовательного квантования жизнедеятельности: процессы гомеостаза и поведения в их континууме расчленяются деятельностью ФС на дискретные элементы (кванты), каждый из которых заканчивается полезным для организма результатом.

25. Интегративный подход: человек-нейрон-модель

Психофизиологическое исследование того или иного психического процесса или состояния начинается в экспериментах на человеке, продолжается в нейрофизиологических опытах на животных и завершается построением математической модели, интегрирующей данные психологии и физиологии.

Требования к модели:

1. вся модель как целое («нейроподобная сеть») должна воспроизводить результаты психологических экспериментов;

2. «нейроподобные элементы» модели должны воспроизводить свойства реакций реальных нейронов, участвующих в реализации исследуемого процесса.

Т.о. две важные функции модели:

1. «Переводчик» с языка психологии на язык нейрофизиологии и обратно

2. Порождение новых рабочих гипотез, касающихся как «психологической природы» исследуемого феномена, так и его физиологических механизмов.

Для построения таких моделей, которые «способны сообщить нам больше, чем мы в них вложили», успешно используются методы многомерного анализа -- многомерное шкалирование, факторный анализ.

В модели используется принцип векторного кодирования, позволяющий провести интеграцию когнитивных и исполнительных механизмов с процессами, протекающими в нейронных сетях.

На основе такого подхода разработана универсальная сферическая модель работы мозга, состоящая из ансамбля нейронов-предетекторов; набора нейронов-детекторов, образующих сферическую поверхность; командных нейронов, ответственных за реализацию поведенческих актов; ансамбля премоторных нейронов, связанных с мотонейронами; мотонейронов, определяющих движение; модуляторных нейронов, образующих механизмы подкрепления.

26. Концептуальная рефлекторная дуга Е.Н. Соколова. Понятия: рецептор, предетектор, детектор, модулирующий нейрон, мотонейрон

Концептуальная рефлекторная дуга (по Е.Н. Соколову):

Звено сенсорного анализа

- уровень рецепторов

- уровень предетекторов (выделяют аспекты и передают информацию от рецепторов на детекторы)

- уровень детекторов

Интер-пусковое звено (включая звено модуляции)

- командные нейроны (запускают целостный акт поведения)

- локально-модулирующие нейроны (влияют на отдельные командные нейроны)

- генерализованно-модулирующие нейроны (влияют на командные нейроны в целом)

Звено реализации

- премоторные нейроны

- мотонейроны

- эффекторы (мышечные единицы)

Синапсы между детектором и командным нейроном могут быть пластичными или непластичными. В результате выработки условнорефлекторной связи образуется синаптическая связь между детектором стимула и командным нейроном.

Образованию этой связи способствует звено модуляции. Жёсткие (непластичные) синапсы связаны с неизменными формами поведения (например, оборонительным поведением).

Подкрепление влияет на зону модуляции, она отвечает за мотивацию и активирует (актуализирует) синаптическую связь.

S-R-preD-D-ComN(-GenMN\-LocMN)-MotoN-Ef

Таким образом, возбуждение командного нейрона определяет целостный поведенческий акт или фрагмент поведения. Локальный детектор связан, кроме того, прямо с отдельным мотонейроном, включая локальную двигательную реакцию в условиях, когда командный нейрон не функционирует.

27. Методы изучения психофизиологических процессов: разрушение и искусственная стимуляция мозга

Экстирпация - удаление какого-то участка ЦНС и наблюдение за тем, какие функции будут нарушены.Трепанация черепа=>Трудно разрушить локально только какую-то определенную структуру, так как все они в мозге взаимосвязаны.

Лоботомия (разрушение\удаление лобных долей). Лобные доли не влияют - на пищеварение, дыхание, и другие вегетативные функции. После операции не происходит нарушения умственной деятельности, память сохраняется, утрачивается или изменяется личность.

Лейкотомия - разрыв связей между лобными долями. Следствие - тупость, апатия, игнорирование любого раздражения, в т.ч.болевого.

Электрофизиологич. методы: микроэлектродная техника - микроэлектрод подводится к клетке и регистрируется активность одного нейрона, его способность к конвергенции, способность отвечать на разные воздействия(отдельные потенциалы возникающие в клетке), активность нейронов в свободном поведении.

Были найдены нейроны, которые участвуют в сложным инструментальных движениях животного, у кролика во во время доставания морковки, у кошки при пении птицы или на запах рыбы. Конвергентные клетки-клетки, отвечающие на сигналы разной модальности=>особенности разных структур мозга.

ВП, КВП - связь между структурами мозга (регистрирующий электрод и стимулирующий=>вызванный потенциал) - моносинаптические связи (гиппоталамус-кора). Полисинаптические связи-связь через другую структуру. Определение по латентному периоду(от нанесения стимула до ответа).

Микроинофорез - подведение химического вещества к клетке с помощью микроэлектродов (один микроэлектрод подводит в-во,чтобы кол-во в-ва было естественным, второй микроэлектрод регистрирует изменения ) - особенности нейрохимии. Создана «химическая карта» мозга.

Стереотаксический метод заключается в том, что животному вводят в подкорковые структуры электрод, с помощью которого можно раздражать, разрушать, или вводить химические вещества. Тем самым животное готовят для хронического эксперимента. После выздоровления животного применяют метод условных рефлексов. Используется специальный стереотаксический прибор и карты срезов мозга.

Также: введение нейротоксинов, окрашивание глюкозы, введение рад. в-ва.

28. Томографические методы исследования, структурная и функциональная томография

Суть томографических методов исследования -- получение срезов мозга искусственным путем. Для построения срезов используют либо просвечивание, например, рентгеновскими лучами, либо излучение от мозга, исходящее от изотопов, введенных предварительно в мозг. Последний принцип используется в позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ).

Различают структурную и функциональную томографию. Рентгеновская томография относится к структурной. ПЭТ (метод функционального изотопного картирования мозга) относится к функциональной томографии.

Общий принцип томографии был сформулирован в 1917 г. австрийским физиком Иоганном Радоном. Он доказал, что, имея множество изображений срезов объекта, можно восстановить всю его структуру и при желании получить изображение тех его срезов, которые исходно не были получены.

Операции, которые выполняются при томографии, получили название прямого и обратного преобразования Радона: описание объекта множеством изображений -- прямое преобразование Радона, восстановление всей внутренней структуры объекта по набору его проекций -- обратное преобразование.

Компьютерная томография (КТ) -- метод, дающий точные и детальные изображения изменений плотности мозгового вещества. Также можно построить карту кровотока в мозге.

Главное отличие КТ от рентгенографии состоит в том, что рентген дает только один вид мозга или его области. При помощи компьютерной томографии можно получить множество изображений мозга и построить внутренний поперечный срез в любом измерении или системе координат.

Томографическое изображение - это результат точных измерений и вычислений показателей ослабления рентгеновского излучения, что позволяет различать ткани отдельных структур мозга, незначительно отличающиеся между собой по поглощающей способности.

Перфузионная компьютерная томография (ПКТ). ПКТ является «расширением» обычной, бесконтрастной рентгеновской компьютерной томографии, которое дает возможность изучения церебральной гемодинамики на капиллярном уровне.

В этом плане она является естественным дополнением к КТ-ангиографии (КТА), позволяющей оценить состояние артерий шеи и крупных ветвей интракраниальных сосудов.

29. Томографические методы исследования: позитронно-эмиссионная томография

Позитронно-эмиссионный томограф (PET) дает возможность проводить количественный анализ и визуализировать функцию органов на уровне метаболизма.

Пациенту внутривенно вводят из капельницы химическое вещество.

Сканер испускает на обследуемые части тела гамма-излучение малой энергии.

Гамма-излучение вынуждает радиоактивное химическое вещество в крови пациента излучать фотоны

Полученная компьютером информация о излучении отражается на дисплее.

Принцип действия:

Дисбаланс нейтронов и протонов в ядрах того или иного элемента (водород, кислород, азот, фосфор и др.) - вызывает эмиссию позитронов (частицы, равные по массе электрону, но имеющие противоположный заряд).

В качестве источников позитронов часто используют инертные газы - ксенон-133, криптон; золото 195м. Позитроны аннигилируют с электронами с испусканием 2х фотонов (гамма-квантов) во взаимоперпендикулярных направлениях. Ингаляция, внутривенно.

30. Магнитно-резонансная томография

Технология МРТ достаточно сложна: используется эффект резонансного поглощения атомами электро-магнитных волн. Человека помещают в магнитное поле, которое создает аппарат.

Молекулы в организме при этом разворачиваются согласно направлению магнитного поля. После этого радиоволной проводят сканирование.

Изменение состояния молекул фиксируется на специальной матрице и передается в компьютер.

Магнитно-резонансный томограф по своему внешнему виду похож на компьютерный. Исследование проходит так же, как и при компьютерной томографии.

Метод магнитно-ядерного резонанса позволяет изучать организм человека на основе насыщенности тканей организма водородом и особенностей их магнитных свойств.

Ядро водорода состоит из одного протона, который имеет магнитный момент (спин) и меняет свою пространственную ориентацию в мощном магнитном поле. Эта ориентация меняется и при воздействии внешних радиочастотных импульсов, подаваемых на специфической для протона при данном магнитном поле резонансной частоте.

Если поместить протон во внешнее магнитное поле, то его магнитный момент будет либо сонаправлен, либо противоположно направлен магнитному моменту поля, причём во втором случае его энергия будет выше.

При воздействии на исследуемую область электромагнитным излучением определённой частоты, часть протонов поменяют свой магнитный момент на противоположный, а потом вернутся в исходное положение.

При этом системой сбора данных томографа регистрируется выделение энергии во время «расслабления», или релаксации предварительно возбужденных протонов.

В качестве таких источников применяются как электромагниты (до 9,4 T), так и постоянные магниты (до 0,5 T). При этом, так как поле должно быть весьма сильным, применяются сверхпроводящиие электромагниты, работающие в жидком гелии.

Преимущества перед ПЭТ - не нужен изотоп и высокая временная разрешающая способность (300-500 мс).

31. Термоэнцефалоскопия

Это метод измерения локального метаболизма мозга с помощью термовизора.

Данным методом измеряют локальный метаболизм мозга и кровоток по теплопродукции. Мозг излучает теплолучи в инфракрасном диапазоне. Водяные пары воздуха задерживают значительную часть этого излучения. Но есть два диапазона частотот ( 3--5 и 8-- 14 мкм), в которых тепловые лучи распространяются в атмосфере на огромные расстояния и поэтому могут быть зарегистрированы. Инфракрасное излучение мозга улавливается на расстоянии от нескольких сантиметров до метра термовизором с автоматической системой сканирования. Сигналы попадают на точечные датчики. Каждая термокарта содержит 10--16 тысяч дискретных точек, образующих матрицу 128х85 или 128х128 точек. Процедура измерений в одной точке длится 2,4 мкс. В работающем мозге температура отдельных участков непрерывно меняется. Построение термокарты дает временной срез метаболической активности мозга.

32. Магнитоэнцефалография

Исследовательский метод получения изображения мозга (картирования) с использованием магнитных, а не электрических полей (как при ЭЭГ).

Первые МП мозга человека были зарегистрированы Д.Коеном (Koen D.) в 1968г. Исследовался альфа-ритм и изменение активности мозга у эпилептиков. Сначала использовались индукционные катушки с большим числом витков (до миллиона), которые реагировали только на изменения МП (на постоянное МП - нет). Затем - магнитометры (открытие Б.Джозефсона - между двумя сверхпроводниками, разделенными диэлектриком (гелием), возникает ток вблизи МП) с датчиками в виде СКВИДов (сверхпроводниковых квантовомеханических интерференционных датчиков). Далее - МОНы (магнитометры с оптической накачкой: диэлектрик - пары металла цезия, фотодетекторы; по колебаниям светового луча регистрируют МП). Разрешающая способность - 1мм и 1 мс (до 64 датчиков). Сверхслабые магнитные поля мозга обнаруживаются специальным устройством, называемым магнитоэнцефалографом.

Данное устройство состоит из сотен датчиков магнитного поля, информация от которых обрабатывается цифровыми методами с помощью современных компьютеров. Сам биомагнетометр помещен в экранированную комнату для исключения влияния внешних магнитных полей.

Преимущества перед ЭЭГ: бесконтактный метод, нет искажения со стороны покровных тканей и костей черепа (магнитная проницаемость воздуха и черепа равны), регистрируются только изменения активности в коре (на тангенциально - параллельно поверхности - ориентированные диполи в коре).



33. Электроэнцефалография

Электроэнцефалография - метод исследования мозга, основанный на регистрации его электрических потенциалов.

ЭЭГ представляет собой сложный колебательный электрический процесс, который является результатом:

1) временной и пространственной суммации элементарных процессов, протекающих в нейронах головного мозга;

2) действия генераторов ритмической активности (альфа, тета, гамма)

3) действия восходящих активирующих систем, (ретикулярная формация среднего, преоптические ядра переднего мозга)

4) действия подавляющих или тормозящих, сомногенных, систем (неспецифические таламические ядра, нижние отделы моста, продолговатый мозг).

Электроэнцефалография -- метод регистрации и анализа электроэнцефалограммы (ЭЭГ), т.е. суммарной биоэлектрической активности, отводимой как со скальпа, так и из глубоких структур мозга. Последнее у человека возможно лишь в клинических условиях.

В 1929 г. австрийский психиатр Х. Бергер обнаружил, что с поверхности черепа можно регистрировать "мозговые волны". Он установил, что электрические характеристики этих сигналов зависят от состояния испытуемого. Наиболее заметными были синхронные волны относительно большой амплитуды с характерной частотой около 10 циклов в секунду. Бергер назвал их альфа-волнами и противопоставил их высокочастотным "бета-волнам", которые проявляются тогда, когда человек переходит в более активное состояние. Открытие Бергера привело к созданию электроэнцефалографического метода изучения мозга, состоящего в регистрации, анализе и интерпретации биотоков мозга животных и человека.

Одна из самых поразительных особенностей ЭЭГ -- ее спонтанный, автономный характер. Регулярная электрическая активность мозга может быть зафиксирована уже у плода (т.е. до рождения организма) и прекращается только с наступлением смерти. Даже при глубокой коме и наркозе наблюдается особая характерная картина мозговых волн.

· Ритмы ЭЭГ взрослого человека. Под понятием "ритм" на ЭЭГ подразумевается определённый тип электрической активности, соответствующий некоторому определенному состоянию мозга и связанный с определёнными церебральными механизмами.

· По частоте в ЭЭГ различают следующие типы ритмических составляющих:

o дельта-ритм (0,5-4 Гц); (естественный\наркотический сон)

o тэта-ритм (5-7 Гц); (поисковое поведение)

o альфа-ритм (8-13 Гц) -- основной ритм ЭЭГ, преобладающий в состоянии покоя;

o мю-ритм -- по частотно-амплитудным характеристикам сходен с альфа-ритмом, но преобладает в передних отделах коры больших полушарий;

o бета-ритм (15-35 Гц); (связан с соматическими, сенсорными и двигательными корковыми механизмами)

o гамма-ритм (выше 35 Гц).

Патологические виды активности ЭЭГ.

Патологическими считаются ЭЭГ содержащие и , превышающие по амплитуде 40 мкВ и занимающие более 15% времени регистрации.

34. Вызванные потенциалы мозга. Когнитивные вызванные потенциалы. Методика Р300

Вызванные потенциалы (ВП) -электрический ответ нервной системы на сенсорную стимуляцию. Состоит из серии отдельных пиков или волн, которые могут быть описаны по их негативной или позитивной полярности, количеству компонентов, латенции, амплитуде и форме.

Основная сложность регистрации ВП заключается в том, что ответы мозга значительно ниже активности спонтанной ритмики ЭЭГ и других сигналов, но имеют с ними общий спектр.Отношение сигнала ВП к спонтанной ЭЭГ или, говоря более техническим языком, отношение сигнал/шум для зрительных ВП (ЗВП) составляет 1/5, для соматосенсорных ВП (ССВП) 1/25.

Поэтому для выделения ВП используют метод синхронного накопления или усреднения постстимульных ответов.Методом синхронного накопления могут быть выделены различные реакции мозга, непосредственно связанные со стимулом или с какими-либо фиксированными повторяющимися событиями.

В зависимости от выделяемых реакций мозга, ВП обычно классифицируют:

-- по модальности предъявляемого стимула

-- по характеру ответов на экзогенные(внешнего происхождения) или эндогенные стимулы.

Когнитивные ВП, методика РЗОО, выделение ВП на значимые события.

Вызванные потенциалы на сенсорные стимулы являются индикаторами электрических процессов работы мозга, связанных с механизмами восприятия информации и ее обработки.

Использование ВП к оценке сложных процессов: распознавание стимулов, запоминание и мыслительные процессы, связанные с принятием решения. Одним из таких методов, является, метод когнитивных ВП или РЗОО.

Выделение ответа в условиях распознания стимулов, отличающихся от других по каким-либо параметрам, может быть сделано на любую модальность стимула: слуховую, зрительную на паттерн и на вспышку, на соматосенсорную стимуляцию. Более надежное выделение этих ответов происходит при использовании слуховых тоновых щелчков с отличающимся тоном.

Функциональная интерпретация КВП весьма разнообразна и противоречива. Установлена связь динамики амплитуды Р300 с процессами внимания - активно используется в клинической практике. В частности при исследовании детей с СДВГ. Динамику латенции Р300 часто связывают с когнитивными способностями - чем короче латенция тем выше продуктивность.

Влияние инструкции на амплитудные параметры Р300: Стандартная регистрация волны Р300 сопровождается подачей соответствующей инструкции (активное и пассивное восприятие значимых стимулов=>оценка влияния фактора активации внимания путем сравнения).

Усредненные (12 человек) ВП на стимулы различной субъективной значимости. В диапазоне от 400 мс до 600 мс регистрируется негативная волна, которая монотонно возрастает с ростом субъективной значимости стимула. Результаты: Локализация источников мозговой активности при предъявлении «значимого лица» и «незначимого лица», соответствующая поздним компонентам ВП (от 250 до 540 мс).

Использование КВП в «детекции лжи»: Объектом исследования является электрическая активность мозга человека, регистрируемая при попытке скрыть ситуационно-значимую информацию. Основная цель исследования: разработка новой технологии, позволяющей проводить энцефалографическую диагностику долговременной памяти человека для обнаружения следов специфических событий, имевших место в его жизни в прошлом.

35. Методы анализа ЭЭГ и ВП

Анализ ЭЭГ осуществляется как визуально, так и с помощью ЭВМ. В последнем случае необходимо специальное программное обеспечение.

Визуальный анализ ЭЭГ

К информативным параметрам оценки функционального состояния головного мозга как при визуальном, так и при компьютерном анализе ЭЭГ относят амплитудно-частотные и пространственные характеристики биоэлектрической активности головного мозга.

Показатели визуального анализа ЭЭГ: амплитуда; средняя частота; индекс - время, занятое тем или иным ритмом (в %); степень генерализации основных ритмических и фазических компонентов ЭЭГ;

локализация фокуса - наибольшая выраженность по амплитуде и индексу основных ритмических и фазических компонентов ЭЭГ. Альтернативные методы анализа ЭЭГ:

Спектральный анализ, периодометрический анализ, количественная ЭЭГ.

ВП. Амплитуда ВП обычно невелика, поэтому для эффективного выделения вызванных потенциалов применяют прием компьютерного суммирования и усреднения  участков ЭЭГ, которое записалось  при повторном  предъявлении стимула. Вызванный потенциал состоит из последовательности отрицательных и положительных отклонений от основной линии и длится около 300 мс после окончания  действия стимула. У вызванного потенциала определяют амплитуду и латентный период.  Часть компонентов вызванного потенциала, которые отражают поступление в кору афферентных возбуждений через специфические ядра таламуса, и имеют короткий латентный период, называются первичным ответом. Они регистрируются в корковых проекционных зонах  тех или иных периферических рецепторных зон. Более поздние компоненты, которые поступают в кору через ретикулярную формацию ствола, неспецифические ядра таламуса и лимбической системы и имеют более длительный латентный период, называются вторичными ответами. Вторичные ответы, в отличие от первичных, регистрируются не тол ько в первичных проекционных зонах, но и в других областях мозга, связанных между собой горизонтальными  и вертикальными  нервными путями. Один и тот же вызванный потенциал может быть обусловлен многими психологическими процессами, а одни и те же психические процессы могут быть связаны с разными вызванными потенциалами.

36. Классификация обучения

Формы индивидуального обучения.

Научение - процесс, при помощи которого индивид приобретает новые знания, а память - механизм, позволяющий эти знания сохранять в течение длительного времени. Обучение и память составляют основу поведения человека. Поведение - совокупность психофизиологических процессов, возникающих в ходе взаимодействия индивида с внешней средой и направленных на удовлетворение доминирующей в данный момент потребности.

Обучение - это процесс, заключающийся в создании новых форм индивидуального поведения (адаптивных изменений) в результате приобретения опыта. При обучении происходит отбор и закрепление оптимальных адаптивных реакций.

На ранней стадии онтогенеза обучение носит неассоциативный, облигатный  (лат. obligatus - обязательный) характер и обусловлено достаточно стабильным набором внешних стимулов, не требуется ассоциаций сигналов с деятельностью организма (т.е в целом, это стимул -зависимое обучение).

Затем обучение приобретает более активный характер. Расширяется набор факторов имеющих сигнальное значение. Обучение становится эффект-зависимым, т.е. определяется результатами взаимодействия организма со средой.

Высшие формы обучения направлены на формирование целостного образа окружающей среды, на установление закономерностей и связей между различными факторами и компонентами среды - это формы когнитивного обучения.

Категория	Основные формы
Неассоциативное, облигатное стимул-зависимое обучение	Суммационная реакция (сенсибилизацияи фасилитация)
	Привыкание
Генетически детерминированные формы обучения	Таксисы, инстинкты (билет 38)
	Запечатление (импринтинг) (билет 38)
	Подражание
Ассоциативное, факультативное, эффект-зависимое обучение	Классический условный рефлекс
	Инструментальный условный рефлекс
Когнитивное обучение	Психонервная деятельность
	Рассудочная деятельность
	Вероятностное прогнозирование

Суммационная реакция - феномен суммации на клеточном и системном уровнях. В основе этого явления лежат процессы сенсибилизации и фасилитации. В основе этого явления лежит сенсибилизация -- повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам и фасилитация -- облегчение запуска именно данной реакции.

Привыкание - простейшая форма научения. Затухание ориентрировочного рефлекса на повторяющийся, утративший новизну стимул.

Сенситизация - усиление ответов на прежде нейтральные раздражители.

Подражание (имитационное научение)

Научение путем подражания заключается в индивидуальном формировании новых форм поведения, но путем одного лишь непосредственного восприятия действий других животных. В данном случае, мы имеем дело с научением на основе общения. Имитационное научение, как и всякое научение вообще, можно подразделить на облигатное и факультативное. При облигатном имитационном научении результат научения вполне укладывается в рамки видового стереотипа.

Факультативное имитационное научение в простейших формах представлено в имитации невидотипичных движений на основе облигатного стимулирования. Сюда относятся, например, случаи имитирования обезьянами действий человека, особенно при их содержании в домашней обстановке. Производимые ими при этом действия с предметами быта или инструментами, конечно, выходят за рамки видового поведения. Поскольку здесь имеет место научение новым приемам манипулирования - в данном случае, можно говорить о невидотипичном имитационном манипулировании.

Формы ассоциативного обучения:

-- Классический условный рефлекс

-- Инструментальный условный рефлекс (обучение по типу проб и ошибок)

-- Ассоциации между стимулами, возникающие без подкрепления

Инструментальный условный рефлекс

Подкрепление в классическом условном рефлексе производится независимо от условного ответа, а в инструментальном - лишь при условии правильного выполнения определенного действия. Как классическое, так инструментальное условнорефлекторное обучение являются ассоциативными, т.е. эти формы обучения требуют совпадения во времени каких-либо событий, приводящего к их ассоциации. В отличие от когнитивных форм обучения, при ассоциативном обучении «понимание» и «осознание» ситуации практически не играют роли. «Проблемный ящик» Э.Торндайка, Камера Скиннера.

Когнитивное обучение

Когнитивное обучение концентрируется на интеллектуальных процессах. Когнитивный подход к обучению охватывает всю умственную деятельность человека, поскольку люди работают над решением проблем или разрешением ситуации. Люди обучаются идеям, концепциям, отношениям и фактам, которые увеличивают способность рассуждать, решать проблемы и обучаться отношениям с другими людьми без прямого опыта или подкрепления. Когнитивное обучение варьируется от получения самой простой информации до нахождения решения сложных, творческих проблем.

37. Сенсибилизация. Фасилитация

Сенсибилизация (повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам, от лат. sensibilis - чувствительный) приобретение организмом специфической повышенной чувствительности к чужеродным веществам - аллергенам. В психофизиологии - повышение чувствительности органов чувств под влиянием воздействия на них определенных раздражителей, в частности тех, которые поступают в это же время на другие органы чувств (к примеру - увеличение остроты зрения под воздействием слуховых раздражителей).

Фасилитация - процесс возрастания реакции нейрона при повторном воздействии какого-либо стимула, на поведенческом уровне - фасилитация обеспечивает облегчение запуска именно данной реакции. (смотри вопрос 36)

38. Генетически детерминированные формы обучения. Сложнейшие безусловные рефлексы

Таксисы - двигательные реакции свободно передвигающихся микроорганизмов и простейших растений, а также некоторых клеток многоклеточных организмов (зооспор, сперматозоидов, лейкоцитов) и отдельных частей клеток (ядер, пластид). Таксисы происходят под влиянием одностороннего раздражения, вызванного действием света (фототаксис), температуры (термотаксис), влаги (гидротаксис) тока жидкости (реотаксис), электрического тока (гальванотаксис) и т.п.

Инстинкты (от лат. instinctus - побуждение ) -- это комплекс двигательных актов или последовательность действий, свойственных организму данного вида, реализация которых зависит от функционального состояния животного (определяемого доминирующей потребностью) и сложившейся в данный момент ситуации. Инстинктивные реакции носят врожденный характер, и их высокая видовая специфичность часто используется как таксономический признак наряду с морфологическими особенностями данного вида животных.

Критерии инстинктивных действий:

• Наследование

• Не нуждаются в предварительном обучении

• Выполняются одинаково у всех представителей вида

• Соответствуют организации животного

• Приспособлены к среде обитания

Инстинктивное поведение состоит из двух этапов - 1. поисковое (подготовительное) 2. завершающее.

Поисковое поведение - пластичная, изменчивая часть, в составе этого поведения важную роль играет индивидуальный опыт. Завершающая фаза наиболее стабильна, генетически фиксирована.

Импринтинг (англ. imprinting) (запечатление), в этологии (наука о поведении животных) специфическая форма научения животных; фиксация в их памяти отличительных признаков объектов некоторых врождённых поведенческих актов. При запечатлении фиксация признаков объектов происходит преимущественно на ранних этапах жизни, и возможна лишь в течение ограниченного срока - "сенсибильного" (или "критического") периода. Как правило, результат запечатления не поддаётся в дальнейшем изменению ("необратимость" результатов). Импринтинг также рассматривается как своеобразный натуральный условный рефлекс, где сигналом являются параметры импринтируемого объекта, а подкреплением -- состояние беспокойства.

Безусловный рефлекс -- относительно постоянная, видоспецифическая, стереотипная, генетически закрепленная реакция организма на внутренние или внешние раздражители, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы. Термин «безусловный рефлекс» введен И. П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии адекватных раздражителей.Наследственно закрепленные безусловные рефлексы могут возникать, тормозиться и видоизменяться в ответ на самые разнообразные раздражения, с которыми сталкивается индивидуум.

Таким путем ранее индифферентные раздражители приобретают качества биологически значимых сигналов. При этом образуются условные рефлексы.

Сложнейшие безусловные рефлексы (Симонов, 1986)

Витальные	Ролевые (зоосоциальные)	Саморазвития
Пищевой Питьевой Оборонительный Регуляция «Сон-бодрствование» Экономии сил	Половой Родительский Эмоциональный Резонанса, сопереживания Территориальный Иерархический	Исследовательский Имитационный Игровой Преодоления сопротивления, свободы

39. Классификации и виды памяти. Нарушения памяти

Существует множество классификаций памяти по самым разным основаниям, которые грубо можно поделить на две группы - «что запоминается» и «как запоминается».

Генотипическая (видовая) связана с безусловными рефлексами и инстинктами, фенотипическая (индивидуальная) -- обеспечивает обработку и хранение информации, приобретаемой в ходе онтогенеза на основе различных механизмов научения.

Биологическая память - способность живых существ, воспринимая воздействие извне, закреплять, сохранять и в последующем воспроизводить, вызываемые этими воздействиями, изменения функционального состояния или морфологической структуры организма.

Генетическая память. Именно на неё опирается стабилизация органических систем и их структурное самовоспроизведение. Носителем генетической памяти являются нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК), которые позволяют обеспечить стабильность хранения информации.

Иммунологическая память (тесно связана с генетической). Состоит в способности после первой встречи с генетически чужеродными телами и веществами узнавать их при повторной встрече, связывать и включать неспецифические механизмы их уничтожения.

Нейрологическая (нервная) память. В основу её формирования легли такие свойства нервной системы, как длительное хранение информации о событиях внешнего мира и реакциях организма на эти события, а также использование этой информации для построения текущего поведения.

Таким образом, память заключается в таких изменениях в НС, которые сохраняются в течение некоторого времени и существенно влияют на характер протекания будущих рефлекторных и поведенческих реакций.

Общая классификация видов памяти:

по сенсорной модальности -- зрительная, моторная, звуковая, вкусовая, болевая.

по содержанию -- образная память, моторная память, эмоциональная память, словесно-логическая; (что запоминается)

по организации запоминания -- эпизодическая память, семантическая память, процедурная память;

по временным характеристикам -- долговременная (декларативная), кратковременная, сенсорный регистр

по физиологическим принципам -- определяемая структурой связей нервных клеток (она же долговременная) и определяемая текущим потоком электрической активности нервных путей (она же кратковременная)

по наличию цели -- произвольная и непроизвольная;

по наличию средств -- опосредованная и неопосредованная;

по уровню развития -- моторная, эмоциональная, образная, словесно-логическая.

Основные виды нарушения памяти

Гипомнезии -- ослабление памяти. Ослабление памяти может возникнуть с возрастом или/и как следствие какого-либо мозгового заболевания (склероза мозговых сосудов, эпилепсии и т. д.). (пример: ретроградная, антероградная амнезии)

Гипермнезии -- аномальное обострение памяти по сравнению с нормальными показателями, наблюдается гораздо реже. Люди, отличающиеся этой особенностью, забывают события с большим трудом (Шерешевский)

Парамнезии, которые подразумевают ложные или искаженные воспоминания, а также смещение настоящего и прошлого, реального и воображаемого. (Особо выделяется детская амнезия -- потеря памяти на события раннего детства.)

40. Специфические виды памяти. Временная организация памяти

По содержанию:

Модально-специфические виды. Мнестические процессы могут быть связаны с деятельностью разных анализаторов, поэтому существуют специфические виды памяти соответственно органам чувств: зрительная, слуховая, тактильная, обонятельная, двигательная.

Образная память. Запечатление и воспроизведение картин окружающего мира связаны с синтезом модально-специфических впечатлений. В этом случае фиксируются сложные образы, объединяющие зрительные, слуховые и другие модально-специфические сигналы. Такую память называют образной. Образная память гибка, спонтанна и обеспечивает длительное хранение следа.

Эмоциональная память - связана с запоминанием и воспроизведением эмоциональных переживаний, которые могут возникать как при повторном воздействии раздражителей, обусловивших это состояние, так и в отсутствии последних. Эмоционально окрашенное впечатление фиксируется мгновенно и непроизвольно, обеспечивая пополнение подсознательной сферы человеческой психики. Так же непроизвольно информация воспроизводится из эмоциональной памяти. Более устойчивая, чем образная.

Словесно-логическая память - это память на словесные сигналы и символы, обозначающие как внешние объекты, так и внутренние действия и переживания. Ее морфологическую основу можно схематически представить как упорядоченную последовательность линейных звеньев. При выпадении одного звена нарушается вся «сохранённая» в цепи информация.

По организации запоминания: процедурная, автобиографическая, эпизодическая, семантическая.

Временная организация памяти.

Другим основанием для классификации памяти является продолжительность закрепления и сохранения материала: сенсорный регистр (иконическая, эхоическая, тактильная), кратковременная (рабочая, оперативная), долговременная (декларативная). Считается, что каждый из этих видов памяти обеспечивается различными мозговыми процессами и механизмами, связанными с деятельностью функционально и структурно различных мозговых систем.

Трехкомпонентная модель памяти -- концепция, в которой структура памяти представлена тремя совместно работающими блоками:

-- блоком сенсорных регистров, где информация хранится не более 1 с. почти в полном объеме в форме модально закодированных физических признаков стимуляции; V=1220

-- блоком кратковременного хранилища, где объем хранимой в вербально-акустическом коде информации небольшой, а длительность хранения обусловлена проговариванием, перекодированием, выбором способа запоминания; V=7± 2

-- блоком долговременного хранилища, объем и время хранения которого не ограничены, а инф. представлена в форме семантических кодов. (остальное - вопрос 39)

41. Локализация механизмов памяти в мозге: данные нормы и патологии

Структуры мозга, отвечающие за механизмы памяти. Потери памяти чаще всего можно наблюдать при поражениях лобных и височных долей мозга, а также ряда подкорковых структур: мамилярных тел, передних отделов таламуса и гипоталамуса, амигдолярного комплекса и гиппокампа (извилины полушария головного мозга, расположенной в основании височной доли), лимбической системы в целом.

Префронтальная кора - оперативная память

В процессе активизации устоявшихся, «консолидированных» воспоминаний ключевую роль играет так называемая медиальная префронтальная кора (МПФК). Когда мы вспоминаем события, случившиеся только что, гиппокамп активизируется сильно, а МПФК - слабо. Но если нам нужно вспомнить что-то более давнее, наблюдается обратная картина: нейроны МПФК работают очень активно, а нейроны гиппокампа - гораздо слабее. Эта закономерность подтверждена опытным путем и на крысах, и на людях. Кроме того, известно, что повреждения МПФК ведут к нарушениям механизма вспоминания давних событий.
Миндалины - память на эмоциональные события

Затылочные и височные доли коры - память на зрительные события

Гиппокамп - кодирует и консолидирует инф. относительно долговременной памяти, обуславливает запоминание и усвоение новой информации, её связывание со старой, воспроизведение (?) информации..

Следует иметь в виду, что при разрушении гиппокампа, другие нервные центры и структуры берут на себя и компенсируют, хотя и не полностью, функции памяти. По мнению некоторых учёных, гиппокамп -- это аппарат для учёта ошибок. Когда он отсутствует или неисправен, человек повторяет свои ошибки. По мнению Пенфилда (канадский нейрофизиолог и нейрохирург), больные с удалёнными (в лечебных целях) гиппокампами полностью сохраняют свой интеллект, способность производить математические операции и т. п. Однако они не способны усваивать новую информацию. Такие больные, по сообщениям американских учёных, не могут смотреть телевизионные фильмы, которые прерываются рекламой, так как теряют связь между отдельными частями фильма.
Функция мозжечка заключается в контроле над всеми видами движений. Он «программирует» координацию многочисленных отдельных движений, составляющих один двигательный акт. Мы не задумываемся о том, как нам поднести яблоко ко рту, чтобы откусить от него. По словам больных с повреждениями мозжечка, в сложном движении, которое до болезни выполнялось автоматически, они должны теперь сознательно контролировать каждый этап: сначала поднять руку с яблоком вверх и остановиться, а затем уже поднести к губам.

В исследованиях с функциональным картированием мозга показано, что в обучении и памяти участвуют многие чувствительные и двигательные поля коры больших полушарий. В коре головного мозга существуют довольно четко отграниченные области, в которых хранятся понятия об атрибутах объектов (например, слова, обозначающие цвета, животных, предметы, действия). Эти области располагаются вблизи зон коры, ответственных за восприятие данных атрибутов, и вместе составляют сложную распределенную систему. Такие "внутренние образы", видимо, влияют на процесс идентификации самих объектов.

Декларативная память хранится во всех специализированных ассоциативных областях коры больших полушарий.

Процедурная память также широко распространена по всей коре больших полушарий, и связана преимущественно с сенсорными и моторными областями коры, а также с мозжечком.

Лэрри Сквайр (1984) высказал предположение, что в процессе усвоения каких-либо знаний височная область устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других частях мозга, прежде всего в коре. Потребность в таких взаимодействиях может сохраняться довольно долго -- в течение нескольких лет, пока идет процесс реорганизации материала памяти. По мнению Сквайра, эта реорганизация связана с физической перестройкой нервных сетей. В какой-то момент, когда реорганизация и перестройка закончены, а информация постоянно хранится в коре, участие височной области в ее закреплении и извлечении становится ненужной.

42. Нарушения памяти: антероградная амнезия, ретроградная амнезия

В процессе активизации устоявшихся, «консолидированных» воспоминаний ключевую роль играет медиальная префронтальная кора (МПФК). При воспоминании событий случившихся только что, гиппокамп активизируется сильно, а МПФК - слабо. Но если нам нужно вспомнить что-то более давнее, наблюдается обратная картина: нейроны МПФК работают очень активно, а нейроны гиппокампа - гораздо слабее. Т.о МПФК должна принимать участие и в их «записи», то есть в процессе консолидации воспоминаний (наряду с гиппокампом и некоторыми другими отделами мозга). Эксперимент на крысах: Было обнаружено, что во время сна в первые два часа после выполнения заданий в МПФК возникают серии скоррелированных нервных импульсов, похожие на те, которые наблюдались во время «работы», но прокрученные в ускоренном режиме. Наибольшее сходство графиков нейронной активности наяву и во сне получается в том случае, если второй график «растянуть» во времени в семь раз. Во время сна перед выполнением заданий ничего подобного не наблюдается.

Хранение следов в памяти - это процесс, развернутый во времени. По отношению к ДП - степень нарушения (амнезии) зависит не только от локуса поражения, но и от времени нанесения повреждающего воздействия на этот локус. Роль активности субъекта в запоминании и воспроизведении перевод из ОП в ДП - не просто (пассивная) функция времени нахождения следа памяти в ОП. (этот процесс зависит от уровня обработки инф-и, связи с личным опытом - мнемоника).“извлеченное из П не тождественно памяти” (“след П хранится, а П создается”).