Физиология высшей нервной деятельности

Нарушения памяти при локальных поражениях мозга также свидетельствует о том, что в механизмах П задействованы многие области мозга и что, механизм П - это «распределенная система мозга».

Амнезия - любая потеря памяти по своему масштабу и степени значительно превосходящая обычное забывание.

Органические нарушения:

- ретроградная амнезия- пациент не способен вспомнить материал, предшествующий травме. Например, после сеансов электрошоковой терапии больных депрессий и маний. Длительность заболевания - от нескольких дней до нескольких лет. Забываются разные периоды - от десятков секунд до самых “далеких”.

1) нарушается не только содержание следов П, но и их хронология,

2) возникает не сразу, а через несколько секунд/минут после травмы,

3) частично восстанавливается.

Вывод, сформированные в ДП следы не стираются и в основе РА лежит временное (обратимое) нарушение механизма воспроизведения следов из П. Механизм доступа к следам ДП связывают с востановлением функций неспецифической системы активации мозга.

- антероградная амнезия- после травмы нарушено формирование ДП на будущие события (процедурная П сохранна). Пациент не может вспомнить новый (только что предъявленный) материал. КрП сохранна в течение десятков секунд. Словно, нарушен перевод информации из КрП в ДП. Примеры: Симптом в составе синдрома Корсакова (конец XIXв.; хронический алкоголизм: страдают мамиллярные тела и таламус), при болезни Альцгеймера (прозрачная перегородка, гиппокамп). АА свидетельствует о раздельном существовании двух видов П - КрП (рабочей) и ДП (на прошлые события она сохранна).

- антеро - ретроградная амнезия

Функциональные нарушения:

- защитная амнезия

- эпилептическая амнезия

- постгипнотическая амнезия

- амнезия на сновидения

- посталкогольная амнезия

- инфантильная амнезия.

Существует (показано в норме) связь между уровнем активации мозга и эффективностью запоминания и вспоминания, описанная уже известным вам законом Йеркса-Додсона: оптимум ФС необходим не только для П, но и для реализации стрессоустойчивости, концентрации внимания, принятия и реализации адекватных решений, управления собственным поведением и поведением других людей.

43. Нейронные механизмы фиксации следов памяти. Синапс Хебба

Д. Хебб (Hebb, 1949) сформулировал теоретически возможный механизм хранения информации. С его точки зрения, основой обучения может быть совпадение во времени активности пресинаптической и постсинаптической клеток. В дальнейшем такого типа связь между клетками стала называться синапсом Хебба.

Правило Хебба (1949 г.): «Если аксон клетки А расположен настолько близко к клетке В, что может возбуждать ее, и если он многократно и непрерывно принимает участие в ее активации, то в одной или обеих клетках возникает какой-то процесс роста или метаболические изменения, и в результате эффективность клетки А как одного из активаторов клетки В возрастает».

Примечание: подразумевается, что клетка B может быть активирована каким-то другим способом, помимо синапса с клетки A - т.е. либо имеются и другие входы на клетку B, причем сильные, либо клетка B спонтанно активна.

Сейчас считается, что эксплицитная(сознательная) память на нейрональном уровне представлена пре-постсинаптическим совпадением активности нейронов.

Предполагается, что в приобретении и хранении новой информации участвует посттетаническая потенциация - длительное облегчение синаптической проводимости, обусловленное повторной стимуляцией возбуждающих синапсов.

Особое значение в процессах памяти и обучения придают NMDA-рецепторам(N-метил-D-аспартат), с которыми связывается глютаминовая к-та. В мозге млекопитающих эти рецепторы локализованы, главным образом, в коре, базальных ганглиях и сенсорно-ассоциативных системах. Наивысшая плотность - в гиппокампе.

При связывании глютамата с NMDA-рецепторами в клетку входят ионы натрия и кальция. Последний вступает в контакт с кальций-кальмодулин-зависимой киназой II, активация которой и запускает цикл внутриклеточных биохимических реакций, повышающих чувствительность нейрона к поступающим пресинаптическим сигналам.

Так, объяснняется, феномен посттетанической потенциации (LTP: long-term potentiation).



45. функции гиппокампа в организации когнитивных функций

Исключительная роль гиппокампа в процессах памяти и обучения у человека и животных в настоящее время является доказанным фактом во многом благодаря работам отечественных исследователей. После появления таких методов, как регистрация электрической активности единичных нейронов, локальных микроразрушений и т.д., стало возможным исследование роли отдельных областей и даже отдельных типов нейронов гиппокампа в процессах приобретения, хранения и воспроизведения памяти. Суммируя данные многочисленных клинических наблюдений за пациентами с разрушенным гиппокампом, учёные пришли к заключению, что разрушение гиппокампа приводит к нарушениям так называемого общего (надмодального) фактора памяти.

Для понимания роли гиппокампа в деятельности мозга важно подчеркнуть, что гиппокампа имеет мощные связи с ассоциативной корой. Неокортикально-лимбические проекции от отдельных сенсорных областей коры дублируются связями от высших областей конвергенции всех модальностей (нижнетеменная область и верхняя часть верхней височной извилины в задней части полушарий, а также фронтоорбитальная кора, аркуатная борозда и лобные полюса в передней их части). Считают, что задние ассоциативные и конвергентные области связаны с гнозисом, т.е. «объективным» приемом внешней информации, ее обработкой и хранением, тогда как префронтальные области - не только с праксисом, но и с субъективным отношением к внешней информации, к собственным действиям и их результатам. Такая двусторонняя связь этих областей с лимбической системой необходима для нормального функционирования системы фиксации нового опыта и воспроизведения старого.

Таким образом, гиппокамп является структурой, играющей большую роль в осуществлении когнитивных функций. В связи с этим он привлекает внимание исследователей в случаях развития когнитивного дефицита, прежде всего при болезни Альцгеймера и других нейродегенеративных заболеваниях, а также при развитии такого дефицита при эндогенных психозах, в том числе при шизофрении.

46. Роль активирующей и инактивирующей систем мозга в динамике Функциональных Состояний

Нейронные механизмы. На нейронном уровне регуляция ФС осуществляется с помощью особой категории нейронов, именуемых модуляторными. Их две категории: активирующего и инактивирующего типа. Первые увеличивают активность синапсов, соединяющих чувствит. и исполнит. нейроны, вторые снижают эффективность синапсов, прерывая путь передачи инф-ции от афферентных к эфферентным нейронам. Нейроны-модуляторы различаются по степени генерализованности своего действия (генерализованные и локальные).

В эволюции нейроны-модуляторы объединились в ансамбли и сети, сосредоточенные на уровне ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса, образуя активирующую (ретикулярная формация среднего мозга, задний гипоталамус, синее пятно (в нижних отделах ствола мозга), таламус) и инактивирующую (пероптическая облатсь гипоталамуса, фронтальная кора системы).

Модулирующие системы. Совокупность модулирующих систем образует особый блок, который регулирует тонус коры и подкорковых структур, оптимизирует уровень бодрствования в отношении выполняемой деятельности и обуславливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью. Части блока активации:

-ретикулярная формация (РФ) мозга, представляющая сеть из нервных клеток в средней части ствола. С боковых сторон РФ окружена сенсорными путями, которые отдают часть афферентной импульсации в РФ. Благодаря этому любое сенсорное возбуждение повышает уровень ее, активация по восходящим путям распространяется вверх к КБП. Экспериментально показано, что раздражение РФ через вживленные в нее электроды приводит к пробуждению спящего животного. Волокна РФ, направляясь вверх, образуют модулирующие входы в выше расположенных мозговых образованиях, включая старую и новую кору.

- таламус -- отдел промежуточного мозга, выполняющий роль коллектора сенсорной информации, так как в него поступает информация от всех органов чувств. Неспецифич. ядра таламуса передают информацию диффузно ко всей коре, повышая или понижая тем самым ее возбудимость для восприятия специфической информации.При раздражении таламуса возникает реакция активации в коре головного мозга. Эта реакция отчетливо видна в текущей ЭЭГ: она сравнительно кратковременна и локализована. В отличие от реакции активации, вызываемой ретикулярной формацией ствола мозга, которая считается генерализованной реакцией активации, эффекты возбуждения неспецифического таламуса называют локальной активацией.

-гипоталамус - часть промеж мозга, обусловливает поведенческую активацию через регуляцию вегетативных и эндокринных функций организма. В зависимости от характера нервной и гуморальной сигнализации, собирающейся в гипоталамусе, в нем накапливается или тормозится мотивационное возбуждение, обеспечивающее внешнее поведение.

Регуляция функциональных состояний на уровне целого мозга. Важнейшим регулятором уровня бодрствования в целом и внимания как избирательного процесса служат передние отделы КБП -- фронтальные зоны. Эти структуры по модулируют в нужном направлении активность стволовой и таламической систем. Включение в этот процесс фронтальных зон с их нисходящими путями позволяет говорить о существовании своеобразного замкнутого контура регуляции. Исходно РФ ствола мозга, возбуждаясь под действием внешних стимулов, активизирует неспецифический таламус и КБП, а та в свою очередь, благодаря нисходящим проводящим путям может снизить активность РФ ствола и таламуса или увеличить в зависимости от того, что требуется в данный момент времени. Таким образом, можно говорить о существовании регулируемой или управляемой корковой активации, за счет кот. КБП может настраивать собственный уровень возбудимости соответственно задачам текущей жизнедеятельности.

Блок активации имеет два источника активации: внутренний (потребности организма) и внешний (воздействие раздражителей внешней среды).

47. Биохимические реакции, лежащие в основе формирования следа памяти

Кратковременная память (КП) -- это пластическое изменение нервной системы, обратимое, после чего память опять готова вернуться к восприятию новой информации. На этапе КП повышается эффективность связей между нейронами. Улучшение проводимости сигналов наступает, если сигнал поступает в синапс с высокой частотой, при этом в клетке происходит целый каскад биохимических реакций.

Чем сильнее и дольше эти реакции, тем выше вероятность того, что будет запущен механизм долговременной памяти (ДП). Во время перехода в ДП в клетках происходят более сложные структурно-химические преобразования.

Швед Холдер Хиден в опытах с крысами показал, что во время обучения в их происходит резкое увеличение синтеза мРНК и белков. Это означало, что долговр. хранение связано с активацией некотор. групп генов. Активация генов, кот. назвали «ранними», происходит уже на этапе КП. Их функция - регулирование других генов, запускающих механизмы ДП.

Если длительность и сила происходящих реакций в нейронной сети недостаточно высоки, то ранние гены не будут включать поздние; если высоки, то ранние гены активируют поздние гены, ответственные за синтез новых белков. Эти белки укрепляют те синапсы, которые участвовали в запоминании, усиливая их эффективность.

Как память может храниться, если белки живут ?двое суток? Гипотеза амер. ученого Тодда Сактора - главной молекулой, ответственной за долговр. хранение, является фермент протеинкиназа. Эта молекула увеличивает количество рецепторов в синапсе, т.е. его эффективность. Длительность хранения информации обеспечивает удивительное свойство - протеинкиназа, однажды заработав, поддерживает сама себя: на смену одной приходит другая, в этом ей помогают другие белки, используя принцип положительной обратной связи.

Каскад молекулярных биохимических реакций, лежащих в основе формирования следа памяти

Опыты на цыплятах: поиск механизмов формирования условной реакции избегания цветных бусинок с определенным запахом с использованием меченой по углероду 2-дезоксирибозы (выявление локусов мозга, связанных с обучением) и меченой по фосфору АТФ.

Выявили последовательность биохимических реакций, сопровождающих формирование следов памяти на условный раздражитель (“бусинка определенного цвета и запаха”) в соответствующих нейронах.

Внеклеточные стимулы (гормоны, факторы роста, нейромедиаторы) через посредство вторичных мессенджеров вызывают активацию транскрипции "непосредственных ранних генов", в частности генов из семейств fos и jun. Синтезирующиеся при этом белки Fos и Jun быстро транспортируются в ядро, где образовывают гетеро- и гомодимерные комплексы. Эти комплексы обладают специфической ДНК-связывающей активностью и способны изменять транскрипцию многих других генов - "поздних" генов.



48. Механизмы регуляции экспрессии генов при обучении и развитии

Схема двухфазной регуляции экспрессии генов в клетке

Внеклеточные стимулы (гормоны, факторы роста, нейромедиаторы) через посредство вторичных мессенджеров вызывают активацию транскрипции "непосредственных ранних генов", в частности генов из семейств fos и jun. Синтезирующиеся при этом белки Fos и Jun быстро транспортируются в ядро, где образовывают гетеро- и гомодимерные комплексы. Эти комплексы обладают специфической ДНК-связывающей активностью и способны изменять транскрипцию многих других генов - "поздних" генов

Сигнал - выделение глутамата в синапсах - активация вторичных мессенджеров (цАМФ и Са2+) - активация определенных протеинкиназ - фосфорилирование определенных (сигнальных, регуляторных) белков - активация определенных участков ДНК генома ядра клетки - синтез рецепторных белков и гликопротеинов (белок+ остатки сахаров, напр., глюкозы) для увеличения площади пре- и постсинаптической мембраны.

Через 12-24 ч. после обучения в соответствующих “локусах П” гиперстриатума цыплят число шипиков увеличилось на 60%, увеличилось также число синапсов и постсинаптических утолщения (результат формирования ДП, обучения).

Общность молекулярного каскада долговременной регуляции экспрессии генов при обучении и развитии.

Новые экстраклеточные сигналы в развитии ведут к экспрессии (-- это процесс, в ходе которого наследственная информация от гена преобразуется в функциональный продукт -- РНК или белок. Экспрессия генов является субстратом для эволюционных изменений, так как контроль за временем, местом и количественными характеристиками экспрессии одного гена может иметь влияние на функции других генов в целом организме). генов, обеспечивающих клеточную дифференцировку и консолидацию (объединение) функциональных систем.

Новые комбинации экстраклеточных сигналов при обучении вызывают реэкспрессию генов, бывших активными в развитии. Это приводит к модификации функциональных систем и консолидации долговременной памяти.

49. Определения и феноменология эмоций

Эмоции -- особый класс психических процессов и состояний, связанных с потребностями и мотивами, отражающих в форме непосредственных субъективных переживаний (удовлетворения, радости, страха и т. д.) значимость действующих на индивида явлений и ситуаций. Выделяют:

- Эмоциональные состояния человека: эмоции, чувства.

- Эмоциональные черты личности: особенности темперамента и характера.

Эмоц. окрашенные чувства (голод, жажда, любопытство, любовь, ненависть, и т.п.) характеризуются жесткой связью с биологической или социально-культурной потребностью и комплексом эмоций, переживаемых в процессе ее формирования и удовлетворения.

Собственно эмоции делятся на два класса:

- врожденные (или фундаментальные, базисные); Различные авторы по - разному составляют список базисных эмоций. Основные - счастье, гнев, страх, отвращение, удивление, печаль)..

- приобретенные в индивидуальном, социальном или культурном опыте;

Характеристики эмоций:

1) Эмоциональная оппонентность - полярность между некоторыми парами эмоций (радость и печаль, гнев и страх, удивление и отвращение, стыд и презрение часто рассматриваются как противоположности).

2) Интенсивность эмоций - градиентная связь между отдельными эмоциями. Например, градиент звуковой стимуляции, вызывающий интерес, страх и ужас у ребенка, упорядочен по величине. При этом интенсивность стимула, необходимого для вызова «интереса», наименьшая, а для вызова эмоции «ужаса» - наибольшая.

Функции эмоций:

1) отражательная; выражается в обобщ. оценке событий. Позволяет определить полезность или вредность действующих на человека факторов и реагировать прежде, чем будет определена локализация вредного воздействия.

2) побуждающая; оценки через эмоциональные переживания конкурирующих мотивов обладают побуждающей силой и могут определять выбор поведения.

3) подкрепляющая:значимые события, вызывающие эмоц. реакции, быстрее и надолго запечатлеваются в памяти.

4) переключательная; важна при конкуренции мотивов,в результате кот. определяется доминирующая потребность.

5)коммуникативная; Мимика, жесты, позы, выразительные вздохи, изменение интонации - являются «языком человеческих чувств», средством сообщения не столько мыслей, сколько эмоций.

50. Эмоциональное состояние, эмоциональные чувства, эмоции. Психофизиологические корреляты эмоциональных состояний

В отличие от психологов, физиологи полагают, что эмоции представляют собой, прежде всего, реакцию организма на воздействие  внешних и внутренних раздражителей, имеющие ярко выраженную субъективную окраску и охватывающие все виды чувствительности (Косицкий 1985). (При решении задачи (потребности) максимально увеличиваются ресурсы организма и его способность добиться решения. Если мобилизации для решения задачи оказывается недостаточно, возникает напряжение и, как следствие, отрицательная эмоция. Если же задача требует ресурсов, намного превышающих те, которыми располагает организм даже при максимальной мобилизации сил, возникает состояние страха (ужаса) или тоски. Радость повышает жизненные ресурсы организма и чаще всего подразумевает ситуацию, когда имеющаяся информация превышает необходимую для решения задачи).

Любая эмоция воздействует практически на все органы и ткани  организма.

Эмоциональное возбуждение  включает в себя:1) произвольно регулируемые компоненты (общедвигательные и мимические реакции, речевые реакции, которые сопровождают субъективные переживания, слезоотделение и дыхание);2) нерегулируемые компоненты эмоций (деятельность сердца, изменение просвета сосудов, изменение состояния желудочно-кишечного тракта, мышечной системы, потоотделение).

Эмоции вовлекают в усиленную деятельность лишь те органы и системы, которые обеспечивают лучшее взаимодействие организма с окружающей средой. Возникает резкое возбуждение симпатической части вегетативной нервной системы. В кровь поступает значительное количество адреналина, усиливается работа сердца и повышается артериальное давление, расширяются бронхи, увеличивается интенсивность окислительных и энергетических процессов в организме. Резко изменяется характер деятельности мышц. Если в обычных условиях отдельные группы мышц включаются в работу поочередно, то в состоянии эмоционального возбуждения - одновременно.

Эмоции хорошо проявляются в уровне тонического напряжения мышц. Волынкина, Суворов в составе мышечного тонуса выделили два компонена:: эмоц. и неэмоц. Они регистрировали ЭЭГ лицевых мышц окружности рта (оральных мышц) до и после произнесения индифферентной или эмоциональной значимой фразы. У психически здоровых лиц в состоянии тревоги (больные перед операцией) и у студентов в условиях эмоционального напряжения перед экзаменами было зарегистрировано два эффекта: фоновый рост тонуса оральных мышц (отражает изменения эмоционального состояния, управляется лимбической системой) и усиление их активности после функциональных нагрузок (показатель неэмоциональной активности, управляется неспецифической системой таламуса).

Важный компонент эмоций - изменение активности вегетативной НС: изменение сэлектрического сопротивления кожи, частоты сердечн. ударов, кров.давления, расширение/сужение сосудов, температуры кожи и др.

Особая группа эмоц. реакций - изменение биотоков головного мозга. Считается, что у животных ЭЭГ - коррелятом эмоционального напряжения является ритм настораживания (гиппокампальный тета-ритм), Его усиление наблюдается при появлении у животного оборонительного, ориентир. - исслед.поведения. У ч-ка отражение эмоциональных состояний в ЭЭГ выражается в соотношении основных ритмов (дельта, тета, альфа, бета). Изменения ЭЭГ, характерные для эмоций наиболее выражены в лобных долях. У лиц с доминирование полож. эмоций регистрируется альфа - ритм и медленные составляющие ЭЭГ, а у лиц с преобладанием гнева - бета - активность.

51. Эволюционная теория о происхождении эмоций Ч. Дарвина. Адаптационная теория. Теория Джеймса-Ланге

Ч. Дарвин. Суть позиции, изложенной в книге «Выражение эмоций у человека и животных» - способность к выражению чувств «вероятно, приобреталась постепенно». Представления Ч. Дарвина о «животном» происхождении лицевой мимики человека базировались на сравнительном изучении выражения эмоций у человека и домашних животных и дополняли его эволюц. теорию происхождения человека.обратил внимание, что эмоции - не только стимулы для себя, но и для других.

Адаптационная теория эмоций, в продолжение Дарвиновской, обращает основное внимание на приспособительную роль, которую эмоции играют в процессе выживания организма на всех уровнях эволюции. Плутчек предложил рассматривать базисные эмоции как комплексные реакции организма, соответствующие базисным адаптивным процессам, направленным на согласование активности организма со средой.

Принятие, соединение со средой: Поглощение пищи, воды, кислорода Неприятие, отторжение среды - процессы выделения, рвота, кашель Разрушение - устранение препятствий на пути удовлетворения потребностей Оборонительная реакция - ответ на боль или угрозу Ориентировочная реакция - ответ на незнакомое воздействие Размножение и воспроизведение - сексуальные процессы, уход за потомством Потеря, лишение - ответ на неуспех процессов размножения Ориентировочная деятельность - процесс поиска новых стимулов в среде	Удовольствие, принятие Отвращение Гнев Страх Испуг Радость Горе, печаль Удивление, любопытство

Переферическая теория эмоций Джеймса-Ланге. Фундаментальное свойство эмоций: любое эмоциональное переживание всегда сопровождается определенными соматическими процессами. После восприятия события, вызвавшего эмоцию, человек переживает эту эмоцию как ощущение физиологических изменений в собственном организме, т. е. физические ощущения и есть сама эмоция. «Мы грустим, потому что плачем, сердимся, потому что наносим удар, боимся, потому что дрожим».

Теория неоднократно подвергались критике:1. ошибочно само исходное положение, в соответствии с которым каждой эмоции соответствует свой собственный набор физиологических изменений (т.к. одни и те же физиологические сдвиги могут сопровождать разные эмоциональные переживания). 2. Явное расхождение между слишком малой скоростью протекания и изменения висцеральных процессов по сравнению со скоростью изменения эмоций.

52. Биологическая теория эмоций П. К. Анохина

В поведении живых существ условно можно выделить две основные стадии: стадию формирования потребностей и стадию их удовлетворения. Каждая из стадий сопровождается своими эмоц.переживаниями: первая в основном - негат. окраски, вторая - позит. Удовлетворение потребности, как правило, связано с чувством удовольствия, а неудовлетворенная потребность всегда является источником дискомфорта.

С биологической точки зрения эмоц. ощущения закрепились как своеобразный инструмент, удерживающий процесс адаптации организма к среде в оптимальных границах. Эмоция предупреждает о недостатке или избытке каких-либо факторов для жизни организма.

ТО, эмоция удовлетворения закрепляет правильность любого поведенческого акта в том случае, если его результат достигает цели. А неудовлетворенная потребность и негативная эмоции, заставляет планировать и совершать новые поведенческие акты. Несовпадение получаемого результата с ожиданиями немедленно ведет к беспокойству и поиску, который может обеспечить достижение требуемого результата, и, следовательно, к полноценной эмоции удовлетворения.

ТО,положит. эмоц. состояние (н-р, удовлетворение какой-либо потребности) возникает лишь в том случае, если обратная информация от результатов совершенного действия точно совпадает с ожидаемым результатом.

53. Информационная теория эмоций Симонова

Эмоция -- это отражение мозгом человека и животных какой-то актуальной потребности (ее качества и величины), а также вероятности (возможности) ее удовлетворения, которую мозг оценивает на основе генетического и ранее приобретенного индивидуального опыта.

Эту оценку субъект производит непроизвольно и зачастую неосознанно, сопоставляя информацию о средствах и времени, предположительно необходимых для удовлетворения потребности, с информацией, которой он располагает в данный момент. Низкая вероятность достижения цели ведет к отрицательным эмоциям - страх, тревога, гнев, горе и т.п., которые субъект пытается минимизировать.

Увеличение вероятности того, что потребность будет удовлетворена (по сравнению с ранее имевшимся прогнозом), порождает положительные эмоции - удовольствия, радости и торжества, которые субъект стремится максимизировать, т.е. усилить, продлить, повторить.

Э =f[-П(Ин - Ис )],

(Э -- эмоция, П -- сила и качество актуальной потребности, Ин -- информация о средствах, необходимых для достижения цели, Ис -- информация о средствах, имеющихся в наличи).

54. Системы положительного и отрицательного подкрепления

Имеется множество экспериментальных свидетельств тому, что подкрепляющая функция эмоций реализуется специальными анатомически выделенными структурами мозга. Причем результаты опытов по электрической стимуляции хорошо согласуются с данными применения психотропных и нейроактивных веществ, избирательно воздействующих на ту или иную систему подкрепления.

Согласно этим данным, система положительного подкрепления («удовольствия») включает ядра септума, глубокие слои мозжечка и дорзо-латеральные области миндалины. (Из наблюдений над бодрствующими пациентами, принимающими в лечебных целях марихуану, кокаин или димедрол, следует, что прием этих препаратов сопровождается яркими полож. эмоциями и коррелирует с активацией указанных выше элементов системы полож. подкрепления. Инъекции ацетилхолина в область септума вызывает ощущения «удовольствия». Прямая электрическая стимуляция ростральной части септума всегда сопровождалась появлением у больного эйфории.). Параллельно наблюдалось торможение в гиппокампе (элементе системы избегания). Это свидетельствует о функциональной оппонентности в работе двух систем - подкрепления и наказания.

Аналогичным образом (хирургия; электрическая и химическая стимуляция) показано, что система отрицательного подкрепления (наказания) включает гиппокамп, медиальные ядра миндалины, ядра глубоких слоев мозжечка (в области палеоцеребеллума), области покрышки среднего мозга и поясную кору.

55. Нейроанатомическая и функциональная организация центральных (мозговых) механизмов эмоций

1937 г. - чигагский невропатолог Папец высказал идею о существовании в мозге особой системы. ответственной за эмоции. Предположение основывалось на изучении эмоциональных расстройств у больных с поражениями гиппокампа и поясной извилины. В него «эмоциональное кольцо» входили: гиппокамп -- свод -- мамиллярные тела -- переднее ядро таламуса -- поясная извилина -- гиппокамп.

.Лимбическая система -- комплекс функционально связанных между собой филогенетически древних глубинных структур головного мозга, участвующих в регуляции вегетативно- висцеральных функций и поведенческих реакций организма. Сейчас к лимбической относят: ): - гипоталамус,- передневентрикулярное ядро таламуса, - поясная извилина, - гиппокамп, - маммилярные тела, - некоторые ядра гипоталамуса, - миндалевидное тело (миндалина) , - обонятельная луковица, тракт и бугорок , - неспецифические ядра таламуса, - ретикулярная формация среднего мозга. Эти морфологические структуры образуют единую гипоталамо-лимбико-ретикулярную систему.

Межполушарная асимметрия и эмоции.

В обеспечении эмоциональной сферы человека левое и правое полушария головного мозга вносят разный вклад. Более эмоциогенное - ПП (у здоровых людей обнаружено преимущество левой половины зрительного поля при оценке выражения лица, а также левого уха (правого полушария) -- при оценке эмоционального тона голоса и других звуковых проявлений человеческих чувств (смеха, плача), при восприятии музыкальных фрагментов).

Даймондом С. с помощью демонстрации фильмов отдельно в ЛП или ПП было показано, что полушария по-разному включаются в переработку информации об эмоциональном содержании стимула. (ПП связано преимущественно с оценкой неприятного или ужасного, а левое - приятного и смешного).

Из клиники известно, что эмоц. нарушения при поражении ПП выражены сильнее, чем при поражении левого. (При поражениях ЛП - приступы тревоги, беспокойства и страха, усиливается интенсивность отрицательных эмоциональных переживаний. При поражениях ПП - состояния благодушия, веселости, а также безразличия к окружающим).

Предполагают, что ЛП ответственно за восприятие и экспрессию полож. эмоций, а правое -- отриц.

По другим представлениям каждое из полушарий обладает собственным эмоциональным “видением” мира.При этом ПП, которое рассматривается как источник бессознательной мотивации, в отличие от левого воспринимает окружающий мир в неприятном, угрожающем свете, но именно левое полушарие доминирует в организации целостного эмоционального переживания на сознательном уровне. ТО корковая регуляция эмоций осуществляется в норме при взаимодействии полушарий..

Э. Гармон-Джонс предлагает обратить внимание на все более популярную в последнее время мотивационную модель. Согласно ее точке зрения, лево-фронтальная активность связана в наибольшей степени с мотивацией приближения, а право-фронтальная - с мотивацией избегания.

Видимо, изменения, регистрируемые с височных и теменных отведений, действительно, связаны со знаком эмоции и поэтому наиболее удачно описываются теорией знака.

Мотивационная же модель лучше всего действует для описания активности лобных отведений. Именно поэтому злость не всегда вызывает фронтальную левостороннюю активность.

56. Гипоталамо-лимбико-ретикулярная система регуляции эмоций

Лимбическая система (ЛС): - гипоталамус,- передневентрикулярное ядро таламуса, - поясная извилина, - гиппокамп, - маммилярные тела, - некоторые ядра гипоталамуса, - миндалевидное тело (миндалина) , - обонятельная луковица, тракт и бугорок , - неспецифические ядра таламуса, - ретикулярная формация среднего мозга.

Центральная частью ЛС - гиппокамп. Нервные сигналы от всех органов чувств, направляясь в кору или от коры, проходят через одну или несколько лимбических структур. Различают отделы ЛС по-разному ответственны за формирование эмоций. Их возникновение зависит в большей степени от активности миндалевидного комплекса и поясной извилины. ЛС принимает участие в запуске преимущественно тех эмоц. реакций, которые уже апробированы в ходе жизненного опыта.

Ретикулярная формация. Волокна от нейронов ретикулярной формации идут в различные области КБП. Большинство этих нейронов считаются «неспецифическими» (могут отвечать на многие виды стимулов). Эти нейроны передают сигналы от всех органов чувств (глаз, кожи, мышц, внутренних органов и т.д.) к структурам ЛС и КБП. Некоторые участки ретикулярной формации обладают определенными функциями:

- Голубые пятно - это плотное скопление нейронов, отростки которых образуют широко ветвящиеся сети с одним выходом, использующие в качестве медиатора норадреналин. Имеет отношение к пробуждению эмоций. От него к многим областям коры идут нервные пути, по которым пробудившаяся эмоциональная реакция может широко распространяться по всем структурам мозга. Дефицит норадреналина - депрессивные состояния связанные с тоской, недостаток адреналина - с депрессии тревоги.

- Черная субстанция - скопление нейронов, также образующих широко ветвящиеся сети с одним выходом, но выделяющих другой медиатор -- дофамин, который способствует возникновению приятных ощущений. Не исключено, что он участвует в возникновении особого психического состояния - эйфории.

Лобные доли ответственны за возникновение и осознание эмоциональных переживаний. К лобным долям идут прямые нейронные пути от таламуса, лимбической системы, ретикулярной формации. Ранения здесь показывают, что чаще всего у них наблюдаются изменения настроения от эйфории до депрессии, а также своеобразная утрата ориентировки, выражающаяся в неспособности строить планы

Гипоталамус.

ГТ участвует в регуляции внешних проявлений эмоционального поведения путем управления соматическими (мышцы лица и конечностей) и вегетативными реакциями (железы и мышцы внутренних органов).

В гипоталамусе есть центры удовольствия и неудовольствия, стимуляция которых может служить отрицательным или положительным подкреплением в выработке инструментальных рефлексов.



57. Структуры мозга, реализующие эмоциональные процессы

Согласно "активационной теории" Д. Линдсли (1949), основанной на данных электроэнцефалографии, внешние и внутренние стимулы возбуждают ретикулярную формацию ствола мозга, откуда импульсы распространяются на гипоталамус, таламус, гиппокамп, кору больших полушарий.

Дж. Пейпз (1937) выдвинул иную теорию эмоций, приписав главную роль в их формировании лимбической системе мозга: от гиппокампа импульсы распространяются через свод в мамиллярные тела, далее в поясную извилину, от нее -- на другие области коры больших полушарий.

Наблюдения в нейрохирургической и неврологической практике и опыты на животных показали, что эмоции нельзя связать с функцией ограниченного круга мозговых структур, так как каждая из этих структур может быть связана как с положительным, так и с отрицательным состояниями.

В клинических случаях было обнаружено, что электрическая стимуляция (проводимая с лечебной целью) образований среднего мозга ведет к активации с положительной или отрицательной эмоциональной окраской или к дезактивации, характеризующейся успокоением и безразличием. Раздражение передней и нижней поверхностей височной доли вызывает чувство страха; переднего и заднего отделов гипоталамуса -- тревоги и ярости; перегородки -- наслаждения; миндалевидного тела -- страха, ярости, гнева, а в некоторых случаях и удовольствия.

Подкорковые эмоциогенные структуры оказывают активирующее влияние на кору головного мозга. Она же, в свою очередь, на основании оценки сигналов из внешней и внутренней среды определяет формирование эмоционально окрашенных целостных поведенческих актов.



58. Методы диагностики и изучения эмоций

- Методы разрушения мозговых структур (стереотаксис)

- Методы электрической и магнитной стимуляции мозга

- лектрофизиологические методы: электроэнцефалография и ВП мозга

- Диагностика эмоций по инфракрасным изображениям лица: Пол Экман показал, что паттерн базовых эмоций одинаково идентифицируется представителями разных культур.

- Есть специализированные мышцы для выражения негативных и позитивных эмоций.

Электрическая стимуляция мозга. Стимуляция разных отделов мозга через вживленные электроды нередко вызывает эмоциональные переживания у пациентов, а также своеобразные изменения поведения у животных.

Стимуляция гипоталамуса у - реакция “бегства”, когда животное отчаянно ищет убежища; образований среднего мозга ведет к активации с полож. или отриц.й эмоц. окраской или к состоянию успокоения; раздражение передней и нижней поверхности височной доли вызывает чувство страха; переднего и заднего отделов гипоталамуса -- тревоги и ярости; перегородки -- наслаждения; миндалевидного тела -- страха, ярости и гнева, а в некоторых случаях и удовольствия.

Опыты Д. Олдса: крысы самостимулировали мозг, мни могли нажимать на педаль по несколько тысяч раз в час в течение десяти часов, доходя до полного изнеможения (центр удовольствия)

Разрушение мозга. Цель - разрушение или удаление отдельных эмоциогенных зон с целью выявления эффектов этого вмешательства (н-р, эксперименты на обезьянах с разрушением миндалевидного ядра, в результате чего ранее доминирующий в группе самец занимал самое низкое положение в стадной иерархии).

Диагностика эмоциональных переживаний. Метод психологического моделирования, т. е. либо создаются условия, непосредственно вызывающие у индивида эмоциональное напряжение (например; критические замечания в адрес его деятельности в условиях эксперимента), либо испытуемому предъявляют внешние стимулы, заведомо провоцирующие возникновение тех или иных эмоций (например, фотографии, вызывающие отвращение).

При изучении физиологических коррелятов эмоциональных переживаний обычно сравниваются данные, полученные в состоянии покоя и при эмоциональном напряжении.

Электрическая активность кожи (ЭАК) широко используется в качестве индикатора эмоциональных состояний человека. По величине ЭАК или КГР (кожно-гальваническая реакция) можно определить уровень эмоционального напряжения человека (причем установлен вид математической связи между силой эмоций и амплитудой КГР), применение в детекции лжи.

59. Психофизиологические корреляты интеллекта и мыслительных процессов. Нейронные коды. Пространственно-временная организация ЭЭГ и мышление

Психофизиологические корреляты интеллекта, мыслительных процессов

Изучение мыслительной деятельности имеет свою специфику. До сих пор не существует широко принятых концепций, которые объясняли бы, каким образом ЦНС обеспечивает процесс мышления. Подходы:

1 подход: в основе лежит регистрация физиологических показателей в ходе умственной деятельности (выявление динамики физиологических показателей в процессе решения задач разного типа). На этой основе делаются выводы относительно особенностей физиологического обеспечения решения задач разного типа.

2 подход: исходит из того, что присущие человеку способы познавательной деятельности находят закономерное отражение в физиологических показателях, в результате те приобретают устойчивые индивидуальные особенности (цель - найти показатели, которые статистически достоверно связаны с успешностью познавательной деятельности, н-р, коэффициентом интеллекта, причем физиологические показатели в этом случае получают независимо от психометрических).

Первый подход позволяет изучать процессуальную сторону (каким образом перестраивается физиологическая активность по ходу решения задачи и как результат отражается в динамике этой активности). При этом выводы распространяются только на тот класс мыслительных задач, которые являются предметом изучения. Очевидно, что моделирование не может охватить все сферы мыслительной деятельности человека, это - ограниченность первого подхода.

При втором походе такого ограничения нет, поскольку идет сопоставление индивидуально-специфических устойчивых физиологических и психологических показателей. Предполагается, что индивидуальный опыт мыслительной деятельности отражается в тех и других. Однако эта логика не позволяет исследовать психофизиологию процесса решения задач, хотя по результатам сопоставления и выдвигаются некоторые предположения относительно того, что способствует его успешной организации.

Психофизиологические корреляты мышления. Предполагается, что должно существовать соответствие между временем переработки информации в мозге и временем реализации мыслительных процессов (Если принятие решения занимает 100 мс, то и соответствующие электрофизиологические процессы ему должны иметь временные параметры в пределах 100 мс). По этому признаку наиболее подходящим объектом изучения является импульсная активность нейронов. Длительность импульса (потенциала действия) нейрона равна 1 мс, а межимпульсные интервалы составляют 30-60 мс.

Нейронные коды. Проблема кодов, т.е. "языка", который использует мозг человека на разных этапах решения задач, является первоочередной: как только станет ясно, в каких формах физиологической активности нейронов отражается (кодируется) мыслительная деятельность человека, можно будет вплотную подойти к пониманию ее нейрофизиологических механизмов.

До недавних пор основным носителем информации в мозге считалась средняя частота последовательности импульсов, т.е. средняя частота импульсной активности нейрона за короткий промежуток времени, сопоставимый с реализацией того или иного умственного действия. Мозг сравнивали с информационно-управляющим устройством, языком которого является частота.

Однако есть основания полагать, что это не единственный вид кода, и, возможно, существуют и другие, учитывающие не только временные факторы, но и пространственные, обусловленные взаимодействием нейрональных групп, расположенных в топографически разнесенных отделах мозга. (Бехтерева)..

Пространственно-временная организация ЭЭГ и мышление.

Изменения биоэлектрической активности мозга в процессе мыслительной деятельности, как правило, имеют зональную специфику Распространен следующий способ оценить характер пространственно-временной организации ЭЭГ в процессе решения задач - исследование дистантной синхронизации биопотенциалов и когерентности спектральных составляющих ЭЭГ в разных зонах мозга.

Известно, что для состояния покоя обычно характерен некоторый средний уровень синхронности и когерентности ЭЭГ. При предъявлении заданий эти типичные для покоя межзональные отношения существенно меняются.

При умственной деятельности происходит резкое увеличение числа участков коры, корреляционная связь между которыми по различным составляющим ЭЭГ обнаруживает высокую статистическую значимость. Степень пространственной синхронизации биопотенциалов меняется в зависимости от:

1) характера (н-р, при решении как вербальных, так и арифметических задач возрастает степень дистантной синхронизации биопотенциалов в лобных и центральных отделах левого полушария, но помимо этого при решении математических задач возникает дополнительный фокус активации в теменно-затылочных отделах).

2) алгоритмизации действия (ри выполнении легкого по алгоритму действия возрастает степень синхронизации в задних отделах левого полушария, при трудном алгоритмическом действии фокус активации перемещается в передние зоны левого полушария).

3) принятой стратегии (при решении одной и той же математической задачи разными способами: арифметическим или пространственным, - фокусы активации располагаются в разных участках коры).

4) оригинальности решения (стандартные приемы - преобладает активность левого полушария, эвристические решения - преобладание активации в правом полушарии, наиболее сильное в лобных отделах).

60. Вызванные потенциалы и принятие решения. Эндогенные ВП как показатель временных характеристик когнитивных процессов

Продуктивным методом исследования физиологических основ принятия решения является метод регистрации вызванных, или событийно-связанных потенциалов (ВП и ССП). ССП - это реакции разных зон коры на внешнее событие, сопоставимые по длительности с реальным психологическим процессом переработки информации или поведенческим актом.

В составе этих реакций можно выделять компоненты двух типов: ранние специфические (экзогенные, связаны с первичной обработкой) и поздние неспецифические (эндогенные - отражают этапы более сложной обработки стимулов: формирование образа, сличение его с эталонами памяти, принятием перцептивного решения) компоненты.

Обширный массив экспериментальных исследований связан с изучением наиболее известного информационного эндогенного колебания волны Р300, позднего позитивного колебания, регистрируемого в интервале 300-600 мс. Многочисленные факты свидетельствуют, что волна Р300 может рассматриваться как психофизиологический коррелят таких когнитивных процессов, как ожидание, обучение, рассогласование, снятие неопределенности и принятие решения.

Существуют подходы к ее интерпретации. С позиций теории функциональных систем возникновение волны Р300 характеризует смену действующих ФС, переход от одного крупного этапа поведения к другому, волна Р300 при этом отражает перестройку "текущего содержания психики", а ее амплитуда -- масштаб реорганизаций, происходящих в той или иной области мозга.

61. Речь и функциональная асимметрия мозга. (ЛП - левое полушарие, ПП - правое полушарие)

И. П. Павлов называл слово сигналом сигналов, а речь -- второй сигнальной системой. Она позволяет не только реагировать на конкретные стимулы и сиюминутные события, но в отвлеченной форме хранить и передавать информацию об отсутствующих предметах, а также о событиях прошлого и будущего, а не только о текущем моменте.

Речь - психофизиологический процесс, обеспечивающий общение людей на основе голосовых, слуховых, зрительных и мануальных навыков, к которым относят способность произносить слова, воспроизводить письменные знаки, улавливать речь на слух и зрительно распознавать печатный или рукописный текст.

Две функции речи: одна необходима для общения людей, а другая - для регуляции и контроля собственной деятельности, аргументации своего отношения к жизненным проблемам. Экспрессивная (моторная) речь, предназначенная для коммуникации или социального общения, и внутренняя речь («немая»), используемая вне процесса реальной коммуникации для решения мыслительных задач и внутреннего программирования.

Функциональная специализация полушарий мозга. Сенсорные и моторные функции имеют относительно определенную локализацию в мозге. Упорядоченная проекция частей тела на постцентральную область коры больших полушарий - соматотопия. Соответственно проекция сетчатки на затылочную область коры - ретинотопия, а кортиева органа на височную кору -- тонотопия. Моторная кора также имеет соматотопическую организацию.

ВПФ не могут быть локализованы в отдельных областях мозга, а реализуются в результате взаимодействия большого количества мозговых структур.

Проявление функциональной специализации. Полушария могут функционировать независимо и поочередно доминировать в соответствии с характером решаемых задач. Эмоциональное - преимущество ПП, и когнитивное -- ЛП. ПП и ЛП уравновешивают и дополняют друг друга

ПП: - может узнавать звучащие слова и ассоциативное значение отдельных слов, а также определяет эмоциональную окраску речи; - лучше левого обеспечивает пространственное ориентирование человека и пространственное расположение зрительных сигналов, ориентацию линий и их кривизну; - воспринимает целостный образ («гештальт»);- доминирует в восприятии или узнавании знакомых мелодий, воспринимает мелодию как целостный образ, с его гармонией и тембром; - представляет и конструирует пространственные отношения (при этом не имеет значения, являются ли сами стимулы акустико - временными или же зрительно-пространственными); - функционирует синтетически: определяет общую конфигурацию стимула и перерабатывает информацию как единое целое; - накоплен большой фактический материал, свидетельствующий о доминировании правого полушария в эмоциональной сфере. Пациенты с расщепленным мозгом при демонстрации им в левом зрительном поле картин эмоционального содержания реагировали на них так же, как и здоровые люди, что демонстрирует возможность невербального возникновения эмоций. Выражение левой половины чужого лица оказывается более важным для здоровых людей при оценке эмоционального значения этого выражения. Эмоциональная окраска голоса, плач или смех, эмоциональная окраска музыкальных фрагментов воспринимаются лучше, если звуковые сигналы попадают в левое ухо: при этом перекрещивающиеся и проводящие сигналы в правое полушарие нервные волокна играют более важную роль, чем неперекрещивающиеся.

ЛП: - доминирует в формальных лингвистических операциях, обеспечивает фонетическое представление и синтаксический анализ; - лучше справляется с задачей обнаружения минимальных различий в многоугольниках неправильной формы; - последовательно оценивает все характерные признаки: волосы, лоб, глаза, нос, уши, подбородок, губы (вербальное кодирование); - при сравнении двух мелодий, отличающихся всего одной нотой, компетентней оказывается левое полушарие, оно же оценивает ритмический рисунок мелодии, причем эта функция хорошо коррелирует с речевой деятельностью; - упорядочивает и программирует события во времени; - действует логически и аналитически, то есть подобно компьютеру: оно последовательно выделяет детали и снабжает их словесными определениями.