Общие закономерности пищеварения

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Введение

Одним из основных условий сохранения жизни является восполнение питательных веществ в организме, непрерывно расходуемых в процессе метаболизма.

Организм человека и животных не способен синтезировать питательные вещества из неорганических веществ, поэтому он вынужден периодически потреблять их из внешней среды. Единственным источником получения питательных веществ является пища.

В составе пищевых продуктов (хлеб, мясо, молоко) в организм поступают пищевые вещества, которые содержат питательные вещества, но не в готовом для усвоения виде.

Пищевые вещества представляют собой сложные органические соединения, обладающие видоспецифичностью, которые нерастворимы в воде. К пищевым веществам относятся пищевые белки, углеводы и жиры.

Питательные вещества - это простые химические соединения, не обладающие видовой специфичностью, но сохраняющие энергетическую и пластическую ценность и переведенные в растворимую форму. К питательным веществам относятся аминокислоты, моносахара, моноглицериды и жирные кислоты - продукты расщепления пищевых белков, углеводов и жиров, а также вода, минеральные соли и витамины, которые всасываются в ПТ в неизмененном виде. Использование пищевых веществ для удовлетворения энергетических и пластических потребностей организма возможно только после их физической и химической обработки, которая завершается образованием питательных веществ. Функцию преобразования пищевых веществ в питательные вещества выполняет пищеварительная система. В этом и заключается сущность пищеварительного процесса.

Устройство пищеварительной системы

Пищеварительная система представляет собой неравномерно извитую трубку, начинающуюся ротовым и заканчивающуюся анальным отверстием с примыкающими к ней компактными железистыми образованиями (слюнные железы, печень, поджелудочная железа). Трубчатую часть пищеварительной системы называют пищеварительным трактом (ПТ).

ПТ состоит из шести отделов:

ротовой отдел,

глотка,

пищевод,

желудок,

тонкая кишка,

толстая кишка.

Желудок, тонкая и толстая кишка входят в состав желудочно-кишечного тракта (ЖКТ).

Совокупность физиологических процессов, обеспечивающих физическую и химическую обработку пищи в ПТ, в результате чего образуются питательные вещества, которые всасываются в кровь и лимфу, называют пищеварением.

Физические изменения пищи в ПТ сводятся к ее механической обработке: 1) размельчению, 2) перемешиванию, 3) набуханию и 4) растворению.

Химические изменения пищи заключаются в последовательном гидролитическом расщеплении белков, жиров и углеводов при воздействии на них пищеварительных соков.

Важнейшим компонентом пищеварительных соков являются гидролазы - ферменты, катализирующие расщепление внутримолекулярных связей органических веществ при участии молекул воды.

Гидролиз - это процесс поэтапной деполимеризации белков, жиров и углеводов под влиянием гидролаз, осуществляющих избирательное расщепление специфических внутримолекулярных связей, в результате чего в ПТ образуются все менее сложные химические соединения, вплоть до мономеров.

Железы пищеварительной системы продуцируют три группы гидролаз: 1) протеазы, расщепляющие белки до аминокислот, 2) карбогидразы, гидролизирующие углеводы до моносахаридов и 3) липазы, расщепляющие жиры и липиды до жирных кислот и моноглицеридов.

ПТ выполняет пищеварительные и непищеварительные функции.

Пищеварительные функции ПТ:

секреторная,

2)моторная

3) всасывательная,

4)сенсорная.

Секреторная функция обеспечивает синтез секреторными клетками пищеварительных соков из веществ, поступающих в клетки из крови, и выделение секретов в полость ПТ.

Периодически повторяющиеся в определенной последовательности процессы в секреторной клетке называются секреторным циклом, в котором выделяют три фазы: 1) фазу поглощения веществ из крови, 2) фазу внутриклеточного синтеза из простых сложных веществ (секретов) и 3) фазу секретовыделения.

В состав пищеварительных соков в полость ПТ поступают:

ферменты, обеспечивающие гидролиз пищевых веществ;

электролиты, создающие оптимальный для гидролиза уровень оН;

соли желчных кислот (в составе желчи), обеспечивающие эмульгирование жиров и липидов;

4) мукоидные вещества (муцин), выполняющие защитную роль. Общее количество сока, вырабатываемое пищеварительной железой, определяется количеством одновременно секретирующих в ней клеток (гландулоцитов), продуцирующих различные компоненты секрета.

Пищеварительная железа состоит из различных гландулоцитов, продуцирующих различные компоненты секрета.

По строению и характеру выделяемого секрета клетки пищеварительных желез подразделяются на: белок-, минерал- и мукоидсекретирующие.

Состав и свойства пищеварительного сока определяется количественными соотношениями активированных гландулоцитов разных видов. Суммарное количество пищеварительных секретов, выделяемых всеми пищеварительными железами у человека за сутки, составляет около 6-8 литров, большая часть которых подвергается обратному всасыванию в тонкой кишке.

Моторная (двигательная) функция - это строго координированная сократительная деятельность исчерченных и гладких мышц ПТ, обеспечивающая изменение агрегатного состояние пищи - ее измельчение, перемешивание с пищеварительными секретами, а также перемещение содержимого в дистальном направлении по ходу ПТ.

Моторная функция ПТ распределяет пищеварение во времени и в пространстве, обеспечивая поступательное продвижение пищевого содержимого в дистальном направлении.

Моторная деятельность определяет продолжительность задержки пищевого содержимого в каждом отделе ПТ, оптимальную для его химической и физической обработки и образования необходимого количества питательных веществ с последующим их всасыванием в кровь и лимфу. Кроме того, моторная функция определяет скорость перехода (эвакуации) частично переваренных пищевых веществ в дистально расположенный участок ПТ для последующей физической и химической обработки.

Всасывательная функция заключается в переносе продуктов гидролиза пищевых веществ, воды, солей и витаминов из полости пищеварительного тракта через слизистую оболочку в кровь и лимфу с помощью механизмов активного и пассивного транспорта.

Сенсорная функция обеспечивает восприятие рецепторами ПТ физических и химических параметров поступившей в организм пищи и ее изменений в процессе пищеварения с последующей передачей информации в пищевой центр.

Непищеварительные функции ПТ:

защитная,

метаболическая,

экскреторная,

эндокринно-инкреторная.

Защитная функция связана с участием ПТ в обеспечении неспецифических и специфических механизмов защиты организма от чужеродных агентов.

Она осуществляется с помощью пяти механизмов:

Барьерные неспецифические механизмы обусловлены способностью слизистой оболочки ПТ препятствовать проникновению в кровь и лимфу чужеродных для организма пищевых веществ и патогенных бактерий.

К неспецифическим факторам защиты относят бактерицидное и бактериостатическое действие пищеварительных соков.

Неспецифические клеточные механизмы защиты ПТ определяются фагоцитарной активностью лейкоцитов.

Неспецифические гуморальные механизмы защиты обеспечиваются способностью ПТ вырабатывать естественные антитела при контакте с облигатной кишечной микрофлорой.

Специфические клеточные и гуморальные механизмы защиты обеспечиваются ИКТЛ и ИКВЛ местной иммунной системы ПТ, которая включает в себя миндалины глоточного кольца, солитарные лимфатические фолликулы кишки, пейеровы бляшки, червеобразный отросток, плазматические клетки слизистой оболочки ЖКТ.

Метаболическая функция пищеварительной системы обеспечивает возможность повторного использования эндогенных веществ в процессах обмена веществ или пищеварительной деятельности в результате их кругооборота (рециркуляции) между кровью и полостью ПТ.

В условиях физиологического голода эндогенные белки периодически выделяются из крови, а также в составе слущенного кишечного эпителия поступают в полость ЖКТ, где подвергаются гидролизу под действием пищеварительных ферментов (протеаз). Образующиеся при этом аминокислоты всасываются из кишечника в кровь и включаются в клеточный метаболизм. Благодаря такому кругообороту белков человек потребляет на 25% меньше экзогенных белков с пищей. Особое значение метаболическая функция ПТ приобретает во время голодания.

В этом случае она обеспечивает переход с экзогенного на эндогенный тип питания.

Экскреторная функция обеспечивает выведение из крови с секретами желез в полость ПТ продуктов обмена и чужеродных веществ, поступивших в кровоток энтеральным или парентеральным путем. Экскретируются в ЖКТ шлаковые вещества (мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатинин, креатин), благодаря чему их концентрация в крови временно снижается, что облегчает выделительную функцию почек. Шлаковые вещества из полости кишки снова поступают в кровь, а затем с кровью - к почкам и удаляются из организма с мочой. Экскреторная функция ЖКТ резко возрастает при недостаточной функции почек.

Эндокринно-инкреторная функция пищеварительной системы связана со способностью специфических эндокринных клеток поджелудочной железы и слизистых оболочек ЖКТ, образующих диффузную эндокринную систему ПТ, к эндосекреции пептидов и аминов - гастроинтес-тинальных гормонов, которые поступают поступают в кровь (эндокринный путь) или в межклеточную жидкость (паракринный путь) и оказывают регулирующие влияния на пищеварительные функции или деятельность других систем организма.

Конвейерный принцип организации деятельности ПТ

И.П. Павлов сравнивал деятельность пищеварительного тракта с конвейерным химическим производством, обеспечивающим последовательную обработку пищи и продуктов ее расщепления по мере их продвижения по ПТ с образованием все большего количества простых химических соединений.

В настоящее время работу пищеварительного конвейера рассматривают как совокупность последовательных этапов, обеспечивающих преемственность физической и химической обработки пищевого содержимого в ротовой полости, желудке и тонкой кишке. По мере продвижения пищевого содержимого по ходу пищеварительного тракта оно, как по эстафете, передается в последующие отделы пищеварительного канала, где подвергается повторной химической и физической обработке. Наличие дублирующих механизмов химической обработки пищи и продуктов ее расщепления в различных отделах ПТ повышает надежность пищеварения. Так, углеводы начинают расщепляться в ротовой полости под действием карбогидраз слюны. Этот процесс продолжается в желудке внутри пищевого комка. В двенадцатиперстной кишке гидролиз углеводов происходит под влиянием панкреатической альфа-амилазы, а затем завершается в тощей кишке под воздействием кишечных карбогидраз.

Проявлением конвейерного принципа служит согласованность и преемственность полостного и пристеночного пищеварения в тонкой кишке.

Типы пищеварения

В зависимости от происхождения гидролаз различают три типа пищеварения:

аутолитическое,

симбионтное,

собственное.

Аутолитическое пищеварение осуществляется гидролазами, поступающими в ПТ в составе пищевых веществ (например, в составе материнского молока).

Симбионтное пищеварение осуществляется под влиянием гидролаз, синтезируемых облигатной (резидентной) кишечной микрофлорой. Синтезируемые бактериями толстой кишки гидролитические ферменты осуществляют переваривание клетчатки, в результате которого образуются вторичные нутриенты.

Собственное пищеварение осуществляется гидролитическими ферментами, вырабатываемыми пищеварительными железами. У человека этот тип пищеварения имеет ведущее значение.

В зависимости от локализации гидролитического процесса в ПТ собственное пищеварение подразделяется на два вида: внутриклеточн, е и внеклеточное.

Внутриклеточное пищеварение сводится к гидролизу мельчайших пищевых веществ, поступивших в цитоплазму клетки путем эндоцитоза, при действии на них лизосомальных ферментов. Внутриклеточное пищеварение наблюдается в период раннего постнатального развития ребенка. У взрослого человека его значение небольшое.

Внеклеточное собственное пищеварение играет ведущую роль: у взрослого человека оно обеспечивает гидролиз пищевых веществ ферментами, находящимися во внеклеточной среде.

Внеклеточное пищеварение подразделяют на полостное (дистантное) и пристеночное (контактное).

Полостное пищеварение обеспечивает гидролиз пищевых веществ ферментами слюны, желудочного, поджелудочного и кишечного соков в полостях ПТ. Полостное пищеварение обеспечивает гидролиз крупных молекул с образованием олигомеров.

Пристеночное пищеварение происходит на огромной поверхности слизистой оболочки тонкой кишки, ее ворсинках и микроворсинках благодаря наличию адсорбированных и фиксированных гидролитических ферментов.

Пристеночное пищеварение происходит последовательно в трех слоях: 1) слое слизистых наложений (кишечной слизи), благодаря наличию в нем адсорбированных из полости тонкой кишки панкреатических и кишечных ферментов; 2) слое гликокаликса, за счет наличия в нем адсорбированных ферментов панкреатического и кишечного соков; 3) собственно кишечными ферментами, встроенными в апикальные мембраны энтероцитов Адсорбированные кишечной слизью и гликокаликсом ферменты осуществляют гидролиз олигомеров, в результате чего образуются димеры. ончательный гидролиз димеров с образованием мономеров осуществляют собственно кишечные ферменты, встроенные в апикальные мембра-энтероцитов. Процесс образования мономеров сопряжен с их всасыванием в кровь и лимфу. Чем выше скорость всасывания, тем интенсивнее мембранное пищеварение и наоборот.

Принципы регуляции и фазы секреции пищеварительных желез

Выделение пищеварительных соков происходит в две фазы: сложно-флекторную и нейрогуморальную.

1-ю фазу секреции Павлов назвал сложнорефлекторной потому, что а реализуется о помощью комплекса условных и безусловных сокоотде-тельных рефлексов.

2-я, нейрогуморальная (нейроэндокринная) фаза секреции пищевательных желез реализуется с помощью комплекса безусловных сокоотделительных рефлексов и гуморальных веществ (интестинальных гормонов и продуктов гидролиза пищевых веществ), поступающих из органов ЖКТ в кровь и оказывающих регулирующие влияния на функции пищевательного тракта.

Секреторная деятельность желез, расположенных в проксимальной части пищеварительного тракта (слюнные железы), осуществляется преимущественно в 1-ю фазу секреции, тогда как 2-я фаза секреции фактически отсутствует.

Секреция слюнных желез осуществляется главным образом с помощью условно- и безусловно-рефлекторных механизмов регуляции.

В деятельности желез гастропанкреатогепатодуоденального комплекса (то есть средней части ПТ) хорошо выражены обе фазы секции с преобладанием нейрогуморальной фазы.

Соответственно в секреторной деятельности желез желудка, поджелудочной железы, печени и двенадцатиперстной кишки хорошо выражены оба механизма регуляции: 1) условно- и безусловно-рефлекторные механизмы и 2) нейрогуморальные механизмы регуляции.

Секреция кишечного сока осуществляется преимущественно во 2-ю, нейрогуморальную фазу сокоотделения. В регуляции секреции кишечного сока ведущая роль принадлежит местным (локальным) механизмам - влиянию гуморальных факторов и энтеральной (внутриорганной) СНС, стимулирующих секреторную деятельность кишечных желез в юте действия химуса.

Таким образом, в проксимальной части ПТ преобладают условно-безусловно-рефлекторные механизмы регуляции секреторной деятельности пищеварительных желез. В дистальном направлении влияние ЦНС на деятельность пищеварительной системы ослабевает и возрастает влияние гуморальных факторов и интраорганной нервной системы.

Секреторная функция пищеварительного тракта. Пищеварение в ротовой полости

Основные вопросы: Состав и физиологическая роль слюны. Условно- и безусловно-рефлекторные механизмы регуляции секреции слюнных желез. Влияние симпатической и парасимпатической нервной системы на секреторную деятельность слюнных желез. Фазы секреции слюнных желез. Методы изучения слюноотделения.

Завершающим этапом пищевого поведения является акт еды. Прием и начальную физическую и химическую обработку пищи, а также анализ ее свойств обеспечивает ротовой отдел ПТ.

В ротовой полости происходит частичное переваривание углеводов под действием гидролитических ферментов, входящих в состав секретов слюнных желез. Латентный период слюноотделения, возникающего под влиянием приема пищи, обычно короткий и составляет 1-3 с.

Ввиду кратковременности нахождения пищи в ротовой полости (15-18 с), химическая обработка углеводов в полости рта под влиянием карбогидраз слюны незначительна. Свое основное гидролитическое действие карбогидразы слюны оказывают в желудке - внутри пищевого комка, где в течение длительного времени сохраняется нейтральная реакция-до тех пор, пока пищевое содержимое не пропитается кислым желудочным соком.

Во время приема пищи процесс слюноотделения имеет непрерывный характер. После окончания акта еды его интенсивность резко снижается.

Этапным ППР пищеварения в ротовой полости является формирование пищевого комка, пригодного для глотания.

В ротовую полость поступают секреты трех пар крупных (больших) и множества мелких слюнных желез.

Крупными слюнными железами являются околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные. Многочисленные мелкие слюнные железы расположены в слизистой оболочке губ, щек, твердого и мягкого неба, языка и глотки.

По строению и характеру выделяемого секрета слюнные железы подразделяются на три группы:

1) белковые (серозные) слюнные железы, содержащие серозные клетки и выделяющие жидкую слюну. У человека к ним относятся околоушные железы.

2) смешанные (серозно-мукозные) железы, содержащие серозные и мукоидные клетки, которые выделяют смешанный белково-слизистый секрет.

К ним относятся поднижнечелюстные и подъязычные железы, а также большинство мелких слюнных желез.

В поднижнечелюстных железах серозные клетки преобладают над мукоидными клетками, а в подъязычных, наоборот, мукоидные клетки преобладают над серозными. Поэтому секрет подъязычных желез особенно богат муцином.

Большинство мелких слюнных желез выделяет вязкий смешанный секрет, содержащий большое количество слизи, так как в их составе преобладают мукоидные клетки.

3) мукоидные железы, состоящие исключительно из мукоидных клеток и выделяющие вязкую слюну, богатую муцином. К третьей группе слюнных желез относятся мелкие слюнные железы, расположенные в слизистой оболочке корня языка и неба.

В ацинусах слюнных желез образуется первичный секрет, который изоосмотичен плазме крови. В составе первичного секрета содержатся карбогидразы, муцин, вода, неорганические и низкомолекулярные органические соединения. По мере продвижения первичного секрета по слюнным протокам, эпителий которых обладает низкой проницаемостью для воды, состав секрета и его осмотическое давление существенно изменяется - слюна становится гипотоничной в результате активной реабсорбции ионов натрия и связанной с ней пассивной реабсорбцией ионов хлора, поступающих из просвета слюнных протоков в межклеточную жидкость и кровь. Активная реабсорбция ионов натрия преобладает над активной секрецией эпителиальными клетками слюнных протоков ионов калия. В результате этого концентрация ионов натрия (и ионов хлора) в конечной слюне понижается, а концентрация ионов калия - повышается.

Электролитный состав конечной слюны зависит от скорости секреции слюнных желез: чем она выше, тем больше концентрация в конечной слюне ионов натрия (и хлора) и меньше содержание ионов калия, так как время, необходимое для активной реабсорбции ионов натрия и секреции ионов калия, уменьшается и ионный состав приближается к составу первичного секрета слюнных желез.

Таким образом, конечный секрет слюнных желез гипотоничен, а его ионный состав зависит от скорости слюноотделения.

Значения рН конечной слюны зависят главным образом от секреции ионов НС03~ эпителиальными клетками слюнных протоков, которые обусловливают щелочные свойства слюны. Значения рН конечной слюны определяются скоростью слюноотделения: чем она выше, тем интенсивнее секреция ионов НС03" эпителиальными клетками слюнных протоков и тем выше щелочные свойства слюны.

У человека слюноотделение имеет непрерывный характер. Небольшое количество слюны постоянно отделяется вне пищеварения, что обусловлено функцией речи. При уменьшении слюноотделения вне пищеварения речевая функция нарушается. Постоянное небольшое отделение слюны у человека, не связанное с приемом пищи, защищает зубную эмаль от повреждающего действия патогенной микрофлоры и кислотных факторов.

Вне пищеварения рН слюны может колебаться в диапазоне от 5,8 до 7,4. Оптимальным диапазоном колебаний значений рН смешанной слюны вне пищеварения, препятствующим размножению патогенных бактерий в зубной эмали и действию кислотных факторов, являются значения рН в области 6,8-7,4.

Под влиянием приема пищи, когда скорость слюнной секреции увеличивается, значения рН слюны повышаются и составляют 7,4-7,8.

После прекращения акта еды рН смешанной слюны значительно понижается (смещается в кислую сторону) и колеблется в пределах от 6,2 до 5,8, но может уменьшаться даже до 5,0, что оказывает отрицательное влияние на состояние зубной эмали и создает благоприятные условия для размножения в зубном налете патогенных микробов.

Наиболее выраженный сдвиг рН слюны в кислую сторону наблюдается после приема пищевых углеводов.

Вне приема пищи скорость слюноотделения у человека низкая и составляет 0,25 мл/мин. В процессе жевания пищи она возрастает до 3,5 мл/мин, а при введении в рот 0,5% раствора лимонной кислоты - до 7 мл/мин. Параллельно с повышением скорости секреции слюны возрастают ее щелочные свойства.

Состав и свойства слюны

Смешанная слюна - смесь секретов больших и мелких слюнных желез - представляет собой вязкую мутную жидкость, состоящую на 99,5% из воды. Плотный (сухой) остаток (0,5%) содержит неорганические и органические вещества.

Минеральные вещества представлены анионами хлоридов, гидрокарбонатов, фосфатов и катионами натрия, калия, кальция и магния, а также микроэлементами железа, меди, никеля и лития.

Органические вещества слюны представлены:

белками (альбуминами, глобулинами и ферментами);

свободными аминокислотами;

азотсодержащими веществами небелковой природы (мочевина, аммиак, креатинин, креатин, мочевая кислота);

муцином.

Альбумины, аминокислоты и мочевина переходят из крови в слюну, не изменяя своей химической структуры, т. е. путем рекреции.

Другая часть органических веществ: мукополисахариды, гликопроте-ины, значительная часть карбогидраз слюны - синтезируются внутри секреторных клеток.

Наличие в слюне «шлаковых» веществ (мочевина и др.) свидетельствует об экскреторной функции слюнных желез, которая значительно усиливается при недостаточности выделительной функции почек.

Вязкость и ослизняющие свойства слюны обусловлены наличием в ней муцина. Слизь слюны выполняет защитную функцию. Покрывая слизистую оболочку рта, глотки и пищевода, она защищает их от повреждающего действия механических и химических факторов.

В слюне содержатся два вида карбогидраз: сс-амилаза и мальтаза (а-глюкозидаза).

ос-амилаза слюны расщепляет а-1,4-гликозидные связи в молекулах крахмала и гликогена, в результате чего образуются декстрины, мальтоза и небольшое количество глюкозы, ос-амилаза проявляет максимальную гидролитическую активность при рН 6,9.

Мальтаза расщепляет не только мальтозу, но и сахарозу-до глюкозы.

Наряду с пищеварительными ферментами в слюне содержится бактерицидный фермент лизоцим (муромидаза), активность которого у человека значительно ниже, чем у собак и кошек. Дезинфицирующим действием обладают также протеиназы слюны - гландулаин и саливаин. Нуклеазы слюны участвуют в разрушении нуклеиновых кислот вирусов.

Роль слюны в пищеварении

Слюна обеспечивает физическую обработку пищи:

смачивание пищи, ее измельчение и гомогенизацию при жевании;

растворение веществ, без которого невозможна вкусовая рецепция;

ослизнение пищи в процессе жевания, что необходимо для формирования пищевого комка.

Слюна осуществляет также химическую обработку пищи: гидролитическое расщепление углеводов под действием карбогидраз.

Количество и состав выделяемой слюны адаптированы к виду (качеству) и количеству поступающей в рот пищи. У человека максимальное содержание карбогидраз в слюне отмечается при употреблении пищевых углеводов (хлеб). Наиболее мощным фактором, стимулирующим отделение слюны, является сухость пищи (при еде сухарей выделяется значительно больше слюны, чем при приеме хлеба). В зависимости от качества и количества принимаемой пищи объем отделяемой слюны у человека за сутки может колебаться от 0,5 л до 2,0 л.

Количественные и качественные различия слюнной секреции у человека и собак были обнаружены при введении в рот «отвергаемых» веществ (соляной кислоты, речного песка или камешков).

При введении отвергаемых веществ в ротовую полость собакам отделяется большое количество жидкой («смывной») слюны, содержащей малое количество ферментов и муцина. Такой характер безусловно-рефлекторного слюноотделения биологически целесообразен, поскольку способствует удалению вредных веществ из ротовой полости и ее очищению.

В отличие от собак слюнные железы у человека отделяют одинаковую по составу (по содержанию ферментов и муцина) слюну при введении в рот пищи и отвергаемых веществ. Отсутствие такого защитного механизма у человека при поступлении в ротовую полость отвергаемых веществ объясняется наличием у него второй сигнальной системы.

Регуляция секреции слюнных желез

Регуляция слюноотделения осуществляется условно- и безусловно-рефлекторным путем.

Условно-рефлекторный механизм регуляции секреторной деятельности слюнных желез доказывается выработкой у собак условных слюноотделительных рефлексов, а безусловно-рефлекторный механизм - выделением слюны из фистулы протока слюнной железы во время приема животными пищи.

В процессе приема доброкачественной пищи комнатной температуры последовательно возбуждаются тактильные, температурные и вкусовые рецепторы слизистой оболочки рта. При наличии в пище очень твердых компонентов (например, косточек), а также при поступлении в рот очень горячей или холодной пищи происходит возбуждение болевых рецепторов.

Потоки афферентных импульсов по чувствительным волокнам тройничного (V), лицевого (VII), языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) нервов поступают в слюноотделительные ядра продолговатого мозга.

При возбуждении верхнего слюноотделительного ядра эфферентные импульсы распространяются по преганглионарным парасимпатическим холинергическим нейронам, проходящим в составе барабанной струны до нижнечелюстных и подъязычных ганглиев, где эфферентные импульсы переключаются на постганглионарные парасимпатические холинергические нейроны, которые в составе язычного нерва (п. Пп-диаИз) достигают поднижнечелюстных и подъязычных желез.

От нижнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга эфферентные возбуждения распространяются по преганглионарным парасимпатическим нейронам, идущим в составе языкоглоточного нерва к ушному ганглию, где эфферентные импульсы переключаются на постганглионарные парасимпатические нейроны, которые в составе ушно-височного нерва достигают околоушных желез.

Выделяющийся из окончаний аксонов постганглионарных парасимпатических нейронов медиатор ацетилхолин вызывает секрецию слюнных желез.

В обычных условиях возникающие в процессе еды потоки афферентных импульсов, поступая в продолговатый мозг, не только вызывают возбуждение его слюноотделительных ядер, но и оказывают активирующие влияния на чувствительные нейроны ядра одиночного пучка (афференты второго порядка), которые передают сенсорную информацию в таламус и гипоталамус.

Из таламуса афферентные импульсы по афферентным нейронам третьего порядка поступают в корковую часть орального (ротового) анализатора. На уровне коры головного мозга возбуждения переключаются с чувствительных нейронов на эфферентные нейроны коркового слюноотделительного центра, расположенного у человека в области Ролландовой борозды. Эфферентные импульсы от корковых нейронов слюноотделительного центра поступают в гипоталамус, где активируют парасимпатические и симпатические ядра.

Парасимпатические гипоталамические ядра оказывают нисходящие активирующие влияния на преганглионарные парасимпатические нейроны слюноотделительных центров продолговатого мозга.

Симпатические гипоталамические ядра оказывают нисходящие активирующие влияния на преганглионарные симпатические холинергические нейроны, расположенные в сегментах спинного мозга, а те, в свою очередь, активируют постганглионарные симпатические адренергические нейроны, в окончаниях аксонов которых выделяются катехоламины - норадреналин и адреналин. Катехоламины так же, как и ацетилхолин, оказывают стимулирующее влияние на секрецию слюнных желез.

Таким образом, эфферентными нервами, осуществляющими регуляцию секреции слюнных желез, являются парасимпатические и симпатические нервы.

Возбуждение парасимпатической нервной системы вызывает обильную секрецию жидкой слюны с высокой концентрацией солей, но с низким содержанием ферментов и муцина, а возбуждение симпатической нервной системы вызывает отделение небольшого количества густой слюны с низкой концентрацией солей, но с высоким содержанием ферментов и муцина.

Роль гуморальных факторов в регуляции слюнной секреции незначительна. На секреторную деятельность слюнных желез могут оказывать влияние гормоны гипофиза, надпочечников, поджелудочной и щитовидной желез.

Фазы секреции слюнных желез

Слюноотделение осуществляется в две фазы: 1) сложнорефлекторную и 2) нейрогуморальную.

Сложнорефлекторная фаза представляет комплекс условных и безусловных слюноотделительных рефлексов.

Условно-рефлекторное слюноотделение возникает при раздражении зрительных рецепторов: видом пищи и всей обстановкой, связанной с приемом пищи, а также при раздражении обонятельных рецепторов - запахом пищи. У человека условно-рефлекторное отделение слюны возникает при разговоре о пищи.

Безусловно-рефлекторное слюноотделение возникает при раздражении пищей рецепторов слизистой оболочки рта и глотки.

Нейрогуморальная фаза секреции слюнных желез практически не выражена. Она обусловлена влиянием химических веществ через жидкие среды организма на секреторный аппарат слюнных желез, на периферические синапсы или непосредственно на слюноотделительный центр продолговатого мозга.

Обильное слюноотделение возникает при асфиксии - в результате повышения напряжения углекислоты в крови, которая оказывает прямое раздражающее действие на слюноотделительный центр продолговатого мозга.

Всасывание питательных веществ через слизистую оболочку рта в кровь практически не происходит, что обусловлено кратковременностью пребывания пищи в ротовой полости.

Всасывание ряда лекарственных веществ (валидола, нитроглицерина) осуществляется очень интенсивно, если их поместить под язык. Слизистая оболочка дна рта имеет наименьшую толщину и богатое кровоснабжение. Причем, проникающие через нее лекарства поступают непосредственно в системный кровоток (большой круг кровообращения).

Методы получения слюны у человека

Смешанную слюну у человека получают путем сплевывания в градуированный сосуд. Смешанная слюна является главным компонентом ротовой жидкости, в состав которой входят также лейкоциты, спущенный эпителий, микрофлора, остатки пищи.

Чистую слюну получают путем: 1) катетеризации протока крупной слюнной железы или 2) с помощью капсулы Лешли-Красногорского, которая состоит из двух камер: внешней и внутренней. Внешняя камера служит для присасывания капсулы к слизистой оболочке рта в области выводного протока слюнной железы путем создания вакуума. Внутренняя камера, прилегающая к слизистой оболочке рта в области выводного протока, служит для сбора слюны, которая по полиэтиленовой трубочке стекает в градуированный сосуд.

Секреторная функция пищеварительного тракта. Пищеварение в желудке

Основные вопросы: Депонирующая функция желудка. Секреторные зоны желудка. Состав и свойства желудочного сока. Роль ферментов желудочного сока в пищеварении. Нерастворимая слизь и слизистый барьер желудка. Функции соляной кислоты желудочного сока. Методы изучения желудочной секреции. Адаптация желудочных желез. Фазы желудочной секреции. Регуляция деятельности желудочных желез.

Депонирующая функция желудка

Желудок представляет специфический отдел ПТ, выполняющий не только пищеварительные функции, но и функцию пищевого депо. Депонирующая функция желудка обеспечивает временное хранение пищевых веществ в его полости для последующего их использования в пищеварении в тонкой кишке. Депонирующую функцию выполняют дно желудка и проксимальная часть тела желудка.

Поступающая в область дна желудка твердая пища не смешивается с желудочным соком, а располагается слоями. Жидкая пища и кислый желудочный сок обтекают твердую пищевую массу и стекают в антральный отдел желудка. Благодаря послойному расположению пищи в центре пищевого комка длительное время сохраняется нейтральная реакция, что создает оптимальные условия для гидролиза углеводов под действием карбогидраз слюны.

Переваривание белков начинается в фундальном отделе желудка - в его примукозном слое - в месте соприкосновения поверхностного слоя пищевого комка со слизистой оболочкой, где рН составляет 1,5-2.

Пищевое содержимое может задерживаться в желудке 3-10 часов. В течение этого времени пища подвергается механической и химической обработке.

Натощак желудок находится в спавшемся состоянии, а его узкая полость заполнена небольшим количеством желудочного сока щелочной, нейтральной или слабокислой реакции (рН 6 или выше).

Желудок хранит, согревает, перемешивает, растворяет, приводит в полужидкое (кашецеобразное) состояние, сортирует и продвигает пищевое содержимое в дистальном направлении.

Этапным ППР пищеварения в желудке является формирование кислого желудочного химуса (жидкого или полужидкого содержимого с рН 4), который равномерными порциями эвакуируется в двенадцатиперстную кишку.

Функциональная анатомия слизистой оболочки желудка

Слизистая оболочка желудка на всем его протяжении покрыта однослойным высокопризматическим эпителием, непрерывно выделяющим мукоидный секрет - «видимую» (нерастворимую) слизь и гидрокарбонаты. Толщина слоя слизи составляет 1-1,5 мм. Слой «видимой» слизи совместно с покровным эпителием образует слизистый барьер желудка, который предохраняет слизистую оболочку от повреждающего действия механических и химических факторов - в первую очередь, от губительного воздействия соляной кислоты (и протеолитических ферментов) желудочного сока.

В зависимости от вида желудочных желез, особенностей их клеточного строения и состава выделяемого секрета К.М. Быков выделил 6 секреторных зон желудка:

зона кардиальных желез;

дно желудка;

тело желудка;

область малой кривизны;

зона интермедиарных желез;

зона пилорических желез (или антральный отдел желудка).

Зона кардиальных желез у человека занимает узкую полосу - шириной 1-4 см, которая расположена между нижним концом пищевода и дном желудка. В этой зоне располагаются железы, выделяющие мукоидный секрет, который облегчает переход пищевого комка из пищевода в желудок и защищает слизистую оболочку от повреждений.

Секреторные зоны слизистой оболочки дна, тела и малой кривизны желудка в совокупности составляют фундальный отдел желудка, в котором расположены фундальные железы, играющие главную роль в образовании желудочного сока и в переваривании пищи.

Фундальные железы содержат три вида секреторных клеток:

главные (пепсиновые) клетки вырабатывают протеолитичес-кие ферменты в неактивной форме пепсиногенов;

париетальные (обкладочные) клетки продуцируют соляную кислоту

добавочные (мукоидные) клетки секретируют «невидимую» (растворимую) слизь и гидрокарбонаты.

В составе мукоидного секрета добавочных клеток содержится гастромукопротеид- внутренний фактор кроветворения (Кастла), который, вступая в комплекс с витамином В12 (внешним фактором кроветворения), предохраняет его от разрушения пищеварительными ферментами и НС1. Тем самым желудок участвует в кроветворной функции.

Фундальные железы малой кривизны желудка начинают секретировать желудочный сок раньше, чем железы большой кривизны. Желудочный сок, выделяющийся из области малой кривизны желудка, обладает наибольшей кислотностью и протеолитической активностью. Поэтому язвенные поражения слизистой оболочки желудка чаще всего возникают в области малой кривизны.

Малая кривизна желудка играет пусковую роль в секреции кислого желудочного сока. Это объясняется наиболее плотной иннервацией желез малой кривизны со стороны блуждающего нерва, а также наибольшим количеством в этой области микроганглиев Аурбаховского и Мейснеровского сплетений МСНС.

Зона интермедиарных желез занимает узкую полосу (1-2 см) между телом и антральным отделом желудка. В интермедиарных железах содержится меньше пепсиновых и больше добавочных клеток.

Слизистая оболочка антральной зоны, расположенной между интермедиарной зоной и двенадцатиперстной кишкой, содержит пилорические железы, которые вырабатывают пилорический сок - мукоидный секрет щелочной реакции (рН 8), обладающий слабой протеолитической активностью. Натощак секреция пилорических желез имеет непрерывный характер. Выделение пилорического сока резко уменьшается под влиянием приема пищи (во время пищеварения).

Слизистая оболочка антрального отдела выполняет преимущественно не секреторную, а эндокринную функцию, так как в ней содержится большое количество аргентофинных и гастрин-продуцирующих клеток (СВ-клеток).

Аргентофинные клетки продуцируют предшественник серотонина, а С-клетки синтезируют гастроинтестинальный гормон гастрин. Высвобождающийся из О-клеток под влиянием приема пищи гастрин поступает в кровь, с которой приносится к фундальным железам желудка и оказывает на них мощное стимулирующее влияние. Гастрин усиливает секрецию НС1, пепсиногенов и «невидимой» слизи за счет активации всех трех видов клеток фундальных желез желудка.

Удаление антрального отдела желудка (или только его слизистой оболочки) у больных, страдающих язвенной болезнью желудка, приводит к резкому угнетению кислотообразующей функции желудка, что улучшает условия для медикаментозного лечения болезни и выздоровления пациентов.

Состав и свойства желудочного сока

Натощак у здорового человека может выделяться до 50 мл желудочного сока щелочной, нейтральной или слабокислой реакции (рН 6 и выше), что не является признаком патологии.

Латентный период отделения кислого желудочного сока большой и равняется 5-10 мин, что значительно превышает значения скрытого периода секреции не только слюнных желез (1-3 с), но и поджелудочной железы (1-2 мин). Столь длительный латентный период секреции кислого желудочного сока биологически целесообразен, поскольку за это время желудок успевает заполниться пищей. Тем самым устраняется возможность самопереваривания слизистой оболочки желудка под влиянием протеолитических ферментов и высокой концентрации соляной кислоты.

При обычном режиме питания у здорового взрослого человека за сутки выделяется 2-2,5 л желудочного сока.

Чистый желудочный сок представляет бесцветную прозрачную жидкость. Он имеет резко-кислую реакцию (рН 1-1,5) благодаря высокому содержанию НС1. рН желудочного сока, смешанного с пищевым содержимым, значительно выше - 2,5.

Желудочный сок состоит из воды (99%) и плотного остатка (1%).

Основным неорганическим веществом желудочного сока является соляная кислота, которая находится в свободном и связанном с протеинами состояниях.

Органические вещества желудочного сока представлены азотсодержащими веществами небелковой природы (мочевина, креатинин). Повышение концентрации шлаковых веществ в желудочном соке свидетельствует об усилении экскреторной функции желудка.

Ферменты желудочного сока

В желудке начинается гидролиз белков под действием протеаз желудочного сока.

Протеазы синтезируются главными клетками фундальных желез в неактивной форме (зимогенов) - пепсиногенов. Желудочный сок проявляет максимальную протеолитическую активность при двух оптимумах рН: 1,5-2 и 3,2-3,5.

Пепсиногены поступают в полость желудка, где под влиянием соляной кислоты происходит их активация. От пепсиногенов отщепляются ингибирующие белковые комплексы, обладающие щелочными свойствами, благодаря чему они превращаются в пепсины. Активация пепсиногенов запускается соляной кислотой. Второй путь активации пепсиногенов - аутокаталитический, в котором активация пепсиногенов происходит под действием пепсинов.

Пепсины относятся к классу эндопептидаз, расщепляющих в белковых молекулах внутренние пептидные связи, в результате чего образуются полипептиды - альбумозы и пептоны. Гидролиз белков в желудке прекращается, как только образуются растворимые в воде пептиды.

В составе желудочного сока находится четыре вида протеаз:

1) Пепсин А - протеолитический фермент, проявляющий максимальную активность при рН 1,5-2.

1 г пепсина способен гидролизовать 50 кг яичного альбумина, створожить 100 тысяч л молока, разжижить 2000 л желатины. Активация пепсиногена А происходит при уменьшении рН ниже 5,4.

Гастриксин (пепсин С) расщепляет белки при оптимуме рН 3,2-3,5. По специфичности близок к пепсину А. Гастриксин вместе с пепсином А обеспечивают 95% всей протеолитической активности желудочного сока.

Парапепсин (пепсин В) по специфичности близок к пепсину А, но обладает максимально выраженной желатиназной активностью.

Реннин (химазин) - протеолитический фермент желудочного сока молодых жвачных животных. По специфичности близок к пепсину А, но обладает более выраженной химазной активностью -расщепляет казеин молока в присутствии ионов Са2+ с образованием параказеина и сывороточного белка.

Наиболее интенсивно гидролиз белков происходит в фундальном отделе - в зоне непосредственного контакта поверхностного слоя пищевого комка со слизистой оболочкой, где рН желудочного сока составляет 1,5-2.

По мере гидролиза белков в примукозном слое при оптимальном рН (1,5-2) и образования полипептидов возникает перистальтическая волна, которая удаляет поверхностный переваренный слой пищевого комка в дистальную часть желудка. На место удаленного слоя пищевого содержимого к слизистой оболочке прилегает более глубокий слой пищевого комка, в котором гидролиз белков происходил при более высоком рН.

Чем глубже расположен слой пищевого комка, тем меньше он пропитан желудочным соком. В самом центре пищевого комка среда длительное время остается нейтральной. Здесь происходит гидролиз углеводов под действием карбогидраз слюны.

В составе желудочного сока содержатся также непротеолитические ферменты. Так, лизоцим обладает бактерицидным действием. Другой непротеолитический фермент желудочного сока - липаза. В слизистой оболочке желудка нет секреторных клеток, продуцирующих липазу. Она переносится в полость желудка из крови путем рекреции, не подвергаясь химическим изменениям. Липаза поступает в кровь из панкреацитов поджелудочной железы путем инкреции. С кровью липаза приносится к желудку и переходит в его полость через слизистую оболочку.

У взрослого человека активность желудочной липазы незначительна и практического значения не имеет, так как значения рН желудочного сока очень низкие. У грудных детей активность липазы желудочного сока высокая - она расщепляет до 60% эмульгированных жиров материнского молока при рН 5,9-7,9.

Слизистый барьер желудка

Нерастворимая слизь совместно с клетками покровного эпителия образует слизистый барьер желудка, который препятствует обратной диффузии ионов водорода из полости желудка в кровь через слизистую оболочку и тем самым исключает возможность язвообразования.

Под влиянием желчных кислот, салицилатов, алкоголя, т. е. веществ, понижающих поверхностное натяжение слизистой оболочки, нарушается слизистый барьер желудка, что создает благоприятные условия для диффузии ионов водородов через слизистую оболочку в кровь. В этих условиях высокая концентрация ионов водорода в желудочном соке, превышающая концентрацию этих ионов в крови в миллион раз, оказывает повреждающее действие на слизистую оболочку желудка, что обусловливает язвообразование.

Важную роль в нарушении слизистого барьера желудка играют также бактерии НеПсоЬас*ег ру1оп.

НС1 вырабатывается обкладочными клетками фундальных желез в специальных внутриклеточных секреторных канальцах, а затем выводится в полость желудка.

Функции НС1 желудочного сока:

вызывает денатурацию и набухание белков;

активирует пепсиногены и создает кислую среду в желудке, оптимальную для действия протеолитических ферментов;

оказывает бактерицидное действие;

участвует в регуляции секреторной деятельности пищеварительных желез;

определяет продолжительность и интенсивность моторно-эвакуаторной деятельности желудка.

При органических и функциональных поражениях обкладочных клеток они утрачивают способность к секреции соляной кислоты.

Отсутствие НС1 приводит: 1) к снижению протеолитической активности ферментов желудочного сока; 2) к нарушению денатурации и набухания белков; 3) к увеличению продолжительности пищеварения в желудке; 4) к расстройствам моторно-эвакуаторной функции желудка; 5) к развитию патогенных микробов и воспалительных процессов в ЖКТ.

Патологические изменения секреторной функции желудка проявляются:

в виде гиперсекреции - увеличения количества выделяемого желудочного сока;

в виде гипосекреции - уменьшения количества выделяемого желудочного сока;

в виде гипохлоргидрии - уменьшения содержания в желудочном соке соляной кислоты;

в виде гиперхлоргидрии - увеличения содержания в желудочном соке соляной кислоты;

в виде ахлоргидрии - полного отсутствия соляной кислоты в желудочном соке;

в виде ахилии - отсутствия в желудочном соке соляной кислоты и ферментов.

Методы получения желудочного сока у человека

Существуют две группы методов получения желудочного сока: зондовые и беззондовые. Желудочные зонды подразделяются на толстые и тонкие. Толстый зонд используется для однократного получения желудочного содержимого (пищевого содержимого, смешанного с желудочным соком).

К исследованию приступают после 12-14 часов голодания. В состоянии натощак испытуемый принимает пробный завтрак Боас-Эвальда: 50 г черствого белого хлеба, который запивается двумя стаканами теплой воды. Спустя 40 мин человеку вводят через рот толстый желудочный зонд и за один прием получают желудочный сок, смешанный с пищей. Исследуют количество, кислотность и протеолитическую активность желудочного сока. Этим методом можно лишь ориентировочно оценить секреторную функцию желудка.

Гораздо более ценным является фракционный метод исследования желудочного сока с помощью тонкого зонда. Сначала исследуют натощаковую секрецию, а затем стимулируемую секрецию желудочных желез.

Натощак, через полость носа в желудок вводят тонкий зонд, который человек заглатывает. Через 15 мин шприцем отсасывают натощаковую порцию желудочного сока.

Количество натощакового желудочного сока у здорового человека до 50 мл (с рН 6 и выше) не является признаком патологии. Содержание в натощаковом желудочном соке свободной НС1 у здорового человека может достигать 0-20 ммоль/л, а общая кислотность - 20-40 ммоль/л.

После этого исследуют стимулируемую желудочную секрецию, возникающую под влиянием механического раздражения слизистой оболочки зондом (базальная секреция) или при введении в организм химических раздражителей.

Показатели кислотности стимулируемой желудочной секреции: содержание свободной НС1-20-40 ммоль/л, общая кислотность 40-60 ммоль/л.

Химические раздражители подразделяются на: 1) энтеральные и 2) парентеральные.

Энтеральные раздражители вводят в полость желудка через тонкий зонд. К ним относятся: капустный сок, бульон, уха, раствор кофеина, пиво, 5% алкоголь. В качестве парентеральных раздражителей используется введение в кровь гастрина, гистамина и инсулина.

Исследование показателей стимулируемой желудочной секреции производят через 15-минутные интервалы времени, до момента прекращения отделения кислого желудочного сока (в течение 3-5 часов).

В качестве беззондовых методов используют эндорадиозондирова-ние. Испытуемый проглатывает специальную радиокапсулу, которая продвигаясь по ПТ в дистальном направлении, передает сигналы о значениях рН в различных отделах ЖКТ.

О кислотности желудочного сока можно также судить по содержанию в крови и моче определенных веществ, освободившихся из принятых препаратов под влиянием пищеварительных ферментов.

Адаптация желудочных желез заключается в приспособлении ферментов, электролитов и объема отделяемого желудочного сока к определенному виду принимаемой пищи.

Классическим примером приспособительных реакций желудочных желез являются кривые отделения желудочного сока при приеме трех видов основных пищевых продуктов: хлеба, мяса и молока - у собак с изолированным желудочком по Павлову, сохраняющим вагусную иннервацию.

Хлеб состоит главным образом из углеводов, а также содержит растительные трудно перевариваемые белки.

Мясо является белковым продуктом животного происхождения.

Молоко - сложный пищевой продукт, содержащий эмульсию жира, коллоидный раствор белков и раствор молочного сахара. Показатели желудочной секреции при еде мяса, хлеба и молока в порядке их уменьшения располагаются в следующей последовательности:

наибольшее количество сока выделяется при еде мяса, меньше -на хлеб, еще меньше - на молоко;

кислотность желудочного сока наибольшая при еде мяса, меньше -на молоко и наиболее низкая - на хлеб;

протеолитическая активность желудочного сока максимальна при еде хлеба, меньше - на мясо и минимальная - на молоко;

продолжительность желудочной секреции наибольшая при еде хлеба, меньше - на мясо и минимальная - на молоко.

Наиболее эффективным фактором, стимулирующим отделение желудочного сока, является мясная пища. При еде мяса отделяется наибольшее количество желудочного сока, обладающего наивысшей кислотностью. Наиболее слабым возбудителем кислой желудочной секреции является хлеб. Напротив, прием хлеба обусловливает наибольшую продолжительность секреции желудочного сока, обладающего наивысшей протеолитической активностью. Такая реакция желудочных желез биологически целесообразна, так как только высокая концентрация протеаз в желудочном соке может обеспечить гидролиз трудно перевариваемых растительных белков, содержащихся в хлебе. Этим же объясняется и самая продолжительная секреция желудочных желез при еде хлеба.

Фазы желудочной секреции

Желудочная секреция осуществляется в две фазы: 1) сложнорефлекторную и 2) нейрогуморальную.

Сложнорефлекторная фаза представляет собой комплекс условных и безусловных рефлексов желудочного сокоотделения. Условно-рефлекторный компонент 1-й фазы желудочного сокоотделения доказывается выработкой условных рефлексов, возникающих при действии на дистантные рецепторы условных раздражителей, подкрепляемых безусловным рефлексом (дачей животным пищи).