Общие закономерности пищеварения

Систолическое сокращение - это практически одновременное сокращение мышц терминального сегмента антрального отдела желудка как единого функционального образования. Функция систолического сокращения сводится к эвакуации кислого желудочного химуса из антрального отдела желудка в двенадцатиперстную кишку.

Пейсмекер желудка

Перистальтическая волна первоначально возникает в области малой кривизны желудка (вблизи кардии). Мышцы малой кривизны желудка выполняют функцию миогенного пейсмекера желудка, задающего максимальную частоту сокращений всем другим отделам желудка: дну, телу и антральному отделу желудка. Частота перистальтических сокращений миогенного пейсмекера малой кривизны желудка у человека составляет 3 цикла/мин. С такой же частотой сокращаются другие отделы желудка. Скорость распространения перистальтической волны в кардиальном отделе малой кривизны, в дне и теле желудка у человека равняется 1 см/с и возрастает в антральном отделе желудка до 3-4 см/с. Как только перистальтическая волна достигает его терминального сегмента, он сокращается как единое функциональное образование. Возникает систолическое сокращение, во время которого внутриполостное давление резко возрастает. Возникающий при этом проксимодистальный градиент давления между терминальной частью антрального отдела желудка и двенадцатиперстной кишкой является непосредственной причиной эвакуации желудочного химуса в тонкую кишку.

Механизмы регуляции моторной функции желудка подразделяются на: 1) нервно-рефлекторные и 2) гуморальные.

Нервно-рефлекторная регуляция обеспечивается: 1) местными, 2) периферическими и 3) центральными моторными рефлексами желудка.

Местный рефлекс - это рефлекс, рефлекторная дуга которого замыкается в интрамуральном ганглии периферического органа и не выходит за его пределы.

При раздражении механорецепторов желудка - мембран нервных окончаний отростков клетки Догеля II типа - афферентные импульсы по ней передаются или через промежуточный нейрон, или непосредственно на клетку Догеля I типа, в окончании аксона которого выделяется ацетилхолин, который обусловливает рефлекторное сокращение гладких мышц желудка.

Периферическим называется рефлекс, рефлекторная дуга которого замыкается в симпатическом ганглии. Раздражение механо- и хеморецепторов желудка, расположенных на окончаниях отростков клеток Догеля II типа, вызывает их возбуждение, которое передается с афферентных нейронов на постганглионарные симпатические адренергические нейроны симпатического ганглия и обусловливает их активацию. В результате этого из окончаний аксонов постганглионарных симпатических нейронов выделяются катехоламины, которые оказывают тормозящее влияние на моторную функцию желудка.

Примером центрального моторного рефлекса, рефлекторная дуга которого замыкается в ЦНС, является фундоантральный моторный рефлекс, возникающий при раздражении механорецепторов фундального отдела желудка и проявляющийся в виде рефлекторного усиления сократительной активности мышц антрального отдела желудка. Афферентные и эфферентные пути проходят в составе блуждающих нервов, а центр располагается в продолговатом мозге (ваго-вагальный рефлекс).

Раздражение парасимпатических волокон блуждающих нервовповышает тонус желудка, увеличивает силу и частоту перистальтических сокращений, повышает скорость распространения перистальтических волн.

Раздражение симпатических волокон чревных нервов понижает тонус желудка, уменьшает силу и частоту перистальтических сокращений, понижает скорость распространения перистальтических волн по желудку.

Возбуждение парасимпатических волокон блуждающего нерва, а также нехолинергических неадренергических нейронов интраорганной нервной системы понижает тонус пилорического сфинктера, а возбуждение симпатических волокон чревного нерва повышает тонус пилорического сфинктера.

Гуморальная регуляция моторики желудка обеспечивается гаст-роинтестинальными гормонами.

Гастрин, мотилин, серотонин, инсулин, гистамин стимулируют моторику желудка, а секретин, холецистокинин, ГИП, ВИП, глюкагон оказывают на нее тормозное действие.

Поступив в тонкую кишку, кислый желудочный химус измельчается, перемешивается со щелочными секретами пищеварительных желез, подвергается дальнейшей химической обработке и продвигается в дистальном направлении благодаря моторной деятельности тонкой кишки.

Моторная функция тонкой кишки

Виды сокращений тонкой кишки:

тонические;

перистальтические;

ритмическая сегментация;

маятникообразные.

Тонический вид сокращений не имеет отличий от тонических волн желудка.

Сущность перистальтических сокращений в тонкой кишке так же, как ив желудке, сводится к сокращению циркулярного мышечного слоя проксимальнее пищевого комка и продольного мышечного слоя дисталь-нее пищевого комка (с одновременным расслаблением циркулярного мышечного слоя ниже пищевого комка). Основная функция перистальтических сокращений тонкой кишки заключается в продвижении кишечного химуса в дистальном направлении.

Ритмическая сегментация проявляется в виде первоначальных одновременно возникающих в нескольких участках кишки сокращений циркулярных мышц, разделяющих ее на сегменты, с последующим их расслаблением и сокращением циркулярных мышц в других участках кишки, которые ранее находились в расслабленном состоянии. Основная функция ритмической сегментации состоит в перемешивании кишечного химуса. Менее значима роль ритмической сегментации в измельчении и уплотнении химуса. Ритмическая сегментация не продвигает химус в дистальном направлении, а обеспечивает его движения вперед-назад (на одном месте).

Маятникообразные сокращения проявляются в виде первоначальных, одновременно возникающих в нескольких участках кишки сокращений продольных мышц, разделяющих ее на сегменты, с последующим их

расслаблением и сокращением продольных мышц в других участках кишки, которые ранее находились в расслабленном состоянии. Функция маятникообразных сокращений такая же, как у ритмической сегментации.

Механизмы регуляции моторной деятельности тонкой кишки подразделяются на: 1) нервно-рефлекторные и 2) гуморальные.

Нервно-рефлекторная регуляция моторики тонкой кишки обеспечивается: 1) центральными, 2) периферическим и 3) местными рефлексами. Особое значение имеют местные моторные рефлексы тонкой кишки.

Раздражение механо- и хеморецепторов слизистой оболочки тонкой кишки химусом вызывает их возбуждение. Афферентные импульсы поступают по отросткам клеток Догеля II типа в ганглии интраорганной нервной системы (МСНС), где через активацию промежуточных нейронов оказывают возбуждающее влияние на холинергический нейрон (клетку Догеля I типа), иннервирующий циркулярный мышечный слой, расположенный проксимальнее химуса и на пептидергический (нехолинергический неадренергический) нейрон, иннервирующий циркулярные мышцы, расположенные дистальнее химуса. В результате возбуждения холинергического нейрона МСНС и выделяющегося в его окончании ацетилхолина сокращаются циркулярные мышцы проксимальнее химуса, а в результате возбуждения пептидергического нейрона и выделения в его окончании тормозных медиаторов (ВИП, АТФ, N0) происходит расслабление циркулярных мышц дистальнее химуса. Возникающий при этом проксимодистальный градиент давления обеспечивает продвижение химуса по кишке в дистальном направлении.

Возбуждение парасимпатических волокон блуждающих нервов повышает тонус тонкой кишки, увеличивает силу перистальтических сокращений и скорость их распространения по тонкой кишке, но не оказывает влияния на частоту перистальтических сокращений.

Возбуждение симпатических волокон чревных нервов понижает тонус тонкой кишки, уменьшает силу перистальтических сокращений и скорость их распространения по тонкой кишке, но не оказывает влияния на частоту перистальтических сокращений.

Гуморальную регуляцию моторики тонкой кишки обеспечивают гастроинтестинальные гормоны.

Гастрин, мотилин, холецистокинин, гистамин, серотонин стимулируют, а ВИП и ГИП тормозят моторику тонкой кишки.

Особое значение для регуляции моторики тонкой кишки имеет миогенный механизм, связанный со способностью гладкомышечных клеток к автоматии, а также с их способностью отвечать сокращением на растяжение.

Миогенный пейсмекер, задающий частоту сокращений двенадцатиперстной кишке и верхним отделам тощей кишки, расположен в двенадцатиперстной кишке, на уровне впадения в нее желчного протока.

Частота сокращений водителя ритма двенадцатиперстной кишки составляет 12 цикл/мин. Частота ритмических сокращений убывает по ходу тонкой (и толстой) кишки, что получило название убывающего градиента автоматии. Так, в терминальном отделе подвздошной кишки она составляет 6-8 цикл/мин, а по ходу толстой кишки она еще больше уменьшается и в прямой кишке составляет 1 цикл/мин.

После круговой перерезки кишки с последующим сшиванием концов кишки (кишечно-кишечный анастомоз) частота сокращений кишки ниже анастомоза снижается на 25% и не восстанавливается на протяжении последующей жизни.

Моторная функция толстой кишки

В моторике толстой кишки различают пять видов сокращений:

тонические;

перистальтические;

маятникообразные;

ритмическая сегментация;

антиперистальтические.

Первые 4 вида сокращений являются общими для тонкой и толстой кишки. Антиперистальтические сокращения возникают лишь в толстой кишке.

Сущность антиперистальтических сокращений толстой кишки сводится к сокращению циркулярных мышц дистальнее химуса и мышц продольного слоя - проксимальнее химуса. В результате этого возникает дистальнопроксимальный градиент давления в полости толстой кишки.

Основная функция антиперистальтики заключается в быстром возвращении химуса в проксимально расположенный участок толстой кишки. Тем самым антиперистальтика обеспечивает повторную химическую обработку химуса в вышележащих отделах толстой кишки, поскольку ее эффективность очень низка.

Регуляция моторики толстой кишки

Моторика толстой кишки стимулируется во время приема пищи условно- и безусловно-рефлекторным путем. Местные рефлексы, возникающие при раздражении механорецепторов толстой кишки, также приводят к усилению ее моторной активности.

Возбуждение парасимпатических нервов повышает, а симпатических нервов - понижает частоту и амплитуду сокращений толстой кишки.

Гастроинтестинальные гормоны: гастрин и холецистокинин стимулируют, а серотонин тормозит моторику толстой кишки.

ЦНС может оказывать на моторику ЖКТ как стимулирующие, так и тормозные влияния. Но в целом ЦНС оказывает на моторную функцию

ЖКТ тормозное действие. Это доказывается в опытах на собаках с аутотрансплантированным ЖКТ. ЖКТ вначале удаляется из организма, а затем вновь возвращается на место. При этом кровеносные сосуды сшиваются, что обеспечивает нормальное кровоснабжение органов ЖКТ, а нервы остаются перерезанными. Таким образом, ЖКТ остается полностью денервированным, лишенным афферентных и эфферентных связей с ЦНС. В этих условиях сила перистальтических сокращений желудка и кишки увеличивается, скорость распространения перистальтических волн возрастает, а продолжительность нахождения пищевого содержимого значительно уменьшается и плохо переваренная пища удаляется во внешнюю среду. Тормозное влияние ЦНС на моторную функцию ЖКТ обеспечивает оптимальную продолжительность нахождения пищевого содержимого в каждом отделе ЖКТ, необходимую для механической и химической обработки пищи, образования питательных веществ и их всасывания в кровь и лимфу.

Автоматия гладких мышц ЖКТ обусловлена их способностью к спонтанной (самопроизвольной) генерации медленных электрических волн (МЭВ) и возникающих на них пачек ПД.

Способность гладких мышц к самопроизвольной генерации МЭВ определяет наличие в ЖКТ собственных или базальных (секундных) ритмов.

МЭВ имеют синусообразную форму и состоят из трех фаз:

фазы медленной деполяризации;

фазы плато;

фазы медленной реполяризации.

1-я фаза (медленной деполяризации) обусловлена спонтанным увеличением проницаемости мембраны гладкомышечных клеток (ГМК) для ионов №*, которые поступают в цитоплазму и вызывают уменьшение уровня МПП.

Во 2-ю фазу МЭВ - фазу плато - скорость поступления ионов Ыа в ГМК снижается. Если в эту фазу деполяризация мембраны ГМК достигает КУД, то на плато возникают ПД пачкообразного типа. Генерация ПД связана с повышением проницаемости мембраны для ионов кальция.

3-я фаза ПД (реполяризации) наступает в результате инактивации натриевых и кальциевых каналов и активации калиевых каналов. Повышение проницаемости мембраны для ионов калия обусловливает их выход из клетки и постепенную реполяризацию мембраны.

Генерация МЭВ гладкими мышцами ЖКТ происходит постоянно (вне зависимости от приема пищи), но не всегда она сопровождается возникновением ПД.

Генерация МЭВ без ПД не вызывает сокращения ГМК ЖКТ, а появление пачки ПД на плато всегда обусловливает сокращение органов пищеварения.

Продолжительность периодов МЭВ (в том случае, если на них возникают пачки ПД) определяет частоту сокращений мышц ЖКТ.

Частота генерации ПД в пачке определяет амплитуду сокращений гладких мышц ЖКТ: чем она выше, тем больше сила сокращений гладких мышц.

Частота генерации МЭВ и ритмических сокращений различна в разных отделах ЖКТ. Она зависит от наличия в органах пищеварения особых зон, называемых водителями ритма (пейсмекерами), которые задают наибольшую частоту генерации МЭВ и сокращений соседним дистально расположенным участком ЖКТ.

Частота генерации МЭВ и сокращений миогенного пейсмекера малой кривизны желудка (то есть частота базального электрического ритма желудка) у человека составляет 3 цикла/мин. С такой же частотой возбуждаются и сокращаются все другие отделы желудка.

Частота базального (основного) электрического ритма максимальна в двенадцатиперстной кишке (10-12 цикл/мин), где на уровне впадения желчного протока располагается пеисмекер, задающий частоту генерации МЭВ и сокращений проксимальным участкам тонкой кишки.

Частота генерации МЭВ и перистальтических сокращений постепенно понижается в дистальном направлении по ходу тонкой кишки и в терминальном участке подвздошной кишки не превышает 6-8 цикл/мин. Частота генерации МЭВ и сокращений продолжает снижаться в толстой кишке и на уровне прямой кишки составляет уже 1 цикл/мин.

Уменьшение частоты основного электрического ритма по ходу кишки в дистальном направлении называется убывающим градиентом автоматии.

Базальные ритмы ЖКТ служат основой для формирования более медленного (90-минутного) ритма голодной периодической деятельности ЖКТ.

Голодная периодическая деятельность ЖКТ была открыта сотрудником И.П. Павлова В.Н. Болдыревым. Она представляет собой циклически повторяющиеся на протяжении 90 минут изменения моторной и секреторной деятельности органов ЖКТ, возникающие у человека в состоянии физиологического голода (через 12-14 часов после приема пищи).

Циклы голодной периодической деятельности ЖКТ состоят из 20-минутных периодов «работы» и 70-минутных периодов «покоя».

Периоды «работы» проявляются в виде интенсивной сократительной активности гладких мышц желудка, тонкой кишки, желчного пузыря и желчных путей, которая сопровождается секрецией желудочной слизи, желчи, панкреатического и кишечного соков.

В периоды «покоя» моторная и секреторная деятельность органов пищеварения практически отсутствует.

В голодной периодической моторной деятельности ЖКТ различают три фазы:

I - фаза покоя, которая совпадает с периодом «покоя» (70 мин);

II - фаза нерегулярных сокращений (10-15 мин);

III - фаза регулярных сокращений (5-10 мин).

II и III фазы в совокупности соответствуют периоду «работы».

Отсутствие моторной деятельности ЖКТ в 1-ю фазу объясняется тем, что генерация МЭВ ГМК не сопровождается генерацией ПД.

Нерегулярная сократительная активность гладких мышц ЖКТ во 2-ю фазу обусловлена тем, что пачки ПД возникают только на части МЭВ.

В 3-ю фазу пачки ПД регулярно возникают на каждой МЭВ, и поэтому сокращения гладких мышц ЖКТ приобретают регулярный характер.

В последующем было установлено существование мигрирующего по тонкой кишке моторного (миоэлектрического) комплекса - постепенного перемещения моторной активности по тонкой кишке в дистальном направлении - от двенадцатиперстной кишки до терминальной части подвздошной кишки.

После этого мигрирующий моторный комплекс вновь возникает в двенадцатиперстной кишке и передвигается по тонкой кишке в дистальном направлении (до илеоцекального сфинктера).

Распространяющийся в дистальном направлении по ходу тонкой кишки мигрирующий моторный комплекс обеспечивает эвакуацию периодически поступающих в полость ЖКТ пищеварительных секретов, которые обладают свойствами интероцептивных раздражителей, стимулирующих появление новых эвакуаторных волн. По мере продвижения по тонкой кишке периодические секреты подвергаются всасыванию.

В периоды «работы» голодной периодической деятельности из крови через слизистую оболочку в полость ЖКТ поступают белки. Большое количество белков также содержится в составе периодических секретов пищеварительных желез. В полости ЖКТ эти белки подвергаются гидролитическому расщеплению под влиянием протеаз пищеварительных соков, а образующиеся при этом аминокислоты всасываются в кровь, с которой приносятся к тканям и включаются в клеточный метаболизм. Тем самым голодная периодическая деятельность ЖКТ обеспечивает возможность перехода с экзогенного на эндогенный тип питания. Благодаря этому человек может прожить без пищи (при наличии воды) 30-40 суток.

Значение периодической голодной деятельности ЖКТ заключается в следующем:

Она усиливает чувство голода за счет раздражения рецепторов ЖКТ во время периодически возникающих интенсивных сокращений желудка и тонкой кишки и появляющихся при этом потоков афферентной импульсации, поступающих в пищевой центр.

Обеспечивает клетки питательными веществами за счет гидролитического расщепления белков, поступающих в составе пищеварительных секретов в пищеварительный канал, и последующего всасывания аминокислот в кровь.

Выполняет эвакуаторную функцию.

4) Выполняет экскреторную функцию: способствует выведению шлаковых веществ из крови в полость ЖКТ.

5) Поддерживает нормальную микрофлору в тонкой кишке. Состояние голода возникает на основе формирования в организме пищевой потребности, то есть потребности в питательных веществах, непрерывно расходуемых в процессе метаболизма.

Под пищевой потребностью понимают вызванное метаболическими процессами снижение уровня питательных веществ во внутренней среде организма.

Оптимальный для метаболизма уровень питательных веществ в крови поддерживает функциональная система питания.

Функциональная система (ФС) питания

Предконечным полезным приспособительным результатом (ППР) в данной ФС является такой уровень питательных веществ в крови, который обеспечивает нормальное протекание клеточного метаболизма, то есть достижение конечного ППР. Содержание большинства питательных веществ (аминокислот, жирных кислот и моноглицеридов) в крови относят к пластичным физиологическим константам. Исключение представляет изменение концентрации глюкозы в крови в сторону ее понижения, опасное для деятельности мозга, поэтому ее относят к жестким физиологическим константам.

Особенностью данной ФС является то, что в ее деятельности хорошо выражены оба звена саморегуляции: внешнее и внутреннее. Причем ведущим является внешнее звено саморегуляции, включающее в себя поисковое и пищедобывательное поведение.

Состояние голода формируется на основе пищевой потребности, возникающей в результате непрерывного потребления клетками питательных веществ. Информация о содержании питательных веществ в организме поступает в пищевой центр по обратной афферентации тремя дублирующими друг друга путями.

Состояние голода возникает под влиянием афферентных импульсов от механорецепторов пустого желудка и двенадцатиперстной кишки, мышечная стенка которых по мере эвакуации из них химуса приобретает все более повышенный тонус (нервная обратная афферентация).

Состояние голода возникает также под влиянием снижения уровня питательных веществ в крови (то есть под влиянием формирующейся пищевой потребности), что приводит к возбуждению хеморецепторов сосудов, чувствительных к недостатку в крови тех или иных питательных веществ, и возникновению серий афферентных импульсов (нервная обратная афферентация).

Важнейшим фактором, определяющим формирование состояния голода, является «голодная» кровь, то есть кровь с пониженным содержа-

нием питательных веществ, которая омывает нейроны пищевого центра (гуморальная обратная афферентация).

Наличие трех путей обратной афферентации (двух нервных и гуморальной афферентаций) повышает надежность информирования пищевого центра о возникшей в организме пищевой потребности.

Пищевой центр - это совокупность нейронов, расположенных на разных этажах ЦНС, избирательно охватываемых возбуждением и осуществляющих быструю, точную и строго координированную регуляцию секреторной, моторной и всасывательной функций пищеварительного тракта, а также обеспечивающих пищевое поведение.

Ведущей структурой пищевого центра является гипоталамическая область. Пищевой гипоталамический центр состоит из двух частей: центра голода, расположенного в латеральном гипоталамусе, и центра насыщения, локализованного в вентро-медиальном гипоталамусе.

Раздражение электрическим током через вживленные электроды центра голода латерального гипоталамуса у накормленных животных вызывает появление поискового и пищевого поведения, продолжающегося до тех пор, пока продолжается электростимуляция центра. В результате этого животное потребляет большое количество пищи (булимия или обжорство). Напротив, разрушение гипоталамического центра голода приводит к афагии - отказу голодных животных от пищи. Животное может умереть от голода при изобилии доступной для него пищи.

Электростимуляция центра насыщения вентро-медиального гипоталамуса у голодных животных приводит к отказу от приема пищи. Разрушение этого центра, напротив, приводит к развитию булимии, проявляющейся в виде приема большого количества пищи в течение длительного времени. Поэтому масса тела у таких животных резко увеличивается, что сопровождается расстройством обмена веществ.

В естественных условиях нейроны гипоталамических центров голода и насыщения работают по триггерному принципу: возбуждаются не сразу, а периодически, когда их возбудимость достигает критического уровня.

При поступлении нервной обратной афферентации от рецепторов опорожняющихся желудка и двенадцатиперстной кишки, хеморецепторов кровеносных сосудов, а также гуморальной афферентации - «голодной» крови, омывающей нейроны центра голода латерального гипоталамуса, происходит их возбуждение. При этом особое значение имеет активация центральных глюкорецепторов - специальных нейронов латерального гипоталамуса, чувствительных к недостатку питательных веществ в крови.

Центр голода латерального гипоталамуса является инициативной частью пищевого центра, в котором происходит трансформация гуморальной пищевой потребности (снижение уровня питательных веществ в крови) в системное возбуждение мозга - пищевую мотивацию.

Пищевая мотивация - вызванное доминирующей пищевой потребностью организма эмоционально окрашенное возбуждение, избирательно объединяющее нервные элементы различных уровней ЦНС для формирования пищевого поведения, ведущего к удовлетворению исходной потребности.

Пищевое мотивационное возбуждение распространяется из инициативного центра голода латерального гипоталамуса и оказывает восходящие активирующие влияния на лимбические и ретикулярные структуры мозга, а затем на кору головного мозга, в результате чего формируется поисковое и пищевое поведение.

Именно пищевая мотивация побуждает человека к активному поиску и приему пищи. Субъективным выражением пищевой мотивации является эмоция голода, имеющая выраженный негативный характер: ощущения жжения, «сосание под ложечкой», боль в подложечной области, тошнота, слабость.

В процессе результативного пищедобывательного поведения весь комплекс афферентных возбуждений от рецепторов языка, глотки, пищевода и желудка адресуется центру насыщения вентро-медиального гипоталамуса, который реципрокно тормозит центр голода латерального гипоталамуса, что снижает ощущение голода. Торможение центра голода латерального гипоталамуса обусловливает прекращение его восходящих активирующих влияний на лимбико-ретикулярные структуры и кору головного мозга, что приводит к распаду системы пищевого мотивационного возбуждения мозга.

В результате этого наступает первая фаза насыщения (сенсорного насыщения), возникающая на основе передачи нервным путем информации в пищевой центр о поступлении пищи в пищеварительный тракт. Стадия сенсорного насыщения сопровождается положительной эмоцией.

Сенсорное насыщение наступает сразу после окончания приема пищи (то есть через 15-20 минут после начала акта еды), тогда как образование питательных веществ в пищеварительном тракте и их всасывание в кровь и лимфу начинается лишь спустя 2 часа после приема пищи. Центр насыщения на основе поступившей в него информации о нахождении пищи в ЖКТ, из которой обязательно в будущем образуются питательные вещества, дает команду выбросить питательные вещества в кровь из пищевых депо. Тем самым по опережающему принципу отражения действительности пищевой центр обрывает чувство голода и заблаговременно прекращает пищедобывательное поведение, несмотря на то что питательные вещества еще не поступили в кровь.

Стадия истинного (метаболического, обменного) насыщения наступает значительно позднее - через 2 часа с момента приема пищи, когда в кровь начинают поступать питательные вещества.

Обмен веществ и энергии. Питание. Терморегуляция

Основные вопросы: Понятие обмена веществ и энергии. Этапы обмена веществ. Обмен энергии: понятие общего, основного обмена и рабочей прибавки. Факторы, влияющие на основной обмен. Специфически-динамическое действие пищевых веществ. Методы измерения расхода энергии. Прямая и непрямая калориметрия. Дыхательный коэффициент (ДК). Калорический эквивалент кислорода.„Факторы, влияющие на величину ДК. Правило поверхности. Тепловой коэффициент пищевых веществ. Закон изодинамии Рубнера. Физиологические нормы питания населения. Функции белков, жиров и углеводов. Обмен белков, жиров и углеводов в организме и их калорическая ценность. Регуляция обмена веществ. Терморегуляция.

Живой организм является открытой термодинамической системой, которая обменивается с окружающей средой веществом, энергией и информацией.

Обмен веществ и энергии - это совокупность физических, химических и физиологических процессов, происходящих в организме и обеспечивающих его жизнедеятельность, а также взаимосвязь с внешней средой.

Обмен обеспечивает пластические, защитные и энергетические потребности организма.

В обмене веществ и энергии различают два взаимосвязанных разнонаправленных процесса:

анаболизм, основу которого составляют процессы ассимиляции,

катаболизм, в основе которого лежат процессы диссимиляции.

Ассимиляция - это совокупность процессов синтеза живой материи.

Диссимиляция -это совокупность процессов распада живой материи.

Процессы анаболизма и катаболизма находятся в организме в состоянии динамического равновесия. Преобладание анаболических процессов над катаболическими приводит к росту и накоплению энергии, а превалирование катаболических - к частичному разрушению тканевых структур и выделению энергии.

Выделяют три этапа обмена веществ:

пищеварение,

межуточный обмен,

образование и выведение конечных продуктов метаболизма.

Первый этап - пищеварение - заключается в последовательном гидролитическом расщеплении в желудочно-кишечном тракте пищевых веществ до простых, лишенных видовой специфичности растворимых химических соединений - питательных веществ, которые всасываются в кровь и лимфу.

Основным результатом первого этапа является образование питательных веществ, которые обеспечивают удовлетворение энергетических, пластических и защитных потребностей организма.

Второй этап - межуточный обмен, характеризуется дальнейшим расщеплением и преобразованиями питательных веществ, в процессе которых синтезируются видоспецифичные белки, жиры и углеводы.

В процессе анаэробного межуточного обмена образуются ключевые соединения - пировиноградная кислота (пируват) и ацетилкоэнзим А (А-КоА), которые обеспечивают перекрестную взаимосвязь между процессами ассимиляции и диссимиляции.

Пируват - это общий продукт расщепления и источник для синтеза белков, жиров и углеводов. Ацетилкоэнзим А - это активный ацетат, который образуется при многоступенчатом окислительном декарбоксилиро-вании пирувата с последующим присоединением кофермента - коэнзима А (А-КоА). А-КоА также является объединяющим звеном обмена белков, жиров и углеводов.

В конечном итоге межуточный обмен сводится к общему конечному пути - аэробному окислению органических веществ в цикле трикарбо-новых кислот Кребса. Образующиеся при этом общие продукты обмена используются для синтеза видоспецифических веществ. Одновременно освобождается энергия, 70% которой запасается в макроэргах, а 30% - излучается в виде тепла.

Третий этап обмена веществ сводится к образованию и выделению из организма продуктов метаболизма.

Азот выводится в виде азотсодержащих небелковых веществ - шлаковых продуктов обмена: мочевины, мочевой кислоты, креатина и креати-нина с мочой, калом и потом.

Углерод выделяется в виде С02 через легкие, а также с мочой и калом.

Водород выводится в виде воды с потом, мочой и калом.

Энергетический баланс - это соотношение количества энергии, поступившей в организм с пищей, и энергии, израсходованной организмом в процессе жизнедеятельности.

Количество энергии, которое расходуется организмом на все виды деятельности, называют общим обменом энергии, который состоит из основного обмена и рабочей прибавки.

Основной обмен - это минимальное количество энергии, необходимое для поддержания основных жизненно важных функций организма (деятельности сердца, дыхательного аппарата, печени, почек и мозга).

Рабочая прибавка - это количество энергии, затраченной организмом на выполнение физической и умственной работы.

Основной обмен энергии измеряется при четырех стандартных условиях:

утром, сразу после сна,

в состоянии физического и эмоционального покоя,

натощак, через 12-14 часов после приема пищи,

при температуре комфорта - 22 °С.

Средняя величина основного обмена энергии у здорового взрослого человека составляет 1500-1700 ккал/сут. Для того чтобы оценить величину основного обмена, его сравнивают с должными, стандартными величинами. Индивидуальную норму основного обмена называют должным основным обменом (ДОО).

Величина ДОО зависит от антропометрических факторов:

пола,

возраста,

роста,

веса.

Отклонения значений фактического основного обмена от его должной величины менее чем на 10% расценивают как несущественные, что свидетельствует о нормальном уровне основного обмена в организме.

Уровень основного обмена у мужчин выше, чем у женщин, в связи с особенностями гормональной активности половых желез. У молодых людей, и особенно у детей, он выше, чем у лиц пожилого возраста.

Немецким физиологом Рубнером установлено, что для взрослого человека среднее значение основного обмена составляет 1 ккал х 1 кг веса в час. Поскольку основной обмен измеряется за сутки, надо эту величину умножить еще на 24 часа.

Более тесно интенсивность основного обмена связана с размерами тела. Согласно правилу поверхности у теплокровных, имеющих разные размеры тела, с 1 м2 поверхности тела в окружающую среду рассеивается одинаковое количество энергии. Затраты энергии пропорциональны величине удельной поверхности тела. Чем меньше животное, тем больше удельная поверхность тела - площадь поверхности на 1 кг веса - и тем выше теплопродукция.

Для оценки энергетических затрат организма используют методы прямой и непрямой калориметрии.

Прямая калориметрия основана на непосредственном измерении количества тепла, выделенного организмом в биокалориметре за единицу времени.

Биокалориметр - это герметизированная и теплоизолированная камера, между стенками которой циркулирует вода. Тепло, выделяемое находящимся в камере человеком или животным, нагревает воду. По изменению температуры воды за определенный интервал времени рассчитывают количество выделенного организмом тепла.

Прямая калориметрия обеспечивает высокую точность измерения энергозатрат организма. Однако вследствие сложности оборудования этот способ используется только для специальных целей.

Непрямая калориметрия основана на определении энергозатрат по показателям газообмена: по количеству потребленного кислорода и выделенного углекислого газа за единицу времени с последующим расчетом теплопродукции организма (или только по количеству потребленного кислорода).

Между количеством потребленного кислорода и образовавшегося тепла существует тесная связь, которая характеризуется калорическим эквивалентом кислорода (КЭК).

КЭК - это количество энергии, которое освобождается в организме при потреблении 1 л 02.

Энергетические затраты можно рассчитать, если известно, какие вещества: белки, жиры или углеводы - окисляются в организме. Показателем этого служит дыхательный коэффициент (ДК).

Дыхательный коэффициент - это объемное отношение выделенного при окислении питательных веществ в организме С02 к поглощенному 02 за единицу времени:

ДК = С02 : 02.

ДК при окислении в организме углеводов равен 1, белков - 0,8, жиров -0,7, для смешанной пищи - 0,85.

Определенному значению дыхательного коэффициента соответствует определенная величина калорического эквивалента кислорода. КЭК для углеводов равняется 5 ккал/л, для белков - 4,8 ккал/л, для жиров -4,7 ккал/л, для смешанной пищи - 4,85 ккал/л.

Одним из классических способов непрямой калориметрии является метод Дуглас-Холдейна, при котором:

1) выдыхаемый воздух собирается в специальный газообменный мешок Дугласа,

анализируют газовый состав выдыхаемого воздуха (содержание в нем 02 и С02),

определяют МОД при помощи специальных газовых часов,

анализируют газовый состав вдыхаемого воздуха,

исходя из полученных данных, определяют количество потребленного 02 и выделенного С02, то есть ДК, а затем рассчитывают расход энергии за сутки.

В непрямой калориметрии могут использоваться методы полного и неполного газового анализа.

При неполном газовом анализе энергозатраты рассчитывают только по определению объема поглощенного кислорода за единицу времени и принятию усредненного ДК = 0,85.

При полном газовом анализе энергозатраты определяются по величине ДК на основе учета количества поступившего кислорода и выделившегося углекислого газа за единицу времени.

Интенсивность обменных процессов и энергозатрат в организме существенно возрастает в условиях умственной и особенно физической работы.

В зависимости от особенностей профессиональной деятельности население по энергетическим тратам делится на пять групп:

работники умственного труда - 2800 ккал/сут,

работники легкого физического труда - 3000 ккал/сут,

работники среднего по тяжести физического труда - 3200 ккал/сут,

работники тяжелого физического труда - 3700 ккал/сут,

работники особо тяжелого физического труда - более 4300 ккал/сут. При умственной работе энергозатраты организма возрастают лишь на 2-3%. Однако умственный труд, сопровождающийся психоэмоциональным напряжением, приводит к повышению энергозатрат уже на 11-19%.

Существенное влияние на уровень обмена энергии оказывает потребление пищевых веществ и их переваривание в пищеварительном тракте.

Усиление под влиянием приема пищи интенсивности обмена веществ и увеличение энерготрат организма называется специфически-динамическим действием пищи.

Специфически-динамическое действие пищи вызывает повышение уровня основного обмена:

при потреблении белковой пищи - на 30%,

при потреблении жиров - на 15-20%,

при потреблении углеводов - на 5%,

при приеме смешанной пищи - на 6-13%.

Увеличение обмена веществ и энергии начинается примерно через час, достигает максимума через три часа и продолжается 12-18 часов.

Процесс доставки и усвоения питательных веществ для обеспечения энергетических, защитных и пластических потребностей организма называется питанием.

Основные принципы питания:

достаточность количества пищевых веществ для восстановления энергетических, пластических и защитных потерь организма,

адекватность качественного состава пищи потребностям организма,

потребление достаточного количества воды, солей, микроэлементов и витаминов,

оптимальный режим питания: при трехразовом питании -завтрак- 30%, обед - 45%, ужин - 25%; при четырехразовом питании - завтрак - 25%, второй завтрак - 15%, обед - 35%, ужин - 25%,

В процессах энергообмена аминокислоты, жирные кислоты и моносахара взаимосвязаны общими путями их превращения и преобразования. Поэтому, согласно закону изодинамии Рубнера, пищевые вещества могут взаимозаменяться в соответствии с их теплотворной энергетической ценностью.

Различают физический и физиологический тепловой коэффициенты пищевых веществ.

Физический тепловой коэффициент - это количество энергии, выделяемой при сжигании 1 г вещества в калориметрической бомбе Бертло.

Калориметрическая бомба представляет собой специальный калориметр, наполненный чистым кислородом под давлением 200 атм. Сжигание вещества достигается пропусканием через бомбу электрической искры.

Физический тепловой коэффициент 1 г белка составляет 5,4 ккал/г, углеводов - 4,1 ккал/г, жира - 9,3 ккал/г.

Физиологический тепловой коэффициент - это количество энергии, выделяемое при окислении 1 г пищевого вещества в организме.

Физиологический тепловой коэффициент белка - 4,1 ккал/г, углеводов - 4,1 ккал/г, жира - 9,3 ккал/г.

Жиры и углеводы окисляются в организме и сгорают вне организма с образованием одних и тех же конечных продуктов: углекислого газа и воды. Поэтому значения физического и физиологического тепловых коэффициентов для жиров и углеводов одинаковы.

Физический тепловой коэффициент для белков больше, чем физиологический. Это объясняется тем, что в калориметре белки сгорают до конечных продуктов - С02, Н20 и ЫН3, а при окислении их в организме образуются азотсодержащие соединения - мочевина, мочевая кислота, креатинин, креатин, обладающие еще достаточно высокой теплотворной способностью.

Согласно правилу изодинамии 1 г жира по энергетической ценности можно заменить 2,3 граммами белков или углеводов. Однако правило изодинамии учитывает только энергетические потребности организма, тогда как пищевые вещества выполняют еще пластическую и защитную функции.

Различают понятия белкового минимума и белкового оптимума.

Белковый минимум - это минимальное количество потребляемого белка, при котором в организме сохраняется азотистое равновесию в состоянии покоя. Его величина составляет 30-45 г/сут. Однако для нормальной жизнедеятельности требуется не белковый минимум, а белковый оптимум.

Белковый оптимум для взрослого человека в зависимости от тяжести физического труда составляет от 90 до 120 г/сут (из них 50-65 г/сут должны составлять белки животного происхождения),

Основные функции белков в организме:

пластическая,

энергетическая,

защитная.

Пластическая функция белков состоит в восполнении и формировании различных компонентов клетки.

Энергетическая функция обусловлена способностью 1 г белка выделять 4,1 ккал при окислении его в организме.

Защитная функция связана с участием белков в различных защитных системах организма.

В зависимости от особенностей аминокислотного состава различают полноценные и неполноценные белки.

Установлено, что из 20 аминокислот, входящих в состав белков, десять не могут синтезироваться и являются незаменимыми. Биохимически полноценными называют белки, содержащие весь необходимый набор незаменимых аминокислот в таких соотношениях, которые обеспечивают нормальные процессы синтеза в организме.

О скорости распада и обновления белков в организме судят по количеству азота, поступающего с пищей и выводимого из организма с мочой. В белке содержится около 16% азота (в 100 г белка - 16 г азота). Следовательно, выделение из организма Т г азота соответствует распаду 6,25 г белка в организме.

Соотношение азота, поступившего в организм с пищей и выделенного из него, называют азотистым балансом.

Различают три вида азотистого баланса:

азотистое равновесие,

положительный азотистый баланс,

отрицательный азотистый баланс.

Азотистое равновесие характеризуется равенством поступившего с пищей и выведенного из организма азота, которое наблюдается при адекватном питании здорового взрослого человека.

Положительный азотистый баланс характеризуется преобладанием количества поступившего с пищей азота в организм над его выведением. Он наблюдается:

1) в период роста организма,

во время беременности,

в период выздоровления после тяжелых заболеваний,

при усиленных спортивных тренировках.

Отрицательный азотистый баланс характеризуется преобладанием количества выведенного из организма азота над поступившим и наблюдается при белковом голодании или при длительном потреблении неполноценных белков.

Важную роль в жизнедеятельности организма играют жиры, ежесуточная потребность в которых составляет в среднем 80-100 г в сутки.

Жиры человека представляют собой главным образом нейтральные сложные эфиры глицерина и высших жирных кислот. Различают насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты. Некоторые полиненасыщенные жирные кислоты являются незаменимыми, так как не синтезируются в организме. К ним относятся: 1) линолевая, 2) линоленовая и 3) арахидоновая.

Жиры выполняют две функции: энергетическую и пластическую.

За счет окисления жиров обеспечивается около 50% общей потребности организма в энергии.

Пластическая функция липидов осуществляется фосфолипидами, холестерином, жирными кислотами, которые участвуют в формировании ли-попротеидов - структурных компонентов клеточных мембран - и являются предшественниками синтеза стероидных гормонов, желчных кислот, про-стагландинов и лейкотриенов.

Жиры, откладываясь в жировых депо, служат долгосрочным резервом питания организма.

Углеводы выполняют две функции: энергетическую и пластическую.

Углеводы являются непосредственным источником энергии в организме. Энергообмен мозга почти исключительно обеспечивается глюкозой, поэтому адекватный потребностям уровень глюкозы в крови (3,3-6,6 ммоль/л) является важнейшей гомеостатической константой.

Оптимальная суточная потребность организма в углеводах составляет 400-500 г.

Быстрота окисления глюкозы, а также возможность быстрого извлечения ее из депо обеспечивают возможность экстренной мобилизации энергетических ресурсов.

Кроме того, углеводы входят в состав гликопротеидов, гликолипидов и липополисахаридов, которые участвуют в формировании сложных клеточных структур.

Организм нуждается также в поступлении витаминов.

Витамины - это группа разнородных по химической природе веществ, несинтезируемых или синтезируемых в организме в недостаточном количестве, которые играют важную роль в обмене веществ, являясь составной частью ферментных систем.

Недостаточность суточной дозы одного или группы витаминов может приводить к нарушению обмена веществ и возникновению заболеваний.

Недостаток витаминов в организме называют гиповитаминозом, а их полное отсутствие - авитаминозом. Гиповитаминоз может наблюдаться и при обычном поступлении витаминов, но при возросшей потребности в них: во время беременности, интенсивного роста, а также при подавлении антибиотиками микрофлоры кишечника.

Организм нуждается в поступлении воды и солей.

Вода поступает в организм в двух видах: свободном и связанном состояниях. Минимальная суточная потребность в воде составляет около 1700 мл. Вода необходима не только для поддержания изоосмотического состояния жидкостей внутренней среды, но и для выведения шлаков из организма.

Специфическая роль ионов в жизнедеятельности определяется их свойствами: зарядом, размерами, способностью образования химических связей и реактивностью по отношению к воде. Наибольшее значение имеют соли натрия, калия и кальция. Ионы натрия являются основными катионами внеклеточных жидкостей, а ионы калия - внутриклеточной жидкости. Ионы кальция принимают участие в электрогенезе и сопряжении электрических и механических процессов в мышцах, а также являются основным структурным компонентом костного скелета.

Высшим центром регуляции обмена веществ и энергии является гипоталамус. В гипоталамусе располагаются центры голода и насыщения, теплообмена и осморегуляции.

Информация об уровне питательных веществ в крови поступает в гипоталамус нервным путем от периферических хеморецепторов, а также гуморальным путем - при омывании центральных глюкорецепторов «голодной» кровью.

В ядрах гипоталамуса осуществляется анализ состояния внутренней среды организма и формируются нейрогуморальные механизмы регуляции, которые включают в себя нервный и гуморальный компоненты.

Нервный механизм регуляции связан с активацией вегетативной нервной системы, высшие симпатические и парасимпатические центры которой располагаются в гипоталамусе.

Роль парасимпатической нервной системы состоит в трофотропной регуляции функций - в обеспечении гомеостаза, содействии накоплению ресурсов, расслаблению, отдыху.

Симпатический отдел АНС является эрготропной системой тревоги, мобилизации защитных сил и ресурсов организма для активного взаимодействия с факторами внешней среды.

Гуморальный механизм обусловлен способностью гипоталамуса регулировать синтез и выделение в кровь эффекторных и тропных гормонов гипофиза, которые непосредственно или через эндокринные железы оказывают влияния на обмен веществ и энергии.

В нейроэндокринной регуляции обмена белков участвуют:

1) соматотропный гормон (СТГ), гормоны щитовидной железы, андрогены, которые стимулируют процессы синтеза белка,

2) глюкокортикоиды, которые усиливают распад белков.Жировой обмен регулируется с помощью нервных и гуморальных механизмов.

Симпатическая нервная система тормозит синтез триглицеридов и усиливает их распад. Парасимпатические влияния, наоборот, стимулируют синтез триглицеридов и способствуют отложению жира.

Жиромобилизующими свойствами обладают:

катехоламины,

соматотропный гормон (СТГ),

тироксин,

глюкокортикоиды.

Тормозит мобилизацию жира инсулин.

Основным параметром регуляции углеводного обмена является поддержание постоянного уровня глюкозы в крови (3,3-6,6 ммоль/л). Увеличивают концентрацию глюкозы в крови:

глюкагон,

адреналин,

глюкокортикоиды,

тироксин и трийодтиронин.

Единственным гормоном, который снижает уровень глюкозы в крови, является инсулин.

Наиболее сильное влияние на энергетический обмен оказывают йод-содержащие гормоны щитовидной железы.

Часть энергии, освобождающейся при биологическом окислении питательных веществ, превращается в тепло, что способствует поддержанию оптимальной для метаболизма температуры организма.

Терморегуляция

Температура организма человека по амплитудному критерию относится к категории пластичных констант, поскольку ее значения изменяются в достаточно широких пределах.

В различных областях тела температура различна, что обусловлено:

расположением в организме,

степенью кровоснабжения,

функциональной активностью,

температурой внешней среды.

Различия между температурой кожных покровов в разных областях тела могут достигать 13 °С. Самая низкая температура отмечается в пальцах нижних конечностей (24 °С), а самая высокая - в аксиллярной впадине(36,5-36,9 °С). Существенно выше температура внутренних органов. Так, ректальная температура в здоровом взрослом организме составляет 37,2-37,5 °С, в печени - 37,8-38 °С, в головном мозге - 36,9-37,8 °С.

Температура тела закономерно изменяется в течение суток в пределах 0,5-0,7 °С. Максимальная температура наблюдается в 16-18 ч, а минимальная - в 3-4 ч утра.

Поддержание температуры на оптимальном для метаболизма уровне обеспечивается нервными и гуморальными механизмами регуляции.

Совокупность физиологических процессов, обеспечивающих поддержание оптимальной для метаболизма температуры тела, называют терморегуляцией.

Важнейшим центром терморегуляции является гипоталамус.

Центр терморегуляции состоит из центра теплоотдачи, расположенного в переднем отделе гипоталамуса, и центра теплопродукции, который локализуется в заднем его отделе.

Информация об изменении температуры организма поступает в гипоталамический центр терморегуляции нервным путем от периферических терморецепторов, а также при омывании центральных терморецепторов кровью. Центр терморегуляции посылает эфферентные импульсы и запускает эффекторные механизмы терморегуляции, включающие в себя процессы теплопродукции и теплоотдачи.

Теплопродукция - это совокупность химических процессов, направленных на поддержание оптимальной температуры тела путем изменения скорости обменных процессов и приводящих к повышению температуры.

Повышение уровня теплопродукции связано главным образом с активацией клеточного метаболизма и обусловлено:

повышением основного обмена,

специфически-динамическим действием пищи,

увеличением двигательной мышечной активности,

повышением мышечного тонуса и мышечной дрожью.

Теплоотдача - это совокупность физических процессов, направленных на поддержание оптимальной температуры тела путем отдачи тепла в окружающую среду.

К ним относятся:

теплоизлучение,

теплопроведение, 3)конвекция,

4) испарение.

Теплоизлучение - это способ отдачи тепла в виде электромагнитных волн инфракрасного диапазона.

Теплопроведение - способ отдачи тепла, который наблюдается при соприкосновении тела с другими физическими объектами.

Конвекция - способ теплоотдачи, который осуществляется путем переноса тепла движущимися частицами воздуха или воды.

Испарение - это способ рассеивания тепла за счет испарения влаги с поверхности кожи или слизистых оболочек дыхательных путей.

Регуляция теплоотдачи путем теплоизлучения и конвекции основана на изменении кожного кровообращения, которое определяется величиной просвета поверхностных кровеносных сосудов. При понижении температуры окружающей среды артериолы кожи суживаются, а кровоток в них уменьшается. Поэтому большое количество крови поступает в сосуды брюшной полости, что ограничивает теплоотдачу и обеспечивает повышение температуры внутренних органов.

Причиной сужения сосудов кожи является рефлекторное увеличение тонуса симпатической нервной системы.

При повышении температуры окружающей среды сосуды кожи расширяются, поэтому в них увеличивается объем циркулирующей крови, что способствует теплоотдаче путем теплоизлучения и конвекции. Расширение сосудов кожи обусловлено рефлекторным понижением тонуса симпатической нервной системы.

Размещено на Allbest.ru