Массовые вымирания в фанерозое

Массовые вымирания в фанерозое

Актуальность

Появление статьи У. Альвареса и др. (Alvarez et al., 1980) с обоснованием космической (импактной) гипотезы вымирания организмов на рубеже мела и палеогена вызвало необычайно обширный поток исследований и публикаций по проблеме биотических кризисов, о главных закономерностях и путях развития органического мира фанерозоя . Одним из наиболее ярких проявлений биотических кризисов и их ключевым элементом являются массовые вымирания (МВ). Без их детального и всестороннего исследования невозможно расшифровать причины и динамику изменений биотического разнообразия биосферы. Несмотря на большое число опубликованных работ, многие вопросы, связанные с изучением МВ, остаются неосвещенными, а такая проблема как их типизация -- совершенно неразработанной. Эмпирически сложившееся приблизительное совпадение границ ряда крупных подразделений общей стратиграфической шкалы с событиями МВ делает актуальным также анализ роли последних в определении и фиксации стратиграфических границ, а также в их глобальной корреляции. Все это говорит о чрезвычайной важности изучения МВ.

Цель и задачи работы.

Целью работы являлось всестороннее обобщение данных о массовых вымираниях фанерозоя, оценка их роли в развитии биоты и анализ их стратиграфического значения. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1.Оценить объем и надежность сведений о числе ископаемых таксонов различного ранга, описанных к настоящему времени, выяснить адекватность палеонтологической летописи для анализа таксономического разнообразия фанерозойской биоты.

2. Проанализировать проблему фонового и массового вымирания, выявить роль МВ в ходе биотических кризисов и предложить модель для последних.

3.Разработать методику количественного анализа изменений таксономического разнообразия, в том числе, в моменты биотических кризисов и МВ.

4.Выявить основные закономерности изменения таксономического разнообразия биоты (главным образом морской) на протяжении фанерозоя. Создать модель биотического кризиса.

5.Охарактеризовать главные события вымирания в фанерозое, дать определение МВ и на этой основе провести их типизацию.

6.На основе системного подхода классифицировать предложенные гипотезы причин МВ, оценить их вероятность.

7.На примере мел-палеогенового вымирания проверить применимость к нему импактной модели его генерации.

8.Проанализировать значение МВ для разработки международной хроностратиграфической шкалы и удаленных корреляций в рамках концепции событийной стратиграфии.

Научная новизна.

Впервые проведен комплексный анализ массовых вымираний фанерозоя, являющихся важнейшим элементом в эволюции биоты. Удалось показать, что опубликованная палеонтологическая летопись, несмотря на очевидную свою неполноту, располагает данными о 7-8 тысячах семейств, 50-70 тысячах родов и о примерно 300 тысячах видов ископаемых организмов. Она составляет значительную долю от потенциальной и достаточно велика и устойчива, чтобы на ее основании можно было выявлять основные закономерности эволюции фанерозойской биоты.

Подтверждено существование фонового вымирания и кратковременных событий массового вымирания. Последние являются лишь частью более длительных глобальных биотических кризисов, для которых предложена наглядная модель.

Разработанная автором система показателей (уровень вымирания, интенсивность вымирания) позволяет объективно сравнивать события МВ различного возраста, разной амплитуды и раздельно по отдельным группам между собой и оценивать их глобальное значение путем сравнения с фоновым уровнем.

Впервые сформулирован закон роста таксономического разнообразия биосферы, согласно которому при стабильном состоянии внешней абиотической среды таксономическое разнообразие биосферы должно непрерывно возрастать без достижения стазиса, за счет эволюционного дробления экологических ниш.

События массового вымирания впервые типифицированы на события вымирания s.s,, МВ-фантомы и собственно МВ. К последним отнесены только 8 событий.

Показано, что рассмотрение причин МВ должно основываться на системном подходе с выделением цепочек событий, в составе которых следует выделять первичные, спусковые и непосредственные. На этой основе дана первая классификация 20 основных гипотез о причинах МВ, которая предусматривает их разделение на внешние и внутренние системы причин.

Теоретическое и практическое значение

Всестороннее рассмотрение проблемы МВ позволило показать, что МВ являются неотъемлемыми компонентами непрерывно-прерывистого процесса развития биоты, играющими важнейшую роль в канализации процессов эволюции и расчищающими дорогу для новых диверсификаций. Разработка теории эволюционного процесса необходимо должна учитывать реальное существование МВ. События МВ различного ранга могут служить практически изохронными уровнями глобальной стратиграфической корреляции, что может и должно найти свое применение при разработке международной хроностратиграфической шкалы.

Фактический материал

Собственный опыт практической полевой работы связан с изучением пограничных отложений девона и карбона в Подмосковье (1983,1986), на Южном Урале (разрезы Берчогур и Кия, 1983 ), серпуховского и башкирского ярусов в Подмосковье (1969-1984), на Южном Урале (1980) и в Донбассе (1996), перми и триаса в Армении (1982), сеномана и турона в Крыму (1968-1993), мела и палеогена в Крыму (1968-1996), на Мангышлаке (1971), в Туркмении (1983, 1985) и Поволжье (1997). Принимал участие в комплексном изучении Карского метеоритного кратера на Пай-Хое (1987), занимаясь его датировкой на основании геологических и палеонтологических данных. Развитие усоногих раков-торацид на протяжении мезозоя и кайнозоя изучено (1979) на основе коллекции, насчитывающей свыше 5000 отдельных элементов скелета из нижнего мела - палеогена южных районов бывшего СССР. Количественный анализ мел-палеогенового МВ проведен на основании собственной базы данных, составленной главным образом по материалам отечественных исследований и включающей сведения о стратиграфическом распространении в интервале кампан-средний эоцен 1056 семейств и 4616 родов животных и растений.

Основные вехи в истории развития представлений о вымирании

Проблема вымирания всегда привлекала внимание исследователей начиная с классических работ Ж. Кювье относительно причин смены последовательных фаун. К настоящему времени массив публикаций, так или иначе относящихся к этой проблеме, насчитывает по приблизительным оценкам не менее 5 тысяч названий. Даже краткий их обзор физически невозможен, поэтому мы ограничимся лишь только перечислением наиболее важных, этапных работ, которые с нашей точки зрения отмечают особенно крупные достижения в разработке проблемы вымирания вообще и массовых вымираний в частности. Единственная попытка исторического обзора принадлежит Э.Хоффману (Hoffman, 1989). В краткой форме история проблемы может быть очерчена следующим образом:

1812 -- первая публикация теории катастроф, разработанной на палеонтологическом материале (J.Cuvier)

1861-1863 -- первая специальная публикация по проблеме вымирания в России ( К.Бэр)

1924 -- первый сценарий биотического кризиса (Д.Н.Соболев)

1945 -- обоснование периодического характера МВ и введение в русскую литературу термина "массовое вымирание" (Б.Л.Личков)

1973 -- формулировка закона "Красной Королевы" - постоянство вероятности вымирания крупных групп организмов на протяжении длительных отрезков времени (L. Van Valen)

1976 -- первая оценка числа описанных видов ископаемых животных (D.Raup)

1980 -- экспериментальное обоснование импактной модели мел-палеогенового МВ (L. Alvarez et al.)

1981 -- выделение трех великих эволюционных морских фаун фанерозоя (J.J.Sepkoski)

1982 -- кривая изменения разнообразия семейств морских животных и публикация их списка (D.Raup, J.J.Sepkoski)

1984 -- выявление периодичности событий МВ морской биоты фанерозоя с интервалом 26 млн. лет (D.Raup, J.J.Sepkoski)

1985 -- показано сходство кривых изменения разнообразия неморских тетрапод и морских животных на уровне семейств (M.Benton)

1986 -- разделение понятий "фоновое" и "массовое " вымирание (D.Jablonski)

1993 -- публикация второго издания "Fossil Record 2"- списка всех известных в ископаемом состоянии семейств микробов, водорослей, грибов, протистов, растений и животных (M.Benton)

1993 -- разработка симптоматики экологических кризисов (Н.Н.Каландадзе, А.С.Раутиан)

1995 -- публикация первых кривых изменения разнообразия пресноводных животных и демонстрация их принципиального сходства с таковыми для морских животных (В.Ю.Дмитриев и др.)

Отечественные палеонтологи всегда уделяли повышенное внимание к вопросам эволюции организмов, в том числе и к проблеме вымирания таксонов различного ранга. Следует отметить работы Д.Н.Соболева (1914, 1924,1927), П.П.Сушкина (1922), Н.Н.Яковлева (1922), М.В. Павловой (1924), Б.Л.Личкова (1945, 1965). Капитальные обзоры в этой области принадлежат Л.Ш.Давиташвили (1969, 1978) и Л.К.Габуния (1969). Несомненное первенство принадлежит отечественной науке в изучении наиболее крупных МВ: пермско-триасового (В.Е.Руженцев и др., 1965) и мел-палеогенового. Последнее анализировалось под руководством В.В.Меннера и ему посвящены 5 обстоятельных монографий (1975-1981). Синтез всх собранных данных выполнен В.Н.Шиманским и А.Н.Соловьевым (1982). В течение 5 последних лет в рамках Государственной программы «Глобальные изменения» активно функционировал блок «Эволюция биосферы». Изложение результатов, полученных в рамках данной программы большим коллективом отечественных ученых, опубликовано в 5 сборниках (1993-1998).

Событийная интерпретация событий мел-палеогенового рубежа дана Д.П.Найдиным (1976,1985,1986 и многие др). Позднее существенный вклад в разработку данной проблемы внесли Л.П.Татаринов (1987,1988), В.А.Красилов (1987), Б.С.Соколов (1991,1993,1994), А.П.Расницын (1988,1989), В.В.Жерихин (1978,19871992,1994,1997), А.Г.Пономаренко (1994), Н.Н.Каландадзе и А.С.Раутиан (1992,1993а,б,1994), И.С.Барсков (1994,1996), В.Ю.Дмитриев (1978,1989), а для докембрия - М.А.Федонкин (1995), М.А.Семихатов и М.А.Раабен (1993,1994,1996) и другие исследователи.

Основные защищаемые положения

1. Опубликованная палеонтологическая летопись составляет значительную часть от потенциальной и достаточно надежно отражает имевшие место в прошлом глобальные изменения биоты.

Задача по расшифровке закономерностей эволюции органического мира Земли, описываемая в терминах разнообразия, требует прежде всего выяснения ключевого вопроса о том, насколько имеющиеся в распоряжении исследователей реальные данные адекватно отражают структуру биоты прошлого. Любые выводы могут быть ошибочны только потому, что палеонтологическая летопись представляет собой очень маленькую и не представительную выборку, не позволяющую получить достоверную информацию о совокупной древней биоте на определенном таксономическом уровне, причем ненадежную не только количественно, но даже качественно.

Палеонтологическая летопись и ее свойства. Под палеонтологической летописью обычно понимают совокупность материальных документов об органическом мире прошлого, сохранившихся в осадочной оболочке Земли. Осадочная оболочка, сложенная последовательными напластованиями осадочных горных пород, является довольно хорошим регистрирующим инструментом, записывающим с большей или меньшей точностью все события, происходящие в биосфере, косной частью которой она является. Современные методы стратиграфии и геохронологии позволяют более или менее точно датировать записанные в осадках данные, что обеспечивает возможность их исторического анализа.

Вместе с тем несовершенство записывающих механизмов седиментосферы очевидно. Утрата информации начинается сразу после отмирания или гибели организмов и лишь небольшая их часть, прежде всего имеющие минеральные скелеты, попадает в осадки. В осадках на стадии их превращения в породы происходит дальнейшая потеря информации, которая продолжается и позднее, когда породы разрушаются эрозией, субдуцируют вместе с океанической корой или погружаются тектонически на большие глубины, где интенсивно метаморфизуются. В результате от первоначального объема информации о древней биоте могут сохраняться лишь малые доли процента.

Еще одно ограничение и, весьма существенное, связано с тем, что наука пока способна извлечь и расшифровать только часть сохранившейся в геологической летописи информации, хотя возможности познания непрерывно расширяются.

Все материальные документы об органической жизни прошлого, являющиеся объектами палеонтологии, могут быть разделены на три группы. Первую и основную составляют эуфоссилии. Это так называемые телесные ископаемые - разнообразные минеральные и органические скелеты организмов - раковины, склериты, спикулы, кости, органические оболочки или их ядра и отпечатки. Они представляют собой остатки тел организмов либо их фрагменты. Другая группа, ставшая широко известной и используемой лишь в середине нашего века, это ихнофоссилии, то есть следы жизнедеятельности организмов - норы или их слепки, разнообразные сверления, следы передвижения, питания и т.д. К этой же группе относятся копролиты и фекальные пеллеты, часто являющиеся породообразующими. Последнюю группу объектов составляют хемофоссилии - органические биомолекулы, сохранившиеся в осадочных породах без изменений либо как продукты преобразования биоорганических соединений.

Ихнофоссилии и хемофоссилии дают неоценимую информацию об условиях существования организмов, преобладании тех или иных типов метаболизма или фотосинтеза на определенных этапах развития биоты, особенно в докембрии, когда скелетные формы еще не были так многочисленны как позднее, но почти бесполезны для изучения таксономического разнообразия древней жизни. Хотя ихнофоссилии могут получать латинские названия и они признаны Международным кодексом зоологической номенклатуры (1988) как паратаксоны, они не могут рассматриваться как настоящие виды, роды и семейства. Поэтому вся изложенная ниже информация касается только той части палеонтологической летописи, которая представлена эуфоссилиями.

Несмотря на массовую утрату информации, в некоторых случаях ископаемые ориктоценозы прекрасно отражают таксономический состав хорошо скелетизированных групп населения данной части бассейна, так как в них может быть представлено до 85% видов (Valentine, 1989).

Палеонтологическая летопись может быть разделена на отдельные составляющие (Newell, 1959; Teichert et al., 1987): а) потенциальную - совокупность фоссилий, которые находятся в горных породах и которые могут быть когда-либо изучены; б) неопубликованную - та часть собранных коллекций и материалов, которая либо находится в обработке, либо никогда не обрабатывалась, либо обработанная, но не опубликованная по различным причинам (смерть исследователя, недостаточность финансирования, утрата в ходе войн и вооруженных конфликтов); в) опубликованную - информация о вымерших организмах, обнародованная через печатные издания различной формы и таким образом введенная в научный оборот. Неполнота опубликованных данных очевидна (Шиманский, 1984), но именно эта составляющая палеонтологической летописи является источником всех доступных для науки сведений о биоте прошлого и прежде всего именно она должна быть оценена с точки зрения ее надежности, представительности и информативности.

Изученность палеонтологической летописи. К середине XX в. стало ясно, что за прошедшие к тому времени 150 лет существования палеонтологии как науки, удалось накопить громадную информацию о древних организмах, прежде всего по их систематическому составу. Например, только известный каталог Ellis and Messina, публикуемый Американским музеем естественной истории, насчитывает по 1990 г. почти 40 тысяч видов фораминифер и около 25 тысяч видов остракод. Не менее впечатляющи цифры и для других групп - около 20 тысяч трилобитов, 25 тысяч брахиопод и свыше 10 тысяч видов четырехлучевых кораллов. За всю историю таксономии только для животных было предложено около 360 тысяч родовых названий (оценка по указателям «Zoological Record»).

Потребность в обобщении накопленных данных вызвала подготовку и публикацию таких глобальных сводок по систематике ископаемых организмов как "Основы палеонтологии" (1958-1964) в СССР, американское, но ставшее фактически международным, руководство "Treatise on Invertebrate Paleontology" (1953 - ныне), "Traite de Paleontologie" (1955-1956) во Франции, энциклопедии палеоихтиологии и ряда других сводных работ на родовом уровне.

Сколько ископаемых таксонов описано. Полной информации о числе уже описанных таксонов ископаемых организмов различного ранга не имеется. В наиболее свежем списке Дж. Сепкоски (Sepkoski, 1992) насчитывается 4075 семейств и близких к ним таксономических групп морских животных, известных в ископаемом состоянии, тогда как во втором издании "Ископаемой летописи" учтено 7186 семейств микробов, грибов, протистов, растений и животных (Benton, 1993, 1995).

На родовом уровне в литературе оценки отсутствуют. Неопубликованная база данных Дж. Сепкоски (Sepkoski, 1995) насчитывает 33180 родов морских животных. Наши подсчеты по указателям РЖ "Геология" за 1955-1984 гг показали, что только за этот период было описано не менее 12 666 новых родов животных и 3 291 род ископаемых растений, всего 15 957 родов. Чтобы получить общее число родов, эту цифру следует увеличить по крайней мере в три-четыре раза до 50-70 тысяч.

Число известных науке ископаемых видов животных попытался оценить Д. Рауп (Raup, 1976) на основании частичного подсчета по сводке "Zoological Record" за 1900-1970 гг. Всего учтено 71112 видов животных. Путем экстраполяции общее число описанных с 1760 по 1970 гг. видов ископаемых животных было оценено им в 190 000.

Для оценки возможного числа описанных видов не только животных, но и растений, нами проведены подсчеты по указателю новых таксонов реферативного журнала "Геология" за 1955-1984 гг. (после 1984 г. указатели перестали существовать). Всего за это время было помещено в указатель 97 930 новых видов животных и растений, в том числе с 1971 по 1984 г. - 48 234. Из описанных в 1971-1984 гг. видов животные составляют 37 000 (т.е. примерно три четверти - 76,7%). Если предположить, что в 1985-1996 гг. темп описаний новых таксонов сохранялся на том же уровне, что и ранее, то общее число описанных начиная с 1971 г. по настоящее время видов животных можно оценить в 72 000. Эту цифру можно прибавить к оценке числа видов, описанных до 1971 г. (Raup,1976), которая равна 190 000. Таким образом, суммарное число за 1760-1996 гг. составит около 260 000 видов. Если принять установленное нами соотношение описываемых таксонов животных и растений равным 3:1, то всего должно было быть описано не менее 350 000 ископаемых видов.

Однако это число относится не к реальным таксонам, а лишь к их названиям, то есть опубликовано не менее 350 000 названий ископаемых видов. Между тем многие из них, особенно предложенные в XIX в., по тем или иным причинам не валидны, либо представляют собой субъективные синонимы. Это значит, что реально признаваемых специалистами видов несколько меньше, чем указанная выше цифра. Важно определить насколько она меньше.

Проще это сделать на родовом уровне, поскольку такие сводки для отдельных групп достаточно многочисленны. Так, подсчеты по монументальному труду А. Леблича и Х. Теппен (Loeblich, Tappan, 1988), посвященному систематике ископаемых и современных фораминифер, показали, что из 3853 родовых названий 1149 или 32% являются синонимами. Учитывая очень большой объем этой выборки, можно предположить, что примерно одна треть родовых названий должна быть отброшена. Близкие, но несколько более низкие значения дает анализ сводки по систематике палеозойских фораминифер (Вдовенко и др., 1993; Раузер-Черноусова и др., 1996): из 798 родов в качестве синонимов приведены 166, то есть 20,8%. Аналогичную картину демонстрируют археоциаты (данные предоставлены А.Ю.Журавлевым) - из 479 родов 33,8% составляют невалидные таксоны.

Определить вероятное число синонимов и невалидных видовых названий значительно сложнее, так как исчерпывающие сводные работы для крупных групп отсутствуют. Кроме того, более значительную часть чем у родов должны составлять субъективные синонимы, а их число очень существенно варьирует у различных авторов. По личному опыту изучения меловых усоногих раков (Алексеев, 1982), скелет которых состоит из отдельных табличек, весьма непохожих друг на друга, что изначально определяет относительно большую чем у других групп долю синонимов, могу предположить существование на видовом уровне примерно тех же соотношений, что и у родов. На 143 признававшихся мной меловых вида, которые были известны на 1980 г., приходится около 60 синонимов, что составляет около 30% от общего числа. Вероятно, это максимально возможная оценка. Близкая цифра получена для археоциат (из 1930 видовых названий 28% принадлежат синонимам и прочим невалидным таксонам). Вероятно, это максимально возможная оценка. В других группах, особенно не имеющих длительной истории изучения, доля синонимов и невалидных названий существенно ниже. На 195 видов и подвидов конодонтов рода Polygnathus (Барсков и др., 1991) приходится лишь 6 синонимов, то есть всего 3%. Вероятно, суммарно можно оценить долю синонимов на видовом уровне не более чем в 20%. Таким образом, общее число известных видов ископаемых организмов можно считать равным 280 тысячам.

Таксономическое разнообразие современной биоты. Знания о разнообразии современной биоты весьма неполны. На семейственном и родовом уровне какие-либо оценки отсутствуют. Общее число известных видов оценивается как равное 1-2 млн., а потенциальное - 1,5-5,0 млн. (Lane,1990). Суммарное видовое разнообразие современных животных недавно было оценено максимально в 30 млн. видов, в среднем 10 млн. и минимально в 3 млн. (Rцdder et al., 1993). Следовательно, нам известно в настоящее время скорее всего лишь 10-20% видов. Однако по различным группам эта величина очень сильно варьирует от почти 100% у млекопитающих (Diamond, 1985), до первых процентов у ряда таксонов простейших, червей (например, нематод) и насекомых. Хуже известно разнообразие микроскопических групп и групп, лишенных минерального скелета. Крупные скелетные формы изучены на более чем 50%, а именно такие формы преобладают в палеонтологической летописи.

Описание новых видов продолжается быстрыми темпами. Только за последние 18 лет начиная с 1978 г. описано 380 тысяч новых видов современных и ископаемых животных, причем около 170 тыс.) (данные "Zoologicalполовины из них приходятся на насекомых ( Record", получены по Интернет).

Вместе с тем надежность оценок числа современных видов весьма не велика. Однако ни у кого нет сомнений в том, что накопленной информации о разнообразии современной биоты вполне достаточно для адекватного описания основных особенностей ее структуры.

Представительность палеонтологической летописи. Важно также определить, какая часть из когда-либо существовавших видов нам уже известна. Впервые это попытались сделать Д.Рауп и С.Стэнли (Raup, Stanley, 1971). Они считали, что известно 130 тысяч ископаемых видов. Комбинация оценки числа современных видов (4,5 млн.) и средней продолжительности существования вида в 2,75 млн. лет дала за фанерозой 982 млн. видов. Это означает, что в палеонтологической летописи сохранились следы 0,013% всех фанерозойских видов. Однако эта оценка кажется заниженной, так как продолжительность жизни видов несомненно больше, а в палеозое суммарное число одновременно существующих видов было в 2-3 раза меньше современного (см. ниже).

Общее число видов организмов, существовавших на протяжении фанерозоя, очень трудно установить. Один из подходов использует в качестве главного расчетного параметра среднюю продолжительность существования вида, которая обычно оценивается как равная 5-10 млн. лет (Valentine, 1970). Д. Рауп (Raup, 1991) на основании анализа кривых выживания 17621 рода морских животных рассчитал среднюю продолжительность существования вида в 4 млн. лет, а рода - 12 млн. лет. Близкая цифра в 6,7 млн. лет получена для палеозойских криноидей (Baumiller, 1993). Вторая неизвестная величина - это общее число современных видов, существующие оценки которого приведены выше. Комбинация различных оценок общего числа современных видов и средней продолжительности их существования для фанерозоя дает в качестве максимальной оценки цифру в 10,5 миллиардов, минимальную - 17,5 миллионов, при средней оценке 180 миллионов (Rцdder et al., 1993). Кажется, что максимальная оценка слишком велика, чтобы быть вероятной, поскольку предположение о неизменности общего таксономического разнообразия биосферы на протяжении фанерозоя не подтверждается фактами (см. ниже). Поэтому более реалистичной представляется минимальная оценка в первые десятки миллионов. Существование 25-30 миллионов видов вполне допустимо (рис.1), хотя требуются специальные методически более строгие подсчеты, поскольку Г.Рёддер и др. (Rцdder et al., 1993) рассмотрели не все возможные комбинации. Если принять комбинацию минимального числа современных видов (3 млн.) и средней продолжительности существования видов (6 млн. лет), то получится сумма, равная приблизительно 30 млн. видов. Если же разнообразие в кембрии было на один-два порядка ниже современного, то и эта цифра может быть заметно завышенной. Кроме того, в это число входят и современные виды. Их следует вычесть из общего числа либо прибавить к числу известных ископаемых. Первая процедура не приведет к сколько-нибудь заметному изменению результата, прибавление же 1-2 млн. к 280 тыс. ископаемых видов поднимет долю известных таксонов почти на порядок (до 10%). С теоретических позиций предпочтительней первый вариант, так как он позволяет избежать "пула рецентности", т.е. включения в расчеты данных по современной биоте, знание которой на несколько порядков выше, чем ископаемой. Принимая за основу цифру, равную 30 млн., можно утверждать, что в этом случае науке известно около 1-2% всех видов. Учитывая известные соотношения между числом видов, родов и семейств, можно заключить, что наука располагает сведениями о 5-20% вымерших родов и около 50% семейств.

Рис.1. А -общее число известных в ископаемом состоянии таксонов организмов, Б - сравнение числа известных в ископаемом состоянии, современных и общего числа существовавших видов (черное - установлено, белое - оценка)

Если принять позицию Дж. Валентайна (Valentine, 1970), согласно которой правильнее использовать в подсчетах не общее число современных видов, а только тех из них, которые легко фоссилизируются, то согласно его оценке таких видов морских беспозвоночных на протяжении фанерозоя должно было существовать от 342 000 до 1 543 000. Поскольку морских беспозвоночных уже описано почти столько видов, сколько указано Дж. Валентайном в нижней оценке, более реалистичной представляется ее верхнее значение, но даже в этом случае доля известных видов от потенциально существовавших оказывается равной десяткам (20-30%) процентов. Этого числа таксонов достаточно, чтобы выявлять основные закономерности изменения разнообразия биоты на протяжении фанерозоя.

Устойчивость палеонтологической летописи. Накопленные данные о таксономическом составе биоты фанерозоя достаточно представительны, но они могут быть чувствительны к изменениям их объема. Единственным способом решения этой проблемы является сравнение подсчетов разнообразия, выполненных в различное время и основанных на различных источниках. Сопоставление пяти независимых групп данных для каждого периода фанерозоя (разнообразие следов жизнедеятельности, глобальное число ископаемых видов, число видов в 386 морских донных сообществах, родовое разнообразие морских беспозвоночных и семейственное разнообразие) показало, что все они указывают на низкое таксономическое разнообразие в кембрии, последующий неравномерный рост и стабилизацию во второй половине палеозоя с резким снижением в триасе и затем повышение разнообразия на протяжении мезозоя и кайнозоя (Sepkoski et al., 1981). Коэффициенты корреляции этих групп данных друг с другом , а также с самыми ранними подсчетами, выполненными Дж. Филлипсом еще в 1860 г., очень высоки и превышают 0,9.

По-видимому, генеральные закономерности изменения таксономического разнообразия по крайней мере морской биоты фанерозоя на семейственном и родовом уровнях могут считаться твердо установленными. Отсутствие сводок по морскому фитопланктону определяет то, что эта часть биоты обычно не включается в базы данных. Она учтена лишь М. Бентоном (Benton, 1993) и для позднего мела - эоцена А.С.Алексеевым (1989). Включение фитопланктона не меняет общих закономерностей изменения разнообразия при различных временных масштабах и это позволяет говорить о всей биоте в целом.

Сравнительный анализ двух баз данных о стратиграфическом распространении семейств морских животных, разделенных интервалом в 10 лет (Sepkoski, 1982,1992) показывает, что ревизованная база содержит 800 новых семейств, но в ней нет 200 семейств из тех, что были в первой версии. В нее также внесено свыше 2000 изменений времени появления или исчезновения семейств (Sepkoski, 1993). Несмотря на столь значительные поправки исходных данных, графики колебаний разнообразия морской биоты оказались почти идентичны (коэффициент корреляции r2=0,990).

Экологически гомогенные случайные выборки по 1000 родов морских животных демонстрируют совершенно аналогичные изменения уровня вымирания на протяжении фанерозоя (Raup, Boyajian, 1988). Это означает, что даже столь малые по объему выборки достаточно представительны и их увеличение ведет лишь к незначительным изменениям картины.

Аналогичные результаты дает сравнение графиков разнообразия семейств тетрапод (преимущественно наземных), построенных по 6 базам данных, начиная от сводки К. Циттеля (1902 и 1925) и кончая сводными работами М. Бентона (1987) и Р. Кэрролла (1987) (Мaxell, Benton, 1990). Все графики демонстрируют рост числа семейств, причем в интервале от позднего девона до позднего мела семейственное разнообразие увеличивается медленно, после чего следует резкий подъем в палеогене и неогене.

Стратиграфическое распространение таксонов. Визуализировать картину колебаний таксономического разнообразия биоты можно только опираясь на диапазоны стратиграфического распространения зарегистрированных таксонов (Sepkoski, Koch, 1995). Между тем, точная фиксация стратиграфических рангов представляет значительную трудность. Препятствиями являются: низкая точность датировки многих осадочных (особенно континентальных) толщ, ненадежность и грубость удаленных корреляций, непрерывное совершенствование и нестабильность номенклатуры местных, региональных и глобальных шкал и другие обстоятельства. В некоторых видах анализа приходится огрублять стратиграфические ранги, например, до отдела, так как распространение только части таксонов указано с точностью до яруса. Лишь для ограниченного числа таксонов, в основном принадлежащих ортостратиграфическим группам, известно распространение с точностью до зоны. Эта сторона дела существенно влияет на подсчеты разнообразия, но зависит в основном от степени геологической и стратиграфической изученности осадочной оболочки.

Другая, не менее важная проблема связана с теми искажениями, которые обусловлены характером палеонтологической летописи. Наиболее известное из таких искажений получило название эффекта Сигнора-Липпса (Sepkoski, 1986). Р.Сигнор и Дж.Липпс (Signor, Lipps, 1982) обратили внимание на то, что неполнота палеонтологической летописи должна приводить к тому, что часть таксонов, на самом деле исчезающих во время события массового вымирания, последний раз фиксируются несколько ранее, в предшествующем временном интервале. Это делает внезапное (кратковременное) массовое вымирание растянутым во времени, то есть постепенным. По мере накопления данных стратиграфический ранг таких таксонов должен продлеваться, делая суммарную картину более четкой и более близкой к реальной.

Аналогичное явление имеет место при анализе распространения видов в конкретном разрезе - стратиграфические ранги в нем всегда меньше полного диапазона, установленного на основе синтеза данных по многим разрезам. Характерный пример дает изучение пограничных отложений мела и палеогена в разрезе Зумайя на севере Испании. Первоначально последние находки аммонитов в этом разрезе были сделаны примерно в 12,5 м ниже границы (Ward et al., 1986; Wiedmann, 1988), но позднее при более детальных исследованиях довольно многочисленные аммониты были обнаружены в последнем метре маастрихта (Ward et al., 1991).

Реальный ранг усекается случайным образом, так как это зависит от многих некоррелируемых друг с другом обстоятельств - характера обнаженности, частоты опробования, степени фациальной однородности и т.д. Предложены статистические методы, позволяющие оценивать полный ранг на основании усеченного с учетом числа уровней находок (Strauss, Sadler, 1989; Marshall, 1990; Springer, 1990). Однако эти методы игнорируют то, что нередко стратиграфический уровень исчезновения таксонов в разрезе точно отражает некоторое событие и практически не искажен. Искусственное его "размазывание" столь же вредно, как и анализ искаженных стратиграфических рангов.

Однако отмеченное выше принципиальное сходство графиков изменения разнообразия биоты, основанных на различных базах данных и на различных метриках, показывает, что на уровне систем, отделов и ярусов искажения стратиграфических рангов не столь значительны, чтобы они могли изменять картину кардинальным образом. В то же время при анализе на более детальном стратиграфическом уровне и небольших по объему групп и выборок они должны несомненно учитываться.

Две части палеонтологической летописи. Опубликованная палеонтологическая летопись на самом деле не является единой. Следует признать, что существуют две в значительной степени независимые части палеонтологической летописи. Одна из них, зафиксированная в морских породах, послужила основой для разработки хроностратиграфической шкалы и дает наиболее полную и надежную информацию об исторических изменениях биоты, но только ее морской компоненты. Остатки пресноводных и наземных организмов в морские породы попадают нечасто и их доля вряд ли превышает 1% Вторая часть сохранилась в континентальных породах и по тафономическим причинам намного менее представительна, чем морская. Регистрирующая способность морских осадков в целом значительно выше, чем континентальных, хотя и последние иногда дают крайне детальную запись событий. Важно не то, что палеонтологическая летопись континентальных (пресноводных и наземных) организмов весьма отрывочна, но то что она довольно плохо, особенно когда требуется высокое временное разрешение, может быть скоррелирована с морской. Корреляция морских и континентальных отложений до сих пор остается недостаточно точной. Возраст многих классических наземных фаун и флор известен весьма приблизительно, особенно в тех случаях, когда они захоронены в янтарях. Обычно датировка континентальных толщ в пределах яруса считается хорошим уровнем детальности, но нередко приходится довольствоваться отделом.

Соответственно, диапазоны стратиграфического распространения пресноводных и сухопутных организмов установлены очень приблизительно и поэтому трудно сравнимы с морскими. Объединение этих двух частей в единую летопись не только трудная задача, но и, возможно, в ряде случаев нецелесообразная. Таким образом, две эти части летописи могут рассматриваться как относительно независимые, что должно учитываться при анализе опубликованных данных.

Надежность геохронологических шкал. Одной из наиболее популярных метрик при анализе изменений разнообразия биоты является скорость вымирания или появления таксонов определенного ранга. При ее расчете стратиграфические подразделения трансформируются в их длительность, выраженную в миллионах лет. Начиная с первой шкалы фанерозоя Холмса, опубликованной еще в 1947 г., относительная длительность периодов и грубая оценка возраста их границ удивительно стабильны. Разница в несколько десятков миллионов лет не представляется значительной. Однако если мы переходим на более короткие отрезки, такие как эпохи и особенно века, то даже новейшие шкалы отличаются друг от друга весьма существенно. Только интервал от современности по поздний мел демонстрирует достаточно устоявшиеся датировки границ, но и они постоянно подвергаются коррекции. В случае кратковременности тех или иных подразделений (длительностью 1-3 млн. лет), изменение их длительности на 500 тыс. и тем более на миллион лет будет весьма существенно корректировать расчетные параметры. Для более древнего интервала фанерозоя и, особенно для палеозоя, продолжительности веков известны весьма приблизительно и рассчитаны главным образом путем интерполяции на основании ограниченного числа надежных датировок. В последние годы наблюдается быстрый прогресс методов геохронологии, что позволяет надеяться на существенное уточнение наиболее популярных в настоящее время шкал геологического времени (Harland et al., 1990; Odin, 1994; Gradstein, Ogg, 1996).

Искажения палеонтологической летописи. Итак, палеонтологическая летопись достаточно представительна, надежна и устойчива, чтобы с ее помощью можно было адекватно восстанавливать наиболее принципиальные вехи в развитии глобальной биоты. Однако эта летопись может быть искажена относительно потенциальной, в связи с чем ее использование может быть поставлено под вопрос. Основными искажающими факторами являются следующие. Относительно малое влияние может иметь «монографический фактор» - расположение крупных исследовательских центров в поле развития пород определенного возраста, преимущественное изучение одних стратиграфических интервалов и групп ископаемых организмов по сравнению с другими, что вытекает из культурных, производственных и даже коньюктурных соображений.

Более существенным следует считать вопрос о связи числа описанных таксонов с площадью и объемом пород данного возраста. Действительно, логично предположить, что более высокие площади и объемы пород, доступных для изучения, только в силу одного этого должны «производить» больше ископаемых таксонов. В свою очередь площадь, занятая породами того или иного возраста, зависит главным образом от их древности, так как древние породы либо перекрыты более молодыми, либо претерпели существенную эрозию. Наконец, некоторые интервалы геологической истории по тем или иным причинам могли продуцировать значительно меньше осадков чем другие.

Возможная связь между площадью выходов пород данного возраста и числом описанных таксонов была замечена давно. Количественно эту связь на примере морских организмов оценил впервые Д.Рауп (Raup, 1976), который показал наличие между числом видов, площадью и объемом пород данного возраста достоверной высокой корреляции (r=0,84 и r=0,88 соответственно) на основании анализа распространения около 70 тыс. видов.

Для оценки наличия в палеонтологической летописи породного сигнала, нами проанализированы данные, основанные на подсчетах новых видов животных и растений, описанных с территории бывшего СССР и опубликованных на страницах «Палеонтологического журнала» в 1959-1994 гг (4459 видов) и во всех изданиях в 1970-1988 гг., отраженных в реферативном журнале «Геология» (19306 видов). Такие выборки имеют особый интерес, так как они обобщают относительно новые описания, в которых стратиграфическая привязка дана намного точнее, чем это было в первой половине нашего века. Представительность этих выборок можно оценить путем их сравнения с базой данных для морских животных, полученной Д.Раупом по «Zoological Record» (124834 вида). Наиболее новые данные по площади неметаморфизованных осадочных пород (Allison,Briggs,1993) имеются только для систем, что делает сравнение этих параметров довольно грубым.

Сравнение показало (рис.2), что распределение видов, описанных в «Палеонтологическом журнале» с территории бывшего СССР, по возрасту почти идеально совпадает с распределением всех видов для этой же территории (коэффициент корреляции r=0,89). Корреляция же первой выборки с площадью пород данного возраста оказалась незначимой (r=0,42), тогда как данные из «Zoological Record» демонстрируют существование надежной корреляции между ними (r=0.64).

Рис.2. Сравнение распределений по периодам числа новых видов животных и растений по данным различных источников и площади неметаморфизованных обнаженных осадочных пород

И на более детальном временном разрешении (на уровне эпох) данные по двум выборкам с территории бывшего СССР (рис.3,4) демонстрируют ту же зависимость. Однако для РЖ «Геология» база данных оказалась несколько меньшего объема (12955 видов), так как для остальных видов распространение было указано только на уровне системы. Обе базы данных хорошо совпадают друг с другом (r=0,80). Они были сравнены с суммарными объемами всех пород на континентах и скоростями седиментации, как они были определены А.Б.Роновым и др. (1976), а также с длительностью эпох по У.Харленду и др. (Harland et al., 1990). И та и другая базы не только довольно хорошо скоррелированы с объемами пород (r=0,66 и r=0,69 соответственно), но и с длительностью эпох (r=0,49 и r=0,52 соответственно).

Рис.3.Сравнение распределений по эпохам числа новых видов животных и растений под данным различных источников и длительности эпох

В свою очередь объемы и длительности также скоррелированы друг с другом (r=0,68). Корреляция же со скоростью седиментации отсутствует, что объяснимо с общих позиций. На графиках можно видеть, что наличие корреляции определяется прежде всего тем , что максимальное число видов описано из ордовика, девона и карбона, юры и мела. Эти интервалы характеризуются наибольшими объемами сохранившихся осадков и максимальной длительностью эпох.

Рис.4. Графики зависимости распределений новых видов, описанных с территории СССР в «Палеонтологическом журнале» и во всех публикациях (А), последних и длительности эпох по Harland et al., 1990 (Б), доли видов по периодам и площади обнаженных осадочных пород (В) и всех новых видов и площади осадконакопления в соответствующие эпохи (Ронов, 1994) (Г)

Таким образом, следует признать, что опубликованная палеонтологическая летопись содержит в себе заметный сигнал, отражающий доступные для изучения площади и объемы пород соответствующего возраста, сохранившиеся на континентах к настоящему времени. Однако наличие корреляции между объемами пород и длительностью эпох свидетельствует о том, что основной вклад в этот сигнал связан именно с последним параметром, так как чем длительнее рассматриваемый промежуток времени, тем большие объемы осадков должны были образоваться. В таком случае этой корреляцией можно было бы пренебречь, но существование зависимости между числом описанных видов и площадью выходов осадочных пород заставляет с осторожностью относиться к данному выводу.

2. Вымирание таксонов происходит более или менее постоянно (фоновое вымирание), но оно прерывается кратковременными событиями вымирания большого числа организмов в ходе биотического кризиса (массовое вымирание). Глобальный биотический кризис - это относительно длительное событие существенной перестройки биосферы. Модель биотического кризиса включает дестабилизирующее событие, ступенчатое МВ, за которым следует период низкого таксономического разнообразия и диверсификацию.

Фоновое вымирание. Исчезновение таксонов с лица Земли можно считать закономерным следствием эволюции органического мира. В каждой филогенетической линии одни таксоны дают начало другим, а сами рано или поздно вымирают. Такие таксоны, которые вымирают, но оставляют потомков, М.В.Павлова (1924) предложила называть анцестральными, то есть предковыми. Однако нередко полностью исчезают, не оставив потомков и прямых дочерних ветвей, не только роды и семейства, но и отряды и даже классы. Перестают существовать не просто эколого-морфологические варианты, а целые «планы строения», свойственные обширным филумам, представители которых ранее пользовались широким распространением и были хорошо приспособлены к среде. Именно такие случаи представляют особый интерес и обычно они имеются в виду, когда говорят о проблеме вымирания. Тем более интересно, что вымирание крупных систематических групп происходило неравномерно, будучи приуроченным в основном к небольшому числу непродолжительных критических моментов, получивших название массовых вымираний.

Таким образом, вымирание таксонов, как и появление новых, является неотъемлемой чертой развития биосферы. Однако динамика этого процесса требует более глубокого анализа. Л.Ван Вален (Van Valen, 1973,1985) считал, что для каждой крупной группы организмов вероятность вымирания на протяжении длительных промежутков времени (около 50 млн. лет) сохраняется неизменной и кривые выживания могут быть аппроксимированы прямой линией. Это возможно только в том случае, если вымирание непрерывно и равномерно. В то же время Д.Рауп и Дж. Сепкоски (Raup, Sepkoski, 1984; Raup, 1986) предположили, что вымирание таксонов высокого ранга (например, семейств) приурочено целиком к определенным, весьма кратковременным моментам. На эпизодический характер вымирания указывают ступенчатый вид кривых выживания для отдельных групп и крайне низкий коэффициент корреляции между продолжительностью веков и числом вымирающих в течение них семейств морских животных (r= -0,06).

Между тем, поскольку средняя продолжительность существования семейств (не менее 30 млн. лет) значительно превышает длительность веков ( в среднем 6-7 млн. лет), использованный Д. Раупом и Дж. Сепкоски тест не чувствителен к тем изменениям, которые необходимо выявить. Кроме того, при расчетах учитывались и те отрезки времени, к которым приурочены заведомо резко отклоняющиеся от нормы события МВ.

Степень равномерности вымирания можно оценить на родовом уровне, так как продолжительность существования родов соизмерима с длительностью веков. На основании нашей базы данных для 4363 родов животных и растительных организмов кампана - среднего эоцена (см. ниже) можно утверждать, что на родовом уровне (без учета маастрихта как века МВ) между числом вымирающих таксонов и длительностью соответствующих веков существует значимая и весьма высокая корреляция (r=0,906)(Алексеев, 1989б). Для более чем 1000 семейств в интервале апт - средний эоцен также получена довольно высокая величина коэффициента корреляции r=0,505, лишь немного ниже критического значения для 95% уровня вероятности (0,514). Это говорит о том, что и семейства, вероятно, вымирают непрерывно.

Таким образом вымирание должно рассматриваться как непрерывный процесс, идущий с более или менее постоянной скоростью, который нарушается сравнительно кратковременными экстраординарными событиями, характеризующимися крайне интенсивным вымиранием. Первое из состояний следует рассматривать как фоновое вымирание, а второе - как массовое вымирание в ходе биотического кризиса (Raup, Sepkoski, 1982; Алексеев, 1983; Jablonski, 1986).

Биотический кризис. Осознание колоссальной роли прерывисто-непрерывного характера развития биоты привело к формированию представления о существовании в прошлом биотических кризисов, как неотъемлемой составной части глобального биосферного процесса. Одни называют их «глобальными экологическими кризисами» (Лелешус, 1983), другие - «биоценотическими кризисами» (Расницын, 1987) или «планетарными экосистемными перестройками» (Красилов, 1987). Д.П.Найдин (1986) применяет термин «биогеоценотический перелом», справедливо подчеркивая этим, что во время кризиса резкие изменения происходили не только в биоте, но и в окружающей среде.

Глобальные биотические кризисы - это относительно длительные события, занимавшие до 10-15 млн. лет от дестабилизирующего толчка до восстановления предшествующего разнообразия и представляющие собой критические моменты существенной перестройки структуры (прежде всего таксономической) всей биосферы. Массовые вымирания являются важнейшей составной частью таких кризисов, именно благодаря им освобождаются ранее занятые экологические ниши и происходит «омоложение» сообществ различного уровня, что обеспечивает ускоренную эволюцию переживших эти события групп организмов.

Принципиально различная энергетическая структура морской и наземной биот и отличия в их трофике позволяли сомневаться в глобальности биотических кризисов. Если морские экосистемы используют почти исключительно первичную продукцию фитопланктона с коротким жизненным циклом и крайне чувствительного к колебаниям среды, то пресноводные и наземные сообщества способны длительное время функционировать за счет переработки отмершей биомассы растений (Sheehan, Fastovsky, 1992; Sheehan, Hansen, 1986). Кроме того, высшие растения, основные продуценты суши, имеют длительный цикл индивидуального развития и способны воспроизводиться целым рядом взаимострахующих способов. Однако несмотря на эти отличия, как показал анализ недавно полученных баз данных по пресноводным и наземным животным, кризисы в развитии как морских, так и континентальных биот были синхронными (Дмитриев и др., 1994).

Первая модель биотического кризиса была разработана Д.Н.Соболевым (1924). Он различал переворот (метабазис), за которым следовало молодение (катабазис, приступ быстрого обратного развития) и фаза органического роста (анабазис, быстрая диверсификация), завершающаяся достижением стационарного состояния (стазибазис). Близкую последовательность событий принимает О.Валлизер (1984; Walliser, 1986). Весьма подробная симптоматика экологических кризисов на примере крупнейших событий в эволюции наземных и пресноводных биот мезозоя была разработана Н.Н.Каландадзе и А.С.Раутианом (1993; Барсков и др., 1996). Перечень состоит из 45 симптомов, часть из которых реконструированы теоретически, 29 - реально зафиксированы в палеонтологической летописи.

Рис.5. Модель биотического кризиса (Алексеев, 1989а)

С нашей точки зрения начало кризиса совпадает с неким весьма кратковременным событием, которое дестабилизирует биосферу (рис.5). Катастрофические изменения условий обитания организмов приводят к «ливнеподобному» массовому вымиранию, распространяющемуся по пищевым цепям. Это вымирание занимало, как правило, значительный промежуток времени (до нескольких сотен тысяч лет) и носило ступенчатый характер, причем различные группы животных и растений исчезали не одновременно и с неодинаковой скоростью. Растянутый во времени характер МВ естественен, так как реакция биосферы, являющейся крайне сложной и громадной системой с собственным гомеостазом, не может быть мгновенной даже на исключительно мощнейшее, но кратковременное событие. Характерное время для биосферы составляет, вероятно, многие тысячи лет. Этого достаточно, чтобы в осадочных породах процесс вымирания организмов и сопровождавшие его колебания среды могли бы быть записаны весьма подробно, а не выражены лишь поверхностью напластования. Поэтому МВ при рассмотрении их в более крупном масштабе времени приобретают растянутый вид, что, однако, не может трактоваться как аргумент против их существования в виде специфического явления.