Массовые вымирания в фанерозое

За МВ следует довольно длительный (от 1-2 до 5-6 млн. лет) период низкого таксономического разнообразия, когда вымирание доживающих таксонов уравновешивается появлением новых. Лицо биоты определяют древние группы, которые пережили неблагоприятные изменения среды, но которые обычно вскоре вымирают. Наконец, кризис завершается восстановлением - бурной диверсификацией, быстрым ростом разнообразия благодаря занятию освободившихся экологических ниш. В результате диверсификационных процессов достигается и затем превышается разнообразие, существовавшее на предкризисной стадии. Процессы диверсификации не менее важны, чем вымирание, но их детальное рассмотрение выходит за рамки данной работы. По-видимому, биотические кризисы могли иметь различную амплитуду и продолжительность, занимая время от нескольких до 10-15 млн. лет.

3. Количественный анализ массовых вымираний должен основываться на использовании таких показателей как уровень и интенсивность вымирания. Последняя метрика позволяет оценить насколько вымирание на критическом рубеже было выше фонового для рассматриваемого временного интервала.

Предложено много расчетных показателей, позволяющих выявлять колебания темпов вымирания таксонов. Исходными данными для всех расчетов являются три основные величины - общее число таксонов, существовавших на протяжении какого-либо отрезка геохронологической шкалы (таксономическое разнообразие), число вновь появившихся на его протяжении таксонов и число вымирающих. Остальные величины (число переходящих из более древнего интервала в более молодой и число транзитных) могут быть получены из этих данных.

На наш взгляд для вскрытия основных особенностей вымирания таксонов достаточно использовать три показателя, которые рассчитываются на основе указанных выше величин и которые позволяют сравнивать динамику вымирания на различных таксономических уровнях, для различных систематических групп и интервалов времени.

Уровень вымирания -- количество вымирающих таксонов, выраженное в процентах от общего числа существовавших в течение данного отрезка времени. Этот показатель косвенно учитывает длительность подразделений, поскольку за более длительный период будет выше суммарное разнообразие и больше число вымирающих. При этом он не вносит искажений, связанных с существенными неточностями имеющихся геохронологических шкал, когда определяются скоростные показатели (число таксонов, вымирающих в течение 1 млн. лет).

Фоновый уровень вымирания -- средняя величина уровня вымирания, рассчитанная для нескольких (5-10) ближайших отрезков времени, которые можно считать «спокойными». Этот показатель необходим для того, чтобы оценить степень вымирания на каком-либо рубеже. Дело в том, что фоновый уровень вымирания будет своим для каждой систематической группы, каждого таксономического уровня и для каждого интервала времени. Надежно установлено, что уровень вымирания был намного выше в течение кембрия и раннего ордовика и в послепермское - домеловое время (Van Valen, 1984; Sepkoski, 1995). Прерывисто-непрерывный характер вымирания таксонов подтверждается высоким уровнем корреляции длительности веков позднего мела - эоцена и числа вымирающих родов (Алексеев, 1989). Скорости эволюции и критерии выделения таксонов одного уровня в разных систематических группах неодинаковы. Например, для аммоноидей обычный уровень вымирания родов на протяжении одного века позднего мела составляет 50%, тогда как бентосные беспозвоночные в целом имеют этот показатель равным 3-7% и прямое сравнение уровней вымирания в таком случае не имеет смысла. Кроме того, из-за иерархического характера классификации за один и тот же период времени и в абсолютных цифрах и в процентах должно вымирать видов больше чем родов, а родов - больше чем семейств и т.д., но такое различие ничего не говорит о степени вымирания.

Интенсивность вымирания -- отношение уровня вымирания на критическом рубеже, например, в маастрихте, к фоновому уровню вымирания. Только этот показатель позволяет объективно сравнивать степень вымирания различных систематических и экологических групп, разных таксономических категорий. Однако он имеет несколько недостатков. В случае исключительно высокого фонового уровня вымирания даже полное исчезновение группы будет выражаться лишь небольшим повышением интенсивности вымирания и наоборот, если фоновый уровень равен нулю, то любое вымирание даже одного таксона даст бесконечную величину интенсивности вымирания. Этот показатель неудобно использовать как для групп полностью вымирающих, так и имеющих нулевой фоновый уровень вымирания.

Показатель "скорость вымирания", который широко используется при анализе динамики вымирания, заключает в себе большие ошибки, связанные с неточностью и разноречивостью геохронологических шкал. Длительность большинства подразделений установлена с некоторой ошибкой, которая обычно указывается, Это значит, что реальная длительность находится в некоторых пределах. Следовательно, первоначально необходимо посчитать скорости вымирания для крайних пределов длительности. Тогда будет ясен интервал, в котором может находиться истинное значение данного показателя.

Количественный анализ мел-палеогенового МВ. На изложенной выше методической основе было проанализировано распространение 1056 семейств и 4616 родов морских, пресноводных и континентальных животных, а также морского фитопланктона, существовавших начиная с кампанского века позднего мела до среднего эоцена (рис.6). Основные источники этой базы данных приведены автором ранее (Алексеев,1984). Первоначально она насчитывала 857 семейств и 3980 родов, позднее в нее были включены новые группы, а для некоторых она была существенно уточнена. Объем этой базы данных составляет не менее 80% известных для данного отрезка времени семейств и родов хорошо сохраняющихся в ископаемом состоянии организмов.

Рис. 6. Изменение разнообразия родов в маастрихте - среднем эоцене

Фоновый уровень вымирания семейств в конце мела - эоцене составлял 2,4%, тогда как в маастрихте перестало существовать 17,3% семейств. Таким образом, интенсивность вымирания семейств на этом рубеже исключительно высока и равняется 7,2. Для родов фоновый уровень вымирания из-за меньшей продолжительности их существования оказался значительно выше (10,6%), причем в маастрихте исчезло 45,7% родов, т.е. интенсивность вымирания (4,3) на этом таксономическом уровне почти в два раза ниже, чем на семейственном. В датском и монском веках по сравнению с маастрихтом отмечается некоторый (в 1,5 раза) рост уровня появления новых семейств и родов. Следовательно, сразу после события МВ происходил подъем эволюционной активности. Однако процесс обновления не мог сразу компенсировать предшествовавшего вымирания. Только в раннем эоцене (спустя 12-15 млн. лет) произошло резкое усиление диверсификации и было превышено таксономическое разнообразие маастрихта.

Оценка для 9 групп (шестилучевые кораллы, двустворчатые и брюхоногие моллюски, остракоды-подокопиды, морские звезды, морские лилии, костистые рыбы и динозавры; всего 3838 видов, вероятно, около 10% известных в этом промежутке) показывает, что в маастрихте исчезло 90% видов по сравнению с 54-64% в кампанском, датском и монском веках (интенсивность вымирания 1,5).

Считается что во время мел-палеогенового МВ наиболее интенсивно вымирание проявилось среди планктонных и нектонных организмов. Однако наши расчеты показали, что на уровне семейств в маастрихте сильнее всех пострадали наземные и пресноводные животные (интенсивность вымирания 8,3), большие потери понесли также зоопланктон и морской бентос (интенсивность вымирания 8,0 и 7,7 соответственно). Этот список закрывают морской нектон (7,2) и пострадавший менее всех фитопланктон (7,1). Однако разница между этими величинами не представляется статистически значимой. На родовом уровне наибольшая интенсивность вымирания рассчитана для фитопланктона (6,8). Несколько ниже этот показатель для морского бентоса (5,5) и зоопланктона (4,7), хотя различия между этими тремя экологическими группами статистически недостоверны. Менее всего вымирание проявилось среди нектона (3,1), а также наземных и пресноводных организмов (2,6). Последние два значения занижены вследствие эффекта высокого фонового уровня вымирания в сочетании с полным исчезновением этих групп.

На уровне семейств максимальные изменения произошли среди планктонных фораминифер, известкового нанопланктона, морских двустворчатых моллюсков, брахиопод, морских ежей и морских звезд (интенсивность вымирания более 10). Среди родов вымирание такой же интенсивности испытали планктонные фораминиферы, известковый нанопланктон, морские двустворчатые моллюски и акулы. На обоих таксономических уровнях только для силикофлагеллят, динофлагеллят, восьмилучевых кораллов, остракод, морских лилий, пресноводных брюхоногих моллюсков, пресноводных костистых рыб и млекопитающих уровень вымирания в маастрихте достоверно не отличался от фонового.

Вымирание конца мела является действительно массовым - оно в той или иной степени затронуло подавляющее большинство (25 из 33) учтенных нами групп организмов. По-видимому, оно почти в равной степени сказалось на обитателях суши и пресных вод, поверхностных слоев и толщи вод морей и океанов, а также на донных морских животных. Особенно чувствительными к нему оказались фито- и зоопланктонные организмы с известковым скелетом, а также хищники высоких пищевых уровней, как морские, так и наземные.

4. Основные закономерности изменения глобального таксономического разнообразия преимущественно морской биоты в фанерозое заключаются в его прогрессивном росте, прерываемом биотическими кризисами.

Разнообразие морской биоты докембрия. Изменения разнообразия биоты в докембрии пока еще не поддаются надежному количественному анализу из-за ограниченности наших знаний и почти полного отсутствия в то время легко сохраняющихся в ископаемом состоянии организмов с минеральным скелетом. По оценке Д.Раупа (Raup, 1976) из числа описанных в 1900-1970 гг. видов животных, докембрийские составляют 0,1%, то есть не более 200. В последние годы интенсивность изучения самых древних организмов значительно возросла и их доля среди новых таксонов, описанных в "Палеонтологическом журнале", составляет уже 1,6%, но в абсолютных цифрах это менее 100. Суммарно нам известно 1-2 тысячи видов докембрийских организмов на 3 млрд. лет геологической истории, когда уже существовала клеточная биота.

По-видимому, вся известная нам биота того времени является морской. Анализ имеющихся данных позволяет говорить о том, что и в докембрии имели место как вспышки разнообразия, так и вымирания организмов (Sokolov, Fedonkin, 1986; Fedonkin, 1995). В разнообразии рифейских строматолитов отмечается существенное падение на рубеже раннего и среднего каратавия примерно 850 млн. лет назад (Семихатов, Раабен, 1993,1994,1996). Это событие было связано с крупной перестройкой экосистем, фиксируемой и в развитии микроорганизмов. Вымирания наиболее четко фиксируются в конце рифея и в венде. На рубеже рифея и венда установлено резкое обеднение фитопланктона, вероятно, связанное с влиянием ранневендского оледенения (Vidal, Knoll, 1982). После оледенения появились разнообразные крупные многоклеточные животные эдиакарской фауны, которые очень быстро распространились практически глобально, но просуществовав недолго, полностью вымерли к концу венда.

Фанерозой. На уровне типов и классов таксономическое разнообразие морской биоты после быстрого роста этих двух параметров в течение кембрия и начала ордовика достигло стазиса и практически остается неизменным на протяжении большей части фанерозоя. Это отражает тот факт, что новые планы строения, которым в основном отвечают таксоны высокого ранга, уже не могут возникнуть, так как эволюционный процесс быстро исчерпал возможности в этом направлении. Все (или почти все), что потенциально было возможно, уже реализовано.

На более низких таксономических уровнях - семейственном и родовом - закономерности изменения разнообразия оказались совершенно иными. Первые обобщения были довольно грубыми (Newell, 1967; Raup, 1972; Harper, 1975). Основные графики, служащие исходной точкой для анализа, были получены Д. Раупом и Дж. Сепкоски (Raup, Sepkoski, 1982) и неоднократно публиковались в различных видах (Sepkoski, 1995). Кривая для видов, полученная впервые Д.Раупом (1976) на уровне периодов, не отличается от более детальных кривых для семейств и родов. Все они отчетливо демонстрируют (рис.7) быстрый рост таксономического разнообразия в кембрии и начале ордовика. Этот отрезок совпадает с таковым для типов и классов. Затем на протяжении остальной части палеозоя разнообразие остается постоянным примерно на уровне 500 семейств и 1000-1500 родов. На рубеже перми и триаса происходит резкое снижение разнообразия (подробнее см. ниже), после чего на протяжении всего мезозоя и кайнозоя оно непрерывно росло до величины более 1000 семейств и свыше 4000 родов в неогене.

Рис. 7. Изменения таксономического разнообразия морской биоты на уровне семейств в фанерозое (Алексеев, 1989а)

По поведению отдельных групп морских организмов, весь массив фанерозойских семейств был разбит Дж. Сепкоски (Sepkoski, 1981) на три великие эволюционные фауны: 1) кембрийскую, которая включает семейства, появившиеся в течение кембрия, и в основном вымирающие в ордовике; 2) палеозойскую, которая состоит из большого числа семейств, появившихся в ордовике и в основном вымирающих в конце перми, хотя небольшая часть их, причем в постоянном количестве существовала и в мезозое и кайнозое; и 3) современную, к которой принадлежат семейства, непрерывно появлявшиеся начиная с ордовика, но обеспечившие рост разнообразия в послепалеозойское время.

Таким образом весь фанерозой может быть разбит на три отрезка :

1) кембрий - начало ордовика - быстрый рост разнообразия

2) середина ордовика - пермь - стазис

3) триас - ныне - непрерывный рост разнообразия.

Характерно, что на кривой разнообразия не разделяются мезозой и кайнозой, различия между ними только количественные. Эта особенность была подмечена еще в 19 в., когда выделялись только палеозой и неозой. Причина столь принципиальной разницы эволюционных режимов между палеозоем и неозоем не ясна. Квазиравновесное поведение разнообразия в палеозое может объясняться двумя взаимокомпенсирующими факторами: сначала рост разнообразия палеозойской фауны компенсировал вымирание кембрийской, а затем экспансия современной фауны компенсировала сокращение палеозойской (Courtillot, Gaudemer, 1996).

Представления об общих тенденциях в диверсификации органического мира Земли на таксономическом уровне только начинают формулироваться. По-видимому, должно происходить усложнение сообществ и рост числа входящих в их состав таксонов. Для всей биосферы, которая состоит из множества сообществ, число последних может в условиях стабильности почти неограниченно возрастать. Палеонтологическая летопись свидетельствует в пользу этого вывода, который был назван «законом роста разнообразия биосферы» (Алексеев, 1989,1995). Теоретически рост разнообразия не может быть бесконечен (если структура системы не изменяется), он должен стремиться к пределу и стабилизироваться на некотором уровне. Появление новых таксонов уравновешивается вымиранием старых. Однако резкие колебания среды, которые неоднократно происходили в геологической истории нашей планеты, не раз «омолаживали» биосферу, понижая ее разнообразие. Чтобы подойти к пределу, стабильность биосферы должна сохраняться очень долго, возможно, сотни миллионов или миллиарды лет. Но и в этом случае достижение стазиса разнообразия маловероятно, так как непрерывная эволюция биологических систем (организмов) приводит к появлению все новых адаптационных возможностей (таксонов), расширяющих сферу жизни и ее таксономическую «плотность».

Близкую концепцию выдвинул М. Бентон (Benton, 1995). Он посчитал возможным, несмотря на принципиальную разницу между палеозоем и неозоем, аппроксимировать кривую фанерозойского разнообразия экспоненциальной зависимостью.

Вместе с тем, разработана иная модель, согласно которой разнообразие морских организмов испытывает более или менее длительные периоды роста и стазиса, описываемые различными логистическими уравнениями. Эти периоды прерываются кратковременными МВ (Courtillot, Gaudemer, 1996). Это не противоречит концепции общего роста разнообразия биоты, но конкретизирует особенности данного процесса.

Каждый сегмент роста разнообразия определяется начальным уровнем разнообразия сразу после МВ, начальной скоростью роста и последующим уровнем равновесия. Основные выделенные сегменты: ордовик - пермь, триас - мел, юра - мел и кайнозой. Чем интенсивнее МВ, тем более высок оказывается уровень последующего равновесного разнообразия.

Таким образом, на фоне описанной выше генеральной закономерности изменения разнообразия морских животных отмечаются заметные на большинстве графиков кратковременные падения разнообразия биоты. Некоторые из них могут быть настолько сильными, что следует предполагать вымирание в это время значительного числа ранее существовавших таксонов. Такие события давно получили название массовых вымираний (МВ) (см. подробнее Алексеев. 1989а,б, 1995). В литературе существует много пониманий данного термина, в том числе и такое, что МВ - это любой пик, отделенный минимумами от соседних на кривых уровня или скорости вымирания (Raup, Sepkoski, 1984). Такое определение МВ делает их формальными и многие такие МВ не распознаются на кривой изменения тотального разнообразия. Поэтому в следующем разделе мы рассмотрим в основном те из них, которые отражены на таких кривых и которые являются важнейшими элементами глобальных биотических кризисов.

5. Все зафиксированные теми или иными методами события массового вымирания на основании строгого определения этого явления и критериев их распознавания могут быть типизированы на события вымирания, массовые вымирания-фантомы и собственно массовые вымирания.

Несмотря на широту информационного потока, почти нельзя назвать работ специально посвященных типизации разновозрастных и разноамплитудных событий вымирания, которых на протяжении фанерозоя, пользуясь различными метриками можно насчитать не менее 50. Стихийно сложилось почти общепризнанное деление МВ на великие и малые. Кроме того, независимо Дж. Сепкоски (Sepkoski, 1988) и А.С.Алексеевым (1989) было предложено различать периодические, в основном малые МВ и накладывающиеся на них апериодические великие МВ. Однако классификация МВ должна базироваться на более строгих критериях. Прежде чем рассмотреть последние, необходимо кратко охарактеризовать наиболее важные из событий МВ.

Ботомско-тойонское МВ. Во второй половине раннего кембрия зафиксировано весьма существенное вымирание, в основном связанное с исчезновением подавляющего большинства археоциат (Репина и др., 1964, 1994; Naimark et al., 1995; Тарлецков, 1996). В эволюции этой группы во всех основных районах отмечаются два сближенных эпизода резкого сокращения разнообразия - в среднеботомское и позднеботомское время (Наймарк, Розанов, 1997). Резкая смена трилобитов и других групп фауны на этом уровне была отмечена еще в 50-е и 60-е годы на сибирских материалах (Репина и др., 1964). Недавно особое значение вымирания в конце ботомского века подчеркнул П. Сигнор (Signor, 1992). По его оценке в это время исчезло около 80% родов. Отметили это МВ в Сибири также В.А.Захаров и др. (1993). Оно уверенно фиксируется в распространении хорошо скелетизированных родов (Sepkoski, 1995). Более детальный анализ провели А.Ю.Журавлев и Р.А.Вуд (Zhuravlev, Wood, 1996) на основании учета распространения 617 родов археоциат, трилобитов, брахиопод, хиолитов, моллюсков и мелкораковинных фоссилий из Монголии, Сибири и Гондваны. Отмечаются пики вымирания в середине томмота (около 40% родов), первой (около 50%) и второй (более 50%) половинах ботомского века. Фоновый уровень вымирания родов составляет для раннего кембрия без этих трех событий примерно 15 %.

Ордовикско-силурийское МВ. В конце ордовикского периода вымерли многие группы раннепалеозойских морских организмов: немало табулятоморфных кораллов, в том числе целые отряды Sarcinulida, Lichenariida, Tetradiida (Бондаренко, 1989; Большакова и др., 1994), отряды Ellesmerocerida и Ascocerida из головоногих моллюсков, отряд Agnostida из трилобитов. На уровне семейств заметные изменения произошли среди брахиопод, морских лилий и других иглокожих, планктонных граптолитов (Корень, 1989). Резкое вымирание установлено также у фитопланктона (Colbath, 1986). Согласно подсчетам Д. Раупа и Дж. Сепкоски (Raup, Sepkoski, 1982), скорость вымирания в ашгиллском веке, которым заканчивается ордовикский период, составляла 19,3 семейств за 1 млн. лет. Высокие значения свойственны и уровню вымирания семейств морских организмов в ашгилле (около 35%). В конце ордовика исчезло около 60 % родов морских организмов (Sepkoski, 1995).

Вымирание трилобитов характеризовалось прежде всего исчезновением форм с планктонной личинкой, причем первое снижение их доли зафиксировано уже на рубеже лландейло и карадока (Chatterton, Speyer, 1989). В ашгилле вымирают все роды трилобитов с пелагическим образом жизни, тогда как уровень вымирания бентосных и планктонно-бентосных родов составляет около 60%. Из 240 родов брахиопод в начале хирнантия вымирает 52%, а из 142 родов существовавших в хирнантии - 53 %, причем разнообразие этой группы не восстанавливается вплоть до конца лландовери (Sheehan et al., 1996).

В то же время необходимо отметить, что традиционное положение границы ордовика и силура в подошве граптолитовой зоны persculptus было и поднято выше в основание зоны acuminatus, маркируемой обширной глобальной трансгрессией. Это делает подсчеты, выполненные по старым данным, весьма ненадежными. На самом деле кризис не совпадает с границей ордовика и силура и наибольшие изменения, связанные с вымиранием граптолитов, фиксируются в основании зоны extraordinarius (Williams, 1986; Koren, 1991; Корень, Попов, 1994). Считается, что именно на этом уровне получает развитие обедненный комплекс бентосных организмов, известный под названием "хирнантиевой фауны" (Розман, 1977; Корень, Попов, 1994).

Франско-фаменское МВ. На рубеже франского и фаменского веков фиксируется вымирание, некоторыми исследователями обозначаемое как "великое" (McLaren, 1982). Наибольшие изменения испытал морской бентос: исчезают отряды Pentamerida и Atrypida среди брахиопод, Lichida и Odontopleurida среди трилобитов. Вымирает также отряд Tarphycerida из наутилоидей и тентакулиты. Следует отметить также вымирание телодонтов - одной из древних групп бесчелюстных. Вымирание значительного числа таксонов аммоноидей в конце франского века, совпадающее с кратковременным развитием бескислородных обстановок, получило название "Кельвассерского события" (House, 1985; McLaren, 1982; Валлизер, 1984; Becker, House, 1994). Это бескислородное событие в Европе оказало сильное влияние на морскую биоту, с ним связано, например, вымирание 65% видов остракод (Lethiers, Feist, 1991; Lethiers, Raymond, 1991). Важной особенностью данного вымирания является также почти полное исчезновение после него в фаменском веке рифовых построек, сложенных скелетами кораллов и строматопорат. Уровень вымирания семейств морских животных можно оценить в 15%, а родов - примерно в 50% (Sepkoski, 1995). В развитии наземных сосудистых растений ни это, ни последующее фаменско-турнейское событие, не фиксируются (Knoll, 1984). Изменения среди ряда групп, например, атрипидных брахиопод (Copper, 1986) и строматопоридей (Stearn, 1987), происходили постепенно на протяжении живетского и франского веков. По-видимому, самое начало фамена, примерно отвечающее зоне Palmatolepis triangularis, было временем сниженного разнообразия и вымирания последних представителей тентакулитов (Schindler, 1993; Gessa, Truyols Massoni, 1998) и телодонтов (Turner, Dring, 1981).

Фаменско-турнейское МВ. В конце фаменского века, практически на рубеже девона и карбона, отмечен один из наиболее глубочайших кризисов в развитии аммоноидей, когда перестали существовать все клименииды и представители большинства других ветвей этих головоногих моллюсков (Руженцев, 1957; Богословский, Кузина, 1984; Шиманский, 1987; Барсков и др., 1994). Существенные изменения произошли среди наутилоидей (вымирает отряд Discosorida), трилобитов (закончил свое развитие отряд Phacopida), конодонтов (вымерли доминировавшие в девоне роды Palmatolepis и Icriodus) и рыб (исчезают плакодермы). Как видно, по качественному характеру фаунистических изменений данное вымирание сопоставимо с франско-фаменским и лишь не намного отличается от него по количественным показателям: уровень вымирания семейств составляет около 20%.

Серпуховско-башкирское МВ. Давно известны, но до последнего десятилетия оставались в тени крупные изменения органического мира, приуроченные к середине каменноугольного периода. Отражением их реального существования является разделение в Северной Америке каменноугольных отложений на две самостоятельные системы - миссисипскую и пенсильванскую. Среди морских животных вымирание фиксируется на границе зон Eumorphoceras и Homoceras по аммоноидеям. На этом уровне исчезают гигантопродуктиды из брахиопод, большинство родов аммоноидей, основная масса (до 80 %) родов кораллов (Василюк, 1974; Коссовая,1995; Kossovaya, 1996) и другие беспозвоночные. Самые резкие изменения на протяжении всего карбона фиксируются в это время и среди конодонтов, когда происходила полная смена их родового состава (Барсков и др., 1980). В развитии наземной растительности в середине каменноугольного периода установлен так называемый "Скачок Готана", которым обозначаются заметные изменения на видовом и родовом уровнях с вымиранием типичных раннекаменноугольных форм.

В подсчетах Д. Раупа и Дж.Сепкоски (Raup, Sepkoski, 1982) на уровне семейств данное МВ не было отражено должным образом, поскольку этими авторами была использована шкала, включающая намюрский ярус, который представляет собой подразделение, объединяющее верхнюю часть ныне принимаемого серпуховского и нижнюю часть башкирского ярусов. Более новые подсчеты показывают, что на родовом уровне данный рубеж выделяется весьма отчетливо - вероятность вымирания примерно в 2-3 раза выше фона (Sepkoski, 1986), при этом уровень вымирания родов составляет около 35%, а семейств - около 10% (Sepkoski, Raup, 1986; Sepkoski, 1995).

Сакмарско-артинское МВ. Недавно резкие изменения морской биоты были выявлены примерно на рубеже сакмарского и артинского веков (Ingavat-Helmcke, Helmcke, 1986; Erwin, 1995; Barnes et al., 1995; Левен и др., 1996). Пик вымирания в сакмарском веке достигает 40% у фузулинид и 50% у аммоноидей (Левен и др., 1996), хотя фоновые значения из приведенных данных оценить трудно. Вместе с тем, еще больший уровень вымирания зафиксирован в кунгурском (болорском) веке. Фауны начала артинского века обеднены, радиация начинается в позднеартинское время. Скамарско-артинский кризис совпадает с глобальной регрессией. Однако это событие не распознается в данных Дж. Сепкоски (Sepkoski, 1995), возможно, из-за того что для перми последним автором подсчеты проводились только для 5 временных интервалов. Кроме того, обобщение глобальных данных затрудняется большой неопределенностью корреляций стратиграфических шкал перми для различных регионов.

Пермско-триасовое МВ. Конец пермского периода ознаменовался беспрецедентным по своим масштабам МВ (Raup, 1979), которое по словам Л. Ван Валена (Van Valen, 1984) "сдвинуло часы эволюции". В это время исчезло суммарно около половины семейств и свыше 80 % родов морских животных (Sepkoski, 1995). Перестали существовать почти все типично палеозойские группы животных : табуляты, четрыхлучевые кораллы, трилобиты, многие отряды брахиопод, мшанок и морских лилий, бластоидеи, фузулиниды и др. (Erwin, 1994,1995).

Считается, что это вымирание было растянутым во времени либо состоявшим из двух импульсов в конце гваделупского и в конце чансинского веков (Stanley, Yang, 1994). Точное определение хода этого МВ во времени и его интенсивности затрудняется сложностями глобальной корреляции верхнепермских отложений (Holser et al., 1986). Начало триаса, прежде всего индский век, было временем крайне низкого таксономического разнообразия, массового развития строматолитов, переносящего дизаэробные обстановки макробентоса и других устойчивых к стрессам групп организмов (Wignall, Hallam, 1992). Кораллы, палеозойские представители которых полностью вымерли в конце перми, вновь появляются в палеонтологической летописи только в начале среднего триаса, т.е спустя примерно 10 млн. лет.

Триасово-юрское МВ. На рубеже триаса и юры наблюдалось полное исчезновение конодонтов, глубочайший кризис в развитии аммоноидей (вымер отряд Ceratitidа) и наутилоидей (исчезли Orthocerida). Существенные изменения испытали замковые брахиоподы (вымер отряд Athyridida и произошла почти полная смена родов), двустворчатые моллюски и другие группы морских беспозвоночных (Hallam, 1995). Таким образом, те палеозойские группы, которые сумели пересечь пермско-триасовый рубеж, вымирают в конце триасового периода, представлявшего собой в развитии биоты переходный этап от палеозоя к мезозою. По имеющимся оценкам (Raup, Sepkoski, 1982), в норийском веке скорость вымирания морских животных составила 10,8 семейств за 1 млн. лет, что примерно в три раза выше фона. Уровень вымирания семейств морских животных оценен в 22%, а родов - в 53% (Sepkoski, 1995). В это время исчезли также многие группы наземных рептилий (Benton, 1985).

Анализ этого МВ затрудняется проблемой рэтского яруса, который, как оказалось, является эквивалентом верхней части нория. М.Бентон (Benton, 1985) считает, что пик вымирания имел место в позднем нории, т.е. непосредственно перед рэтским веком в его суженном понимании. Вместе с тем конодонты и ряд других групп окончательно исчезают в конце рэта. Таксономически наиболее обедненный интервал отвечает более молодым "препланорбисовым слоям", включаемым в состав геттангского яруса юрской системы.

Плинсбах-тоарское МВ, по-видимому, представляет собой весьма растянутое во времени событие (Hallam, 1986,1987,1995), проявившееся на протяжении последних двух зон плинсбаха (Amaltheus margaritatus и Pleuroceras spinatum) и первых трех зон тоара (Dactylioceras tenuicostatum, Harpoceras falciferum и Hildoceras bifrons). В этом интервале в каждой из зон вымирало от 4 до 8 семейств, причем в основном бореального происхождения. В Северо-Западной Европе, как показывает детальное изучение разреза Йоркшира (Little, Benton, 1995; Little, 1996), на видовом уровне вымирание дает резкий скачок в кровле зоны Dactylioceras tenuicostatum (81%) в основном за счет исчезновения двустворчатых моллюсков, при фоновых значениях этого показателя 10-15% в плинсбахе и 30-40% в раннем тоаре. Этот пик вымирания совпадает с развитием регионального бескислородного события на северо-западе Европы. Эти авторы считают, что не может быть зафиксировано единственное массовое вымирание на уровне семейств на границе плинсбаха и тоара.

В Южной Америке в пределах Андского бассейна разнообразие двустворчатых моллюсков на рубеже плинсбаха и тоара снижается примерно на 50%, одновременно возрастает скорость вымирания (в 4 раза) (Aberhan, Fursich, 1996). На протяжении тоара разнообразие остается низким и начинает расти только в аалене. Снижение разнообразия в основном связано с вымиранием эндемиков. По мнению этих авторов, плинсбах-тоарское вымирание должно быть глобальным, а не ограниченным только Северо-Западной Европой, причем аноксия не может быть единственной его причиной.

Юрско-меловое МВ. Рубеж юры и мела обычно упоминается как момент одного из МВ. Однако реальность этого события весьма сомнительна. Кроме того, оценка изменений глобального таксономического разнообразия на рубеже юры и мела затруднена недостаточно надежной корреляцией пограничного интервала. В первую очередь на подсчеты может влиять неопределенность в соотношении тетического титонского и бореального волжского ярусов. В большинстве наиболее распространенных схем принимается их одновозрастность, однако берриасский возраст верхневолжского подъяруса получил в последние годы достаточно надежное подтверждение (Сей, Калачева, 1997). В связи с этими данными МСК России изменил формальное положение границы юры и мела в общей шкале, понизив ее до основания верхневолжского подъяруса.

Никакой существенной смены морских фаун на этом рубеже не происходит. Повышение уровня вымирания связано главным образом с исчезновением ряда семейств и родов двустворчатых моллюсков и аммоноидей (Hallam, 1986). Уровень вымирания семейств морских животных достигает 5%, а родов - 30% (Sepkoski, 1995), что ненамного превышает фоновые значения для этого интервала.

Сеноманско-туронское МВ. Резкая смена состава морских фаун на рубеже сеномана и турона давно известна. Ранний турон - время крайне низкого таксономического разнообразия белемнитов, морских ежей, усоногих раков и других групп. Существенные изменения произошли в составе планктонных фораминифер. По подсчетам Дж. Сепкоски и Д. Раупа (Sepkoski, Raup, 1986), уровень вымирания семейств морских животных составил в сеноманском веке 6,1%, тогда как по нашим данным для морских и наземных организмов этот показатель оценивается в 5,2 %, что примерно в два раза выше фона. Вымирает примерно 30% морских родов (Sepkoski, 1995). При этом амплитуда сеноманско-туронского МВ несколько меньше юрско-мелового, что совершенно не согласуется с качественными изменениями морской биоты на этом рубеже. Не менее характерной особенностью сеноманского века следует считать появление в течение этого отрезка времени необычно большого (114 из 617 учтенных нами или 18,5%) числа новых семейств. В результате высокого уровня вымирания и появления морская биота начиная с сеномана заметно обновилась.

Вымирание многих организмов на этом рубеже совпадает с глобально проявившимся бескислородным событием, выраженным в появлении в терминальном сеномане во многих точках мира богатого органическим веществом битуминозного прослоя небольшой мощности (обзор см. Веймарн и др., 1998). Он довольно подробно изучен в Крыму (Naidin, 1981; Найдин, Алексеев, 1981; Банников и др., 1982; Найдин, 1993; Найдин, Кияшко, 1994; Алексеев и др., 1997). Однако причинная связь между этими событиями не ясна.

Биотический кризис наземной биоты аптского и альбского веков, установленный В.В.Жерихиным (1978) и зафиксированный в подсчетах, выполненных по семействам насекомых (Дмитриев, Жерихин, 1988), в наших данных не распознается. Однако в нашу базу данных не были включены из-за недостаточной точности имеющихся датировок ископаемые фауны насекомых. Вместе с тем, результаты анализа данных по насекомым, выполненного А.П.Раснициным (1988), полностью согласуются с изложенными выше, так как наибольшие суммарные изменения установлены в самом конце ранннего - начале позднего мела.

Мел-палеогеновое МВ. Это вымирание наиболее четко выражено из всех известных и, что особенно важно, наиболее детально изученным. Оно легко фиксируется не только в совокупных глобальных данных, но и надежно устанавливается в большинстве конкретных разрезов. Его особенности составляют эталон для МВ вообще. Общее число публикаций по проблеме рубежа мела и палеогена за последние 20 лет достигает нескольких тысяч.

В конце мела исчезают такие типично мезозойские группы морских животных как аммониты и белемниты из головоногих моллюсков, иноцерамиды и рудисты из двустворчатых моллюсков, все мезозойские морские рептилии, существенно падает разнообразие многих групп фито- и зоопланктона (Найдин, 1976; Шиманский, Соловьев, 1982; Алексеев, 1984, 1986, 1989а, Алексеев и др., 1990). Однако это вымирание не привело к принципиальной смене морских фаун - морская биота позднего мела структурно и экосистемно незначительно отличается от современной. Доминантные этолого-трофические группы бентоса (Невесская, 1995) и планктона сохранились, лишь поменяв свой таксономический состав. Вместе с тем сухопутная биота позвоночных после этого события стала в значительных своих чертах иной.

Суммарное падение таксономического разнообразия на рубеже мела и палеогена составило 16-17 % у семейств и около 50 % для родов (см. выше). Это вымирание одно из немногих, которые фиксируются самыми различными метриками и оно приурочено к тому отрезку фанерозойской истории, в течение которого отмечался непрерывный рост глобального разнообразия биоты.

Эоценово-олигоценовое МВ. Довольно заметные изменения в составе морской и наземной биоты имели место в конце эоцена - начале олигоцена (Сavelier et al., 1981). В океанах это вымирание было весьма растянутым во времени и занимало примерно 4 млн. лет в конце среднего и позднем эоцене (Keller, 1986; Невесская, 1993), при этом было ступенчатым. Планктонные фораминиферы, кокколитофориды, силикофлагеллаты и другие группы пелагических организмов пострадали на видовом и частично на родовом уровнях. У планктонных фораминифер в Тихоокеанском регионе наиболее сильное вымирание на видовом уровне было в конце палеоцена и затем на границе среднего и позднего эоцена (Басов, 1993).

Суммарное вымирание семейств морских животных оценено нами по базе данных Дж. Сепкоски (Sepkoski, 1992) в 3,2 %, что почти в 5 раз выше фона (0,66%) в интервале бартон-бурдигал или в 3 раза для интервала даний-бурдигал (1,07%). При этом несколько повышенный уровень вымирания (1.87%) зафиксирован также и в лютете. Более половины вымирающих семейств в конце эоцена принадлежит фораминиферам и морским ежам. Без этих групп вымирание оказалось бы на уровне фона. На родовом уровне отмечается заметное вымирание (около 15%) среди морского бентоса (Sepkoski, 1986, 1995).

Вместе с тем животные в наземных биоценозах, в частности североамериканские млекопитающие, испытали наибольшее вымирание в середине олигоцена (Prothero, 1985). В это время исчезли многие примитивные семейства, например, титанотерии, эпоикотерии, пантолестиды и ряд семейств грызунов. В Европе вымирание млекопитающих отмечается на рубеже эоцена и олигоцена (Cavelier et el., 1981).

Плейстоценово-голоценовое МВ. Наиболее молодым из зафиксированных в палеонтологической летописи вымираний следует считать исчезновение большого числа родов и видов преимущественно крупных млекопитающих в конце плейстоцена - начале голоцена, т.е. 6-14 (в основном 10-11 тыс. лет назад) (Axelrod, 1967; Martin, 1984). А.Уоллес (Wallace,1876) назвал эти изменения "великой органической революцией". По-видимому, именно к этому моменту приурочено вымирание мамонтов в Евразии, мастодонтов и пещерных ленивцев в Америке, крупных сумчатых в Австралии, гигантского лемура на Мадагаскаре и др. Имеются указания на некоторую диахронность данного события на различных материках, устанавливаемую с помощью радиоуглеродного метода, но расхождения не слишком велики, чтобы эти явления можно было бы считать независимыми. В морской биоте это вымирание почти не заметно.

Некоторые исследователи связывают плейстоценово-голоценовое вымирание с заселением человеком ранее не освоенных пространств Американского и Австралийского континентов и исстреблением крупных млекопитающих в результате быстрого роста численности человеческого населения. Другими эта причина достаточно аргументированно отвергается (Верещагин, Барышников, 1985) и отмечается четкая связь с климатическими изменениями при переходе от последнего ледниковья к современному межледниковью.

Современное МВ. Необходимо кратко остановиться и на таком новом для биосферы явлении как вымирание организмов в результате нарастающей промышленной и сельскохозяйственной деятельности человечества. Уже зафиксированы десятки и сотни видов наземных животных и птиц, истребленных человеком. Основные последствия связаны с высокими темпами уничтожения тропических дождевых лесов, которые принадлежат к таксономически наиболее разнообразному типу сообществ. По имеющимся оценкам (Morgan, 1987), дождевые леса могут исчезнуть с лица Земли к 2010 или 2050 гг. За 165 лет это приведет к вымиранию 45% родов и 54% семейств млекопитающих, что составит 29 семейств и 104,3 рода за 1 млн лет. Подготовка нового издания Международной красной книги показала, что под угрозой исчезновения находится не менее четверти всех млекопитающих, примерно столько же пресмыкающихся, земноводных и рыб. Впервые в список включены морские виды рыб, из которых свыше 100, в том числе некоторые акулы, оказались на грани исчезновения (Аноним,1997).

Морские беспозвоночные в значительно меньшей степени затронуты этим вымиранием из-за сравнительно малой чувствительности океана к антропогенным нагрузкам. Известен лишь один вид, вымерший в историческое время. Это гастропода морское блюдечко Lottia alveus (Conrad), обитавшая на западном побережье Атлантического океана и связанная с зостерой, после массовой гибели которой в 1930-х годах более никогда не находилась (Carlton et al., 1991). Антропогенная причина болезни зостеры не доказана.

Прогнозируемые скорости вымирания млекопитающих сравнимы с вымиранием этой группы в раннем и среднем олигоцене. Еще более существенными должны быть изменения среди насекомых, для которых вырубка лесов является настоящей катастрофой. Качественное сравнение антропогенного биотического кризиса с более ранними показывает, что он легко может достичь порога, за которым биота перейдет в новое состояние.

Определение МВ. Охарактеризованные выше события условно названы МВ, как это принято в современной литературе. На самом деле не все они одинаковы по интенсивности, длительности и другим параметрам. Поэтому не каждое событие снижения глобального разнообразия биоты имеет право называться настоящим массовым вымиранием.

Имеются два принципиально различных определения МВ. Одно из них используется при статистическим анализе и является чисто формальным. Согласно ему под МВ понимается любой пик уровня или скорости вымирания, отделенный минимумом от соседнего пика (Raup, Sepkoski, 1984). На графике общего суммарного разнообразия биоты за массовое вымирание можно принимать любой временной интервал, предшествующий тому, в котором не происходит роста разнообразия по сравнению с предыдущим (Алексеев, 1989б). Однако негативный наклон кривой может определяться на уровне семейств и родов разницей всего лишь в несколько таксонов. Эта разница может зависеть от некоторых случайных обстоятельств и строго говоря, следовало бы ввести некий порог - скажем не менее 5%, но обоснование уровня этого порога пока не может быть дано.

Более продуктивным является содержательное определение, которое может быть сформулировано следующим образом. Массовое вымирание - это относительно кратковременное и в масштабе геологического времени синхронное ступенчатое вымирание в ходе биотического кризиса большого числа таксонов организмов, принадлежащих различным систематическим и экологическим группам, что приводит к временному глобальному снижению таксономического разнообразия биосферы.

Однако одни только количественные метрики, основанные на глобальных компиляциях стратиграфического распространения таксонов различного ранга и отражающие колебания разнообразия или интенсивности, скорости и вероятности вымирания, не могут быть достаточными для признания за тем или иным событием статуса МВ. Необходимо также показать, что событие МВ фиксируется в конкретных разрезах. Это позволяет установить точное положение события в стратиграфической шкале, проследить его динамику, выявить наличие следующего за ним интервала пониженного таксономического разнообразия. Указанные выше критерии позволяют разделить все события, упоминавшиеся как МВ, на три группы: события вымирания, массовые вымирания-фантомы и настоящие массовые вымирания (Алексеев, 1995).

События вымирания. В эту группу попадают те события, которые отмечаются в истории развития отдельных групп, но не влияют на изменения глобального разнообразия всей биоты или же снижают его незначительно. Крайний случай такого события - это вымирание одного вида. Типичные события вымирания - это события на границах т.н. "биомеров Палмера" (Palmer, 1982), где фиксируется исчезновение многих таксонов трилобитов на нескольких рубежах позднего кембрия. Среди МВ в широком смысле должны преобладать именно события вымирания и их число может быть легко во много раз увеличено. Список многих десятков таких событий дан К. Барнсом и др. (Barnes et al., 1995).

Массовые вымирания-фантомы. Целый ряд событий, которые во многих статьях Дж. Сепкоски и Д. Раупа (Raup, Sepkoski, 1984, 1986; Sepkoski, 1986 и др.) на основе количественного анализа рассматриваются как МВ, на самом деле не могут быть отнесены к таковым. Это касается смен на рубежах карбона и перми, раннего и среднего триаса, юры и мела, эоцена и олигоцена, среднего и позднего миоцена. Для данных событий невозможно определенно указать стратиграфический уровень вымирания и найти его в каком-либо разрезе. Неясно также, сопровождались ли они периодом пониженного таксономического разнообразия и какова была его продолжительность. В частности, юрско-меловое вымирание было весьма плавным и постепенным, к тому же в основном оно было связано со сменой внутри одной группы - аммоноидей. Сюда же принадлежит плинсбах-тоарское событие. По-видимому, очень длительным (весь поздний эоцен) было вымирание на рубеже эоцена и олигоцена, которое носило отчетливо ступенчатый характер (Keller, 1986). Ботомско-тойонское вымирание также может относится к этой группе.

Характерно, что все перечисленные выше события относятся к классу малых и представляют собой сравнительно слабые возмущения. Они выделяются в группу массовых вымираний-фантомов, то есть псевдо-МВ. Это либо плохо изученные события, часто затемненные недостаточно детальной стратиграфией, либо те, которые представляют собой сгущения во времени сравнительно слабых событий вымирания различных групп без ярко выраженной стадии снижения глобального разнообразия. Возможно, дальнейшие исследования покажут, что хотя бы некоторые из МВ-фантомов действительно настоящие МВ. Иногда в таких случаях говорят о кандидатах в МВ (Hubbard, Glinsky, 1992).

Рис.8. Массовые вымирания фанерозоя. Временная шкала по Ж.Одэну (Odin, 1994) с поправками для карбона и девона. Жирные стрелки- великие МВ

Массовые вымирания. Полностью удовлетворяют сформулированным выше критериям МВ только 8 событий вымирания (рис.8). Четыре из них хорошо известны как великие МВ и они не требуют дополнительных комментариев, прослеживаются как в развитии морской, так и наземной биоты, принимаются подавляющим большинством исследователей. Они включают МВ на рубеже ордовика и силура, перми и триаса, триаса и юры, мела и палеогена (McLaren, Goodfellow, 1990; Алексеев, 1989). К ним можно добавить еще четыре МВ. Прежде всего это МВ на рубеже франа и фамена. Кроме того, в эту группу должны быть включены девонско-каменноугольное, серпуховско-башкирское и сеноманско-туронское МВ. Хотя интенсивность вымирания для них не очень высока, все они имеют необходимые признаки МВ

Деление МВ в их узком понимании, как оно принято в данной работе, на какие-либо группы затруднено. Генетическая классификация их невозможна, поскольку ни для одного из них не расшифрована вся цепочка причин, приводивших к биотическому кризису, неотъемлемой частью которого является МВ. Очевидно деление МВ по их интенсивности (магнитуде) на великие (great, major) и малые (minor). Вместе с тем, не исключено существование континуума внутри всего спектра событий (Raup, 1991). Пермо-триасовое МВ было экстраординарным в истории фанерозоя, изменив весь ход развития биоты, тогда как другие были значительно менее интенсивными. Потенциально возможна группировка МВ по особенностям их структуры - в зависимости от того, какие систематические и экологические группы были затронуты ими в наибольшей степени. Однако великие МВ в основном неселективны, так как абиотические и биотические градиенты были на несколько порядков выше нормы, в связи с чем преимущества одних групп организмов по сравнению с другими не могли быть полностью реализованы.

Свойства массовых вымираний. Сейчас с определенностью можно говорить, что все МВ как явление в целом обладают некоторыми свойствами. Эти свойства имеют важнейшее значение для оценки роли МВ в эволюции биоты.

Селективность. Характерной особенностью массовых вымираний является их малая селективность, что давно уже было отмечено, например, для мел-палеогенового события. Действительно, во время этого МВ примерно в равной степени были затронуты обитатели суши и пресных вод, поверхностных слоев и толщи вод морей и океанов, а также донные морские животные (Алексеев, 1984,1986,1989а). Из 33 проанализированных групп уровня класса и отряда это вымирание существенно сказалось на 25. Уровень их вымирания в маастрихте превышал фоновый уровень плюс одно стандартное отклонение. Вместе с тем особенно чувствительными к нему оказались фито- и зоопланктонные организмы с известковым скелетом, а также хищники высоких пищевых уровней, как морские, так и наземные. Относительно слабые изменения, которые в таксономическом плане испытали на рубеже мела и палеогена растительные сообщества и некоторые группы пресноводных и наземных животных, убедительно объясняются особым характером энергетики и пищевых ресурсов в экосистемах пресных вод и суши (Sheehan, Hansen,1986).

Тип личиночного развития, широта ареала и богатство видами (или другими таксонами более низкого ранга) не оказывают существенного влияния на выживание групп во время МВ в противоположность тому, как это имеет место во время периодов фонового вымирания (Jablonski, 1986).

Вместе с тем очевидно, что абсолютно неселективным МВ может быть только в том случае, когда в результате вызвавшего его события погибнет вся биота, т.е. изменения среды будут превышать допустимые пределы существования жизни. Конечно, таких событий в истории Земли не было. Речь идет о тех особенностях организмов, о той разнице в степени их приспособленности к колебаниям среды, которые отвечают обычному уровню, рассматриваемому, например, в современной синтетической теории эволюции. В этом смысле МВ действительно неселективны, поскольку во время них изменения абиотических параметров окружающей среды были на несколько порядков выше нормы, в связи с чем преимущества одних групп организмов по сравнению с другими не могли быть, как правило, в полной степени реализованы. Вместе с тем, объективно установлено, что различные группы в результате МВ испытывают неодинаковые потери. Одни из них вымирают полностью, другие затрагиваются незначительно. Так, для пермо-трасового и мел-палеогенового МВ устанавливается преимущественное исчезновение прикрепленных сестонофагов (Невесская, 1994,1995), а для последнего главным образом форм, чувствительных к пищевому потоку (Rhodes, Thayer, 1991) и с планктотрофными личинками (Gallagher, 1991)