Массовые вымирания в фанерозое

Существование особой формы селективности МВ подтверждается также и тем, что после таких событий ключевую роль в экосистемах начинают играть те группы, которые до этого занимали подчиненное положение, но оказались в силу каких-то причин способными пережить критический момент и занять освободившиеся экологические ниши.

Эволюционная роль. Реальные проявления биологической эволюции - появление и вымирание таксонов, а также изменение их роли в экосистемах. Следовательно, биотические кризисы и лежащие в их основе МВ (особенно "великие") должны играть принципиальную роль в эволюционном процессе. Они канализуют эволюцию, меняя ее направление в том смысле, что элиминируют одни группы и обеспечивают возможность выжившим занять освободившиеся экологические ниши и испытать в связи с этим взрывоподобную радиацию. Можно согласиться с тем, что пути развития жизни, реализующиеся после МВ, не могут быть надежно предсказаны на основании предшествующего состояния (Jablonski, 1986). В этом смысле биотические кризисы полностью удовлетворяют развиваемой Н.Н.Моисеевым (1987) применительно к биосфере бифуркационной теории. Структура биоты до и после МВ различна. Однако едва ли можно говорить о принципиальном характере этого различия, поскольку биосфера может существовать лишь в узком диапазоне граничных условий, что обусловливает сохранение ее структуры в целом, но на иной таксономической основе.

Необходимо спросить, приводят ли МВ к появлению принципиально новых планов строения организмов и макроэволюционных инноваций ? По-видимому, в этом отношении они стерильны, так как все новые крупные группы организмов, например млекопитающие и покрытосеменные растения, впервые появляются в геологической летописи в моменты стазиса. Это понятно, поскольку любая инновация может возникнуть лишь тогда, когда давление среды минимально, что было подмечено еще А.А.Любищевым (1982).

Современные варианты эволюционной теории разрабатываются на экосистемной основе (Красилов, 1987, Расницын, 1987 и др.). Поэтому биотические кризисы и МВ, как неотъемлемые атрибуты развития биоты, должны найти в эволюционной теории свое законное место.

Периодичность. О периодическом характере МВ писал еще Б.Л.Личков (1945), хотя ему были известны лишь 6 таких событий, а их геохронологическое датирование тогда еще отсутствовало. Четкая периодичность МВ была аргументирована Д. Раупом и Дж. Сепкоски (Raup, Sepkoski, 1984), которые пытались показать существование в мезозое и кайнозое вымираний, разделенных интервалом около 26 млн. лет. Эта публикация вызвала волну исследований, которые различными статистическими методами оценивали реальность этой периодичности. Однако исходные данные, особенно датировки рубежей в существующих шкалах настолько неточны, что строгие методы статистического анализа к ним не применимы (Алексеев, 1989). За прошедшие 15 лет геохронологическая шкала существенно изменилась даже в ее кайнозойском интервале (см. выше) и сами авторы этой идеи готовы от нее отказаться (Sepkoski, 1995). Согласно принятому в данной работе определению МВ, в эту категорию попадает лишь 8 событий, неравномерно распределенных во времени (рис.8), поэтому предложение выделять малые периодические МВ и великие апериодические МВ (Алексеев, 1989) кажется необоснованным. Однако нельзя исключить существования некоего биосферного ритма с периодом около 30 млн. лет.

6. Рассмотрение причин биотических кризисов в их широком смысле должно основываться на системном подходе с выделением цепочек или древ цепочек элементарных событий, в составе которых следует выделять первичные, спусковые и непосредственные причины.

Поскольку МВ являются лишь частью биотических кризисов, говорить об их причинах можно только в контексте с последними (Алексеев, 1993). В отрыве от всего кризиса генезис МВ может быть понят только неправильно.

Относительно спусковых механизмов, приводящих к биотическим кризисам, высказаны самые различные предположения. Однако их выяснение представляет собой задачу огромной сложности, для полного решения которой потребуются длительные исследования. Главной трудностью, которую следует преодолеть, является естественное желание все объяснить какой-либо единственной причиной. Причем под "причинами" разные исследователи понимают явления различного порядка, игнорируя необходимость системного подхода. Последнее означает, что любой глобальный биотический кризис характеризовался цепочкой или древом цепочек событий, каждое из которых являлось причиной для последующего, и, таким образом, в рамках системного подхода необходимо говорить не об одной искусственно вырванной причине, а о системе причин (Алексеев, 1993,1995). О необходимости рассмотрения взаимозависимого ряда причин писали Д. Мак-Ларен (McLaren, 1983) и Д.П.Найдин (1986).

Вымирание современных видов сопровождается определенной последовательностью элементарных событий. В основе лежат первичные (ultimate) причины, затем под влиянием различных причинно связанных факторов происходит сокращение численности популяций и ареала вида, но полное его исчезновение совпадает с гибелью последней особи. Причины же смерти одной единственной особи могут не иметь ничего общего с первичными причинами и они названы непосредственными (proximate) (Simberloff, 1986).

Реально познаваема в связи с объективной ограниченностью накопленных научных знаний только часть всей цепочки событий (или даже только ее отдельные звенья). Например, принимая пароксизмальный вулканизм как первичный источник дестабилизирующих возмущений, приводящих к биотическому кризису и МВ, необходимо учитывать его очевидную связь с тектонической жизнью планеты, которая, в свою очередь, может модулироваться и изменяться благодаря влиянию космических событий.

Следовательно, наиболее сложным представляется распознавание причин, лежащих в самом начале цепочки - где гарантия, что у данной причины не было какого-либо предшественника, и непосредственных, так как от чего погибла последняя популяция или последняя особь, за очень редким исключением даже теоретически узнать нельзя. Наиболее познаваемы средние члены системы причин и один из них рассматривается как реальный спусковой механизм кризиса, приводящий в движение все производные события. Нередко исследователи даже не пытаются проследить всю цепочку событий, останавливаясь на причине, которая ими считается главной.

В целях дифференциации отдельных членов в системах причин, вызывающих биотические кризисы и МВ, предлагается использовать следующие термины. Первичные причины - некие стоящие в самом начале цепочки события, которые привели к возникновению собственно и вызвавшей биотический кризис причины. Последняя называется спусковой причиной, поскольку она генерирует те изменения абиотической или биотической среды (факторы), которые и оказывают неблагоприятное воздействие на биоту. Такие факторы следует называть непосредственными причинами.

Классификация гипотез о причинах биотических кризисов. В литературе содержится масса гипотез, объясняющих МВ или биотические кризисы самыми различными причинами вплоть до совершенно невероятных. Одни из них предложены для объяснения отдельно взятого конкретного случая, тогда как другие пытаются объяснить генерацию МВ и, следовательно, биотических кризисов как явления в целом. В данной работе между ними не делается различия. Их обобщение требует проведения некоторой классификации (Алексеев, 1993), причем многие варианты, отличающиеся лишь тонкими деталями, укрупнены.

Любая перестройка биосферы может быть вызвана лишь такими событиями, которые способны изменить состояние этой громадной и сложнейшей системы, обладающей к тому же мощными механизмами гомеостаза. Под биосферой понимается не только ее биотический компонент, но и косная ее часть, включающая внешние оболочки Земли, в которых существует и эволюционирует жизнь. Эти причины по отношению к биосфере могут быть как внешними, так и внутренними, поэтому все системы причин в первую очередь классифицированы на этом основании. Любые предложенные объяснения рассматриваются как гипотезы, так как ни одна из них не получила строгого доказательства и они не универсальны. Названия гипотез даны по спусковой причине.

А. Внешние системы причин

Согласно принятому в данной работе определению, внешние системы причин должны генерироваться космическими процессами, протекающими вне Земли - в пределах Солнечной системы или далеко за ее границами.

Галактическая гипотеза. По этой гипотезе переломные моменты в развитии жизни, сопровождающиеся массовыми вымираниями, связаны с обращением Солнечной системы вокруг центра Галактики. Периодические изменения потока космических лучей, интенсивности магнитного и гравитационного полей, встреча с пылевыми облаками могли оказывать при этом неблагоприятное воздействие на органический мир (Hatfield,Camp,1970; Крамаренко, Чепалыга, 1974; Коржуев, 1974; Корчагин, 1991; Сакс, 1979). К такому классу предположений принадлежит и астрорезонансная гипотеза Н.Ф.Балуховского (1966,1974). В крайнем случае предполагается, что эпохи орогенеза и рифтогенеза, движения литосферных плит, процессы внутри мантии и ядра Земли, сильные климатические изменения, общепланетарные трансгрессии и регрессии, изменения состава атмосферы и гидросферы, происходили тогда, когда Солнечная система периодически на протяжении нескольких миллионов лет пересекала газопылевые струи Галактики (Ясаманов, 1993; Астафьева-Урбайтис, Ясаманов, 1993). В.Л.Лелешус (1985) думает, что на протяжении фанерозоя было четыре эпохи гигантизма организмов, которые завершались вымираниями. Эпохи гигантизма связаны с повышенным уровнем космической радиации в одной из половин Галактики, куда периодически попадала Солнечная система.

Очевидно, что перемещение Земли вместе с Солнечной системой в различных по свойствам областях Галактики, пересечение плоскости Галактики, где наблюдается наивысшая концентрация материи, не могут не влиять на все земные процессы, в том числе и на развитие органического мира. На это справедливо указывали, например, Г.П.Тамразян (1954,1959), Г.Ф.Лунгерсгаузен (1975) и другие ученые. Особенно часто в этом процессе видели причину периодических оледенений, которые могли вызывать МВ. Вместе с тем, период обращения Солнца вокруг центра Галактики определен астрономами очень приблизительно, что не дает возможности провести независимую проверку данной гипотезы.

Колебания солнечной активности. Многие исследователи считали, что периодические колебания солнечной активности должны были сопровождаться изменениями уровня космических излучений и напряженности магнитного поля, эффективности озонового экрана, потока ультрафиолета, вызывавших климатические флюктуации, приводившие в свою очередь к вымиранию организмов (Зигель, 1974; Reid et al., 1976).

Импактная гипотеза. Хотя подобного рода идеи высказывались неоднократно и довольно давно (de Laubenfels, 1956), предметом эмпирического анализа они стали лишь с 1980 г после публикации статьи Л. Альвареса и др. (Alvarez et al., 1980). Обнаружение на границе мела и палеогена глобально распространенной «иридиевой аномалии», а в последствии ударно-метаморфизованных зерен кварца и полевого шпата, микротектитов-сфероидов, а также сажи, однозначно свидетельствуют о том, что на этом рубеже имело место экстраординарное импактное событие - столкновение Земли с крупным космическим телом - астероидом или кометой (Alvarez et al., 1984; Альварес и др., 1990; Алексеев и др., 1990; Назаров и др., 1988). Наиболее полно аргументы в пользу реальности существования в истории Земли гигантских импактных событий, которые по своим масштабам могли бы стать спусковой причиной биотических кризисов, недавно были рассмотрены М.А.Назаровым (1995).

В качестве непосредственных причин в рамках импактного сценария принимаются резкие изменения климата: длительная непрозрачность атмосферы для солнечных лучей благодаря высокому содержанию в ней мельчайших частиц - материала кратерных выбросов и вещества ударника; глобальное понижение температуры из-за прекращения солнечной инсоляции; штормовые пожары; кислотные дожди как результат образования колоссальных количеств окислов азота во время взрыва астероида и т.д. К этим факторам позднее были добавлены еще несколько, а С.М.Снегиревский (1996) выдвинул гипотезу о том, что импакт вызывает изменение частоты астрономического времени. Многие организмы, приспособленные к ранее существовавшему временному ритму, не могут адаптироваться к новым условиям и вымирают.

В качестве общей причины всех МВ импактный сценарий был предложен Д. Раупом и Дж. Сепкоски (Raup, Sepkoski, 1984), которые аргументировали четкую периодичность МВ с интервалом около 26 млн. лет. По их мнению такая периодичность могла иметь только космическую природу. Первичная причина - впрыск из облака Оорта во внутренние области Солнечной системы кометных пучков, которые возникали либо в результате осцилляций последней относительно плоскости Галактики либо под влиянием тяготения Немезиды - звезды-спутника Солнца с крайне вытянутой орбитой.

Гипотеза взрыва сверхновой звезды. В литературе обсуждался и другой возможный космический механизм, якобы приводивший к МВ, - взрыв в окрестностях Земли сверхновой звезды и резкое усиление в связи с этим потока космических лучей, прежде всего нейтронной их составляющей, что вело к гибели организмов в результате роста числа мутаций (Красовский, Шкловский, 1957; Mьller, 1967; Салоп, 1977). Не отрицая теоретической возможности такой системы причин, необходимо отметить отсутствие каких-либо конкретных данных, свидетельствующих о том, что такие события действительно происходили в прошлом. Наоборот, как показало исследование изотопного состава осмия на границе мела и палеогена (Alvarez et al., 1980), установленное на этом рубеже МВ не может связываться со взрывом сверхновой звезды.

Гипотеза тектитного кольца. Экзотическая гипотеза импактного типа была предложена Дж. О'Кифом (O'Keefe, 1985), который для рубежа мела и палеогена считал возможным образование в результате выброса с поверхности Луны массы частиц ударного расплава в виде тектитов, образовавших вокруг Земли плотное кольцо, создавшее над северным полушарием тень, что привело к похолоданию.

Б. Внутренние системы причин

Б1. Абиотические

Все многообразие гипотез, относящихся к данной группе причин, может быть сведено к нескольким основным типам. Непосредственными причинами в большинстве типов считаются изменения климата, но спусковые механизмы, вызывающие климатические пертурбации, предполагаются различные.

Гипотеза диастрофизма. В начале XX в. обычно генератором резких климатических изменений считали периодические процессы горообразования (Сушкин, 1922; Яковлев, 1922). Согласно Л.Б.Рухину (1957) во время тектонических циклов происходят изменения рельефа Земли, прогрессивно направленные в сторону сокращения мелководных морей и появления глубоких океанов, уменьшения площади заболоченных приморских низменностей. Изменения ландшафта (Рухин, 1957), а не климата были спусковой причиной коренных смен в составе органического мира. В оригинальном виде данная система причин была разработана Б.Л.Личковым (1945,1965). Он считал, что тектонические диастрофы (кратковременные импульсы складко- и горообразования) приводили к появлению в конце геологических циклов ксеротермических (засушливых) фаз, сопровождавшихся деградацией почв и исчерпанием пищевых ресурсов. Последнее и вызывало импульс МВ.

В глобальных геоисторических реконструкциях последнего десятилетия отмечается тенденция к допущению существования взаимосвязи всех событий, имевших место во внешних оболочках Земли, в том числе и развития биоты, с эндогенными тектоническими циклами. Кратковременные (около 1 млн. лет) импульсы реорганизации кинематики литосферных плит, сопровождавшиеся глобальными регрессиями, по мнению Е.Е. Милановского и др. (1992) могли приводить к МВ.

Гипотеза вулканизма. В последнее время чаще всего в качестве спусковой причины МВ указывается пароксизмальный вулканизм. Особенно полно эта система причин разработана на примере мел-палеогенового МВ (Куртийо, 1990; Officer, Drake, 1983,1985; McLean, 1985; Officer et al., 1987). Одну из наиболее полных цепочек причин предложили Д.Лопер с соавторами (Loper et al., 1988). По их мнению, существование циклов активности в ядре и мантии Земли периодически приводит к изменению мощности разогретого граничного слоя, подъему мантийных плюмов и вследствие этого - к извержению огромного объема базальтов с образованием трапповых полей. Выделение в ходе вулканизма громадных количеств углекислого газа, окислов азота и серы приводит к резким изменениям климата и глобальному вымиранию организмов. По мнению Г. Маршалла (Marshall, 1928) затемнение атмосферы вулканической пылью приводило к резкому снижению интенсивности ультрафиолета, что неблагоприятно сказывалось на многих организмах.

Гипотеза повышенной радиации. Рост радиационного фона на Земле в результате активизации тектонических процессов накануне орогенических этапов рассматривался как причина смены морских фаун Е.А.Ивановой (1955, 1958). С.Г.Неручев (1982,1986,1988) считает, что причиной биотических кризисов и МВ было поступление из рифтовых зон океанов в результате ускорения спрединга и субдукции громадного количества радиоактивных элементов, прежде всего урана. Высокий радиационный фон обусловил резкий рост мутаций у организмов, что и привело к их вымиранию. Для доказательства этой гипотезы С.Г.Неручев использовал периодическое появление в осадочной оболочке Земли богатых органическим веществом толщ, характеризующихся повышенным содержанием урана. Последнее, по его мнению, означает значительную концентрацию урана в воде соответствующих бассейнов. Однако, во-первых, нет определенного совпадения эпох накопления органического вещества в морских осадках и МВ (в частности, этого не наблюдается на рубеже мела и палеогена - Алексеев и др., 1990); во-вторых, высокие содержания урана логичнее считать вторичными и объяснять сорбцией данного элемента из придонных и иловых вод органическим веществом в обстановке стагнации и сероводородного заражения, подобно тому, как это имеет место в современном Черном море (Батурин, 1988).

Приводимые С.Г.Неручевым конкретные примеры изменений комплексов организмов в разрезах либо неточны либо вводят читателя в заблуждение. Например, указывается на совпадение пиков содержания урана и исчезновения многих таксонов беспозвоночных в разрезе верхнеюрских отложений Поволжья. На самом же деле в верхней части волжского яруса установлен целый ряд перерывов, которые и определяют ступенчатый характер исчезновения таксонов, и это явление никак не связано с повышенной радиоактивностью, обусловленной концентрацией радиоактивных элементов в желваковых фосфоритах. Изменения комплексов конодонтов в черносланцевых толщах франского яруса США не столь значительны, поскольку С.Г.Неручев использовал старые данные, не учитывающие того, что в состав аппарата одного вида конодонтов входило 6-7 отдельных морфологических элементов, ранее считавшихся самостоятельными видами.

К разряду нереальных следует отнести разновидность вулканической гипотезы, согласно которой резкие вспышки вулканизма приводили к выделению в окружающую среду значительного количества токсичных химических элементов, вызывавших отравление организмов. Предполагается, что именно из-за этого вымерли в конце мела динозавры (Таусон и др., 1984; Болотский, Моисеенко, 1987). В качестве доказательства справедливости этой гипотезы приводятся данные о высоких концентрациях редкоземельных элементов, урана и тория в костях меловых динозавров Монголии и Забайкалья. Между тем хорошо известно, что костный фосфат обладает высокой способностью к поглощению различных элементов, накапливает и концентрирует их вторично, когда кости находятся уже в осадках и породах.

Гипотеза палеомагнитных инверсий. Одно время популярными были идеи о том, что МВ связаны с инверсиями магнитного поля Земли (Uffen, 1963; Simpson, 1966). Во время инверсии (т.е обращения) магнитного поля его интенсивность значительно падает, что должно было приводить к заметному в (несколько раз) увеличению интенсивности космических излучений, вызывавших повышение частоты мутаций. Давление последних вызывало гибель различных таксонов организмов. Указывалось даже, что на юге Тихого океана целый ряд видов радиолярий вымирает во время инверсии рубежа палеомагнитных эпох Брюнес и Матуяма (Watkins, Goodell, 1967). Поскольку сама природа магнитного поля Земли и причины существования инверсий до сих пор неизвестны, обсуждение первичных причин для этой цепочки невозможно. Мутации как непосредственная причина вымирания различных групп организмов, крайне сомнительны, поскольку для высокого уровня летальности дозы облучения необходимо поднимать не в разы, а на несколько порядков, чего во время инверсий не могло происходить.

Гипотеза колебаний уровня моря. Весьма популярной причиной, предлагаемой для объяснения МВ, является резкое падение уровня океана (глобальная регрессия) и осыхание мелководных эпиконтинентальных морей, а также шельфов, исчезновение в связи с этим свойственной им разнообразной донной биоты (Hallam, 1987). Однако эта причина не может рассматриваться как весьма вероятная, так как мелководная фауна должна сохраниться вокруг океанических островов (Jablonski, Flessa,1986). Не находит она подтверждения и в эмпирических фактах применительно к наиболее хорошо изученному мел-палеогеновому МВ (Buffetaut, 1987). К этому можно добавить, что неоднократные резчайшие гляциоэвстатические колебания уровня океана, происходившие на протяжении плейстоцена, не привели к каким-либо глобальным кризисам.

Трансгрессии также упоминались как возможная причина МВ. Например, Н.Д.Робинсон (Robinson, 1995) предположил, что позднемеловая трансгрессия привела к огромному росту площади обитания кокколитофорид - главных производителей диметилсульфида. Последний, попадая в атмосферу, окислялся с образованием серной кислоты и это приводило к выпадению кислотных дождей, вызывавших МВ.

Кратковременные трансгрессивно-регрессивные осцилляции, как считает Ю.О. Гаврилов (1993; Гаврилов, Копаевич, 1996), могли приводить при подъеме уровня моря к повышенному сносу с суши биофильных элементов и органического углерода, что вызывало резкий рост продуктивности фитопланктона, его цветение ("красные приливы"). Выделявшиеся фитопланктоном токсины приводили к гибели известьвыделяющих планктонных организмов, а накопление токсических элементов в осадках и сероводородное заражение убивали донные организмы. Высокая продукция и присутствие сероводорода определяли формирование в это время богатых Сорг "черных сланцев". Эта модель разработана в основном на примере сеноман-туронского МВ. Однако совокупность седиментационных и палеонтологических данных свидетельствует в пользу формирования битуминозного горизонта терминального сеномана в течение кратковременной регрессии (Алексеев и др., 1997).

Гипотезы нарушения океанической циркуляции. Это целый класс гипотез, различающихся лишь деталями, но иногда весьма существенными. Одна из них в качестве спусковой причины мел-палеогенового МВ рассматривает катастрофическое событие прорыва ниже температуры позднемелового тропического океана) ипрохладных (на 15 опресненных вод из прежде изолированного Полярного океана в Северную Атлантику (Gartner, McGuirk, 1979). Это событие должно было привести к резким изменениям климата, вымиранию динозавров и смене растительности. Какие-либо доказательства в пользу этой гипотезы не приводятся.

В самое последнее время очень популярной стала гипотеза переворота океанических вод, излагаемая в различных вариантах. Так, П. Уильд и У. Берри (Wilde, Berry, 1984,1986) считают, что во время крупных климатических смен происходило крупномасштабное (глобальное) нарушение стратификации водной массы океанов, сопровождавшееся переворотом последней и подъемом в фотическую зону токсических (с сероводородным заражением) и биологически неблагоприятных глубинных вод. Такие перевороты, фиксируемые по появлению в разрезе аноксических осадков, вызывали МВ морской биоты в позднем ордовике, позднем девоне, позднем триасе, позднем мелу , а также в позднем докембрии и в середине силура. Сходную модель "стагнантного океана" предложил М. Кейт (Keith, 1982). Л.А.Несов (1993,1995) выдвинул модель смены океанической циркуляции за счет чередования функционирования S-даунвеллингов (погружение в низких широтах высокосоленых теплых вод) и T-даунвеллингов (погружение в высоких широтах холодных вод). При переходе от одного состояния к другому могли устанавливаться бескислородные условия, за которыми следовали эпизоды интенсивного перемешивания водной массы. Первичная причина смены состояний ясно не указана.

Гипотезы изменения состава гидросферы. Для объяснения причин МВ рубежа перми и триаса выдвигалось предположение о резком снижении солености морских вод в связи с изъятием громадных масс солей в течение позднепермской эпохи обширными лагунными бассейнами, в которых шло накопление эвапоритов (Beurlen, 1956; Fischer, 1960).

Гипотезы изменения состава атмосферы. Отдельный класс гипотез составляют представления о том, что МВ так или иначе связано с изменением состава атмосферы. Наиболее распространено мнение о том, что резкие колебания концентрации кислорода могли вызывать вымирание организмов (McAlester, 1970). Интервалы аномально низкого или токсически высокого содержания О2 в атмосфере должны вызывать селективное вымирание чувствительных групп животных. Преимущества данной гипотезы заключаются по мнению ее автора в том, что она способна объяснить одновременное вымирание морских и наземных животных. Эта гипотеза была поддержана А.В.Сочавой (1979а,б; Сочава, Гликман, 1973) и М.И. Будыко (1981), который предложил иную систему причин. По его мнению неравномерность термической конвекции в мантии приводила к периодическим колебаниям степени дегазации литосферы и изменениям содержания углекислого газа в атмосфере. В периоды повышенного содержания этого газа из-за увеличения продуктивности наземной растительности существенно поднималась концентрация кислорода. Это способствовало росту разнообразия и появлению новых групп организмов, особенно среди позвоночных, тогда как падение концентрации кислорода вызывало усиленное их вымирание.

Впервые такая гипотеза была предложена Т. Чемберленом (Chemberlin, 1898a,b). Он считал, что тектонические расширения и сжатия приводили к трансгрессиям и регрессиям (здесь используется современная терминология), при этом из-за взаимодействия атмосферы с породами суши происходили колебания содержания углекислого газа в атмосфере. Высокие концентрации СО2 способствовали потеплению и увлажнению климата, а низкие - похолоданию и иссушению. Таким образом, при регрессии за счет сокращения площади морских бассейнов и похолодания происходило вымирание организмов.

Озоновая гипотеза. Существующий у Земли озоновый экран, как сейчас хорошо известно, может под влиянием антропогенных факторов быстро истощаться, что должно приводить к повышению радиационного фона. В.Л.Сывороткин (1993,1994, 1997) считает, что деградацию озонового слоя в результате фотохимических реакций вызывает природный поток водорода, источником которого являются вулканически активные участки рифтовой системы Земли. Резкие колебания этого потока должны были происходить и в прошлом, особенно в эпохи тектонической активизации. Рост мутационного давления в ответ на повышение радиационного фона и приводил к МВ.

Световая гипотеза. Одну из гипотез биотических смен применительно к событиям мелового периода выдвинул М.И.Голенкин (1927). Он считал, что в средине мела резко возросла прозрачность атмосферы и это привело к вымиранию ряда древних групп растений и внезапному появлению покрытосеменных. Их геологически очень быстрая экспансия вызвала вымирание животных в конце мела.

Климатическая гипотеза. Многие ученые предлагают рассматривать в качестве спускового механизма МВ резкие изменения климата, прежде всего похолодания (Stanley, 1984). На это указывает совпадение многих МВ (ордовикско-силурийского, мел-палеогенового и эоцен-олгоценового) с периодами похолодания климата, концентрация вымираний в тропиках и растянутость МВ во времени.

Б2. Биотические

Гипотеза эволюционного дисбаланса сообществ. Согласно В.В.Жерихину (1987, с.8) «даже если абиотические условия не выходят за допустимые для данного сообщества пределы и сообщество не испытывает никаких разрушительных внешних воздействий, оно все же рано или поздно неминуемо будет разрушено вследствие эволюции своих компонентов, несмотря на все совершенство механизмов, репрессирующих эту эволюцию». Разрушение сообществ и лавинообразное вымирание множества популяций приводят к ослаблению ценотического контроля и вспышке видообразования. Этот механизм обеспечивает автоколебательный характер развития биосферы. Гипотеза В.В.Жерихина приложима к одному единственному сообществу, но остается непонятно, как данный механизм может привести к практически одновременному разрушению многих различных сообществ и глобальному МВ. Связь между сообществами, хотя и существует, нередко весьма слаба, чтобы вымирание нескольких видов в одном из них, например, в тропической саванне, могло вызвать цепочку аналогичных событий в таком типе сообществ как бентосная экосистема Тихого океана.

Гипотеза исчерпания пищевых ресурсов. Совершенно иной механизм предусматривает группа гипотез, опирающихся на представление о возможности периодического исчерпания биогенных элементов в масштабе всей биосферы и прежде всего морским фитопланктоном, стоящим в основании пищевой пирамиды (Bramlette, 1965; Tappan, 1968; Worsley, 1974). Для рубежа мела и палеогена подобные представления развиваются особенно часто. Считается, что во второй половине мелового периода продуктивность морского фитопланктона была крайне высока (широкое развитие толщ писчего мела), что определялось благоприятной океанической циркуляцией и высоким содержанием углекислого газа в атмосфере. В самом конце мела из-за пенепленизации континентов и сокращения сноса биогенных элементов наступил кризис: резкое падение продуктивности морских экосистем и волна МВ по пищевым цепям.

Несколько иной вариант объяснения мел-палеогенового кризиса предложил Д.П.Найдин (1986). Он считает, что на фоне общей высокой продуктивности, свойственной позднемеловой эпохе, в кампанское и маастрихтское время в морских бассейнах периодически происходили вспышки развития фитопланктона, приводившие к явлениям типа «красного прилива», которые сопровождались отравлением всего живого и исчерпанием пищевых ресурсов. Аналогичное спусковое событие «красного прилива», по мнению Д.П.Найдина, имело место на рубеже мела и палеогена (его отражение - пограничный глинистый горизонт), но масштабы были поистине глобальными. Гибель фитопланктона из=за отравления бактериальными токсинами привела к росту концентрации углекислого газа в морской воде, так как углекислота перестала извлекаться в результате почти полной остановки фотосинтеза. Последний фактор определил генерацию интенсивной «волны вымираний» в морской биоте. Конкретная первичная причина «красного прилива» не указывается.

Строго говоря, механизмы биотических кризисов, которые описываются через исчерпание пищевых ресурсов, с некоторой натяжкой отнесены к типу внутренних биотических, так как изменение продуктивности экосистем и всей биосферы в целом зависит прежде всего от абиотических факторов. Тем более преждевременно считать, что все фанерозойские МВ имели такой генезис.

3. Комплексные системы причин

Некоторые исследователи, анализируя причины МВ, не отдают предпочтения какому-либо одному фактору, Такого мнения придерживается, в частности, Л.П.Татаринов (1987,1988,1993), который считает, что мел-палеогеновое вымирание было длительным процессом, вызванным одновременным действием многих биотических (биоценотических) и абиотических причин, но при подчиненной роли последних.

Оценка гипотез. Несмотря на очевидную недостаточность наших знаний, уже на этом этапе можно попытаться оценить насколько вероятны те или иные гипотезы о причинах биотических кризисов. Эта оценка должна базироваться на определенных базовых принципах.

Прежде всего спусковые причины должны носить глобальный характер. Кроме того, непосредственные причины должны быть не умозрительными, но фактически зафиксированными по тем или иным документам в палеонтологической летописи. Принципиальное значение имеет решение вопроса о том, должна ли существовать одна единственная причина для всех биотических кризисов, либо можно допустить самостоятельность причин для каждого кризиса. То есть являются ли индивидуальные биотические кризисы частями одного эволюционного процесса либо они независимые события. Теоретически может быть и так и этак.

Возможность внешних (внеземного, космического происхождения) толчков как спусковых механизмов биотических кризисов очевидна. Все они (за исключением небольших по масштабам импактов) будут носить глобальный характер и характеризоваться широким набором спусковых причин, достаточных для дестабилизации биосферы. Наиболее вероятной гипотезой этого типа является импактная.

Весьма вероятны внутренние абиотические спусковые механизмы. Косный компонент биосферы, включающий внешние оболочки Земли, а также ее внутренние структуры (ядро и мантию), могут изменяться вне зависимости от живого вещества в результате эволюции Земного шара как планетного тела. Хотя биота в определенной степени способна сглаживать эти изменения путем действия механизмов гомеостаза, сама при этом она не может не модифицироваться (Алексеев, 1993). Резкие тектонические перестройки, сопровождающиеся изменением конвекционных потоков в мантии и ядре, вызванный ими крупномасштабный вулканизм, провоцирующий резчайшие глобальные климатические колебания, особенно подходят на роль спусковой причины биотических кризисов если быть уверенным в периодическом характере последних. При этом длительность этих процессов не противоречит сравнительной кратковременности МВ, так как спусковой механизм включается только при превышении некоторого порога.

Остается рассмотреть возможность генерации биотических кризисов за счет саморазвития живого вещества и образуемых им систем вне всякой связи с изменениями среды. Исключить такие спусковые причины невозможно, но они представляются менее вероятными.

Эмпирические данные свидетельствуют в пользу существования некоей общей тенденции (или закона, см. выше) возрастания разнообразия биоты на Земле в течение фанерозоя. Теоретически для элементарной экосистемы в стабильных условиях вне эволюции составляющих ее организмов этот процесс не должен быть бесконечным и рост разнообразия сначала будет замедляться, а затем достигнет стазиса. Однако для биосферы Земли в масштабе геологического времени данное заключение не валидно.

7.Совокупность данных об особенностях мел-палеогенового рубежа и его МВ показывает, что с ними совместима импактная модель мел-палеогенового кризиса.

Многие доказательства существуют в пользу того, что в прошлом Земля претерпевала экстраординарные импактные события, интенсивность которых была настолько велика, что их влияние биоту должно было быть также необычайно сильным (Назаров, 1995). Первый импактный сценарий генерации глобального биотического кризиса был разработан У. Альваресом и др. (Alvarez et al., 1980). Было высказано мнение, что не только мел-палеогеновое МВ, но все другие были вызваны космическими причинами. С тех пор появилось много разнообразных данных и гипотез по этому вопросу, которые требуют осмысления. Наиболее изученным примером остается мел-палеогеновое МВ (Алексеев и др., 1990).

Особенности рубежа мела и палеогена.

Абиотические события. Уровень океана. Позднемеловая эпоха - время одной из максимальных в истории Земли трансгрессий, когда уровень океана по имеющимся оценкам был на 200-300 м выше современного (Haq et al., 1988). В то же время широко распространено мнение, что маастрихтский век носил отчетливый регрессивный характер и рубеж маастрихта и дания - это момент глубочайшей глобальной регрессии. Вместе с тем во многих районах отмечается трансгрессивное залегание маастрихта, в том числе его верхнего подъяруса, на более древних (и даже палеозойских) отложениях. Это отмечено на Южном Урале (Найдин, 1984), в районе Саратовских дислокаций (Alekseev et al., 1997; 1998) и даже в Южной Америке (Найдин и др., 1986). В юго-западной части Горного Крыма, где фиксируется отчетливая регрессивная тенденция в эволюции глубин маастрихтского морского бассейна, существенной разницы в глубинах в позднем кампане и раннем маастрихте не было (Alekseev, Kopaevich, 1997). Это означает, что уровень океана в позднемаастрихтское время вряд ли был существенно ниже, чем в позднем кампане - раннем маастрихте. Региональные регрессии маастрихта связаны с активизацией тектонических процессов как в Альпийском поясе, так и в соседних с ним палеозойских платформах и докембрийских кратонах (Никишин, 1997). В самом конце маастрихта во многих районах фиксируется кратковременный эпизод углубления - т.н. "elegans"-трансгрессия (Wicher, 1953) Он отчетливо проявлен в Крыму (Алексеев, 1989), на Мангышлаке (Найдин, Копаевич, 1988), в Копетдаге (Алексеев и др., 1988), в окрестностях Саратова (Alekseev et al., 1998) и даже на Корякском нагорье, где морской терминальный маастрихт залегает с перерывом на более низких горизонтах этого яруса (Герман, 1993). Литологические и фаунистические особенности терминального маастрихта свидетельствуют об углублении, что фиксируется по росту доли планктонных фораминифер и появлению в сравнительно мелководных разрезах типичных для открытых бассейнов крупных гетерогелицид и глоботрунканид.

Седиментация. На рубеже мела и палеогена не происходило существенных изменений в характере седиментогенеза. Так, на севере Европы, в Крыму и в Закаспии маастрихт и даний представлены единой карбонатной формацией, завершающей меловой и раннепалеоценовый цикл седиментации. Однако нередко отложения датского яруса имеют более мелководный облик, чем маастрихтские и скорость их накопления была несколько ниже. Новый цикл седиментации начинается почти повсеместно в середине или во второй половине палеоцена. В морских непрерывных карбонатных и реже терригенных разрезах, а также в континентальных толщах, граница мела и палеогена маркируется маломощным (обычно первые сантиметры) глинистым слоем, получившим название "пограничной глины". Его особенности будут рассмотрены отдельно.

Перерывы. Характерной особенностью мел-палеогенового рубежа, отчетливо прослеживающейся в разрезах, сложенных морскими карбонатными отложениями, является приуроченность к нему кратковременного, но почти глобально устанавливаемого перерыва (Найдин и др., 1982; Найдин, 1997). Этот перерыв выражен в виде поверхности "твердого дна", которая на глубину до 1 м пронизана ходами зарывающихся животных. Однако исследования показали, что на Мангышлаке и в Копетдаге отмечается тесное соседство (иногда разделенных всего лишь двумя-тремя километрами как в долине р. Сумбар) разрезов с гиатусом и разрезов доказанно непрерывных. В океанах, по-видимому, доминируют разрезы лишенные перерыва, хотя были попытки доказать обратное (McLeod, Keller, 1991). В некоторых случаях фиксируется перерыв не на границе маастрихта и дания, а в базальных слоях последнего, примерно на границе зон Р1а и P1b. Стратиграфически гиатус непродолжителен, охватывая верхние горизонты маастрихтского яруса и основание дания. Неизвестны случаи залегания морских датских отложений на породах более древних, чем верхнекампанские.

Цунамигенные отложения. Впервые присутствие цунамигенных отложений на границе мела и палеогена было установлено в Техасе (Hansen et al., 1987). Позднее вдоль всего побережья Мексиканского залива от Алабамы на севере до Мексики на юге была выявлена необычно построенная пачка средней мощностью 2-4 м, которая носит признаки образования под влиянием громадной приливной волны (Bourgeois et al., 1990; Smit et al., 1992, 1996). В наиболее полно изученном разрезе Мимбрал (север Мексики) на верхнемаастрихтских пелагических мергелях свиты Мендес залегает так называемый «сферуловый слой» - чередование пластически деформированных мергельных интракластов и градационных калькаренитов с импактными сферулами (микротектитами) (до 1 м). Выше идут различные песчаники с градационной и косой слоистостью, включениями обломков меловых пород, обильным растительным детритом (до 2 м). В кровле залегает маломощный слой песка и алевролита со знаками ряби, над которым располагается тонкий ПГГ со слабой иридиевой аномалией и зернами ударно-метаморфизованного кварца. Одновозрастные цунамитам карбонатные брекчии, также возможно цунамигенные, прослежены на Кубе и южнее на восточном побережье Атлантического океана в Белизе, Гватемале (Stinnesbeck et al., 1997) и даже Бразилии (Albertao et al., 1994; Keller, Stinnesbeck, 1996). Циклический седиментологический анализ цунамитов показывает, что импакт мог вызвать 9 волн цунами (Smit et al., 1996).

Возраст цунамитов остается дискуссионным. Г Келлер и ее соавторы (Keller, Stinnesbeck, 1996; Stinnesbeck et al., 1993, 1997) считают, что пачка Мимбрал и ее аналоги, в том числе карбонатные брекчии запада Мексики, Белиза и Гватемалы возникли в позднем маастрихте немного ранее рубежа мела и палеогена и их формирование связано с образованием турбидитного потока, вызванного эвстатическим падением уровня моря и вулканической активностью (Keller et al., 1993). Другие исследователи (Fourcade et al., 1997; Bellier et al., 1998) находят в цунамитах и брекчиях единичные раковины раннедатских фораминифер, аргументируя этим образование брекчий спустя несколько тысяч лет после рубежа мела и палеогена.

На юге Голландии недалеко от стратотипа маастрихта в подземных каменоломнях Геулхеммерберг на контакте маастрихта и дания обнаружена пачка тонкого чередования (1-5 см) грубых детритовых песчанистых известняков и чистых глин (Brinkhuis, Smit, 1996). Она интерпретирована как осадки, накопившиеся в самом начале дания благодаря штормам при эрозии цунамигенной волной. Эти штормы поставляли перемытый материал на низменную сушу, образовавшуюся в этом районе в результате регрессии терминального маастрихта (Smit, Brinkhuis, 1996).

Необычная конденсация и смешанные маастрихт-датские комплексы фоссилий установлены также в базальной части датского яруса выше пограничного хардграунда в Польше (Machalski, Valaszczyk, 1987). Очень близкая ситуация наблюдается и в Крыму, особенно в разрезе Бельбека, где не окатанные ростры белемнитов отмечаются в 2 м от подошвы дания (Найдин, 1976, 1986). Выше иридиевой аномалии следы перемещения материала отмечаются и на Малом Балхане (см. ниже).

Пограничный глинистый горизонт. К границе мела и палеогена приурочено уникальное образование - пограничный глинистый горизонт (boundary clay, ПГГ). Он присутствует лишь в полных разрезах и представляет собой маломощный (от нескольких миллиметров до 10-15, редко до 30-50 см) прослой глинистого состава. Он сложен либо чистой глиной, либо - известковистой глиной, мергелем или глинистым известняком. Подошва его обычно резкая, чаще всего ровная, но иногда с неглубокими карманами. Вверх его карбонатность постепенно повышается и переход в вышележащую породу происходит чаще всего незаметно. Местами в глинистом горизонте много пирита (Алексеев и др., 1988; Alvarez et al., 1980; Michel et al., 1981), иногда отмечается сильное ожелезнение (Brooks et al., 1984) или большое количество гипса (Алексеев и др., 1988). Особенно четко пограничный горизонт выражен в карбонатных толщах. Изучение глинистых минералов во фракции менее 2 мкм из самых различных разрезов показало сильное изменение их пропорций от места к месту (Rampino, Reynolds, 1983), что отражает в основном особенности местных источников сноса. В то же время во всех разрезах присутствует значительное количество смешаннослойных образований, смектита.

Макрофоссилии, как правило, в ПГГ отсутствуют. Их редкие находки известны в разрезах Стевнс-Клинт (Christensen et al., 1973), Кызылсай и Кошак (Найдин и др., 1982, 1986; Naidin, 1987), но они, по-видимому, происходят из подстилающих пород. Микрофоссилиями он также обеднен. Многие известковые фоссилии несут следы растворения, иногда (Дания, Мангышлак) в нем в большом количестве присутствуют фосфатные остатки (кости и чешуя рыб).

Распространение ПГГ в морских отложениях прослежено глобально как на континентах, так и в океанах. Его аналоги установлены в континентальных разрезах США и Канады (Gilmoure et al., 1983; Nichols et al., 1986; Pillmore et al., 1984; Tschudy et al., 1984). ПГГ свойственны следующие уникальные особенности.

1.Иридиевая аномалия. Установлена более чем в 150 разрезах, расположенных на всех материках и в океанах, как в морских, так и в континентальных породах (Alvarez L., 1983; Alvarez W., 1986; Alvarez W. et al., 1984 и др.). На территории бывшего СССР обнаружена в разрезах Кызылсай и Кошак на Мангышлаке (Назаров и др., 1983; Naidin et al., 1990; Веймарн и др., 1998), на Малом Балхане (два разреза) и в долине р. Сумбар (Западный Копетдаг) в Туркмении (Алексеев и др., 1988; Alekseev et al., 1986; Nazarov et al., 1986), и, наконец, в разрезе Тетрицкаро в Грузии (Adamia et al., 1993).

В пределах ПГГ максимальные содержания иридия (до 90 нг/г при среднем содержании этого элемента в земной коре около 0,03 нг/г) приурочены к его подошве. Выше по разрезу содержания иридия постепенно падают. Аномально высокие концентрации иридия сопровождаются повышенными содержаниями сидерофильных и халькофильных элементов (платиноидов, никеля, кобальта, золота, мышьяка, меди , цинка и др. элементов), а также хрома, титана и ванадия. При этом большинство элементов находятся в ПГГ примерно в космических пропорциях (Назаров, 1995).

2.Ударно-метаморфизованный кварц и другие минералы. Глобально в ПГГ распространены зерна ударно-метаморфизованного кварца и полевого шпата, реже других минералов и фрагментов пород (Bohor et al., 1984, 1987). Максимальный размер зерен до 580 мкм. В зернах присутствуют планарные элементы, нередко в виде нескольких систем в одном зерне, астеризм, пониженные показатели преломления, примесь стишовита. Ориентировка планарных элементов аналогична таковой для ударно-метаморфизованного кварца из взрывных метеоритных кратеров и воронок ядерных взрывов. Это материал выбросов из гигантской астроблемы. Д.Д.Бадюков и др. (Badjukov et al., 1986). показали, что наивысшие концентрации зерен кварца с ударными деформациями (до нескольких процентов) приурочены к подошве ПГГ и их стратиграфическое распространение выше по разрезу в точности повторяет форму иридиевой аномалии. Это свидетельствует о существовании общей причины, которая породила обе аномалии.

3.Сфероиды. В некоторых разрезах ПГГ, особенно его базальная часть, содержит мелкие (0,05-2 мм) округлые образования различного состава, похожие на микротектиты. В Испании они состоят в основном из санидина (Smit, Klaver, 1981). В Дании и на Мангышлаке это многочисленные лимонитовые слабо магнитные идеальной сферической формы шарики специфической рыхлой структуры (Назаров и др., 1983; Zbik, Lang, 1984). Тектитоподобные стеклянные образования диаметром до первых миллиметров обнаружены в ФРГ (Graup et al., 1986). Наиболее известны так называемые гаитянские тектиты - частицы стекла двух типов (желтые богатые и черные бедные Са) в глинистой оболочке, присутствующие в кластическом слое на границе мела и палеогена на юге о-ва Гаити (Izett, 1991; Gillot et al., 1991; Koeberl, Sigurdsson, 1992; Oskarsson et al., 1996). Обнаружены также магнитные сфероиды со следами закалки, считающиеся измененными каплями импактного расплава базальтового состав (Montanari et al., 1986; Smit, Kyte, 1984).

4.Скелетные кристаллы шпинели. Во многих разрезах ПГГ присутствуют мельчайшие (до 5 мкм) октаэдрического габитуса кристаллы богатой никелем магнезиальной шпинели, которые, как предполагается, кристаллизовались из газовой фазы, являющейся скорее всего продуктом испарения импактного тела (Bohor et al., 1986; Robin et al., 1992; Gayraud et al., 1996). Локальная и региональная неоднородность состава шпинели свидетельствует в пользу ее образования при повторном входе в атмосферу Земли гетерогенных фрагментов ударника после его взрыва (Robin et al., 1998).

5.Алмазы. Мельчайшие (около 3-5 нм) кристаллы алмазов импактного генезиса были обнаружены первоначально в континентальном аналоге ПГГ в Канаде (Carlisle, Braman, 1991) и США (Gilmour et al., 1992). Более крупные алмазы (до 30 мкм) были открыты в кровле цунамигенной пачки Мимбрал в Мексике (Hough et al., 1997). Везде они ассоциируют с иридиевой аномалией.

6.Сажа. По-видимому, глобальным распространением в ПГГ пользуются очень мелкие частицы чистого (элементного) углерода, образующие пористые агрегаты и мельчайшие сферулы с характерным обликом для сажи (Wolbach et al., 1985). Содержание чистого углерода в ПГГ в 4-5 раз больше чем ниже и выше. Детальные исследования в разрезе Сумбар (Wolbach et al., 1990) показали, что распределение сажи подчиняется тем же закономерностям, что иридия и ударно-метаморфизованного кварца. Общая масса сажевого углерода в ПГГ настолько велика, что можно предположить ее образование в результате штормовых пожаров, в ходе которых сгорело до 10% биомассы от ее современного уровня. Следы пожаров в виде маломощного (несколько миллиметров) слоя углистого аргиллита с большим количеством фюзена обнаружены на западе США (Pillmore et al., 1984).

7.Фуллерены. Присутствие фуллеренов С60 и С70 в ПГГ установлено в нескольких разрезах Новой Зеландии и разрезах Каравака (Испания), Сумбар и Малый Балхан (Туркмения) (Heymann et al., 1994a,b, 1996). Средняя концентрация фуллеренов в ПГГ оценена как 1,4 нг/кв.см. Их появление может быть связано с высокотемпературными штормовыми пожарами.

8.Внеземные аминокислоты. В разрезе Стевнс-Клинт (Дания) в 0,5 м ниже и в 0,5 м выше подошвы ПГГ, но не в самом ПГГ, обнаружены две непротеиновые -аминоизобутырнаяаминокислоты - кислота и рацемический изовалин (Zhao, Bada, 1989). Эти аминокислоты обычны в метеоритах класса углистых хондритов, но крайне редки на Земле, и могли быть привнесены на Землю с веществом ударника. Однако полное отсутствие их в ПГГ заставило высказать гипотезу о том, что они были захвачены Землей при ее прохождении через облако кометной пыли (Zahnle, Grinspoon, 1989). Столкновение с Землей одного из фрагментов этой кометы привело к тому, что в этот момент непротеиновые кислоты были уничтожены, но их отложение возобновилось позже.