Восстановительная динамика и горизонтальная структура фиоценозов северо-западного Кавказа

КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

БАТЧАЕВА Оксана Муссаевна

ВОССТАНОВИТЕЛЬНАЯ ДИНАМИКА И ГОРИЗОНТАЛЬНАЯ СТРУКТУРА АЛЬПИЙСКИХ ФИТОЦЕНОЗОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

(на примере Тебердинского заповедника)

Специальность 03.00.16 - Экология

Диссертация

На соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -

д.б.н.проф. В.Г. Онипченко

Ставрополь - 2005

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ ……………………………………………………………4 - 8

Глава 1. Состояние изученности проблемы горизонтальной структуры и динамики растительности

1.1. Механизмы сосуществования видов растений в фитоценозах 9 - 10

1.2. Изучение демутационной динамики фитоценозов …………10 - 11

1.2.1. Виды нарушений …………………………………………….11 - 13

1.2.2. Факторы демутационной динамики ………………………..13 - 18

1.2.3. Примеры изучения восстановительной динамики и горизонтальной структуры высокогорных фитоценозов ………………..18 - 21

Глава 2. Природно-климатические условия района работ

2.1. Географическое положение и рельеф ………………………….22

2.2. Климат …………………………………………………………22- 25

2.3. Геология и почвы ……………………………………………..25 - 28

Глава 3. Альпийские фитоценозы - объекты исследования

3.1. Альпийские лишайниковые пустоши ……………………….29 - 30

3.2. Пестроовсянницевые луга …………………………………….30 - 31

3.3. Гераниево - копеечниковые луга ……………………………32 - 33

3.4. Альпийские ковры ……………………………………………33 - 35

Глава 4. Методика исследований

4.1. Определение зависимости распространения растений от глубины почвы ……………………………………………………………………36 - 37

4.2. Восстановительная динамика альпийских фитоценозов ……….37

4.2.1.Искусственные нарушения ……………………………………37 - 39

4.2.2. Зоогенные нарушения ………………………………………39 - 40

4.2.3. Нарушения в результате оползня ………………………………41

Глава 5. Результаты и обсуждение

5.1. Глубина почвы ……………………………………………….42 - 51

5.2. Демутационная динамика после искусственных нарушений ..51 - 71

5.3. Экологические аспекты демутационной динамики после пороев кабанов на гераниево - копеечниковых лугах ……………………72 - 81

5.4. Экологические аспекты демутационной динамики после пороев кабанов на альпийских лишайниковых пустошах …………………..81 - 84

5.5. Демутационная динамика на оползневом склоне …………..84 - 87

5.6. Сравнение ……………………………………………………….87 - 90

Выводы …………………………………………………………...91 - 93

Список литературы ………………………………………………..94 - 108

ВВЕДЕНИЕ

Изучение основных механизмов, определяющих организацию сообществ различных типов, является центральной задачей экологии. Для решения этой задачи необходима оценка относительной роли отдельных факторов поддержания видового разнообразия, которая может быть произведена на основании как детального описания состава и структуры экосистем, так и анализа отклика сообществ на те или иные формы внешних воздействий.

Высокогорные фитоценозы гумидных регионов представляют удобный объект для экологических исследований. Это связано с несколькими особенностями: а) развитие в близких к экстремальным условиях дает возможность весьма рельефно проявиться абиотическим факторам среды; б) в сомкнутых фитоценозах, и особенно в относительно высокопродуктивных, велика также роль взаимоотношений между видами в формировании их структуры; в) эти сообщества относительно мало нарушены человеком, что позволяет изучать естественные природные процессы. В этой связи понимание внутренних факторов динамической устойчивости растительных сообществ особенно важно, поскольку позволит разработать рекомендации по их использованию и охране, подойти к прогнозу и управлению процессами в сообществах.

Детальное изучение пространственной структуры и динамики высокогорных фитоценозов представляет не только значительный научный интерес, но и диктуется практической необходимостью (Willard, Marr, 1971; Brown et al., 1978; Urbanska, 1986, 1995). Высокогорные территории традиционно использовались человеком в качестве пастбищ. Интенсификация антропогенной нагрузки в связи с перевыпасом скота, развитием добывающей промышленности, индустрии туризма и горно - лыжного спорта, строительством дорог потребовала выработки экстренных мер по восстановлению нарушенных сообществ высокогорий (Stevens, 1979;

Roach, 1984; Коробейникова, 1984а,б; Meisterhaus, 1988). Однако непосредственных наблюдений за восстановлением высокогорных фитоценозов крайне мало (Гаджиев, 1979; Frank, del Moral, 1986; Tsuyusaki,

1991). Демутационные смены здесь существенно отличаются от таковых в более продуктивных сообществах (лесах, степях) участием в них тех же видов растений, которые образуют и ненарушенные ценозы (Макмагон,

1982). Большинство растений равнин и низкогорий не обладает комплексом адаптаций к экстремальным высокогорным условиям (Cunderlikova, Marhold,

1984), поэтому для рекультивации альпийских фитоценозов необходимо использовать виды местной флоры. В связи с этим становится актуальным всестороннее изучение эколого - биологических свойств альпийских видов растений. Анализ популяционных стратегий позволяет найти объяснение сосуществованию видов как одному из возможных механизмов поддержания видового богатства. Сохранение биологического разнообразия во всех его формах является одной из приоритетных задач, поставленных ЮНЕСКО перед мировым сообществом.

В последнее время бурное развитие теоретических представлений о возможных способах сосуществования видов и поддержания флористического разнообразия (см. Gigon, Leutert, 1996) опережает накопление эмпирических данных о функционировании конкретных сообществ. Требуется проведение комплексных исследований естественных горных биоценозов на основе как детального описания их состава и структуры, так и анализа экспериментального отклика сообществ на те или иные формы внешних воздействий. В полной мере такая задача может быть решена при прямых долговременных наблюдениях на стационарах (Beeftink, 1979; Herber, 1996).

Между тем альпийские фитоценозы Кавказа остаются относительно мало изученными сообществами. Большинство исследователей лишь на короткое время посещали высокогорные районы, а число стационаров крайне невелико. Среди последних в первую очередь необходимо отметить высокогорный стационар Института Ботаники АН Грузии в Казбеги (Высокогорная экосистема Казбеги, 1977; Нахуцришвили, 1976, 1979, 1982), на котором выполнено большое число работ преимущественно физиолого - экологического направления. Значительные исследования проведены на стационаре Института Ботаники Армении “Арагац” (Наринян, 1959; Балоян,

1988) и Юго - Осетинском стационаре БИН, которые, к сожалению прекратили свое существование в настоящее время. Работы по изучению растений с точки зрения их популяционных стратегий, восстановления растительного покрова и зависимости распространения видов растений от глубины почвы в альпийском поясе Кавказа практически отсутствуют.

Данная работа является частью проводимых с 1977 года Биологическим факультетом МГУ комплексных исследований структурно - функциональной организации альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа. Полевой материал был собран автором в течении 2000-2002 года. В диссертации также использованы материалы, полученные участниками комплексной экспедиции МГУ в предыдущие годы.

Целью исследования было оценить связь между распространением видов растений и глубиной почвы и восстановительной динамикой сомкнутых альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа на основании многолетних наблюдений, проведенных на постоянных площадках в Тебердинском заповеднике.

Исходя из поставленной цели решались следующие задачи:

1) изучить распространение растений альпийских фитоценозов в зависимости от экологического фактора глубины почвы и выявить виды растений, характерные для нарушенных участков и приуроченные к определенным глубинам;

2) изучить восстановительную динамику после нарушений на примере экспериментов с искусственным удалением всех вегетирующих растений

3) Оценить экологическую роль пороев кабанов и оползня в динамике высокогорных растений;

4) сравнить степень и темпы демутации в четырех типах альпийских фитоценозов.

Научная новизна исследования. Впервые для высокогорных сообществ Кавказа изучено распространение растений альпийских фитоценозов в зависимости от глубины почвы и выявлены виды растений, характерные для нарушенных участков и приуроченные к определенным глубинам, а также проведены долговременные наблюдения за ходом демутационных изменений, происходящих в составе и структуре высокогорной растительности; проведен сравнительный анализ степени и темпов демутации четырех типов альпийских фитоценозов.

Практическое значение исследования. Полученные результаты позволяют оценить степень устойчивости высокогорных фитоценозов к различным нарушениям; выявить влияние ценотических условий на ход восстановительных стадий альпийских фитоценозов; рекомендовать виды растений для рекультивации нарушенных высокогорных сообществ.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывали и обсуждали на заседаниях кафедры природоведения КЧГУ, были представлены на международном симпозиуме «Проблемы изучения и охраны биоразнообразия природных ландшафтов Европы» (2001 г., г.Пенза); на ежегодных научных конференциях КЧГУ «Алиевские чтения» (2001-2002 гг., г.Карачаевск). По теме диссертации опубликовано шесть работ.

Представленная диссертация выполнена в Тебердинском государственном биосферном заповеднике (Карачаевский район, Карачаево - Черкесской республики) на высокогорном стационаре “Малая Хатипара” на основании долговременного договора о научном сотрудничестве между Биологическим факультетом МГУ и Тебердинским заповедником. Номенклатура приведена в соответствии со списком флоры сосудистых растений Тебердинского заповедника (Воробьева, Онипченко, 2001). Огромная помощь в этой работе оказана научным руководителем д.б.н., профессором Онипченко В.Г. Автор также выражает искреннюю благодарность участникам комплексной экспедиции 2000 - 2002 гг. за содействие в сборе материала.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОБЛЕМЫ ГОРИЗОНТАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ И ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Тебердинский заповедник является довольно хорошо изученной территорией Кавказа как в отношении флоры (Воробьева, 1977а; Игнатова и др., 1990; Воробьева, Кононов,1991; Воробьева, Онипченко, 2001), так и в отношении растительности (Тумаджанов, 1953, 1960; Кононов,1957; Кононов, Савельева, 1977; Воробьева, 1977б, 1981;Онипченко,2002).

1.1. Механизмы сосуществования видов растений в фитоценозах

В развитии экологии ХХ века огромную роль сыграл и продолжает играть в настоящее время принцип конкурентного исключения, выдвинутый Гаузе (Hutchinson, 1957).

Все факторы, влияющие на структуру ценозов и их флористическое богатство, можно разделить на две большие группы: исторические и (рецентные) экологические. Первые связаны с историей территории, действием экологических факторов в предшествующий период и островным эффектом (MacArtur, Wilson, 1967). Все они определяют ту или иную степень флористической неполночленности территорий или отдельных фитоценозов (по Раменскому, 1924).

Основное внимание экологов привлекали современные экологические механизмы поддержания видового разнообразия. Обзору таких факторов посвящено значительное число работ (Braakhekke, 1980, 1985; Shmida, Ellner, 1984; van der Maarel, 1988, Fowler, 1990; Wilson, 1990; Zobel, 1992). На основании анализа этих работ можно разделить экологические механизмы сосуществования видов в ценозе на 5 основных групп:

1. Расхождение по ресурсам и абиотическая гетерогенность среды как пространственная (вертикальная и горизонтальная), так и временная (сезонная и флуктуационная изменчивость, постепенные климатические изменения).

2. Влияние “нарушений”: масс-эффект, “gap”-парадигма и регенерационная ниша, альтернативные стратегии жизненного цикла.

3. Влияние фитофагов.

4. Положительные взаимодействия между растениями.

5. Механизмы сбалансированной конкуренции и замедления конкурентного исключения.

1.2. Изучение демутационной динамики фитоценозов

Демутационная, или восстановительная, динамика - это изменения, происходящие в фитоценозах после каких-либо экзо- или эндогенных нарушений растительного покрова. В результате нарушений возникают источники доступных ресурсов для выживших особей и новых колонистов (см. Glenn-Lewin, van der Maarel, 1992). Таким образом, оказывая влияние на условия сосуществования растений, различные типы нарушений имеют большое значение для поддержания видового разнообразия фитоценозов (Grime, 1977, 1979; White, 1979; Pickett, 1980; Sousa, 1984; Denslow, 1985; van der Maarel, 1993).

Из связанных с нарушениями механизмов поддержания видового разнообразия широкое распространение получили концепции регенерационной ниши и альтернативных стратегий жизненного цикла (популяционных, эколого-фитоценотических стратегий). Согласно предложенной Р. Grubb (1977) концепции регенерационной ниши, возможно успешное сосуществование видов, имеющих сходные экологические потребности во взрослом состоянии, но существенно различающихся по условиям приживания их всходов и подроста. Исследователи лесных сообществ считают важнейшим фактором их организации разномасштабную мозаику нарушений (прорывов в пологе, или gaps), позволяющую каждому виду деревьев находить оптимальные условия для возобновления (Ричардс, 1961, Коротков, 1991; Восточноевропейские…, 1994).

Концепция эколого-фитоценотических стратегий, берущая начало с работ Л.Г. Раменского (1924,1938), получила дальнейшее развитие в трудах ряда исследователей (Grime, 1977, 1979; Миркин, 1983; Работнов, 1985; Ценопопуляции растений, 1988, Романовский, 1989). Т.А. Работнов (1983) определяет жизненную стратегию как “совокупность приспособлений, обеспечивающих виду возможность обитать с другими организмами и занимать определенное положение в соответствующих биоценозах”. К таким приспособлениям относятся: продолжительность жизни, жизненная форма, скорость роста при различном уровне обеспеченности ресурсами, максимальная высота, способность переносить затенение, способ размножения, плодовитость, способность колонизировать освободившееся пространство благодаря вегетативной подвижности или распространению семян и пр. (Drury, 1994). Т.А. Работнов (1985) отмечает, что основные стратегии характеризуют направления отбора и проявляются в виде комплекса адаптаций, поэтому целесообразно рассматривать большую или меньшую (по отношению к другим видам, популяциям, расам и т.п.) степень выраженности эксплерентности, патиентности или виолентности.

На высокогорном стационаре МГУ им. М.В. Ломоносова “Малая Хатипара” были изучены популяционные стратегии 42 видов альпийских растений северо-западного Кавказа (Onipchenko et al., 1998).

1.2.1. Виды нарушений

Для поддержания видового разнообразия фитоценозов большое значение имеют различные типы нарушений, вызванных как внутренними (вывалы деревьев), так и внешними (зоотурбации, солифлюкция и др.) для фитоценоза причинами (Grime, 1977, 1979; White,1979; Pickett, 1980; Denslow, 1985; Souse, 1984; Van der Maarel, 1993). Нарушением считается неизбирательное удаление (гибель) отдельных особей, связанное с тем или иным воздействием (Souse, 1984). J. Grime (1979) включал в понятие нарушения также отчуждение фитомассы, которое может приводить к невозможности конкурентного исключения со стороны доминантов.

I. S. Zonneveld (1995) обсуждает значение терминов “vicinism” и “mass- effeсt” и их применение в науке о растительности. Термин висинизм (близость, соседство) в фитоценологическом аспекте был применен Nordnagen (1940) для обозначения влияния массового поступления диаспор из мест обильного развития какого-либо вида в соседние местообитания, где, несмотря на неблагоприятные условия, можно обнаружить возобновление этого вида. Т.е. автор вкладывал в этот термин тот же смысл, какой позднее Shmida и Ellner (1984) в термин “масс-эффект”.

Среди механизмов, связанных с нарушениями, целесообразно рассмотреть “масс - эффект”, концепцию регенерационной ниши и “gap”- парадигму, а так же представления об альтернативных стратегиях жизненного цикла.

Термин “масс - эффект” был использованный в работе A.Shmida и S. Ellner (1984, см. также Hatton, Carpenter, 1986). Он объясняет присутствие в сообществе или на его отдельных участках видов, чьи особи приживаются лишь в местах с ослабленным конкурентным воздействием соседей (например, в местах нарушений) и их популяции поддерживаются за счет постоянного потока диаспор с соседних сообществ или участков.

Этот механизм объясняет известный феномен более высокого флористического сходства между соседними площадками, находящимися на некотором удалении друг от друга, но в пределах визуально однородного фитоценоза.

Особую популярность в современной фитоценологии приобрела концепция стратегий жизненного цикла (популяционных стратегий, эколого- фитоценотических стратегий) растений, берущая начало с работ Л.Г. Раменского (1924, 1938), и получившая дальнейшее развитие в трудах ряда исследователей (Grime, 1977, 1979; Миркин, 1983; Работнов, 1985; Ценопопуляции растений, 1988 и др.).

Однако широкое применение анализа стратегий растений в конкретных фитоценозах сдерживается отсутствием четких определений типов стратегий, расплывчатостью и интуитивностью их критериев (Романовский, 1989а).

1.2.2. Факторы демутационной динамики

Глубина почвы относится к одному из важных экологических факторов. Западные авторы при описании примеров демутации после локальных нарушений, в ходе которых наблюдается смена доминантных видов, часто употребляют термины “восстановительная сукцессия” (“revegetation succession”) или “микросукцессия” (“microsuccession”), хотя тип сообщества при этом не изменяется. Мы придерживаемся определения сукцессии, данного Т.А. Работновым (1983: 204): “…необратимый, направленный процесс изменений растительного покрова, проявляющийся в смене одного фитоценоза другими”. Специальная классификация сукцессий была разработана В.Н. Сукачевым (1954). Т.А. Работнов (1993: 194) пишет, что “изменения, связанные с восстановлением растительности на нарушенных местах… можно рассматривать как внутриценозные сукцессии. От типичных сукцессий… они отличаются тем, что происходят на незначительных по площади участках в окружении и под влиянием ненарушенной растительности”.

По механизмам сукцессий наиболее известной является работа J.N. Connell и R.O. Slatyer (1977), которые предложили три модели возможных механизмов сукцессии.

Модель стимуляции предполагает, что виды каждой стадии сукцессии улучшают условия среды для наступления следующей (соответствует представлениям Ф. Клементса).

Модель толерантности предполагает, что виды, первыми заселившие пространство, существенно не улучшают и не ухудшают среду, но в условиях сомкнутых сообществ более теневыносливые и конкурентоспособные виды следующих стадий вытесняют первых поселенцев.

Согласно модели ингибирования, пионерные виды конкурентно сдерживают наступление видов более поздних стадий, но, будучи более подвержены влиянию вредителей и болезней, рано или поздно сменяются видами более поздних стадий.

Основные параметры процесса демутации - направление и скорость. K. Prach et al. (1993) предлагают оценивать скорость сукцессии с помощью индексов сходства - различия видового состава, сравнивая описания, сделанные на постоянных площадках через определенный промежуток времени. S. Tsuyuzaki (1991) выражает скорость смены видов через отношение суммы числа появившихся и исчезнувших с наблюдаемых площадок в данном году по сравнению с прошлым (или с начальным годом наблюдений) видов к общему числу зарегистрированных в данном году на всех площадках видов. T. Czaran и S. Bartha (1992) предлагают определять скорость сукцессии методом вычисления Евклидова расстояния между выбранными временными срезами по показателю среднего проективного покрытия видов на постоянных площадках.

Направление и скорость процесса восстановления нарушенной растительности зависят от физико-географических условий, типа биогеоценоза, типа нарушения, его масштаба, интенсивности и периодичности (Glenn-Lewin, van der Maarel, 1992). Рассмотрим эти факторы по отдельности.

Физико-географические условия. Наиболее интенсивное влияние климатических условий на ход сукцессии характерно для арктических и высокогорных экосистем (Bliss, 1962; Тишков и др., 1986; Bilings, 1987; Zobel et al., 1997). В неблагоприятный год восстановление может сменяться регрессией. Выживание видов зависит от степени их устойчивости к стрессу. В этой связи период смены видового состава сообщества может быть растянут на неопределенный срок порядка тысячелетий. В противоположность этому в максимально благоприятных условиях, например, в водных сообществах, период полусмены - нескольких дней или даже часов (Svoboda, Henry, 1987).

Кроме общего климата, имеет значение фактор богатства почвы - на богатых почвах скорость сукцессии выше, чем на бедных (Prach et al., 1993), а также орографический фактор. S. Tsuyuzaki (1991), наблюдавший за восстановлением растительности после извержения вулкана на острове Хоккайдо, подчеркивает, что из-за нестабильности почвенного пласта доминантами вероятнее могут стать растения с хорошо развитой корневой системой.

Тип биогеоценоза играет существенную роль в определении особенностей сукцессии. В лесных экосистемах выделяется обычно 4-5 стадий процесса, в остальных - 2-3 (Тишков и др., 1986). В тундровых сообществах восстановительные процессы характеризуются бессеменной миграцией, медленным периодическим заселением, медленным преобразованием биотопа живыми организмами, быстрой стабилизацией. Тип сообщества при этом не меняется (Макмагон, 1982).

Тип нарушения. Нарушения растительного и почвенного покрова могут быть вызваны самыми разнообразными причинами: зоо- и антропогенным воздействием, пожаром, затоплением, буреломом, ветровалом и т.д. В травяных экосистемах часто встречаются зоогенные нарушения (Watt, 1971; Collins, Barber, 1985; Parish, Turkington, 1990a,b). В работах Spatz и Mueller- Donbois, Pratt, Hobbs (см. Василевич, 1993) на основе наблюдений на участках зоогенных нарушений растительного покрова было показано, что при их зарастании преимущество имеют виды, семена которых могут распространяться на относительно большое расстояние. В субальпийских, альпийских и арктических сообществах деятельность мелких животных - землероев приводит к мозаичности растительного покрова, изменениям флористического состава и способствует повышению флористического разнообразия (Chambers, 1993).

Масштаб нарушения. От размера поврежденного участка во многом зависит, какие виды займут освободившееся пространство. Маленькое

«окно» имеет большое отношение периметра к площади, что может существенно повлиять на демутацию (Veblen, 1992). H.R. Blanford (1929: см. Ричардс, 1961), исследуя вечнозеленый лес Малакского полуострова, установил, что наилучшее восстановление доминантов происходит в окнах не более 20 футов (около 6 м) в поперечнике; в более крупных окнах восстановление доминантов в центре не наблюдалось. По данным J. M. Bullok et al., (1995: см. Pakeman et al., 1998) в травяных сообществах маленькие (менее 5 м2) “окна” заселяются преимущественно за счет клональной экспансии окружающих растений, тогда как в “окнах” площадью более 7 м2 вероятнее семенное возобновление, причем доля колонистов генеративного происхождения возрастает по мере удаления от края “окна”.

S.L. Collins и S.C. Barber (1985) на основании исследований, проведенных в североамериканской высокотравной прерии, пришли к выводу, что нарушения на маленькой площади не расшатывает динамическое равновесие настолько, чтобы могли внедриться виды-колонисты, а нарушения на большой площади оказывает пагубное влияние на все виды за исключением нескольких толерантных.

S.L. Collins (1989) в той же североамериканской высокотравной прерии наблюдал за восстановлением растительности на нарушенных участках размером 0,2 м2. Он пришел к следующим выводам: во-первых, мелкомасштабные нарушения почвенного покрова способствуют повышению видового богатства и разнообразия травяной растительности; во- вторых, перемешивание поверхностных и глубинных слоев почвы приводит к уменьшению семенного банка, но повышает локальное видовое разнообразие в травяных сообществах (Glenn et al., 1992); в-третьих, нарушенный участок обычно колонизируется окружающими его растениями за счет распространения семян или вегетативным способом; в-четвертых, эффект нарушения почвенного покрова обычно краткосрочен даже при сильном воздействии. Так, показатели видового богатства, флористической насыщенности и общего проективного покрытия на нарушенных площадках достоверно не отличались от таковых на контрольных площадках уже второй год. Автор приводит также данные о восстановлении злаковника в национальном парке Серенгети в Танзании в течении одного-трех лет. S.L. Collins (1989) резюмирует, что вызванная такими нарушениями микросукцессия протекает быстро. Все же мелкомасштабные нарушения почвенного покрова создают недолговечные микрониши для короткоживущих видов внутри сообщества, в котором доминируют многолетние травы.

От интенсивности нарушения зависит стартовый видовой состав, т.к. какие-то виды могут сохраниться лучше, другие - хуже, а третьи - вовсе исчезнуть. Согласно принципу Эглера (Egler, 1954), в начальной стадии восстановительной сукцессии уже представлен основной набор видов. J.N. Connell и R.O. Slatyer (1977) считают, что освободившееся в результате сильного нарушения пространство может быть колонизировано с одной стороны, окружающими его взрослыми особями присутствующих в составе сообщества видов (за счет диаспор или вегетативной подвижности), а с другой - заносными диаспорами видов ранних стадий сукцессии. Последние, однако, под влиянием взрослых растений из ненарушенного окружения развиваются и утверждаются на нарушенном участке гораздо медленнее, чем в отсутствии такой конкуренции. В результате слабого нарушения на малой площади место будет заполнено за счет разрастания окружающих взрослых особей и (или) всходов видов более поздних стадий (из семян, находившихся в почве в покоящемся состоянии или получивших в результате нарушения возможность прорасти). В североамериканских прериях наибольшее флористическое богатство наблюдалось на участках с умеренными нарушениями, вызванными различными причинами (Collins, Barber, 1985).

Периодичность нарушения. Важно, какой характер носит нарушение - разовый или повторяющийся. Так, наиболее глубокие изменения происходят (особенно при антропогенном воздействии), если периодичность вызвавшего нарушения фактора меньше периода восстановления биоты (Тишков и др., 1986). Например, структура вересковых пустошей в Шотландии зависит от выжигания: если периодичность пожаров менее 10 лет - доминирует Eriophorum vaginatum,а при периодичности 20 лет - Calluna vulgaris (Keatinge, 1975: см. Miles, 1979).

Итак, можно сделать заключение, что направление и темпы изменений нарушенной растительности зависят, главным образом, от масштаба и интенсивности нарушения. Эти факторы во многом определяют начальный видовой состав, численность и размещение выживших особей, степень сохранности почвенного банка семян и др. Дальнейший ход процесса в значительной степени зависит от климатических условий, типа биогеоценоза, отсутствия повторных нарушений и от свойства участвующих видов, выражающихся в их сукцессионной стратегиях.

1.2.3. Примеры изучения восстановительной динамики и горизонтальной структуры высокогорных фитоценозов

В последнее время начали интенсивно изучаться популяционные стратегии высокогорных растений (Del Moral, 1983, 1985; Del Moral et al., 1985; Schimpf, Baum, 1983; Urbanska, 1984; Grabherr et al., 1987).

В районе Беррокаль-де-ла-Эспинера (Испания) исследовали видовое разнообразие растительных сообществ по градиенту глубины почвы (Puerto, Gomes, 1978). Применяются различные индексы разнообразия (информационный показатель Шеннона - Уивера, выравненность по Э. Пелу, общее количество видов). Описания проведены на 3 трансектах (первая трансенкта “разбита” на 4 отрезка, вторая - на 2, третья - на 3); размер учетных площадок - 10х10 см. На 216 описаниях зарегистрировано 66 видов растений. Проведено исследование изменения показателей разнообразия при изменении вдоль градиента глубины почвы. Сделан вывод о возможности влияния на разнообразие топографических эффектов, связанных с различными условиями увлажнения. Для каждого отрезка трансекты построены кривые встречаемости видов в сообществах. Более подробно рассмотрены изменения для 6 видов (Sedum arenarium, Poa bulbosa, Agrostis castellana, Anthoxanthum aristatum, Vulpia delicatula). На освободившемся в следствии нарушения растительного покрова пространстве приживается, как правило, довольно узкий круг адаптированных видов. В экстремальных условиях окружающей среды семенное размножение зачастую играет менее значительную роль по сравнению с вегетативным (Billings, 1974; Eriksson, 1992). F.R. Tschurr (1992) подчеркивает значение для регенерации альпийских растений времени повреждения - времени года и стадии жизненного цикла особи (например, семядольные листья не восстанавливаются; способность к регенерации в определенном возрасте теряется; корневая система некоторых альпийских растений регенерирует лучше всего весной, а хуже всего летом и т.п.). Это особенно важно для маленьких популяций и популяций с быстрым прохождением жизненного цикла. Автор отмечает, что многие альпийские виды при повреждении наращивают большую биомассу, чем была до того.

По мнению ряда исследователей альпийских и высокоширотных сообществ, механизм их демутации может быть объяснен при помощи модели толерантности J.N. Connell и R.O. Slatyer (1977). Так, K. Zobel et al. (1997) наблюдали за восстановлением участка субарктического луга в финской Лапландии, с которого были искусственно удалены все многолетние растения, а также лишайниковый покров для облегчения прорастания семян из почвенного банка. Большинство видов, характерных для поздних стадий сукцессии, изначально присутствовали на экспериментальном участке. Было отмечено лишь несколько видов, отсутствовавших в окружающей ненарушенной растительности.

Роль видов разных стадий сукцессии на альпийских лугах центральных Гималаев и Индии показана в работе H.C.Rikhari et al. (1993). В двух типах высокогорных сообществ (с доминированием Trachydium roylei и Danthonia cachemiriana) в интервале абсолютных высот от 3100 до 3750 м были изучены разновозрастные (от 0 до 40 лет) стоянки скота. На каждой из 24 исследованных стоянок было заложено по 20 учетных площадок размером 50х50 см. Виды растений были разделены на 4 категории - высокие травы (выше 30 см); низкие травы (менее 30 см); подушечные и стелящиеся травы; злаки и осоки. Для всех видов измеряли проективное покрытие и надземную биомассу; было подсчитано число видов на единицу площади (флористическая насыщенность). Был проведен корреляционный анализ между возрастом стоянки, проективным покрытием видов, общим числом побегов и их биомассой. В пионерной стадии доминировали высокие травы (Rumex nepalensis, Circium wallichii), но в средней части возрастного градиента (12-22 года) их участие значительно снижается и постепенно сходит на нет, а доминантами становятся низкие и почвопокровные травы - Plantago major, Poligonum filicaule и Trachydium roylei. На стоянках старше 23 лет наряду с Trachydium roylei заметно увеличивается покрытие Potentilla nepalensis и Geum elatum, а также Danthonia cachemiriana из злаков и Carex alpina из осок. В целом прослеживается четкая тенденция: с возрастом стоянок размеры растений и общая биомасса уменьшаются, а число побегов на единицу площади и флористическая насыщенность возрастают. По мере внедрения видов разных форм роста усложняется структура биомассы сообщества.

Можно резюмировать, что вследствие локальных нарушений высокогорной растительности тип сообщества, как правило, не изменяется. В силу суровых условий среды восстановление происходит медленно. В процессе демутации участвует узкий набор адаптированных видов, почти нет видов, не встречающихся в окружающей ненарушенной растительности.

Для изучения происходящих в составе и структуре нарушенной растительности изменений необходимы долговременные наблюдения при постоянном сравнении с контрольными участками. Чаще всего для анализа скорости демутации используются показатели общего проективного покрытия и флористического богатства, а для оценки участия отдельных видов - их проективного покрытия и флористического богатства. Более точный, хотя и более трудоемкий способ - подсчет численности побегов с дифференциацией их по спектру возрастных состояний. Применение этого метода учета позволяет адекватно выявить роль видов различных популяционных стратегий в процессе восстановления нарушенной растительности высокогорий.

Глава 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА РАБОТ

2.1. Географическое положение и рельеф

Занимаемый Тебердинским заповедником район представляет собой типично горный участок - 83% его территории расположено на высотах более 2000 метров над уровнем моря (Заповедники Кавказа, 1990). Поясность растительного покрова четко выражена на территории заповедника. Верхняя граница леса проходит на высоте 1900-2400 метров, она очень извилиста и зависит от крутизны и экспозиции склонов.

Стационарные участки альпийских фитоценозов, на которых проводился основной комплекс исследований, располагались на северо- восточных отрогах хребта Малая Хатипара в Тебердинском заповеднике (Карачаевский район, КЧР). Географические координаты 43027 c.ш., 41041 в.д. Пробные площадки были разбиты на различных элементах мезорельефа в пределах днища и склонов цирка, в интервале абсолютных высот 2650-2800 м.

Хребет Хатипара принадлежит к северным отрогам Бокового хребта в системе Большого Кавказа. Стационарные участки удалены от Главного хребта на 22 км.

2.2. Климат

Для характеристики климата алипийского пояса хребта Малая Хатипара были использованы как данные ближайшей метеостанции Гидрометеослужбы (“Теберда”, 1328 м абсолютной высоты, 5 км к востоку от стационарных участков) (Справочник по климату СССР, 1966), так и материалы наблюдений метеопункта “Луг 5” Тебердинского заповедника, расположенного на высоте 2750 м на соседнем восточном гребне хребта Малая Хатипара примерно в 1 км к югу от исследуемых участков. В этой точке в течении 17 лет велись наблюдения за температурой воздуха (с июня по сентябрь) и количеством осадков (весь год) в стандартных метеобудках на высоте 2 м. На основании этих данных была построена климадиаграмма метеопункта “Луг 5” (Онипченко, Онищенко, 1986) (рис.3.1.).

Климат альпийского пояса хребта Малая Хатипара характеризуется низкими температурами (среднегодовая -1,20С) и большим количеством осадков (за год около 1400 мм), что позволяет отнести его к горному климату умеренной зоны, к типу Х (VI) по H. Walter et. al. (1975).

Наиболее теплые месяцы - июль и август, средние температуры воздуха для которых +7,90 и +8,30С соответственно. Устойчивый период с температурой выше 100С отсутствует, хотя в отдельные дни среднесуточная температура может превышать и 150С. Безморозный период также практически отсутствует, так как в каждом месяце возможны заморозки, однако температура почвы в течение вегетационного сезона на всех фитоценозах не опускается ниже 00С (Онипченко, Онищенко,1986). Для высокогорных регионов особенно велико несоответствие между климатическими показателями, полученными в метеорологических будках, и реальным микроклиматом внутри растительного покрова (Вальтер, 1975; Нахуцришвили и др., 1982). Так, на альпийских лишайниковых пустошах амплитуда температур в течение суток на уровне почвы может значительно превышать месячную амплитуду температур в будке (Онипченко, 1983а).

Несмотря на значительное увлажнение (осадки превышают испаряемость, индекс увлажнения Высоцкого-Иванова больше 1), застоя воды обычно не происходит в связи с хорошим дренажем и высокой испаряемостью, обусловленной низким атмосферным давлением, сильными ветрами и высокой инсоляцией. Боковой сток обычно происходит на глубине, превышающей мощность почвенного профиля (Онипченко, Онищенко, 1986)

Рисунок 2.2.1. Климадиаграмма метеопункта "Луг V" (Онипченко, 1983)

Большая часть осадков в районе исследований выпадает в виде снега и града, поэтому для оценки их локального поступления особенно важно знать закономерности ветрового перераспределения твердых осадков. В горах важную роль как для температурного режима, так и для других климатических факторов играет экспозиция склона (Борзенкова, 1970). В районе господствуют южные ветры (Справочник по климату СССР, 1966), поэтому с южных и гребневых участков снег обычно сдувается на северные. К тому же на разных участках склонов скорость ветра неодинакова (Bliss, 1971; Горчаковский, Шиятов, 1985).

2.3. Геология и почвы

По геологическому районированию Тебердинского заповедника (Тушинский, 1957) район работ относится к зоне распространения докембрийских биотитовых неравномернозернистых гранитов и биотитовых сланцев. В скелете почв альпийских пустошей и пестроовсяницевых лугов преобладают обломки сланцев, что позволяет считать почвообразующей породой в этих случаях элювий биотитового сланца с высоким содержанием кварца. Для почв гераниево - копеечниковых лугов и альпийских ковров характерен смешанный элюводелювий сланца и гранита (Вертелина и др., 1996).

Основные свойства горно - луговых почв альпийского пояса Кавказа, развивающихся под травяной растительностью на силикатных породах, были описаны в работах С.А. Захарова (1914, 1937), Ю.А.Ливеровского (1945, 1987), А.Алиева (1978) и других исследователей. К таким свойствам относятся: малая мощность почвенного профиля, высокая каменистость, большое содержание гумуса в верхних горизонтах почвы, кислая и сильнокислая реакция, насыщенность основаниями. Эти свойства отмечены исследователями, изучавшими почвы высокогорий Тебердинского заповедника (Антипов-Каратаев и др., 1936; Серебряков, 1957; Шальнев и др., 1977; Владыченский, Гришина, 1987).

Характеристику горно-луговых альпийских почв исследуемых сообществ мы приводим по работе Л.А. Гришиной с соавторами (1993).

Во всех исследованных почвах хорошо развит дерновый горизонт, имеющий темную окраску с большим количеством корней растений и относительно невысокой каменистостью. Нижняя граница дернового горизонта хорошо диагносцируется по плотному сплетению корней, при этом объем корней в дерновом горизонте составляет 4-11% от объема почвы, а в нижележащем не превышает 3%. Далее вниз по профилю убывает биомасса подземных органов растений и содержание гумуса, а каменистость возрастает. Окраска меняется от буровато - серой или буровато - черной в дерновом горизонте до светло - бурой в нижних горизонтах. В целом дифференциация по горизонтам в горно-луговых почвах выражена слабо, переход между ними постепенный (табл.3.1.).

Почвы альпийских лугов отличаются более мощным почвенным профилем, здесь создаются наиболее благоприятные условия для жизнедеятельности растений.

В исследованных профилях не обнаружены признаки подзолистого процесса, а процессы оглеения в незначительной степени выражены лишь в горизонте В почв альпийских ковров, испытывающих сильное переувлажнение в период таяния снега, но в конце лета эти почвы могут сильно иссушаться (Онипченко, 1995). Эти признаки отличают изучаемые нами почвы от широко распространенных в высокогорьях Альп подзолов и псевдоглеев (Kubiena, 1953; Bouma et al., 1969; Bouma, van der Plas, 1971; Gracanin, 1972; Posch, 1977; Nestroy, 1984; Мuller, 1987) и сближают их с дерновыми почвами (Alpine Turf soils) Скалистых гор Колорадо (Retzer, 1956, 1974; Johnson, Cline, 1965) и альпийскими гумусовыми почвами высокогорий Австралии (Costin et al., 1952; Costin, 1955).

Таблица 2.3.1.

Некоторые свойства почв альпийских сообществ (по: Гришина и др., 1993).

Сообщество	АЛП	ПЛ	ГКЛ	АК
Мощность гумусовых горизонтов, см (Ad+A+AB)	15-20	20-24	19-22	16-17
pH горизонта Ad (водная вытяжка)	5,6	5,1	5,1	4,7
рН горизонта Ad (KCl)	4	4	4,1	3,8
Каменистость слоя 0-10 см (объемные %)	13	10	9	5
Потери от прокаливания гор. Ad, %	18	23	22	29
N общий в гор. Ad, %	0,77	0,73	0,56	1,32
Запасы гумуса в слое 0-40 см, кг/кв.м	15,6	19,6	23	32,5
Водопроницаемость (коэффициент фильтрации, мм/мин)	1,1	3,7	5,4	1,9
Содержание подвижных форм элементов минерального питания в горизонте Ad, мг/100 г почвы:
N(NH4)	1,2	3,2	4,2	6,1
P	0,6	0,5	0,8	0,7
K	29	19	31	61

Обозначения сообществ: АЛП - альпийские лишайниковые пустоши; ПЛ - пестроовсянницевые луга; ГКЛ - гераниево-копеечниковые луга; АК - альпийские ковры

Таблица 2.3.2.

Фитомасса и продукция альпийских сообществ (г/м2 сухой массы; среднее значение и его ошибка) (по: Онипченко, 1985, 1990).

Сообщество	АЛП	ПЛ	ГКЛ	АК
Надземная фитомасса	сосудистые растения	110±7	307±17	319±20	129±5
	лишайники	440±23	36±2	6±3	2±1
	мохообразные	3±3	9±2	2±2	3±1
	ветошь и мортмасса	229±17	909±104	200±17	156±28
Подземная биомасса	478±42	636±34	1392±177	944±128
Подземная мортмасса	403±38	565±46	491±49	592±38
Годичная нетто-продукция	150	400	550	200

По системе классификации почв США они могут быть отнесены к группе Cryorthents подпорядка Orthents порядка Entisols (Supplement…, 1967). По классификации ФАО эти почвы могут быть отнесены к Умбриковым Лептосолям (Почвенная карта мира, 1990).

Под дерновинами плотнодерновинных происходит накопление органики за счет разлагающейся ветоши и корней. Содержание общего азота и гумуса под дерновинами существенно выше, чем в междерновинных участках. Такое накопление рассматривается как механизм монополизации почвенных ресурсов из прилегающих участков за счет иммобилизации биогенов под дерновиной (Briske, Derner, 1998).

По гранулометрическому составу исследуемые почвы относятся к легко и среднесуглинистым, лишь почвы альпийских пустошей имеют супесчаный состав, что, видимо, связано с меньшей интенсивностью выветривания первичных минералов. В целом наблюдается тенденция утяжеления гранулометрического состава от почв альпийских лишайниковых пустошей к альпийским коврам.

Глава 3. АЛЬПИЙСКИЕ ФИТОЦЕНОЗЫ - ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Альпийские лишайниковые пустоши

Термин “пустоши” применяется для обозначения сообществ с доминированием нетравянистых психрофитов (лишайников, мхов, кустарничков) (Шифферс, 1953, 1960). Аналогичные термины широко используются в англоязычной (heath) и немецкоязычной (Heiden) литературе, посвященной высокогорной и тундровой растительности. Лишайниковые пустоши района наших исследований занимают следующее положение в системе флористической классификации (Онипченко и др., 2002):

Juncetea trifidi Hadas 1946

Caricetalia curvulae Braun-Blanguet & Jenni 1926

Anemonion speciosae Minaeva ex Onipchenko 2002

Pediculari comosae-Eritrichietum caucasici Minaeva & Onipchenko 2002

P.c. - E.c. oxytropidetosum kubanensis Minaeva & Onipchenko 2002

Альпийские лишайниковые пустоши (далее - АЛП) приурочены к наветренным гребням и склонам и характеризуются очень маломощным снежным покровом или его отсутствием в зимнее время, что приводит к глубокому - более 40 см - промерзанию верхних горизонтов почвы (Онипченко, Онищенко, 1986). Длительность вегетационного периода составляет 4,5-5,5 месяца. Абсолютным доминантом выступает Cetraria islandica (L.) Ach. Из сосудистых растений по системе жизненных форм Раункиера безусловно преобладают гемикриптофиты (63-67% флористического состава и 83-93% надземной фитомассы), немало хамефитов (22-23% и 7-16% соответственно); роль гео- и терофитов невелика (Онипченко, 1993). Флористическое богатство составляет 14,8 вида на площадку 25х25 см и 36 видов на 25 м2 (Онипченко, Семенова, 1988). АЛП имеют наименьшую в ряду изучаемых сообществ надземную и подземную биомассу сосудистых растений и годичную продукцию, но наибольшую биомассу лишайников - 440 г/м2 (табл. 2.2). По фитомассе значительную часть составляют Carex sempervirens, Carex umbrosa, Festuca ovina - из однодольных, Antennaria dioica, Anemone speciosa - из двудольных (Онипченко, 1985, 1986а, б).

АЛП самые гомогенные среди изученных сообществ северо - западного Кавказа, и “масс-эффект” практически не проявляется в их горизонтальной структуре (Онипченко, Покаржевская, 1994). Конкурентные отношения между особями проявляются здесь в непосредственной близости на расстоянии всего нескольких сантиметров, что обуславливает весьма своеобразную тонкую горизонтальную структуру сообществ данного типа. Мелкие пятна (до 10 см в диаметре) и отдельные куртинки лишайников чередуются с дерновинами и отдельными побегами сосудистых растений. Чистые пятна лишайников или сосудистых растений диаметром более 20 см практически не встречаются (Онипченко, 1984,1985).

В условиях малой мощности почв и их бедности элементами минерального питания растения развивают мощную корневую систему, занимающую большую площадь, чем могут занять их надземные побеги. Таким образом в надземной сфере образуются “пустоты”, которые заселяются лишайниками, получающими элементы минерального питания из атмосферы. Лишайники доминируют по биомассе, но практически не конкурируют с сосудистыми растениями за почвенные ресурсы (Онипченко, 1995).

3.2. Пестроовсянницевые луга

Пестроовсяннициевые луга (далее - ПЛ) имеют следующее синтаксономическое положение (Онипченко, устное сообщение):

Calluno-Ulicetea Braun-Blanguet & Tuxen ex Klika &Hadac 1944

Nardetalia Oberd ex Preising 1949

Violo altaicae - Festucion variae all. nov.

Violo altaicae - Festucetum variae typicum Rabotnova & Onipchenko 2002

Эти сообщества занимают выпуклые участки склонов с незначительной мощностью снегового покрова в зимний период (0.5-1.5 м). ПЛ освобождаются от снега в начале июня; вегетационный период длится 3,5-4,5 месяца. Доминируют плотнодерновинные злаки, доля которых составляет более 80% надземной биомассы. Абсолютным доминантом является Festuca varia, значительное участие Nardus stricta. Фитоценозы этой ассоциации отличаются высоким флористическим богатством - 11,1 вида на площадку 25х25 см и 48,6 вида на 25 м2 (Онипченко, Семенова, 1988) и годичной продукцией - 400 г/м2. ПЛ имеют наибольшую среди рассматриваемых фитоценозов надземную мортмассу, примерно в три раза превышающую надземную биомассу сосудистых растений. Это связано с высокой продуктивностью сообществ и низкой скоростью разложения отмерших листьев плотнодерновинных злаков (Лейнсоо и др., 1991).

Пестроовсянницевые луга наименее гомогенны среди исследованных альпийских сообществ, и “масс-эффект” здесь сильно выражен. Основные доминанты - Festuca varia, Nardus stricta, образуя большое количество медленно разлагающейся ветоши, препятствуют расселению других видов в этом сообществе. Возможно, что приток диаспор из соседних местообитаний, т.е. “масс-эффект”, может поддерживать жизнеспособность многих видов с низкой встречаемостью, которые, распространяясь вегетативным путем, формируют пятна между дерновинами Festuca varia и Nardus strictа. Участки нарушений, возникающие в результате незначительной роющей деятельности грызунов, могут способствовать приживанию всходов этих видов.

3.3. Гераниево - копеечниковые луга

Положение гераниево - копеечниковых лугов в системе высокогорной растительности следующее (Онипченко, устное сообщение):

Calluno-Uulicetea Braun-Blanguet & Tuxen ex Klika & Hadac 1944

Nardetalia Oberd Ex Preising 1949

Hedysaro caucasicae - Geranion gymnocauli Onipchenko all. nov. Hedysaro caucasicae - Geranietum gymnocauli typicum Rabotnova & Onipchenko 2002

Эти сообщества характерны для склонов, ложбин и небольших западин со значительной аккумуляцией снега (2-4 м). Вегетационный период обычно начинается в конце июня - начале июля и длится 2,5-3,5 месяца. Роль основных доминантов меняется в зависимости от степени увлажнения и мощности снегового покрова: на более сухих участках выше участие Hedysarum caucasicum, а на более влажных абсолютным доминантом становится Geranium gymnocaulon. Преобладают Festuca brunnescens, Deschampsia flexuosa, Anthoxanthum odoratum, Phleum alpinum, Nardus stricta из видов злаков, а также Carum meifolium, Matricaria caucasica среди видов разнотравья. Флористическая насыщенность составляет 11,4 вида на площадку 25х25 см и 30,6 вида на 25 м2 (Онипченко, Семенова, 1988). ГКЛ - самые продуктивные из всех фитоценозов альпийского пояса (550 г/м2 в год), с наибольшей надземной биомассой, которая почти втрое превышает подземную некромассу (табл.2.2), тогда как в других сообществах это соотношение составляет чуть более 1 (Онипченко, 1990). На ГКЛ особенно интенсивна роющая деятельность кустарниковых полевок (Pitymys majori Thos.), (Фомин и др., 1989), создающая многочисленные перманентные мелкомасштабные нарушения растительного покрова.

Хотя это сообщество довольно неоднородно, степень “масс-эффекта” здесь ниже, чем на ПЛ (Онипченко, 1995). Так как роющая активность животных имеет огромное значение для этого типа сообществ, можно предположить, что интенсивное нарушение сообщества снижает воздействие доминантов и позволяет заселять территорию другим видам. Высокий процент видов средней встречаемости является результатом конкурентного давления со стороны основных доминантов и наличия многочисленных участков с нарушенным почвенным покровом, где возможно приживание всходов этих видов, что и создает в целом картину средней выраженности “масс-эффекта”.