Восстановительная динамика и горизонтальная структура фиоценозов северо-западного Кавказа

Campanula collina характерна для нарушенных почв, но почвы на месте ее произрастания достаточно глубокие. На мелких участках почв этот вид практически не отмечен.

На ПЛ совпадений видового состава нарушенных и маломощных почв также не наблюдается. Не всегда виды маломощных почв индицируют нарушения. Так, Bromus variegatus, Anthemis marchalliana, Carex umbrosa, Minuartia circassica, Oxytropis kubanensis, Carum caucasicum и Arenaria lychnidea на АЛП; Gentiana septemfida на ПЛ; Veronica gentianoides, Pulsatilla aurea, Erigeron caucasicus, Rumex alpestris и Carum meifolium на ГКЛ; Luzula multiflora, Campanula tridentata, и Hyalopoa pontica на АК встречаются в основном на мелких почвах, но на нарушенных почвах практически отсутствуют.

Некоторые виды растений приурочены только к почвам относительно большой мощности, на мелких и нарушенных почвах они отмечены в очень небольших количествах. Это Vaccinium vitis-idaea, Agrostis vinealis на АЛП; Festuca varia, Nardus stricta на ПЛ; Leontodon hispidus, Hedysarum caucasicum и Deschampsia flexuosa на ГКЛ; Сerastium cerastoides на АК.

Таблица 5.6.1.

Сравнение отдельных видов растений

Сообщества	Виды нарушенных почв	Виды мелких почв	Виды глубоких почв
АЛП	Порои Campanula tridentata Carex sempervirens Festuca ovina Helictotrichon versicolor Luzula spicata Trifolium polyphyllum	Helictotrichon versicolor Bromus variegatus Anthemis marschalliana Carex umbrosa Minuartia circassica Oxitropis cubanensis Carum caucasicum Arenaria lychnidea	Campanula collina Vaccinium vitis- idaea Agrostis vinealis
	Обручи Anemone speciosa Campanula collina Campanula tridentata Carex umbrosa Carum caucasicum Festuca ovina Trifolium polyphyllum Helictotrichon versicolor
ПЛ	Обручи Campanula collina Agrostis vinealis Deschampsia flexuosa Festuca brunnescens Nardus stricta Silene saxatilis Veronica gentianoides	Gentiana septemfida	Festuca varia Nardus stricta

Таблица 5.6.1.

Сравнение отдельных видов растений (продолжение)

Сообщества	Виды нарушенных почв	Виды мелких почв	Виды глубоких почв
ГКЛ	Порои Carum meifolium Catabrosella variegata Matricaria caucasica Sibbaldia procumbens Festuca brunnescens Gagea fistulosa	Veronica gentianoides Pulsatilla aurea Erigeron caucasicus Matricaria caucasica Rumex alpestris Carum meifolium Anthoxanthum odoratum	Leontodon hispidus Hedysarum caucasicum Deschampsia flexuosa
	Обручи Agrostis vinealis Anthoxanthum odoratum Festuca brunnescens Nardus stricta Phleum alpinum
	Оползень Anthoxanthum odoratum Phleum alpinum Festuca ovina Festuca varia Luzula multiflora
АК	Обручи Agrostis vinealis Minuartia aizoides Carex oreophila Catabrosella variegata	Lusula multiflora Campanula tridentata Minuartia aizoides Hyalopoa pontica	Сerastium cerastoides

ВЫВОДЫ

Долговременное исследование демутационной динамики (1983-2002 гг), горизонтальной структуры и зависимости распространения растений на альпийских лишайниковых пустошах, пестроовсянницевых лугах, гераниево- копеечниковых лугах и альпийских коврах, проведенное на высокогорном стационаре МГУ “Малая Хатипара” в Тебердинском заповеднике (Карачаево-Черкесская республика) позволило сделать следующие выводы:

1. Во всех изученных ценозах получена значительная связь между глубиной почвы и видом растения, но на разных ценозах характер зависимости неодинаков. Так, наши исследования показали, что приуроченность видов растений к определенным глубинам наименее выражена на пестроовсянницевых лугах, на всех других сообществах дифференциация видов растений по этому показателю проявляется сильнее. При сравнении результатов исследований, можно сделать вывод, что из всех изученных видов растений только несколько характерны для нарушенных и мелких почв. На альпийских лишайниковых пустошах таким видом является Helictotrichon versicolor, на гераниево-копеечниковых лугах - Matricaria caucasica, Anthoxanthum odoratum, на альпийских коврах - Minuartia aizoides. Не всегда виды мелких почв индицируют нарушения. Так, некоторые виды растений встречаются в основном на мелких почвах, но на нарушенных почвах отсутствуют. Некоторые виды растений приурочены только к большим глубинам, на мелких и нарушенных почвах они отмечены в очень небольших количествах. Это Vaccinium vitis-idaea, Agrostis vinealis на альпийских лишайниковых пустошах; Festuca varia, Nardus stricta на пестроовсянницевых лугах; Leontodon hispidus, Hedysarum caucasicum и Deschampsia flexuosa на гераниево-копеечниковых лугах; Сerastium cerastoides на АК.

2. Восстановление растительного покрова, нарушенного вследствие зоогенных или искусственных нарушений идет с разной для четырех типов фитоценозов скоростью. На нарушенных площадках за период наблюдений резко увеличилась доля видов с выраженной эксплерентной стратегией, реагирующих таким образом на появление свободного пространства. Самые низкие показатели восстановления почвенного покрова характерны для альпийских ковров. Развивающиеся в условиях обильного снегонакопления, АК меньше всего пострадали от неблагоприятных климатических условий среды, в частности от засухи 2000 года, но краткость вегетативного сезона серьезно ограничивает скорость демутации.

3. В целом демутационные смены после пороев кабанов иоползня в динамике высокогорных растений длятся десятки и более лет для полного восстановления растительного покрова. Даже мелкомасштабные нарушения занимают в процессе восстановления много времени. На участке оползня при сходе снега камни скатываются с верхней стороны склона, частично сдирая появившиеся на площадках растения, что приводит к увеличению покрытия обнаженной почвы и камней. Сползание поверхностного слоя почвы значительно усложняет восстановление почвенного покрова, на этом фоне контрастно выглядит сочетание минимального проективного покрытия сосудистых растений и высокой флористической насыщенности, в отдельные годы превышающей контрольные показатели. При этом на нарушенном участке за счет поступления диаспор из окружающего ненарушенного сообщества отмечено большое видовое разнообразие: одновременно присутствуют как виды с выраженной эксплерентной стратегией, так и виоленты - доминанты в естественных условиях.

4. Самые высокие темпы демутации характерны для гераниево- копеечниковых лугов. Восстановление покрытия растений на альпийских коврах происходило в наименьшей степени. Тенденции восстановления флористической насыщенности на альпийских лишайниковых пустошах не прослеживается. На пестроовсянницевых лугах демутационные процессы выражены неявно, так как зарастание нарушенных площадок сдерживается влиянием ветоши - отмерших, но не разложившихся листьев плотнодерновинных злаков.

Таким образом, динамическая устойчивость исследованных альпийских фитоценозов к воздействию факторов окружающей среды и к локальным нарушениям проявляется в поддержании значительного постоянства флористического состава. Это достигается за счет перерас- пределения численности побегов различных групп видов в составе сообществ.

Наибольшая степень устойчивости характерна для гераниево- копеечниковых лугов, расположенных в самых благоприятных для развития растений экологических условиях, а наименьшая - для расположенных в экстремальных условиях альпийских ковров.

ЛИТЕРАТУРА

1. Алиев Г.А. Почвы Большого Кавказа.- Баку: Элм, 1978.- 158 с.

2. Антипов-Каратаев И.Н., Антипова-Каратаева Т.Ф., Симакова Л.Т. О горнолесных и горно-луговых почвах района Теберды Северного Кавказа // Тр./ Почв. ин-т им. В.В. Докучаева. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936, т. 13, с.367-398.

3. Балоян С.А. Растительность альпийского пояса горы Арагац// Флора, растительность и растительные ресурсы Армянской ССР. Ереван, 1988, т. 11, с.103-119.

4. Борзенкова И.И. Об особенностях радиационного режима горных областей // Тепловой баланс. Л.: 1970. С. 39-49.

5. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика т.3. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. - М.: Прогресс, 1975. - 430 с.

6. Василевич В.И. Некоторые новые направления в изучении динамики растительности // Ботан. журн., 1993, т. 78, No 10, с.1-15.

7. Вертелина О.С., Онипченко В.Г., Макаров М.И. Первичные минералы и процессы выветривания в высокогорных почвах Тебердинского заповедника//Вестник Моск. ун-та, сер.17 Почвоведение. 1996. № 1. с.3-10.

8. Владыченский А.С., Гришина Л.А. Почвы Тебердинского заповедника // Динамика, структура почв и современные почвенные процессы (Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР). М., 1987, с. 65-87.

9. Воробьева Ф.М. Флора субнивального пояса Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1977a, т. 9, с.3-26.

10.Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1977б, т. 9, с. 37-87.

11.Воробьева Ф.М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР (Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР), отв. ред. Забродин В.А. М., 1981, с.88-107.

12.Воробьева Ф.М., Кононов В.Н. Флора (сосудистые растения) // Тр./ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь: Кн.изд-во, 1991, т. 13.- 137 с.

13.Восточноевропейские широколиственные леса. Отв. ред. О.В. Смирнова. - М.: Наука, 1994.- 364 с.

14.Высокогорная экосистема Казбеги. - М. - Тбилиси: б.и., 1977.- 82 с.

15.Гаджиев В.Д. Особенности восстановления сообществ в высокогорьях Кавказа // Проблемы ботаники. Новосибирск, 1979. Т. 14. № 1.

16.Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях. - М.: Наука, 1985. - 208 с.

17.Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменчивость свойств горно-луговых альпийских почв северо- западного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993, No 3, с.5-12.

18.Заповедники Кавказа. Заповедники СССР. / под общ. ред. В.Е. Соколова, Е.Е. Сыроечковского. - М.: Мысль, 1990.

19.Захаров С.А. К характеристике высокогорных почв Кавказа // Известия Константиновского межевого института.- М., 1914, т. 5. - 368 с.

20.Захаров С.А. Почвы горных районов СССР // Почвоведение, 1937, No 6, с.810-848.

21.Игнатова Е.А., Ваня Й., Воробьева Ф.М. Бриофлора Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1990, т. 12.- 40 с.

22.Классификация и диагностика почв СССР. - М.: Колос, 1977.

23.Кононов В.Н. Растительность Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1957, т. 1, с.85-112.

24.Кононов В.Н., Савельева В.В. Очерк растительности Архыза // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1977, т. 9, с.194-213.

25.Коробейникова В.П. Восстановление растительности высокогорных лугов после вытаптывания (Северный Урал) // Устойчивость растительности к антропогенным факторам и биорекультивация в условиях Севера. Матер. Всес. сов.: Охрана растительного мира сев. регионов. Сыктывкар, 1984а, т. 2, с.14-18.

26.Коробейникова В.П. Рекреационные изменения некоторых горных лугов на Северном Урале // Растительные сообщества Урала и их антропогенная деградация. Свердловск, 1984б, с.102-109.

27.Коротков В.Н. Новая парадигма в лесной экологии // Биол. науки, 1991, No 8, с.7-20.

28.Лейнсоо Т.Н., Онипченко В.Г., Лейнсоо Т.А., Великанов Л.Л. Закономерности изменения биомассы почвенных микромицетов в альпийских сообществах северо-западного Кавказа // Микология и фитопатология, 1991, т. 25, № 3, с.206-212.

29.Летопись природы Тебердинского заповедника. 1980-1997.

30.Ливеровский Ю.А. К генезису горно-луговых почв // Почвоведение, 1945, No 2, с.83-101.

31.Ливеровский Ю.А. Почвы центральной части северных склонов Большого Кавказа // Проблемы генезиса и географии почв. М.: Наука, 1987, с.189-206.

32.Макмагон Дж. А. Сукцессии экосистем: предварительный сравнительный анализ. "Биосферный заповедник. Тр. 2 Сов.-амер. симпоз., Флорида, нац. парк Эверглейдс, 10-15 марта 1980". - Л., 1982. - С. 21-38.

33.Методические рекомендации по охране и рациональному природопользованию альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа / Сост. Онипченко В.Г. - МГУ им. М.В. Ломоносова, 1989.

34.Миркин Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений // Журнал общей биологии, 1983, т. 44, No 5, с.603-613.

35.Миркин Б.М. Антропогенная динамика растительности / Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Ботаника. 1984. т.5.

36.Наринян С.Г. Предварительные результаты экологического изучения альпийских ковров Арагаца // Известия АН АрмССР (биол. науки), 1959, т. 12, с.3-15.

37.Нахуцришвили Г.Ш. Экологические исследования на Казбегском высокогорном стационаре // Экология, 1976, № 3, с. 81-86.

38.Нахуцришвили Г.Ш. Современное состояние изучения высокогорных экосистем // Проблемы ботаники. Новосибирск, 1979, т. 14, вып. 2, с.6-11.

39.Нахуцришвили Г.Ш. Об итогах экологических исследований в высокогорьях Грузии // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1982, т. 87, № 6, c. 12-22.

40.Нахуцришвили Г.Ш., Чернуска А., Зебер М. Особенности фитоклимата, солнечной радиации и теплового режима двух экосистем альпийского пояса Центрального Кавказа // Известия АН ГССР, сер.биол., 1982, т. 8, No 4, с.272-276.

41.Онипченко В.Г. Состав и структура альпийских лишайниковых пустошей. Дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М.: МГУ, биологический ф-т. 1983а.

42.Онипченко В.Г. Сезонная динамика фитоценоза альпийской пустоши на Северном Кавказе // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1983б, т. 88, вып. 5, с. 106-114.

43.Онипченко В.Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийских лишайниковых пустошей // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1985, т. 90, No 1, с. 59-66.

44.Онипченко В.Г. Альпийские лишайниковые пустоши в системе высокогорных сообществ // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986а, с.4-8.

45.Онипченко В.Г. Состав, структура и продуктивность фитоценоза // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та , 1986б, с.41-57.

46.Онипченко В.Г. Фитомасса альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1990, т.95, вып. 6, с. 52-62.

47.Онипченко В.Г. Структурно-функциональная организация альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа. Дисс. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук. М.: МГУ, биологический ф-т. 1995.

48.Онипченко В.Г. Экспериментальное изучение структуры фитоценозов альпийских лишайниковых пустошей // Доклады МОИП. Зоо- логия и ботаника. 1983 г. М, 1984, с.78-81.

49.Онипченко В.Г., Гужова Г.А., Семенова Г.В., Работнова М.В. Популяционные стратегии альпийских растений северо-западного Кавказа // Экология популяций, отв.ред. Шилов И.А. М., 1991, с.165-180.

50.Онипченко В.Г., Онищенко В.В. Климатические особенности альпийских пустошей // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986, с.9-24.

51.Онипченко В.Г., Минаева Т.Ю., Работнова М.В. К синтаксономии альпийских сообществ Тебердинского заповедника // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 09.03.87 г., N 1675-В87 . М., 1987.-32 с.

52.Онипченко В.Г., Покаржевская Г.А. Изучение пространственной структуры альпийских сообществ с позиций теории "масс-эффекта" // Бюлл.Моск.о-ва испытателей природы. Отд.биол., 1994, т. 99, No 3, с.58-64.

53.Онипченко В.Г., Семенова Г.В. Флористическая насыщенность некоторых альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Вестник Моск. ун-та, сер. 16 Биология, 1988, No 3, с.42-45.

54.Онипченко В.Г., Любезнова Н.В., Покаржевская Г.А., Работнова М.В. Синтаксономия альпийских сообществ Тебердинского заповедника. Класс Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1947 // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 22.09.92 г., N 2828-В92. М., 1992.-20 с.

55.Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Сезонная динамика альпийских фитоценозов Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1993, т. 98, вып. 6, с. 71-79.

56.Онипченко В.Г., Вертелина О.С., Макаров М.И. Пространственная гетерогенность высокогорных фитоценозов и свойств почвы // Почвоведение. 1998. № 6. с. 689-695.

57.Почвенная карта мира. Пересмотренная легенда.- Рим:ФАО, 1990. - 136 с.

58.Работнов Т.А. Фитоценология. - 1-е изд. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. 384 с.

59.Работнов Т.А. Фитоценология. 2-е изд. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. - 293 с.

60.Работнов Т.А. О типах стратегий растений // Экология, 1985, No 3, с.3- 12.

61.Работнов Т.А. Г.А. Глисон и Л.Г. Раменский // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1993, т. 98, вып. 4, с. 134-140.

62.Работнова М.В., Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Влияние экспериментального затенения на фитоценозы альпийских пустошей // Вестник Моск. ун-та, сер. 16 Биология, 1992, No 1, с.57-65.

63.Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова и методы их изучения // Вестник опытного дела Средне-Черноземной области. Воронеж, 1924, с.37-73.

64.Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое изучение земель. - М.: Сельхозгиз, 1938.- 620 с.

65.Ричардс П.У. Тропический дождевой лес. - М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1961. - 448 с.

66.Романовский Ю.Э. Современное состояние концепции стратегии жизненного цикла // Биол. науки, 1989, No 11, с.18-31.

67.Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Опыт изучения семенных банков альпийских сообществ в природных условиях // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1991, т. 96, вып. 4, с. 117-122.

68.Серебряков А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника // Тр./ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1957, т. 1, с.51-84.

69.Соколов В.Е., Темботов А.К. Позвоночные Кавказа. Млекопитающие. Копытные. М.: Наука, 1993. - 528 с.

70.Справочник по климату СССР.- Л.: Гидрометиздат 1966 - 1967, т. 13, No 2-3.- 492 с., 332 с.

71.Сукачев В.Н. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии // Вопросы ботаники. - 1954. - Вып. I. - С. 291-309 (Избр. труды. - 1975.- Т. 3. - С. 425-435.

72.Тишков А.А., Исаков Ю.А. и др. Зональные закономерности динамики экосистем. - М., 1986.

73.Тумаджанов И.И. Горно-луговые ландшафты Тебердинского заповедника // Тр./ Тбилис. бот. ин-т. Тбилиси, 1953, т. 15, с. 251-284.

74.Тумаджанов И.И. К типологии субальпийских криволесий Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1960, т. 2, с. 63-105.

75.Тушинский Г.К. Геоморфологический очерк Тебердинского государственного заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1957, т. 1, с. 3-49.

76.Фомин С.В., Онипченко В.Г., Сеннов А.В. Питание и роющая деятельность кустарниковой полевки (Pitymys majori Thos.) в альпийских сообществах северо-западного Кавказа// Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1989, т. 94, вып. 3, с. 6-13.

77.Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) /Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров, О.В. Смирнова. М.: Наука,1988.- 184 с.

78.Шальнев В.А., Серебряков А.К., Чикалин А.Н. Горно-луговые почвы хребта Малая Хатипара // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1977, т. 9, с.88-104.

79.Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953.- 400 с.

80.Шифферс Е.В. О некоторых разногласиях в типологических схемах и трактовке поясов растительности высокогорий Кавказа // Проблемы ботаники. М.-Л., 1960, т. 5, с.127-134.

81.Beeftink W.G. Vegetation dynamics in retrospect and prospect introduction to the proceedings of the second symposium of the working group on succession research on permanent plots // Vegetatio, 1979, V. 40, № 2, p. 101-105.

82.Billings W.D. Arctic and alpine vegetation: plant adaptations to cold summer climates // Arctic and alpine environments / Ives J.D., Barry R.G. (eds.). London. Methuen and Co., 1974, pp. 403-443.

83.Billings W.D. Constraints to plant growth, reproduction, and establishment in arctic environments // Arctic and alpine research, 1987, V. 19, p. 357-365.

84.Bliss L.C. Adaptations of arctic and alpine plants to environmental conditions // Arctic, 1962, V. 15, p. 117-144.

85.Bliss L.C. Arctic and alpine plant life cycles // Annual Review of Ecology and Systematics. - 1971. - Vol. 2. - P. 405-438.

86.Bouma J., Hoeks J., van der Plas L., van Scherrenburg B. Genesis and morphology of some Alpine Podzol Profiles // Journal of Soil Science, 1969, V. 20, No 2, p.384-398.

87.Bouma J., van der Plas L. Genesis and morphology of someт Alpine Pseudogley Profiles // Journal of Soil Science, 1971, V.22, No 1, p.81-93.

88.Braakhekke W.G. The significance of competition for plant diversity // Z.zool.Syst.Evolut.-forsch., 1985, V. 23, No 4, p.315-327.

89.Brown R.W., Johnston R.S., Johnson D.A. Rehabilitation of alpine tundra disturbances // J. Soil Water Conservation. 1978. V. 33. № 4.

90.Bullock J.M., Clear Hill B., Silvertown J., Sutton M. Gap colonization as a source of grassland community change: effects of gap size and grazing on the rate and mode of colonization by different species // Oikos, 1995, V. 72, No 2, p. 273-282.

91.Chambers J.C. Seed and vegetation dynamics in an alpine herb field: effects of disturbance type // Can. J. Bot., 1993, v. 71, p. 471-485.

92.Collins S.L., Barber S.C. Effects of disturbance on diversity in mixed-grass prairie // Vegetatio. - 1985. - Vol. 64. - № 2-3. - P. 87-94.

93.Collins S.L. Experimental analysis of patch dynamics and community heterogeneity in tallgrass prairie // Vegetatio. - 1989. - Vol. 85. - P. 57-66.

94.Connell J.N., Slatyer R.O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organisation // Amer. Natur. - 1977. - Vol.111. - N 982. - P. 1119-1144.

95.Costin A.B. Alpine soils in Australia with reference to conditions in Europe and New Zealand // Journal of Soil Science, 1955, V. 6, No 1, p.35-50.

96.Costin A.B., Hallsworth E.G., Woof M. Studies in pedogenesis in New South Wales. III. The Alpine Humus Soils // Journal of Soil Science, 1952, V. 3, No 2, p.190-218.

97.Cunderlikova B., Marhold K. Prispevok k poznaniu vegetacie lyziarskych zjazdoviek vo Vysokych a Zapadnych Tatrach // Zbornik prac o Tatranskom Narodnom Parku, 1984, v. 25, p. 89-116.

98.Czaran T., Bartha S. Spatiotemporal dynamic models of plant populations and communities // Tree, 1992, v. 7, № 2, p. 38-42.

99.del Moral R. Competition as a control mechanism in subalpine meadows // Amer. J. Bot., 1983, V. 70, No 2, p.232-245.

100. del Moral R. Competitive effects of the structure of subalpine meadow communities // Can. J. Bot., 1985, V. 63, No 8, p.1444-1452.

101. del Moral R., Clampitt C.A., Wood D.M. Does interference cause niche differentiation? Evidence from subalpine plant communities // Amer. J. Bot., 1985, V. 72, No 12, p.1891-1901.

102. Denslow J.S. Disturbance - mediated coexistence of species // The ecology of natural disturbance and path dynamics. / Pickett S.T.A., White P.S.(eds.). Orlando e.a.: Academic Press, 1985, p.307-323.

103. Egler F.E. Vegetation science concepts. Initial floristic composition - a factor in old-field vegetation development // Vegetatio. - 1954. - Vol.4. - P.412-417.

104. Eriksson O. Evolution of seed dispersal and recruitment in clonal plants // Oikos, 1992, 63, p. 439-448.

105. Frank D.A., del Moral R. Thirty-five years of secondary succession in a Festuca viridula - Lupinus latifolius dominated meadow at Sunrise, Mount Rainier National Park, Washington // Canadian Journal of Botany. - 1986. - Vol. 64. - P. 1232-1236.

106. Fowler N.L. Disorderliness in plant communities: comparisons, causes, and consequences // Perspectives on plant competition, Grace J.B., Tilman D. (eds.). San Diego e.a.: Academic Press 1990, p. 291-306.

107. Gigon A., Leutert A. The dynamic keyhole-key model of coexistence to explain diversity of plants in limestone and other grasslands // Journal of Vegetation Science, 1996, No 7, p. 29-40.

108. Glenn-Lewin D.C., Peet R.K., Veblen T.T. (eds.). Plant succession: theory and prediction. London, N. Y.: Chapman and Hall, 1992, vii+352p.

109. Glenn-Lewin D.C., van der Maarel E. Pattern and processes of vegetation dynamics // Plant succession: theory and prediction/ Glenn-Lewin D.C. et al. (eds.). London, New York: Chapman and Hall, 1992, p. 11-59.

110. Grabherr G., Mair A., Stimpfl H. Wachstums- und Reproduktions- strategien von Hochgebirgspflanzen und ihre Bedeutung fur die Begrunung von Schipisten und anderen hochalpinen Erosionsflachen // Verh. Ges. Okol. Gottingen, 1987, Bd. 15, S. 183-188.

111. Gracanin Z. Die Boden der Alpen // Ganssen R., Gracanin Z. (eds.) Bodengeographie mit besonderer Berucksichtigung, der Boden Mitteleuropas. Stuttgart: Koehler 1972, p. 172-191.

112. Grime J.P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory // The American Naturalist, 1977, V. 111, № 982, p. 1169-1194.

113. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes.- Chichester e.a.: J. Wiley and Sons, 1979.- 371 p.

114. Grubb P. The maintenance of species-richness in plant communities: the importance of the regeneration niche // Biological Review, 1977, V. 52, № 1, p. 107-145.

115. Hatton T.J., Carpenter A.T. An empirical test of the mass effect determinant of species richness // Vegetatio, 1986, V. 68, No 1, p. 33-36.

116. Herben T. Permanent plots as tools for plant community ecology // Journal of Vegetation Science, 1996, № 7, p. 195-202.

117. Hutchinson G.E. Concluding remarks, Cold Spring Harbor Symp. // Quantitative Biology, 1957, v. 22, p.415-422.

118. Johnson D.D., Cline A.J. Colorado mountain soils // Advances in Agronomy. New York & London: Academic Press, 1965, v. 17, p. 233-281.

119. Kubiena W.L. The soils of Europe.- London: T.Murby, 1953.-317 p.

120. MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography.- Princeton: Princeton Univ. Press, 1967.- 203 p.

121. McCook L.J. Understanding ecological community succession: causal models and theories, a review// Vegetatio, 1994, V. 110, № 2, p. 115-147.

122. Meisterhans E. Vegetationsentwicklung auf Skipistenplanierungen in der alpinen Stufe bei Davos // Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel. Zurich, 1988, H. 97.- 169 S.

123. Miles J. Vegetation Dynamics. London: Chapman and Hall, 1979, 80 p124. Muller M. Bodenbildung auf Silikatunterlage in der Alpinen Stufe des Oberengadins (Zentralalpen, Schweiz) // Catena , 1987, Bd. 14, No 5, S.419-437.

125. Muller J., Vagts I., Kinder M., Bronnenhuber R. Vegetation dynamics and plant strategies in lichen dominated heathlands // Scripta Geobot. 1993. V. 21. pp. 39-51.

126. Nestroy O. Aspekte der Bodenentwicklung unter Almen der Ostalpen // Wien. geogr. Schr., 1984, Bd. 59-60, S. 67-72.

127. Onipchenko V.G., Blinnikov M.S., Semenova G.V. Shading experiments in the alpine grasslands // Onipchenko V.G., Blinnikov M.S.(eds.). Experimental investigation of alpine plant communities in the Northwestern Caucasus /Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, in Zurich. Zurich, 1994, H. 115, p.89-99.

128. Onipchenko V.G., Semenova G.V., van der Maarel E. Population strategies in severe environments: alpine plants in the northwestern Caucasus // Journal of Vegetation Science. 1998. № 9. p. 27-40.

129. Pakeman R.J., Attwood J.P., Engelen J. Sources of plant colonizing experimentally disturbed patches in an acidic grassland, in eastern England // Journal of Ecology, 1998, V. 86, № 6, p. 1032-1041.

130. Parish R., Turkington R. The influence of dung pats and molehills on pasture composition // Can. J. Bot., 1990a, V. 68, № 8, p. 1698-1705.

131. Parish R., Turkington R. The colonization of dung pats and molehills in permanent pasture // Can. J. Bot., 1990b, V. 68, № 8, p. 1706-1711.

132. Posch A. Bodenkundliche Untersuchungen im Bereich der Glocknerstrasse in den Hohen Tauern (2300-2600 m MH) // Alpine Grasheide Hohe Tauern. Ergebnisse der Okosystemstudie Veroff. Osterr. Mass-Hochgebirgsprogramms Hohe Tauern. Cernuska A. (Schr.). Innsbruck: Universitatsverlag Wagner, 1977, Bd. 1, S. 111-121.

133. Prach K., Pysek P., Smilauer P. On the rate of succession // Oikos. - 1993. - Vol. 66. - N 2. - P. 343-346.

134. Pickett S.T.A. Non-equilibrium coexistence of plants // Bull. Torr. Bot. Club, 1980, V. 107, No 2, p. 238-248.

135. Rabotnova M.V., Onipchenko V.G. Natural "gaps" in alpine meadows and plant population strategies // Onipchenko V.G., Blinnikov M.S. (eds.). Experimental investigations of alpine plant communities in the northwestern Caucasus / Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel. Zurich, 1994, H. 115. S. 83-88.

136. Retzer J.L. Alpine soils of the Rocky Mountains // Journal of Soil Science, 1956, V. 7, No 1, p. 22-32.

137. Retzer J.L. Alpine soils // Arctic and Alpine Environment. Ives J.D., Barry R.G.(eds.). London: Methuen and Co, 1974, p. 771-802.

138. Rikhari H.C., Negi G.C.S., Ram J., Singh S.P. Human-induced secondary succession in an alpine meadow of central Himalaya, India // Arctic and alpine research, 1993, V. 25, № 1, p. 8-14.

139. Roach D.A. Recovery of alpine disturbances: early growth and survival in populations of the native species, Arenaria groenlandica, Juncus trifidus, and Potentilla tridentata//Arc. and Alpine Research, 1984, V.16, №1, p.37-43.

140. Roxburgh S.H., Wilson J.B., Mark A.F. Succession after disturbance of a New Zealand high-alpine cushionfield//Arc. alpine research. 1988. V.20, № 2.

141. Schimpf D.J., Baun R. Reproductive attributes of some Rocky Mountain subalpine herbs in successional context // Great Basin Naturalist, 1983, V. 43, No 4, p. 573-578.

142. Shmida A., Ellner S. Coexistence of plant species with similar niches // Vegetatio, 1984, V. 58, No 1, p. 29-55.

143. Sousa W.P. The role of disturbance in natural communities // Annual Review of Ecology and Systematics, 1984. V. 15, p. 353-391.

144. Svoboda J., Henry G.H.R. Succession in marginal arctic environments // Arctic and alpine research. - 1987. - Vol.19. - P. 373-384.

145. Stevens D.R. Problems of revegetation of Alpine tundra // Proc. 1^st Conf. Sci. Res. National Parks, New Orleans, 1976. Washington, 1979, p. 241-245.

146. Supplement to soil classification system (7th Approximation) // Soil Survey Staff, Soil Conservation Service, USDA, 1967.- 207 p.

147. Tschurr F.R. Experimentelle Untersuchungen uber das Regenerations- verhalten bei alpinen Pflanzen /Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, in Zurich. 1992. Heft 108. 128 S.

148. Tsuyuzaki S. Species turnover and diversity during early stages of vegetation recovery on the volcano Usu, northern Japan // Journal of Vegetation Science. - 1991. - Vol.2. - P. 301-306.

149. Urbanska K.M. Plant reproductive strategies // Plant Biosystematics. Grant F.W.(ed.), 1984, p. 211-228.

150. Urbanska K.M. High altitude revegetation research in Switzerland - problems and perspectives // Urbanska K.M. (ed.). Aspecte der Geobotanik / Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel. Zurich, 1986. H. 87. S. 155-167.

151. Urbanska K.M. Ecological restoration above the timberline and its demographic assessment / Urbanska K.M., Grodzinska K. (eds.). Restoration Ecology in Europe. Zurich, Geobotanical Institute SFIT, 1995, pp. 15-36.

152. van der Maarel E. Some remarks on distribance and its relations to diversity and stability // Journal of Vegetation Science, 1993, V. 4, No 6, p. 733-736.

153. Veblen T. Regeneration dynamics // Plant succession: theory and prediction/ Glenn-Lewin D.C. et al. (eds.). London, New York: Chapman and Hall, 1992, p. 152-187.

154. Walter H., Harnickell E., Mueller-Dombois D. Klimadiagramm- Karten. - Stuttgart: Gustav Fischer, 1975.- 36 S.

155. Watt A.S. Factors controlling the floristic composition of some plant communities in Breckland // The scientific management of animal and plant communities for conservation. Duffey E., Watt A.S.(eds.). Oxford e.a.: Blackwell SP, 1971, p.137-152.

156. White P. Pattern, process, and natural disturbance in vegetation // Bot. Review, 1979, v. 45, p. 229-299.

157. Willard B.E., Marr J.W. Recovery of alpine tundra under protection after damage by human activities in the Rocky Mountains of Colorado // Biol. Conservation. 1971. V. 3. № 3.

158. Wilson J.B. Mechanisms of species coexistence: twelve explanations for Hutchinson's 'Paradox of the plankton': evidence from New Zealand plant communities // N.Z.J. Ecol., 1990, V.13, No 1, p. 17-42.

159. Zobel M. Plant species coexistence - the role of historical, evolutionary and ecological factors // Oikos, 1992, V. 65, No 2, p. 314-320.

160. Zobel K., Moora M., Brown V.K., Niemela P., Zobel M. Secondary succession and summer herbivory in a subarctic grassland: community structure and diversity // Ecography, 1997, V. 20, p. 595-604.

161. Zonneveld I.S. Vicinism and mass effect // Journal of Vegetation Science, 1995, V. 6, No 3, p. 441-444.