Восстановительная динамика и горизонтальная структура фиоценозов северо-западного Кавказа

Относительно увеличивают свое участие на нарушенных площадках виды альпийских растений, обладающие чертами эксплерентной стратегии (Раменский, 1938, Романовский, 1989а; Онипченко и др., 1991).

3.4. Альпийские ковры

Сомкнутые сообщества долгоснежных местообитаний на Кавказе традиционно рассматриваются как альпийские ковры - фитоценозы с доминированием видов шпалерного и розеточного разнотравья или “мелкотравные приснежные луговины” (Шифферс, 1953).

Синтаксономическое положение изученных нами альпийских ковров следующее (Онипченко и др., 1992):

Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1947

Salicetalia herbaceae Br.-Bl. 1926

Sibbaldion Rabotnova 1987

Sibbaldenion Onipchenko 1992

Hyalopoo ponticae - Pedicularietum nordmannianae (Rabotnova 1987) Rabotnova 1992.

Относящиеся к данной ассоциации фитоценозы приурочены к днищам цирков и западинам со значительным снегонакоплением зимой (более 4 метров), коротким вегетационным периодом (около 2 - 2,5 месяцев). Снег обычно сходит в конце июля - начале августа. В то же время летом эти сообщества могут подвергаться значительному иссушению в связи с отсутствием постоянной подпитки талыми водами. Проективное покрытие травянистых растений обычно более 50%, чаще 80-90%, каменистость незначительна, мохообразные могут играть существенную роль в сложении фитоценозов. Высота растительного покрова не превышает 3-5 см, что и обуславливает их “ковровый” облик. Доминируют Sibbaldia procumbens, Taraxacum stevenii, Gnaphalium supinum, Minuartia aisoides. Из злаков значитель представлен Nardus stricta. Сообщества флористически бедны - 7,9 вида на площадку 25х25 см, 18 видов на 25 м2 (Онипченко, Семенова, 1988).

АК низкопродуктивны - 200 г/м2 в год. Надземная биомасса сосудистых растений невелика (129 г/м2), что примерно в 7 раз меньше подземной. АК характеризуется наименьшей в ряду исследуемых сообществ надземной (156 г/м2) и наибольшей подземной (596 г/м2) мортмассой (табл. 2.2.).

АК - наиболее бедные по видовому составу сообщества, но при этом несколько более гетерогенные, чем альпийские пустоши. Неоднородность горизонтальной структуры альпийских ковров может определяться небольшими различиями с среднем времени схода снега на разных участках, так как здесь этот фактор лимитирует развитие растений. Тонкая мозаика растительного покрова в зависимости от времени схода снега в многоснежных местообитаниях была описана еще в классической работе W.D. Billings и L.C. Bliss (1959). Из приведенных данных видно, что надземная биомасса и годичная продукция лугов (особенно - ГКЛ) альпийского пояса в 2-3 раза выше, чем пустошей и ковров. Это свидетельствует о более благоприятных условиях для развития растений в средней части экологического градиента мощности снегового покрова. На бесснежных лишайниковых пустошах развитие ограничено зимним промерзанием верхних горизонтов почвы, тогда как обильное снегонакопление сокращает период вегетации альпийских ковров.

В отличие от более продуктивных сообществ (лесов, степей), в демутационных сменах высокогорной растительности участвуют те же виды, которые образуют и ненарушенные фитоценозы (Макмагон, 1982; Онипченко, Голиков, 1996). Наиболее подвержены нарушениям гераниево- копеечниковые луга, реже альпийские лишайниковые пустоши. Таким образом, изучаемые сомкнутые растительные сообщества Тебердинского заповедника существенно различаются по своей горизонтальной структуре и степени гетерогенности, что может быть связано с различной выраженностью “масс-эффекта”.

Глава 4. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

4.1. Определение зависимости распространения растений от глубины почвы

Прямое определение глубины почвы под различными растениями в значительной повторности явилось бы весьма трудоемкой процедурой, нарушающей почвенный покров, поэтому оно полностью неприемлемо в заповедных условиях. В связи с этим мы использовали косвенный метод оценки глубины почвы “до первого камня”. Суть метода заключалась в погружении в почву металлического прута до первого препятствия, обусловленного залеганием крупного (более 2-3 см в диаметре) камня. Хотя этот подход и не оценивает непосредственно мощность гумусовых горизонтов почвы, полученные величины глубин скоррелированы с глубиной залегания обломочного материала и при значительной выборке дают представление о мощности верхних горизонтов почв, характеризующихся меньшей каменистостью.

Исследования проводили по следующей схеме: в каждом сообществе с помощью рулетки были заложены по 10 - 12 линий (трансект) длиной 10-15 м. На каждой линии через десять сантиметров (для АЛП через 5 см) производили замер глубины почвы до первого камня с помощью железного щупа и отмечали вид растений, присутствовавший в точке замера глубины.

Инструмент для замера глубины представлял собой заостренную железную палку диаметром 0,6 мм, длиной 50 см (Рисунок 4.1.1.).

50 см

Рисунок 4.1.1. Инструмент для замера глубины почвы

Трансекты располагали случайным образом. Все полученные данные по глубине почвы для отдельных видов сравнивали между собой с использованием однофакторного дисперсионного анализа в программе “Statistica 5.0”. При обработке данных для каждого вида брали не менее десяти замеров. Максимальное число не ограничено и составляло несколько сотен для доминирующих видов.

Также для отдельных видов растений произвели промеры почвы под ними и на расстоянии 1 м от них - три промера под видом растения, три - на расстоянии одного метра (более 100 - кратная повторность).

Исходя из характера имеющихся данных вид растений рассматривался как независимый фактор, а глубина почвы под ним - как зависимый, естественно, в статистическом, а не функциональном смысле этих слов. При наличии значимого влияния фактора “вид растений” на показатель “глубина почвы” производили оценку значимости различий между видами с использованием LSD - теста.

4.2. Восстановительная динамика альпийских фитоценозов

4.2.1.Искусственные нарушения

При проведении эксперимента по изучению запасов жизнеспособных семян в почве (Семенова, Онипченко, 1991) в июле 1988 г. во всех четырех исследуемых фитоценозах было заложено по 10 учетных площадок по 500 см2, так что общая площадь учета составила 0,5 м2. Они были ограничены круглыми металлическими обручами, на 3-5см заглубленными в почву. С экспериментальных площадок сразу были удалены все вегетирующие растения; в в 1988-1989 гг. удаляли все появившиеся всходы, вследствие чего семенной банк был обеднен. В августе 1993 г. были сняты ограничительные обручи.

Для контроля за ходом демутации в каждом типе сообществ на постоянных трансектах, заложенных ранее для изучения разногодичной динамики фитоценозов, было выбрано по 10 ненарушенных площадок размером 25х25 см, расположенных вблизи экспериментальных площадок.

Во всех исследуемых фитоценозах экспериментальные и контрольные площадки располагались на двух пробных участках: “верхнем” - в более сухих условиях с меньшей мощностью снегового покрова зимой и “нижнем” - в более влажных условиях при большей мощности снега.

Наблюдения на нарушенных и контрольных площадках вели ежегодно в течении 12 лет (1991-2002) в июле - августе. На всех площадках визуально оценивали проективное покрытие основных групп растений (сосудистые, мохообразные, лишайники) и обнаженной почвы. Было подсчитано количество побегов всех видов сосудистых растений, поскольку показатель количества побегов в условиях альпийских сообществ наиболее четко показывает изменения участия видов в составе фитоценозов (Онипченко,

1995). Для каждого вида определяли число ювенильных особей, вегетативных и генеративных побегов (для видов розеточной и полурозеточной жизненных форм - Campanula tridentata, Eritrichium caucasicum, Anemone speciosa - в качестве побегов учитывали генеративные розетки).

На основе полученных данных во всех исследованных сообществах для нарушенных и контрольных участков за каждый год наблюдений было подсчитано: а) общее число видов на участке в целом (флористический состав) и флористическая насыщенность в среднем на площадку; б) суммарное количество побегов каждого вида растений; в) частота встречаемости каждого вида. Проверка статистической значимости различий между экспериментальными и контрольными данными была проведена с помощью однофакторного дисперсионного анализа. Для анализа были отобраны виды с частотой встречаемости не ниже 30-ти процентов и суммарной численностью не менее 10 побегов. Расчеты были проведены в программе Exсel 1997.

Для выявления значимости отличий за период наблюдений в целом был применен двухфакторный дисперсионный анализ. Расчеты были проведены в программе Statistica 5.0.

Для сравнения хода демутации в разных сообществах за каждый год наблюдений были рассчитаны коэффициенты, характеризующие меру сходства опытных и контрольных участков. По показателю общего числа видов был рассчитан коэффициент Сьеренсена. По показателю суммарной численности побегов (с трансформацией исходных данных логарифмированием по основанию натурального логарифма) был рассчитан коэффициент Чекановского.

Для ординации экспериментальных и контрольных участков четырех исследуемых фитоценозов методом бестрендового соответствия (DCA) был также использован показатель интегральной численности побегов видов сосудистых растений (после трансформации логарифмированием по основанию натурального логарифма). Данные за каждый год наблюдений были представлены точкой в многомерном пространстве, спроецированном на две оси максимального варьирования. Расчеты произведены в программе MVSP 2.2.

4.2.2. Зоогенные нарушения

На альпийских лишайниковых пустошах в целом не часто встречаются зоогенные нарушения, вызванные роющей деятельностью крупных млекопитающих (кабанов, медведей). Роющая деятельность кабанов проявляется в различных равнинных и горных сообществах (Соколов,Темботов, 1993). В отличии от лесов, где зарастание пороев кабанов происходит относительно быстро (Евстигнеев и др., 1999), на низко продуктивных альпийских пустошах этот процесс занимает десятилетия (Онипченко, Голиков, 1996). ГКЛ по сравнению с другими альпийскими сообществами развиваются в относительно благоприятных условиях, и имеет довольно высокую продукцию, но и наиболее подвержены зоогенным нарушениям (Onipchenko, Rabotnova,1994). В связи с этим интересно исследовать процессы восстановления растительности на пороях в этих сообществах и сравнить их скорость со скоростью восстановления в других сообществах. Весной 1981 г. в пределах стационарного участка АЛП были замечены порои кабанов (Sus scrofa) общей площадью около 5 м2. Кабаны разрыли дерновый горизонт почвы, извлекая крупные корни Carum caucasicum, Campanula tridentata и Trifolium polyphyllum. Большая часть поверхности почвы была лишена растений, в следствии чего наблюдалось “морозное кипение” - вспучивание поверхностного слоя почвы, особенно повреждающее всходы и ювенильные особи. Осенью 1999 года в результате интенсивной роющей деятельности кабана вблизи стационара образовались значительные площади пороев на ГКЛ и прилегающих участках альпийских ковров. На участке ГКЛ 15 августа 2000 года (после сильной засухи) было заложено 5 постоянных площадок размером 50х50 см, каждая из них в свою очередь была поделена на 4 площадки размером 25х25 см. На участках пороев АЛП было заложено 5 постоянных площадок размером 25х25 см. Ежегодно для АЛП в течении 22 лет (1981- 2002 гг.), для ГКЛ в течении 3 лет (2000-2002 гг.), учитывали общее проективное покрытие сосудистых растений, лишайников и мохообразных, а также процент обнаженной почвы. Для каждого вида сосудистых растений определяли число ювенильных особей, вегетативных и генеративных побегов (для видов розеточной и полурозеточной жизненных форм - Campanula tridentata, Eritrichium caucasicum, Anemone speciosa - в качестве побегов учитывали генеративные розетки). За каждый год наблюдений было подсчитано общее число видов, а также флористическая насыщенность в среднем на площадку 25х25 см. Для контроля АЛП было взято 20 площадок такого же размера, которые были расположены поблизости от нарушенных. Для проверки статистической значимости различий применяли t-критерий Стьюдента.

4.2.3. Нарушения в результате оползня

В 1993 году на участке ГКЛ на склоне восточной экспозиции крутизной 30-350 (абсолютная высота 2750 м) был замечен оползень площадью около 40 кв. м2, образовавшийся, по-видимому, весной при сходе снега. На этом участке было заложено 15 учетных площадок размером 25х25 см - по 5 площадок в верхней, средней и нижней частях оползня соответственно. Наблюдения велись в 1993-1994 и 1996-2002гг. Учитывали проективное покрытие сосудистых растений, лишайников и мохообразных, а также долю обнаженной земли. Для каждого вида сосудистых растений определяли число ювенильных особей, вегетативных и генеративных побегов.

Глава 5. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

5.1. Глубина почвы

Самый низкий показатель средней глубины гумусового горизонта почвы «до первого камня» среди всех изученных фитоценозов имеет АК - 13,5 см, затем в порядке возрастания АЛП - 17,3 см, ПЛ и ГКЛ имеют одинаковую среднюю глубину почвы - 19 см. Эти данные хорошо согласуется с характеристиками почвенных профилей (мощность гумусовых горизонтов) в соответствующих сообществах, описанных ранее (Гришина и др., 1993). Фактор глубины статистически значимо зависел от вида растений во всех исследованных растительных сообществах. Результаты исследований показали приуроченность многих видов растений к определенным глубинам почвы.

Все часто встречающиеся на АЛП виды можно разделить на 3 группы (Рисунок 5.1.1.). К первой группе относятся виды, встречающиеся при мощности почвы (до первого камня) менее 17 см. Сюда относятся Helictotrichon versicolor, Bromus variegatus, Anthemis marschalliana, Carex umbrosa, Minuartia circassica, Oxytropis kubanensis, Carum caucasicum, Arenaria lychnidea. Участки, лишенные растений, а также пятна мхов и лишайников характеризуются также незначительной мощностью почвы. Ко второй группе растений, приуроченных к почвам средней мощности 17-20 см можно отнести Antennaria dioica, Campanula tridentata, Festuca ovina, Trifolium polyphyllum, Alchemilla caucasica, Anemone speciosa. Три вида растений, часто встречающихся на участках с мощностью почвы более 20 см, относятся к третьей группе - Campanula collina, Vaccinium vitis-idaea, Agrostis vinealis. В рассмотренные группы входят растения разных жизненных форм, но интересно отметить, что последнюю группу (растения на более глубоких участках почвы) образуют виды, обладающие наиболее значительной вегетативной подвижностью. Среди видов первой группы присутствуют очень долгоживущие корневищно - стержнекорневые виды характерные для скально - осыпных группировок (Minuartia circassicа, Arenaria lychnidea) (Шхагапсоев, 1994). Можно предположить, что эти растения, благодаря своему долголетию, могли остаться на пустошах от предшествующих стадий сукцессии - открытых группировок сухих осыпей, где они также были приурочены к участкам с маломощной почвой (Таблица 5.1.1.).

Если в целом наши данные подтверждают это предположение на исследуемом масштабе расстояний (десятки метров), то попытки выявить приуроченность видов скально - осыпного комплекса (Minuartia circassicа, Arenaria lychnidea, Trifolium polyphyllum) к микроучасткам (в пределах 1 метра) не дали положительных результатов. Специальные промеры почвы под этими растениями и на расстоянии 1 м от них (более 100 - кратная повторность) не выявили значимых различий по глубине почвы. Поэтому, приуроченность этих видов к участкам маломощных почв может проявляться лишь на больших расстояниях. Возможно, что в целом эти виды чаще встречаются на пустошах, развивающихся на более маломощных почвах.

Виды, произрастающие на ПЛ, при средней глубине гумусовых горизонтов почвы 19 см также можно разделить на 3 группы по встречаемости (Рисунок 5.1.2.). К первой группе относится вид, часто встречающийся при глубине почвы менее 15 см - Gentiana septemfida. Ко второй группе видов растений, приуроченных к почвам средней мощности 15-20 см можно отнести большинство исследованных видов растений, среди которых Carex umbrosa, Anthemis cretica, Carex atrata, Anthoxanthum odoratum, Deschampsia flexuosa, Campanula collina, Gentiana pyrenaica, Scorzonera cana, Festuca ovina, Leontodon hispidus, Veronica gentianoides, Anemone speciosa, Campanula tridentata, Fritillaria montana (см. таблицу 5.1.2.) Два вида растений, чаще встречающихся на участках с мощностью почвы более 20 см относятся к третьей группе - Festuca varia, Nardus stricta. Таким образом, на ПЛ дифференциация растений по приуроченности к

Таблица 5.1.1.

Средняя глубина почвы до первого камня под растениями альпийских пустошей. В столбце «Различия» разными буквами отмечены виды, различающиеся по глубине почвы на уровне Р<0,05.

участкам с разной глубиной почвы выражена менее значимо, чем в других сообществах. На этом фоне большая мощность почвы под плотнодерновинными злаками (Festuca varia, Nardus stricta), видимо, связана с биогенной аккумуляцией органических остатков под дерновинами. Как было показано ранее (Briske, Derner, 1998), под дерновинами плотнодерновинных злаков происходит накопление органики за счет разлагающейся ветоши и корней, повышается содержание общего азота и гумуса. Такое накопление рассматривается как механизм монополизации почвенных ресурсов из прилегающих участков за счет иммобилизации биогенов под дерновиной. Плотное переплетение корней этих знаков, с другой стороны, способствует меньшему варьированию в пространстве многих химических свойств почвы, что было показано ранее (Онипченко и др., 1998) (Таблица 5.1.2.).

В ГКЛ, как и в выше названных сообществах, приуроченность видов растений к определенной мощности почвы не так ярко выражена, но дифференциация на группы вполне очевидна (Рис. 5.1.3.). В связи с этим можно выделить следующие группы: первая - виды, чаще встречающиеся при глубине почвы менее 18 см. Это Veronica gentianoides, Pulsatilla aurea, Erigeron caucasicus, Matricaria caucasica, Rumex alpestris, Carum meifolium, Anthoxanthum odoratum. Вторая группа - это виды, встречающиеся при мощности почвы 18-20 см: Festuca brunnescens, Sibbaldia procumbens, Phleum alpinum, Scorzonera cana, Carex atrata, Geranium gymnocaulon, Nardus stricta. К третьей группе можно отнести виды растений, чаще встречающиеся при глубине почвы более 20 см: Leontodon hispidus, Hedysarum caucasicum, Deschampsia flexuosa. Как и на альпийских пустошах, здесь прослеживается значимая зависимость между жизненной формой растений и их приуроченностью к участкам почвы разной глубины (Табл.5.1.3.).

В АК четыре вида растений Luzula multiflora, Campanula tridentata, Minuartia aizoides, Hyalopoa pontica чаще встречаются при небольшой мощности почвы 11-12 см. К средним глубинам 13-16 см приурочены

Таблица 5.1.2.

Средняя глубина почвы до первого камня под растениями гераниево - копеечниковых лугов. В столбце «Различия» разными буквами отмечены виды, различающиеся по глубине почвы на уровне Р<0,05.

Таблица 5.1.3.

Средняя глубина почвы до первого камня под растениями пестроовсяннициевых лугов. В столбце «Различия» разными буквами отмечены виды, различающиеся по глубине почвы на уровне Р<0,05

следующие виды: Sibbaldia procumbens, Carex pyrenaica, Potentilla crantzii, Carum caucasicum, Gnaphalium supinum, Taraxacum stevenii, Pedicularis nordmanniana. Два вида произрастают при мощности почвы 17-19 см. Это Carex atrata и Catabrosella variegata. Cerastium cerastoides приурочена к наибольшей глубине 20 см (рис.5.1.4.). Конечно, как и в других случаях, вряд ли можно рассматривать мощность почвы как самостоятельный фактор, влияющий на структуру растительности. Действие этого фактора скорее опосредованное и связано с зависимостью богатства почвы от ее мощности. На альпийских коврах мощность почвы может быть связана с мощностью снежного покрова обратным образом - более долгоснежные участки могут иметь менее развитые почвы в связи с ограниченным периодом вегетации растений и накоплением органики. Это предположение хорошо согласуется с приуроченностью Hyalopoa pontica к участкам с маломощной почвой, но наиболее мощным снежным покровом (Захаров и др., 2001). Cerastium cerastoides - диагностический вид ассоциации Caro caucasici - Carisetum nigrae (Оnipchenko, 2002), объединяющей сообщества заболоченных участков со значительным торфонакоплением, что хорошо согласуется с приуроченностью этого вида к более мощным почвам (Таблица 5.1.4.)

Таким образом, наши исследования показали, что приуроченность видов растений к определенным глубинам почвы наименее выражена на ПЛ, на всех других сообществах дифференциация видов по этому показателю проявляется сильнее. Наряду с другими факторами, неоднородность почвенного покрова может способствовать сосуществованию видов растений разной экологии в одном фитоценозе.

5.2. Демутационная динамика после искусственных нарушений

Последние годы отличались значительными колебаниями метеорологических условий. Так, в августе 1998 года и особенно в июле 2000 года были зафиксированы максимальные за последние 20 лет температуры и

Таблица 5.1.4.

Средняя глубина почвы до первого камня под растениями альпийских ковров. В столбце «Различия» разными буквами отмечены виды, различающиеся по глубине почвы на уровне Р<0,05.

Табл.5.1.5.

Список сокращений к таблицам 5.1.1.-5.1.4.

минимальные показатели количества осадков и относительной влажности воздуха (Летопись природы…, 1980-2000). Это оказало значительное влияние на ход и темпы демутации в экспериментах с искусственными нарушениями.

До 1998 года эксперименты по изучению демутационной динамики после искусственных нарушений провел и проанализировал Голиков К.А., и работа в данном направлении выполнена автором на основе научных и экспериментальных данных, полученных Голиковым К.А.

Проективное покрытие сосудистых растений на экспериментальных площадках во всех фитоценозах на протяжении периода наблюдений было ниже контрольного (Табл.5.2.1.). На ГКЛ были отмечены самые высокие значения, в наибольшей степени, по сравнению с другими сообществами, приближающиеся к контрольным показателям. Для АК характерно самое контрастное соотношение. Развивающиеся в условиях обильного снегонакопления, АК меньше других сообществ пострадали от засухи 2000 года, но краткость вегетативного сезона серьезно ограничивает скорость демутации. Напротив, в бесснежных местообитаниях АЛП, особенно на склоновом участке юго-восточной экспозиции, стрессовое воздействие на растения во время засухи было максимально выражено. Вследствие этого на опытных площадках значительно увеличилась доля поверхности почвы, занятая лишайниками (главным образом - Cetraria islandica, фрагменты слоевища которой были скорее всего занесены ветром с соседних мест) и мохообразными. Проективное покрытие мохообразных возросло в связи с улучшением освещенности на уровне почвы, составив до 15% на АЛП и 5- 6% на ПЛ против 0,5% на контрольных участках этих сообществ.

Флористическая насыщенность в результате засухи наиболее значительно снизилась на АЛП: если до 2000 г общее число видов на экспериментальном участке превышало контрольные значения, а среднее на площадку - приближалось к ним, то после засухи эти показатели упали ниже исходного уровня 1991 г. (Рис.5.2.1.). Флористическая насыщенность ГКЛ в 2000 г также резко снизилось - почти в два раза, однако в последующие годы возрастало динамичнее, чем в других сообществах (Рис.5.2.3.). В меньшей степени влияние засухи сказалось на ПЛ. В составе этого сообщества преобладают плотнодерновинные злаки, способные в силу биоморфологических особенностей более успешно переносить дефицит влаги (Рис.5.2.2.). Тенденции восстановления флористической насыщенности АК не прослеживается (Рис.5.2.4.).

Обеднение почвенного банка семян и механические преграды заносу диаспор существенно замедляют восстановление нарушенной растительности. В Англии на примере флористически бедных травяных сообществ на кислых почвах было показано, что в результате искусственного обеднения почвенного банка семян общее проективное покрытие сосудистых растений сократилось на 20%, а флористическая насыщенность на учетную площадку - почти на 30% (Pakeman et al., 1998).

Таким образом, из-за меньшей степени сомкнутости травостоя и мощности корневых систем растения на экспериментальных участках пострадали от засухи сильнее, чем на контрольных.

Засуха существенно повлияла на численность побегов многих видов растений. Большой интерес представляют результаты ординации изучаемых площадок в осях наибольшего варьирования (Рис.5.2.5-5.2.8.). Во всех сообществах первая ось четко связана с демутационным статусом площадок, разделяя нарушенные и контрольные участки. Колебания состава контрольных площадок незначительны и разнонаправлены, что свидетельствует о флуктуационном характере их динамики. Изменение состава сообществ на нарушенных участках, напротив, имеет большую амплитуду - точки, соответствующие состоянию опытных площадок на протяжении периода наблюдений, оказались разнесенными по второй оси. Наиболее интересным при анализе полученной картины представляется то, что наблюдаемые изменения на нарушенных площадках во всех сообществах не направлены прямо в сторону увеличения сходства с контрольными бестрендового анализа соответствия (DCA) экспериментальных и контрольных участков исследуемых фитоценозов по показателю интегральной численности побегов видов растений - проекция на две оси максимального варьирования.

Рис. 5.2.6. Пестроовсяницевые луга. Ординация методом бестрендового

На этом фоне несколько выделяются изменения на ГКЛ, где все же заметно постепенное приближение показателей на экспериментальных площадках к контрольным. В других сообществах в последние три года даже наметилась тенденция отклонения от контроля.

На экспериментальном участке АЛП после засухи численность побегов подавляющего большинства видов значительно снизилась (см. табл. 5.2.2.). Особенно пострадали виды, размножающиеся семенным путем - Euphrasia ossica, Carum caucasicum и Campanula tridentata. Относительно стабильной оставалась лишь численность Carex umbrosa и Festuca ovina. На ПЛ, напротив, численность побегов ряда видов возросла. Это относится в первую очередь к плотнодерновинным злакам - Festuca brunnescens, Deschampsia flexuosa, Nardus stricta, а также Agrostis vinealis, обладающей выраженной способностью к клональному росту. После засухи также увеличилась численность Veronica gentianoides. На ГКЛ в последние три года наряду с Festuca brunnescens, Nardus stricta и Agrostis vinealis возрастала численность Anthoxanthum odoratum. В то же время Carum meifolium, Matricaria caucasica и Hedysarum caucasicum, размножающиеся семенным путем и представленные главным образом ювенильными особями, резко снижают свое участие на нарушенных площадках. На АК устойчиво увеличивалась численность вегетативноподвижных злаков Agrostis vinealis и Catabrosella variegata. Это виды с выраженной эксплерентной стратегией, реагирующие на появление свободного пространства и увеличение освещенности на уровне почвы (Rabotnova, Onipchenko, 1994; Onipchenko et al., 1998).

Таким образом, сильнее всего от засухи пострадали экспериментальные участки АЛП и, чуть менее, ГКЛ. Но если на АЛП тенденции к восстановлению пока не прослеживается, то для ГКЛ характерны самые высокие темпы демутации. Фитоценозы этой ассоциации расположены в наиболее благоприятных для жизнедеятельности растений экологических условиях альпийского пояса. К тому же интенсивная роющая деятельность кустарниковых полевок - Pitymys majori Thos. в естественных сообществах ГКЛ (Фомин и др., 1989) обуславливает большое сходство контрольных площадок с нарушенными. Влияние засухи на экспериментальные площадки ПЛ и АК выражено в меньшей степени. На ПЛ демутационные процессы выражены неявно, так как зарастание нарушенных площадок сдерживается влиянием ветоши - отмерших, но не разложившихся листьев плотнодерновинных злаков. Медленнее всего изменения происходят в экстремальных экологических условиях АК, несмотря на то, что обильное снегонакопление явилось фактором, амортизировавшим воздействие засухи на растения.

Вследствие засухи происходит перераспределение доли ряда видов по сравнению с контролем. Численность некоторых видов - преимущественно размножающихся семенным путем и представленных ювенильными особями

- на экспериментальных площадках резко снижается: Euphrasia ossica, Carum caucasicum и Campanula tridentata на АЛП, Carum meifolium, Matricaria caucasica и Hedysarum caucasicum на ГКЛ.

В то же время на нарушенных участках ряд видов демонстрирует прогрессивную динамику численности. Это плотнодерновинные злаки: Festuca brunnescens, Deschampsia flexuosa, Nardus stricta на ПЛ и ГКЛ; вегетативно подвижные злаки: Agrostis vinealis - на ПЛ, ГКЛ и АК, Catabrosella variegata - на АК (Таблица 5.2.2.).

Итак, засуха существенно замедлила процесс восстановления нарушенной альпийской растительности. Наиболее сильно влияние засухи было в бесснежных обитаниях АЛП. Во всех изученных фитоценозах наблюдалось резкое снижение флористической насыщенности. Ряд видов, представленных преимущественно ювенильными особями, исчез с экспериментальных участков. В то же время возросла численность некоторых видов плотнодерновинных и вегетативноподвижных злаков.

Таким образом, путем перераспределения доли разных групп видов достигается динамическая устойчивость исследованных альпийских фитоценозов к локальным нарушениям и экотопическим флуктуациям.

5.3. Экологические аспекты демутационной динамики после пороев кабанов ГКЛ

За трехлетний период наблюдений проективное покрытие сосудистых растений на нарушенных площадках возросло в среднем с 5% до 29%. В то же время на ненарушенных почвах проективное покрытие составляет около 75% (Onipchenko, 1994).

Общее число видов, отмеченных на площадках, за три года изменялось незначительно: в первый насчитывалось 11 видов, во второй год - 10, в третий год - 12 (Рис.5.3.1.). Флористическая насыщенность в среднем для экспериментальной маленькой площадки 25х25 не превышает 3-5 видов. На ненарушенных контрольных площадках флористическая насыщенность составляет в среднем 11,4 видов на такую же площадку, из чего можно сделать вывод, что для полного восстановления нарушенных участков трех лет явно недостаточно. В восстановительной смене участвуют виды растений, в основном характерные для данного фитоценоза, такие как Carum meifolium,у которого число ювенильных особей преобладало над числом вегетативных и генеративных (Рис.5.3.2.-5.3.7.), Catabrosella variegata, Matricaria caucasica, Festuca brunnescens, Gagea fistulosa, Minuartia circassica. Такие виды, как , Gagea fistulosa и Agrostis vinealis появились на исследуемых площадках на второй год наблюдения, при этом если у Gagea fistulosa на следующий год после появления наблюдалось резкое увеличение числа вегетативных побегов (с 71 до 171), то у Agrostis vinealis произошло незначительное уменьшение количества вегетативных побегов с 39 до 35.

Генеративных побегов у Agrostis vinealis на изученных участках пороев не отмечено. Anthoxanthum odoratum был отмечен лишь в первый год исследований, в дальнейшем он исчез. У Sibbaldia procumbens в первый год наблюдений преобладали ювенильные особи, а затем резко возросло число вегетативных побегов, что превысило численность ювенильных особей почти вдвое, а в дальнейшем и втрое. Генеративных побегов у этого вида также не было отмечено.

Catabrosella variegata, имевшая в первый год исследований незначительное количество вегетативных и генеративных побегов, в дальнейшем резко увеличила число вегетативных побегов, а генеративные побеги на третий год исчезли. Напротив, у Matricaria caucasica наблюдался интенсивный рост числа и вегетативных, и генеративных побегов, при этом число ювенильных особей в последние два года было примерно одинаково. У Festuca brunnescens шло постепенное увеличение числа вегетативных и генеративных побегов. В остальном видовой состав оставался довольно однообразным и изменения в структуре сообщества были связаны с увеличением числа побегов растений.

Среднее проективное покрытие обнаженной почвы уменьшилось за три года наблюдений с 74,5% до 48% (Табл. 5.3.1.).

Таким образом, для ГКЛ характерны относительно высокие темпы восстановления. На нарушенных площадках за период наблюдений резко увеличилась доля видов с выраженной эксплерентной стратегией, реагирующих таким образом на появление свободного пространства. К таким видам в первую очередь относятся Festuca brunnescens, Catabrosella variegata, Carum meifolium, Matricaria caucasica, Gagea fistulosa, Sibbaldia procumbens.

5.4. Экологические аспекты демутационной динамики после пороев кабанов АЛП

Проективное покрытие. За период наблюдений 1981 -2002 гг. площадь обнаженной почвы заметно сократилась (в среднем с 70 до 2%). Общее проективное покрытие сосудистых растений возросло с 2 до 50%, несколько превысив в 1996 -1998 гг. контрольное значение, но в результате засухи 1998 года резко снизилось до 33%, и в последующие годы не превышало 46%. В то же время проективное покрытие кустистых лишайников достигло 26%, что приблизительно вдвое меньше, чем в контроле. Наибольший процент покрытия лишайников наблюдался в 1999 году (33%) и в 2002 (34%), наименьший в 2000 г, что, вероятно, является реакцией на засушливый год. Интересно и увеличение покрытия мохообразных до 4-6% в период с 1981 до 1998 гг., в 2002 г достигнув максимума 14%, в то время как на контрольных площадках их покрытие не превышает 1%. Это свидетельствует о проявлении у мхов черт эксплерентности, в особенности у таких видов как Polytrichum juniperinum Hedw., Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. и, вероятно, связано с увеличением свободного пространства вследствие нарушения дернины. Таким образом, скорость демутации отдельных компонентов альпийских лишайниковых пустошей значительно различаются. Медленнее всего происходит восстановление лишайникового покрова, по-видимому, в первую очередь из- за низкой скорости роста кустистых лишайников - Cetraria islandica (L.) Ach., Cladonia mitis (Sandst.) Hale et W. Culb. и Thamnolia vermicularis (Sw.) Ach. ex Schaer. (Онипченко, 1985). Аналогичные результаты получены и при наблюдениях за восстановлением сообщества альпийских подушечников в Новой Зеландии (Roxburgh et al., 1988), где через 11 лет после механического повреждения лишайниковый покров, в котором преобладали Alectoria nigricans (ach.) Nyl., Cladonia mitis и Thamnolia vernicularis, не восстановился. При экспериментальном изучении демутации лишайниковых пустошей в северо-западной Германии также было показано, что эпигейные лишайники уступали в конкурентном отношении сосудистым растениям (Muller et al., 1993).

Флористическая насыщенность. Всего за 22 года наблюдений на нарушенных площадках был отмечен 21 вид сосудистых растений, при этом ежегодно регистрируемое число видов увеличивалось с 10 до 16 в 1981-1998 гг, но вследствие засухи 1998 и 2002 гг. число видов сосудистых растений снизилось до 11 (2001 г) и 12 (2002 г) видов. Отличие от контрольных площадок статистически значимо в первые два года наблюдений при уровне значимости 1% и в последующие четыре года - 5%; к десятому году различие нивелируется. Это происходит как за счет постепенного увеличения частоты встречаемости видов, присутствующих на нарушенных площадках с первого года наблюдений - Luzula spicata, Carum caucasicum, так и вследствии появления видов, не отмеченных ранее (Alchemilla caucasica, Eritrichium caucasicum, Veronica gentianoides, Euphrasia ossica, Pedicularis comosa, Anthemis cretica), но типичных для лишайниковых пустошей.

Численность побегов. В первый год наблюдений количество побегов большинства видов на контрольном участке значимо превышает таковое на участке пороев (Таблица 5.4.1.). В последующие годы самое быстрое увеличение числа побегов на нарушенном участке установлено для ряда видов сосудистых растений - Campanula tridentata, Carex sempervirens, Festuca ovina, Luzula spicata. Однако все эти виды заметно сократили численность побегов после засушливых годов. Так, численность побегов Campanula tridentata, достигнув в 1999 году наивысшей точки, затем снизилась до 73-77 побегов. Некоторые виды в ответ на неблагоприятные климатические условия исчезли с экспериментальных площадок (Alchemilla caucasica, Erigeron alpinus, Pedicularis comosa, Potentilla gelida и др.).

Helictotrichon versicolor и Gentiana pyrenaica устойчиво появлялись на постоянных площадках лишь спустя 5 лет после нарушения, но, если Helictotrichon versicolor в дальнейшем продолжал увеличивать число побегов, незначительно реагируя на засуху, то Gentiana pyrenaica в 2001-2002 гг на экспериментальных площадках уже не отмечена.

Медленнее всего идет восстановление Anemone speciosa и Eritrichium caucasicum, так как их семенная продукция невысока, а вегетативное размножение отсутствует. Для последнего вида до сих пор сохраняется статистическая значимость различия числа побегов между нарушенным и контрольным участками.

В целом демутационная смена на альпийских лишайниковых пустошах происходит медленно и следы пороев все еще отчетливо проявляются через 22 года. В восстановительной смене участвуют виды растений, доминирующее и на ненарушенных участках. Меняется лишь относительная роль отдельных групп. На основании наших наблюдений можно выделить признаки, отличающие восстановительные стадии альпийских пустошей от ненарушенных (на протяжении нескольких десятилетий) сообществ. Для первых характерно меньшее проективное покрытие кустистых лишайников, наличие небольших участков обнаженной почвы, большее участие злаков, осок и Luzula spicata, при незначительном участии Anemone speciosa.

5.5. Демутационная динамика ГКЛ после оползня

Проективное покрытие сосудистых растений на участке оползня за годы наблюдений не превышало 2-3% (Таблица 5.5.1.). При сходе снега камни скатываются с верхней стороны склона, частично сдирая появившиеся на площадках растения, что приводит к увеличению покрытия обнаженной почвы и камней.

Таблица 5.5.1.

Динамика суммарной численности побегов на участке оползня

гераниево-копеечниковых лугов

Между тем до 1998 года на оползневом участке наблюдалось возрастание флористического богатства и флористической насыщенности. Общее число видов увеличилось с 9 (в 1993 г.) до 17 (в 2002 г.), сравнявшись таким образом с общим показателем. Максимальное значение - 20 видов - было достигнуто в 1997 г.

Не отмеченные в контроле виды встречаются эпизодически, за исключением Draba hispida и Sedum tenellum. Эти типичные эксплеренты, с малой биомассой, продуцирующие множество мелких семян, которые в большом количестве накапливаются в почвенном банке. Эти виды характерны для участков мелкомасштабных нарушений ГКЛ, так как положительно отзываются на улучшение освещенности на уровне почвы (Rаbotnova, Onipchenko, 1994). Видимо, из-за неблагоприятных условий Draba hispida в 2001-2002 гг не была отмечена на экспериментальных площадках, также как Luzula multiflora и Carum caucasicum. Только один вид

- Phleum alpinum - встречается на нарушенном участке на протяжении всего периода наблюдений с высоким постоянством. Снижение численности побегов Phleum alpinum в последние годы скорее всего вызваны механическим повреждением куртины камнями при сходе снега или неблагоприятными климатическими условиями.

В последние 3-4 года возросло участие некоторых видов растений, в том числе Anthemis cretica и Matricaria caucasica. Эти виды обладают типично эксплерентной стратегией (Rabotnova, Onipchenko, 1994), увеличивая свою численность как за счет семенного, так и умеренного вегетативного размножения. Hedysarum caucasicum и Geranium gymnocaulon появились на третий год исследований в заметном количестве. Они представлены в основном ювенильными особями. Эти виды производят много крупных семян, которые поступили с соседних ненарушенных участков. Прочие виды на опытном участке немногочисленны.

Сползание поверхностного слоя почвы значительно усложняет восстановление почвенного покрова, на этом фоне контрастно выглядит сочетание минимального проективного покрытия сосудистых растений и высокой флористической насыщенности, в отдельные годы превышающей контрольные показатели. При этом на нарушенном участке за счет поступления диаспор из окружающего ненарушенного сообщества отмечено большое видовое разнообразие: одновременно присутствуют как виды с выраженной эксплерентной стратегией, так и виоленты - доминанты в естественных условиях.

5.6. Сравнение

При нарушениях растительного покрова обычно уменьшается мощность почвы за счет разрушения дернового горизонта и усиления эрозии. В этой связи интересно сравнить поведение видов по их реакции на нарушения и связь с глубиной почв, т.е. проверить, действительно ли виды с эксплерентными свойствами чаще встречаются на участках маломощных почв внутри изученных альпийских сообществ.

При сравнении результатов исследований, можно сделать вывод, что из всех изученных видов растений только несколько характерны одновременно и для нарушенных местообитаний и маломощных почв (Табл.5.6.1.). На АЛП таким видом является Helictotrichon versicolor, на ГКЛ - Matricaria caucasica, Anthoxanthum odoratum, на АК - Minuartia aizoides.