Размещено на http://www.allbest.ru/

Видовое разнообразие

Видовое разнообразие биоценоза - совокупность видов растений и животных, образующих данный биоценоз; представлено всеми группами организмов - продуцентами, консументами и редуцентами; нарушение какого-либо звена в цепи питания вызывает нарушение биоценоза в целом (например, вырубка леса приводит к изменению видового состава насекомых, птиц, а следовательно и зверей).

Видовое разнообразие - число видов в данном сообществе или в данной области. Различают альфа-разнообразие (число видов в рассматриваемом биотопе), бета-разнообразие (число видов во всех биотопах данной области) и гамма-разнообразие.

На каждом уровне биологического разнообразия - видовом, генетическом и разнообразии сообществ специалисты изучают механизмы, которые изменяют или сохраняют разнообразие. Видовое разнообразие включает весь набор видов, обитающих на Земле. Существует два основных определения понятия вида. Первое: вид представляет собой совокупность особей, которая по тем или иным морфологическим, физиологическим или биохимическим характеристикам отличается от других групп. Это морфологическое определение вида. Сейчас для различения видов, которые внешне практически идентичны (например, бактерии), все чаще используют различия в последовательности ДНК и другие молекулярные маркеры. Второе определение вида - это совокупность особей, между которыми происходит свободное скрещивание, но при этом отсутствует скрещивание с особями других групп (биологическое определение вида).

Морфологическое определение вида обычно используется в таксономии, то есть биологами-систематиками, которые специализируются на идентификации новых видов и классификации видов. Биологическое определение вида обычно применяется в эволюционной биологии, поскольку оно основано больше на измеряемых генетических взаимоотношениях, чем на каких-то субъективно выделяемых физических чертах. Однако на практике использовать биологическое определение вида довольно трудно, поскольку это требует знаний о способности особей скрещиваться между собой, а это, как правило, трудно доступная информация. В результате биологи-практики вынуждены были научиться различать биологические виды по их внешнему виду, иногда называя их “морфовидами” или другими подобными терминами до тех пор, пока систематики не присвоят им официальные латинские названия.

Невозможность четко отделить один вид от другого из-за сходства их характеристик или возникающая путаница в научных названиях часто снижают эффективность усилий по защите вида.

Трудно написать четкие, эффективные законы для защиты вида, если не совсем ясно, как его точно идентифицировать. Поэтому еще следует много трудиться, чтобы систематизировать и классифицировать все существующие в мире виды. Систематики описали только 10-30% видов в мире, и многие могут исчезнуть до того, как будут описаны. Для скорейшего решения этой проблемы необходимо подготовить много специалистов-систематиков, особенно для работы в изобилующих видами тропиках [Raven, Wilson, 1992].

Разнообразие живых организмов обусловлено фундаментальным свойством биологических макромолекул, особенно нуклеиновых кислот, -- их способностью к спонтанным изменениям структуры, что приводит к изменениям геномов (совокупность генов), к наследственной изменчивости. На этой биохимической основе разнообразие создает три независимо действующих процесса: спонтанно возникающие генетические вариации (мутации), процесс естественного отбора в смешанных популяциях, географическая и репродуктивная изоляция.

В чем значение видового разнообразия?

Видовой состав данной экосистемы есть результат длительной эволюции. Каждый вид адаптировался к своей экологической нише, характеризуемой определенными чертами (например, диапазоном температур, особенности пищи или интенсивность света), что позволяет разным видам размножаться и на одном и том же участке поддерживать численность своих популяций. Обитая в экосистеме, виды взаимодействуют с окружающей средой (например, моллюски поглощают частицы пищи из воды, тростник получает элементы минерального питания их грунта с помощью корневой системы) и при этом выполняют определенные функции (повышают прозрачность воды, способствуя росту растений, предотвращают смыв отложений). В природе такие взаимодействия и, следовательно, вся система сбалансированы. Утрата одного вида не проходит бесследно для других видов и даже может привести всю систему к дисбалансу. В результате такого дисбаланса, некоторые функции системы могут осуществляться намного хуже или даже прекратить осуществляться совсем. Любые виды, которые займут опустевшую нишу исчезнувшего вида, скорее всего не возьмут на себя выполнение всех его функций. Когда виды исчезают из природы полностью, их функции в глобальной биосфере также утрачиваются навсегда.

Основные сведения о видовом разнообразии

Все типы биологического разнообразия взаимосвязаны между собой: генетическое разнообразие обеспечивает разнообразие видов. Разнообразие экосистем и ландшафтов создает условия для образования новых видов. Повышение видового разнообразия увеличивает общий генетический потенциал живых организмов Биосферы. Каждый вид вносит свой вклад в разнообразие - с этой точки зрения не существует бесполезных и вредных видов.

Распределение видов по поверхности планеты неравномерно. Разнообразие видов в естественных средах обитания максимально в тропической зоне и уменьшается с увеличением широты. Самые богатые видовым разнообразием экосистемы - дождевые тропические леса, которые занимают около 7 % поверхности планеты и содержат более чем 90 % всех видов.

В геологической истории Земли в биосфере постоянно происходило возникновение и исчезновение видов - все виды имеют конечное время существования. Вымирание компенсировалось появлением новых видов, и в результате, общее число видов в биосфере возрастало. Вымирание видов - естественный процесс эволюции, который происходит без вмешательства человека.

В настоящее время под воздействием антропогенных факторов происходит сокращение биологического разнообразия за счет элиминации (вымирания, уничтожения) видов. В последнее столетие под влиянием человеческой деятельности скорость вымирания видов во много раз превысила естественную (по некоторым оценкам в 40000 раз). Происходит необратимое и некомпенсированное разрушение уникального генофонда планеты.

Элиминация видов в результате деятельности человека может происходить по двум направлениям - прямое истребление (охота, промысел) и косвенное (разрушение среды обитания, нарушение трофических взаимодействий). Чрезмерный промысел - наиболее очевидная прямая причина прямого сокращения численности видов, однако он гораздо менее влияет на вымирание, чем косвенные причины изменения среды обитания (например, вследствие химического загрязнения реки или вырубки леса).

Для учета видов, находящихся на грани вымирания, во многих странах создаются Красные Книги - списки редких и исчезающих видов живых организмов. Для сохранения и поддержания биологического разнообразия создаются особо охраняемые природные территории - ООПТ (заповедники, национальные парки и др.), генетические банки данных. Сохранение отдельного вида возможно лишь при условии охраны его среды обитания со всем комплексом входящих в нее видов, климатических, геофизических и других условий. Особую роль играет при этом сохранение средообразующих видов (видов-эдификаторов), которые формируют внутреннюю среду экосистемы. Создание ООПТ направлено на охрану не только отдельных видов, но и целых комплексов и ландшафтов.

Заповедники служат также для оценки и мониторинга состояния биоразнообразия. Единой системы мониторинга состояния биоразнообразия на сегодняшний день в России не существует. Наиболее полный и постоянный контроль за изменением компонентов биоразнообразия осуществляется в заповедниках. Ежегодно заповедники готовят отчеты о состоянии экосистем ("Летописи природы") - сводки данных о состоянии заповедных территорий, охраняемых популяций растений и животных. Некоторые заповедники ведут "Летописи природы" более 50 лет, которые включают в себя непрерывные ряды данных по численности животных, биологическому разнообразию, динамике экосистем, а также приводятся данные по климатическим наблюдениям.

Часть заповедников России (18) входит в состав международной сети биосферных заповедников, специально созданных для мониторинга состояния биоразнообразия, климатических, биогеохимических и других процессов в масштабах Биосферы.

Причин необходимости сохранения биоразнообразия много: потребность в биологических ресурсах для удовлетворения нужд человечества (пища, материалы, лекарства и др.), этический и эстетический аспекты (жизнь самоценна) и т.д. Однако главная причина сохранения биоразнообразия состоит в том, что оно выполняет ведущую роль в обеспечении устойчивости экосистем и Биосферы в целом (поглощение загрязнений, стабилизация климата, обеспечение пригодных для жизни условий). Биоразнообразие выполняет регулирующую функцию (см. Концепция биотической регуляции, Горшков В.Г.) в осуществлении всех биогеохимических, климатических и других процессов на Земле. Каждый вид, каким бы незначительным он не казался, вносит свой вклад в обеспечение устойчивости не только “родной” локальной экосистемы, но и Биосферы в целом.

Сколько всего видов существует в мире?

Любая стратегия сохранения биологического разнообразия требует четкого понимания того, сколько всего существует видов и как эти виды распределены. На сегодня описано 1,5 млн. видов. По меньшей мере вдвое большее число видов остается неописанным, главным образом это насекомые и другие тропические членистоногие. Наши знания о количестве видов не точны, поскольку многие не броские животные еще не попали в поле зрения систематиков. Например, трудны для изучения мелкие пауки, нематоды, почвенные грибы и насекомые, живущие в кронах деревьев тропического леса.

Эти малоизученные группы могут насчитывать сотни и тысячи, даже миллионы видов. Бактерии тоже изучены очень слабо. Из-за сложностей в их выращивании и идентификации, микробиологи научились определять только около 4000 видов бактерий. Однако проводимые в Норвегии исследования по анализу ДНК бактерий показывают, что в одном грамме почвы возможно присутствие более чем 4000 видов бактерий, и примерно столько же можно их обнаружить в морских донных отложениях [Ward at al., 1990]. Такое высокое разнообразие, даже в малых пробах, подразумевает уществование тысяч или даже миллионов неописанных еще видов бактерий. Современные исследования пытаются определить, каково соотношение числа широко распространенных видов бактерий по сравнению с региональными или узколокальными видами [Finlay, Clarke, 1999].

Отсутствие полных коллекций не позволяет надежно судить о количестве видов, обитающих в морских средах. Морская среда стала своеобразной границей наших знаний о биологическом разнообразии. Так, абсолютно новая группа животных, Loricifera, впервые была описана в 1983 году в образцах, добытых на больших глубинах [Kristensen, 1983]. Другая новая группа мелких созданий, Cycliophora, обнаруженная в ротовой области норвежского омара, была впервые описана в 1995 году [Funch, Kristensen, 1995]. В 1999 году у побережья Намибии была обнаружена самая большая в мире бактерия размером с глаз плодовой мушки [Schulz at al., 1999]. Несомненно, еще много не описанных морских видов ждут своего часа.

Существуют различные гипотезы для обоснования широтных изменений индексов видового разнообразия, а также различий в их значениях в разных средах обитания. Эти гипотезы можно условно разделить на шесть основных групп: гипотезы о скоростях видообразования, конкуренции, продуктивности, хищничестве, пространственной неоднородности и о стабильности окружающей среды. Справедливость некоторых из этих гипотез была проверена экспериментальным путем.

1. Гипотеза о скоростях видообразования.

Многообразие всех сообществ со временем увеличивается либо вследствие эволюции видов, либо в результате иммиграции в благоприятные среды обитания. Предполагается, что скорости видообразования выше в благоприятных условиях влажной тропической зоны, для которой характерна разнообразная флора и фауна. Более низкие скорости видообразования наблюдаются в умеренной и полярной зонах, где видообразование, возможно, прерывалось оледенениями и климатическими катаклизмами, чем и объясняется существование здесь относительно молодых сообществ, характеризующихся небольшим видовым разнообразием и неравномерным распределением.

2. Гипотеза о конкуренции.

Предполагается, что на формирование сообществ в регионах с экстремальными климатическими условиями в основном влияют не биологические, а физические параметры окружающей среды. В более благоприятных условиях конкуренция интенсивнее, виды более специализированы и могут занять большее число ниш в пределах данной среды обитания.

3. Гипотеза о продуктивности.

Основное положение этой гипотезы заключается в том, что, чем больше продуктивность, тем разнообразие видов. Существуют достаточно веские «за» и (против( этой гипотезы. Проблема заключается в необходимости отделить причину от следствия. Так, многообразие видов насекомых и численность особей возрастают с переходом от бореального леса через леса умеренной зоны к влажным тропическим лесам, но многие другие биотические и абиотические параметры окружающей среды также изменяются в этом направлении, причем сильнее, чем первичная продуктивность. В агроэкосистемах продуктивность и многообразие видов насекомых могут находиться в обратной зависимости.

4. Гипотеза о хищничестве.

Предполагается, что хищники и паразиты в неэкстремальных условиях окружающей среды регулируют численность популяции. Например: из морской литоральной зоны были удалены все виды морской звезды (доминирующего хищника). В результате количество видов, обитающих в этой зоне, уменьшилось от 15 до 8, поскольку морская звезда препятствовала монополизации пространства усоногими рачками и двустворчатыми моллюсками.

5. Гипотеза о пространственной неоднородности.

Пространственная неоднородность видов может иметь микро- и макромасштаб. Горные районы, как правило, обладают большим видовым разнообразием, чем равнинные. Если сравнение видового разнообразия проводится по типам сред обитания, то среды, сложные по структуре, отличаются большим видовым разнообразием, чем более гомогенные. Вертикальная зональность листопадных лесов, например, обеспечивает животных комплексом различных сред обитания, которого нет в спелых вечнозеленых лесах.

6. Гипотеза о стабильности окружающей среды.

Гипотеза была постулирована Слободкиным и Сандерсом. Согласно этим авторам, диапазон изменений природных условий является важным фактором, определяющим многообразие видов. Там, где этот диапазон мал, например в пустынях и эстуариях тропиков, разнообразие видов невелико. Арктические районы характеризуются экстремальной изменчивостью условий обитания, что отрицательно сказывается на растениях. Неблагоприятные воздействия экстремальных погодных условий на организм не уменьшаются за счет адаптации, выработанной в процессе эволюции.

Ключевые виды и ресурсы

Определенные виды внутри биологических сообществ могут играть настолько важную роль, что определяют способность других видов сохраняться в сообществе. Такие ключевые виды1 влияют на организацию сообщества гораздо в большей степени, чем это можно было бы предсказать, исходя из их численности или биомассы [Power и др., 1996]. Защита ключевых видов - приоритетная задача для природоохранных мероприятий, поскольку вслед за их исчезновением на охраняемой территории могут исчезнуть и многие другие виды.

Крупные хищники, например волки, относятся к наиболее очевидным ключевым видам, поскольку они регулируют численность популяций травоядных. При отсутствии волков плотность популяции оленей и других травоядных может настолько увеличиться, что приведет к стравливанию и разрушению растительного покрова, а следовательно, к исчезновению ассоциированных с ним видов насекомых и к почвенной эрозии.

В тропических лесах фикусы считаются ключевыми видами, обеспечивающими популяции многих птиц и млекопитающих своими плодами в период, когда другие предпочитаемые ими типы кормов отсутствуют. Бобры тоже относятся к ключевым видам, поскольку благодаря своим плотинам они создают влажные местообитания, используемые многими другими видами. Патогенные организмы и паразиты - примеры других ключевых видов. Они определяют плотность численности своих “хозяев”.

Исчезновение единственного ключевого вида, даже такого, который составляет незначительную часть биомассы сообщества, может спровоцировать серию взаимосвязанных исчезновений других видов, что известно как каскад вымирания. В его результате появляется деградированная экосистема с гораздо более низким биологическим разнообразием на всех трофических уровнях. Возвращение ключевого вида в сообщество не обязательно восстановит последнее до исходного состояния, если к этому времени исчезли другие его члены и нарушены компоненты окружающей среды (например, почва).

Выявление ключевых видов исключительно важно в биологии сохранения: во-первых, как мы видели, исключение ключевого вида из сообщества может повлечь за собой потерю многих его членов [Sather, 1999]; во-вторых, охраняя конкретные виды, необходимо заботиться и о ключевых видах, с которыми прямо или косвенно связан объект охраны; в-третьих, выявление и охрана ключевых видов для данного сообщества особенно важны, если территория изменена человеческой деятельностью, такой как выпас, вырубка или строительство. Помимо определенных видов, ключевую роль для биологического сообщества могут играть и некоторые природные ресурсы. Природные заповедники обычно сравниваются и оцениваются по своим размерам, поскольку обычно в больших заповедниках обитает больше видов, чем в меньших. Сама по себе площадь заповедника не так важна, как разнообразие находящихся в нем местообитаний и ресурсов. Определенные природные резерваты могут содержать набор ключевых видов или ресурсов, которые занимают лишь малую часть охраняемой территории, хотя и являются определяющими для многих видов в сообществе. Например, глубокие участки в реках и ручьях могут быть единственным убежищем для рыб и других видов в сухой сезон, когда уровень воды сильно падает. Эти участки также могут стать единственным спасительным источником питьевой воды для наземных животных, обитающих на значительной территории. Стволы дуплистых деревьев необходимы в качестве мест воспроизводства и воспитания потомства для многих видов птиц и млекопитающих. Когда леса расчищают от старых дуплистых деревьев, многие виды перестают размножаться, хотя во всех остальных отношениях лес как местообитание не изменяется.

Влияние деятельности человека на разнообразие видов

Переэксплуатация ресурсов, загрязнение и изменения среды обитания представляют собой основные угрозы разнообразию видов на планете. Действие этих факторов ведет к постепенному исчезновению видов на местном, региональном и глобальном уровнях. Кроме того, непродуманная интродукция видов в новые экосистемы нередко ведет к нарушению здесь природного равновесия. Постоянный рост туризма, интенсивное сельское хозяйство, ориентированное на извлечение прибыли (например, выращивание монокультур в сельском хозяйстве, избирательное (?) разведение продуктов моря) и бурное развитие промышленности и транспорта в еще большей степени усиливают негативные тенденции. Глобальное изменение климата и рост населения также оказывают на биоразнообразие свое влияние.

Сохранение видов

Можно выдвинуть несколько аргументов этического плана в защиту сохранения всех видов, независимо от их экономической ценности. Последующие рассуждения важны для биологии сохранения, поскольку они представляют логические доводы в защиту редких видов и видов, не имеющих очевидной экономической ценности.

Каждый вид имеет право на существование. Все виды представляют уникальное биологическое решение проблемы выживания. На этом основании существование каждого вида должно быть гарантировано, независимо от распространения данного вида и его ценности для человечества. Это не зависит от численности вида, от его географического распространения, древний это или недавно появившийся вид, экономически значим он или нет. Все виды являются частью бытия и поэтому имеют столько же прав на жизнь, сколько и человек. Каждый вид ценен сам по себе, независимо от потребности человека. Кроме того, что люди не имеют права уничтожать виды, они еще должны и нести ответственность за принятие мер по предотвращению вымирания вида в результате человеческой деятельности. Этот аргумент предвосхищает то, что человек поднимется над ограниченной антропоцентрической перспективой, станет частью жизни и отождествится с большим жизненным сообществом, в котором мы будем уважать все виды и их право на существование.

Как можно давать право на существование и законодательно защищать виды, лишенные человеческого сознания и понятия морали, права и долга? Далее, как могут виды не животного происхождения, такие как мхи или грибы, иметь права, когда у них нет даже нервной системы, чтобы соответствующим образом воспринимать окружающую среду? Многие защитники этики окружающей среды полагают, что виды имеют право на жизнь потому, что они производят потомство и непрерывно адаптируются к изменяющемуся окружению. Преждевременное вымирание видов в результате человеческой деятельности разрушает этот естественный процесс и может рассматриваться как “сверхубийство” [Rolston, 1989], поскольку оно убивает не только отдельных представителей, но и будущие поколения видов, ограничивая процесс эволюции и видообразования.

Все виды взаимозависимы. Виды как части естественных сообществ взаимодействуют сложным образом. Потеря одного вида может иметь далеко идущие последствия для других видов сообщества. В результате могут вымереть другие виды, и все сообщество дестабилизируется в результате вымирания групп видов. Гипотеза Геи заключается в том, что по мере того, как мы все больше узнаем о глобальных процессах, нам все больше открывается, что многие химические и физические параметры атмосферы, климата и океана связаны с биологическими процессами на базе саморегулирования [Lovelock, 1988]. Если дело обстоит именно так, то наши инстинкты самосохранения должны толкать нас на сохранение биоразнообразия. Когда мир вокруг нас процветает, то и мы процветаем. Мы обязаны сохранять систему в целом, поскольку она выживает только как целое. Люди как рачительные хозяева ответственны за Землю. Многие последователи религиозных воззрений считают уничтожение видов недопустимым, поскольку все они - творения Бога. Если Бог создал мир, то и созданные Богом виды имеют ценность. В соответствии с традициями иудаизма, христианства и ислама человеческая ответственность за охрану видов животных и растений является как бы статьей договора с Богом. Индуизм и буддизм также строго требуют сохранения жизни в окружающей природе.

Люди несут ответственность перед будущими поколениями. Со строго этической точки зрения, если мы истощаем природные ресурсы Земли и становимся причиной вымирания видов, то будущие поколения людей должны будут за это заплатить ценой более низкого уровня и качества жизни. Поэтому современное человечество должно пользоваться природными ресурсами в режиме сохранения, не допуская уничтожения видов и сообществ. Мы можем представить себе, что одалживаем Землю у будущих поколений, и когда они получат ее от нас назад, то они должны обнаружить ее в хорошем состоянии.

Соотношение интересов человека и биологического разнообразия. Иногда считают, что забота об охране природы освобождает от необходимости заботы о человеческой жизни, но это не так. Понимание сложности человеческой культуры и естественного мира заставляет человека уважать и защищать всю жизнь в ее многочисленных формах. Также правда и то, что люди, вероятно, лучше смогут защищать биологическое разнообразие, когда они будут обладать полными политическими правами, надежными средствами к существованию и знаниями о проблемах окружающей среды. Борьба за социальный и политический прогресс бедного и бесправного народа сравнима по усилиям с защитой окружающей среды. На протяжении длительного времени становления человека он шел по естественному пути “выявления всех форм жизни” и “уяснения ценности этих форм” [Naess, 1986]. В этом видится расширение круга моральных обязательств отдельного человека: распространение его личной ответственности на родственников, на свою социальную группу, на все человечество, животных, все виды, экосистемы и в конечном итоге на всю Землю.

Природа имеет свою духовную и эстетическую ценность, превосходящую ее экономическую ценность. На протяжении всей истории отмечалось, что религиозные мыслители, поэты, писатели, художники и музыканты черпали вдохновение в природе. Для многих людей важным источником вдохновения являлось любование первозданной дикой природой. Простое чтение о видах или наблюдения в музеях, садах, зоопарках, фильмы о природе - всего этого не достаточно. Почти каждый получает эстетическое наслаждение от дикой природы и ландшафтов. От активного общения с природой получают удовольствие миллионы людей. Потеря биоразнообразия уменьшает такое наслаждение. Например, если в следующие несколько десятилетий вымрут многие киты, дикие цветы и бабочки, то будущие поколения художников и детей навсегда лишатся чарующих живых картин.

Биологическое разнообразие необходимо для определения происхождения жизни. В мировой науке существует три главных тайны: как произошла жизнь, откуда произошло все разнообразие жизни на Земле и как эволюционирует человечество. Тысячи биологов работают над решением этих проблем и вряд ли подошли ближе к их пониманию. Например, недавно систематики с использованием молекулярных методик обнаружили, что куст с острова Новая Каледония в Тихом океане представляет единственный уцелевший вид из древнего рода цветковых растений. Однако когда такие виды исчезают, теряются важные ключи к решению главных загадок, и тайна становится все более неразрешимой. Если исчезнут ближайшие родственники человека - шимпанзе, бабуины, гориллы и орангутанги - мы потеряем важные ключи к пониманию эволюции человека.

География биологического разнообразия

Закономерности распространения экосистем (сообществ растений, животных и микроорганизмов), видов и популяций изучает наука биогеография, дающая целостное представление об органическом мире в разных областях планеты.

Еще не все виды живых существ, обитающих на нашей планете, известны ученым, которые ежегодно открывают сотни новых видов (особенно это касается насекомых), и пока этот поток не иссякает. Однако уже можно, правда, приблизительно, назвать вероятное число видов разных систематических групп современных организмов.

Нет ни одного человека, способного знать все уже описанные виды растений и животных, но благодаря разработанной классификации ученые-биогеографы могут ориентироваться в органическом мире таксонов (крупных систематических групп).

Большая часть видов организмов обитает в тропических и экваториальных районах с достаточным увлажнением. По направлению к полюсам число видов растений и животных сокращается (в широколиственных лесах -- 700 -- 800; в тундрах -- 200 -- 300, на арктических островах -- 50 -- 100). Однако для того, чтобы хотя бы перечислить обитающие виды в умеренных и приполярных широтах, потребовалось много страниц. Среди огромного разнообразия живых существ, населяющих нашу планету, лишь незначительная часть имеет большую численность и биомассу. Наиболее массовые в том или ином районе виды называются фоновыми. Часто именно они представляют особый интерес как с точки зрения их участия в жизни биоценоза, так и с хозяйственной.

Огромное число видов современных организмов, насчитывающих буквально астрономическое число особей, в принципе может создавать бесконечное количество сочетаний. Для того чтобы разобраться во множестве биоценозов, создано несколько классификаций, группирующих их по степени сходства и различия. Наиболее разработаны классификации растительности. Наименьшая типологическая единица -- ассоциация. Объединяемые в нее отдельные фитоценозы имеют одинаковый видовой состав организмов, причем в первую очередь важно сходство доминирующих видов. Кроме того, фитоценозы одной ассоциации имеют сходное строение и по другим признакам (ярусность, гидротермический режим и т. п.).

Примером ассоциаций может служить ельник-зеленомошник-черничник или ельник-зеленомошник-брусничник. Сходные ассоциации образуют группы ассоциаций (например, ельники зеленомошные), которые объединяются в формации. Для формации характерен общий вид, в наибольшей степени влияющий на среду, -- вид эдификатор. Дня лесов эдификаторами являются виды древесного яруса. Обычно формации называются по наименованию видов эдификаторов. Так, можно говорить о формации ельников (из того или иного вида ели). Далее следуют группы формаций (например, темнохвойные леса из формаций разных видов елей, пихт, псевдотсуги), классы формаций (хвойные леса -- эдификаторы представлены близкими жизненными формами).

Классы формаций объединяются в типы растительности (степь, луг, леса умеренных широт, экваториально-тропические дождевые леса). В последнее время ученые зональный тип растительности, а также соответствующий зональный тип биоценозов именуют термином «биом». Опираясь на указанную схему таксономических категорий растительности, получим схему таксономических категорий для всего биотического сообщества, для биоценозов разного ранга. Эта схема выглядит следующим образом: биоценотическая ассоциация -- группы биоценотических ассоциаций -- биоценотическая формация -- группы биоценотических формаций -- классы биоценотических формаций.

Биогеография описывает, характеризует регионы суши и океана, которые различаются по составу и соотношению обитающих на этих территориях животных, растений и других организмов и образованных этими организмами сообществ.

При описании учитываются особенности геологической истории того или иного региона и современные экологические условия, включая воздействие человека. Первая группа факторов определяет в первую очередь состав наборов таксонов, характеризующих регион, вторая -- облик растительности и животного мира и экологические особенности сообществ, образуемых растениями и животными.

Биогеограф имеет дело с такими основными понятиями, как флора -- фауна -- биота; растительное сообщество -- животное население -- биом.

Флора -- это совокупность всех видов растений, обитающих в том или ином регионе.

Фауна -- совокупность всех видов животных, обитающих в том или ином регионе.

Биота -- совокупность всех видов растений, животных и микроорганизмов.

Растительное сообщество -- это совокупность растений, связанных общностью местообитания и разнообразными взаимоотношениями. Животное сообщество, или животное население, -- это совокупность животных, связанных общностью местообитания и разнообразными взаимоотношениями друг с другом и с компонентами растительного сообщества. Биом -- это растительное сообщество вместе с его животным населением.

Флора, фауна и биота какого-либо региона образованы в целом видами или группами видов, связанными общностью происхождения. В зависимости от происхождения, размеров и формы ареалов (от лат. area -- площадь) виды объединены соответственно во флористические, фаунистические и биотические группы (комплексы). В качестве примера комплекса, образующего флору и фауну средней полосы европейской части России, может служить у таежный, связанный с широколиственными лесами. Причерноморский комплекс -- по преимуществу степной; туранский -- степной и полупустынный западноказахстанский; космополитный -- широко распространенный. Представители флористического, фаунистического и в целом биотического комплексов, как правило, возникли в пределах области, где господствовало определенное сообщество. В настоящее время в данном регионе перечисленные комплексы могут быть связаны не только с этим, но и с другими сообществами. Многие из представителей биотического комплекса являются реликтами, представителями господствовавшего прежде сообщества. Присутствие их в чуждой обстановке свидетельствует о более широком распространении в прошлом этого сообщества в данном регионе. Так, в пределах Кустанайской области Казахстана, а также на Мугоджарах, на территории Туранской, или Арало-Каспийской, провинции Ирано-Туранской области в качестве реликтовых элементов встречаются белая куропатка (из животных), пушица и сфагновые мхи (из растений).

При формировании биоты, флоры и фауны основную роль играют способность вида к расселению и возраст вида, т. е. время, в течение которого расселение происходило.

У различных групп животных и растений способность к распространению неодинакова. Растения могут распространяться при помощи воды, ветра, животных и человека. У животных, кроме этих способов распространения, имеется еще один, нередко основной -- активное передвижение. На пути распространения организмы встречаются с разными препятствиями. Так, для наземных организмов это -- горы и океаны, климатические препятствия, невозможность приспособиться к чуждым климатическим условиям, отсутствие подходящих почвенно-грунтовых условий обитания, подходящих хозяев для паразитических форм, наличие конкурентов для всех организмов. Следует отметить, что, как правило, организмы не достигают климатических границ ареала, поскольку на их пути оказываются сильные конкуренты.

В 1976 Г. американский биогеограф Уиттекер предложил понятия альфа-, бета- и гамма-разнообразия для того, чтобы не путать разнообразие внутри одного местообитания или региона с разнообразием ландшафта или региона, который содержит несколько местообитаний.

Альфа-разнообразие -- разнообразие внутри местообитания или одного сообщества.

Бета-разнообразие -- разнообразие между местообитаниями.

Гамма-разнообразие -- разнообразие в обширных регионах биома, континента, острова.

В 1979 г. Крюгер и Тейлор добавили к этой классификации еще дельта-разнообразие -- разнообразие, определяемое изменениями климатических факторов, что выражается в смене растительных зон, провинций и т. д.

В настоящее время биогеографы Г. Н. Огуреева и Н. Н. Дроздов ставят вопрос о венчающем этот ряд биомном разнообразии, или омега-разнообразии, которое характеризует соотношение биомов на участке поверхности регионального географического уровня.

Биоразнообразие в последние десятилетия -- одно из самых распространенных понятий в науке и природоохранном движении. Научными исследованиями доказано, что необходимым условием нормального функционирования экосистем и биосферы в целом является достаточный уровень природного разнообразия на нашей планете. В ряде стран именно характеристика биологического разнообразия становится основой экологической политики государства, стремящегося сохранить свои биологические ресурсы, чтобы обеспечить устойчивое экономическое развитие.
Разнообразие -- это понятие, которое предполагает широкий диапазон изменчивости или различий между некоторыми множествами или группами объектов. Биологическое разнообразие, следовательно, предполагает разнообразие живого мира. Термин «биоразнообразие» обычно используется для описания числа, разновидностей и степени изменчивости живых организмов. В широком смысле этот термин охватывает множество различных биологических показателей и является синонимом понятия «жизнь на Земле».

Понятие «биоразнообразие» может быть приравнено к таким фундаментальным понятиям, как «гены», «виды» и «экосистемы», которые соответствуют трем фундаментальным, иерархически зависимым уровням организации жизни на нашей планете.

В результате многих научных исследований стало гораздо больше известно о видовом разнообразии жизни на Земле. Если сейчас описано 1 701 ООО видов растений, животных, микроорганизмов, то, по мнению ведущих специалистов-систематиков, их реальное число достигает не менее 10 -- 35 млн. видов, в том числе 1 млн. видов микроорганизмов, I млн. видов нематод (круглые черви), 10 млн. видов насекомых и около 10 млн. видов грибов. Еще плохо изучены влажные тропики, где, как полагают, описан только 1 из 20 обитающих видов, особенно среди насекомых, грибов, а также представителей почвенной фауны. При всей неполноте наших знаний нельзя не отметить, что в XX в. науке стало известно, по меньшей мере, в 500 раз большее число таксонов животных и растений, чем в конце XIX в.

Организмы можно классифицировать по родству (таксоны) или по другим признакам, не сводимым к родству, например по структурным, функциональным, структурно-функциональным, географическим, экологическим и т. д. Круг признаков, учитываемых в анализе типологического разнообразия, может быть неограниченно широк и зависеть от задач исследования. Представители разных таксонов растений, животных и микроорганизмов, взаимно дополняя друг друга, образуют биоценозы и биоты -- биотические ядра экосистем. Поэтому для сохранения экосистем важно не допустить исчезновения конкретных видов животных и растений. Те из них, которые нуждаются в глобальной, национальной или локальной охране, заносятся в специальные книги (Красные книги). На планете существует огромное разнообразие наземных и водных экосистем: от ледяных полярных пустынь до лесов и от коралловых рифов до открытого океана. Все разнообразие экосистем можно классифицировать либо по функциональным, либо по структурным признаками.

Экосистемное разнообразие часто оценивают по видовому составу. Можно также использовать и другие параметры: относительную численность видов, разнообразие биотопов, соотношение биомассы видов, относящихся к разным размерным классам, таксономическим группам или трофическим уровням. Понятно, что экосистема, состоящая только из сходных растений, будет менее разнообразна, чем та, которая включает также травоядных животных, нападающих на них хищников, паразитов этих хищников и т. д.

Темпы и формы изменения биот определяются важнейшими факторами, среди которых следует выделить географические, действующие прямо или опосредованно через экологические процессы. Прямое действие факторов связано с изменением физических и химических свойств биосферы, таких, как соленость Мирового океана (региональное и локальное опреснение морских вод), содержание углекислого газа и озона в атмосфере, потепление и похолодание, оледенение, дрейф континентов и т. д. Именно это определяет кардинальные изменения биот во времени и пространстве, подталкивая эволюцию живых организмов или их вымирание на рубежах геологических эпох и периодов.

Географические процессы определяют изменение биоразнообразия и опосредованно, через экологию не только сообществ, но также видов и популяций. Особую роль в изменении структуры сообществ играют климатические и почвенные факторы. Анализ картографических данных по распространению сообществ и экосистем свидетельствует, что их структура и пространственное размещение находятся в теснейшей зависимости от физико-химических параметров среды. Структура сообществ может и сама быть фактором, определяющим процесс эволюции биоты за счет вытеснения одних видов другими и натурализации мигрантов. Классический пример -- островная география, например, Мадагаскара, Новой Зеландии, Австралии, где ход эволюции животного мира, структура сообществ определялись отсутствием в составе сообществ хищных плацентарных млекопитающих.

Для выявления закономерностей изменения биоразнообразия обычно используют картографические методы. Одна из первых карт по оценке богатств флоры различных территорий земного шара -- карта Е. В. Вульфа (1934). Обобщение данных о числе видов в пересчете на стандартные площади (100, 1000,10 000 и 100 000 км2) позволило составить серию картосхем, отражающих закономерности изменения уровней флористического богатства по широтному градиенту Северной Евразии.

Экологическое районирование территории России

Экосистема, существующий неопределенно долгое время комплекс живых организмов, их физической среды, и всех их взаимодействий локализованные в определенном месте. Примерами экосистем могут служить луг, озеро, болото, океан, гниющий пень и т. п.
Неживые (абиотические) элементы экосистемы включают полезные ископаемые, климат, почву, воду, солнечный свет, и все прочие подобные элементы; биотические элементы состоят из всех живых организмов экосистемы.

Понятие экосистема, введенное в науку в начале ХХ века А. Тенсли (Tansley, 1920), многогранно и имеет различное толкование. В самом общем виде можно остановиться на следующем определении экосистемы, которая «представляет собой комплекс взаимосвязанных и взаимозависимых популяций бионтов разных систематических и функционально-трофических групп и изменяемой ими в процессе жизнедеятельности абиотической среды» (Исаков, Панфилов, 1984). При этом размер и границы конкретных природных экосистем обусловлены возможностью их устойчивого функционирования как целостного природного образования. В таком понимании экосистема выступает в качестве объекта, который может быть использован для биогеографических сравнений в пределах определенных природных территорий, установления причинно-следственных связей и зависимостей (Дроздов, Мяло, 1997).

Очевидно, что сохранение таксономического разнообразия биоты является функцией сообществ и экосистем, и может поддерживаться только при определенном уровне их сохранности. Растительность и животное население как основные компоненты экосистем являются в тоже время важнейшими индикаторами, как состояния самих экосистем, так и полночленности биоты. География природных экосистем, закономерности распространения в зависимости от причин, их определяющих, могут быть использованы для обоснования биогеографических построений.

Обращение к экорегионам в нашей стране связано с решением региональных проблем охраны окружающей среды и сохранения биоразнообразия, часто в рамках различных международных программ. Например, в рамках программы WWF проведена оценка биологического разнообразия в пределах Дальневосточного экорегиона, который рассматривается широко и находится на территории нескольких природных экорегионов (Бочарников и др., 2002). Преимущество природного деления территории ранга экорегионов состоит в том, что оно позволяет соотнести потенциальное и реальное разнообразие экосистем России. Система экорегионов России позволяет представить общую сеть хорологических единиц для оценки таксономического и экосистемного разнообразия и провести сравнительный анализ состояния биоты на единой основе. Актуальность оценки ценотического разнообразия определяется, в том числе, и необходимостью проведения мониторинга отдельных типов растительности (мониторинг лесов, степей, водно-болотных угодий и т. д.) в целях определения их текущего состояния и сохранения биоразнообразия (Мониторинг …, 2008).

Для России на карте мира выделено порядка 45 экорегионов (Оlson et al., 2001), очень не равнозначных по своему содержанию и не всегда соответствующих реальному природному потенциалу территории страны. Особенно это касается Восточной Сибири и горных районов Южной Сибири. Принимая саму концепцию биогеографической системы экорегионов, для территории России разработана своя система региональных подразделений, откорректированная по современным биогеографическим данным и имеющимся картографическим материалам. Она получила отображение на карте «Экорегионы России» (1:8 000 000), на которой показано 60 экорегионов с краткой характеристикой региональных зональных и высотно-поясных экосисистем (Огуреева и др., 2004).

Экорегионы являются частью зонобиомов и выделяются внутри зональных подразделений по биоклиматическим показателям и специфике биотических комплексов. В качестве критериев выделения экорегионов выступают показатели природных особенностей территории, в первую очередь, биоклиматическая составляющая (данные о средней годовой температуре воздуха, сумме биологически активных температур за период с температурами выше 10оС и годовой сумме осадков), и геолого-геоморфологические особенности, сформировавшиеся в процессе ее развития. Биотический покров экорегиона рассматривается как исторически сложившийся комплекс видов животных и растений и совокупность растительных формаций, связанных единством происхождения в процессе формирования природной структуры региона и поддерживаемые современным климатическим режимом. Специфика биоты является одним из критериев выделения экорегиона: богатство флоры, фауны, типологическое разнообразие экосистем, наличие эндемичных, редких видов и сообществ. Для каждого экорегиона характерен свой состав биоты по таксономическому и экологическому разнообразию. Виды растений и животных представлены соответствующими жизненными формами и экологическими группами, адаптированными к условиям региона (например, участие в составе степной флоры видов петрофитной и псаммофитной экологических групп). Для определения ценотического разнообразия экорегиона важно иметь детальную информацию о соотношении в ценотических спектрах разных по экологии сообществ.

Географические комплексы растительных формаций, порой значительно различающихся физиономически, отражают типологическое разнообразие экосистем экорегиона, раскрывая в тоже время филоценогенетические связи между ними, общность их происхождения во времени (например, лиственничные редколесья и сообщества кедрового стланика Северо-Востока России). В такой трактовке комплекс формаций экорегиона близок к фратрии класса формаций В. Б. Сочавы (1964) или является ее частью. Экорегионы могут соответствовать региональным отрезкам подзон (Западносибирский лесостепной экорегион), а могут объединять подзоны в пределах определенного сектора (например, гипоарктические редколесья и северотаежные леса Мезено-Печорского гипоарктического экорегиона). В горах экорегионы соответствуют группам типов поясности, которые объединяют генетически связанные поясные системы, и отражают региональные флороценотические особенности поясных спектров, различающихся по составу растительных формаций.

В такой интерпретации экорегионы представляют сравнимые по структуре биотического покрова территориальные единицы, которые характеризуют разнообразие типов местообитаний и соответствующее разнообразие комплексов видов и экосистем. Они могут быть сопоставимы с единицами биогеографического, природного и ландшафтного районирования (Лавренко, 1968; Сочава, 1980; Исаченко, 2001).

Global 200

Global 200 -- рейтинговый список экосистем (наземных, пресноводных и морских), выделяющий наиболее важные для сохранения регионы по мнению Всемирного фонда дикой природы. В рейтинге используется понятие «экорегионы» -- большие области относительно однородного климата, которые предоставляют кров характерным видам и природным сообществам[1].

Фонд присваивает каждому региону один из следующих статусов:

· критический (находящийся под угрозой исчезновения)

· уязвимый

· относительно стабильный (неповрежденный)

Более половины регионов в Global 200 отмечены как находящиеся под угрозой исчезновения.

На территории России полностью или частично находятся около десяти экорегионов из списка Global 200:

· Палеарктика: Дальневосточные смешанные леса России; Смешанные леса Кавказа, МалойАзии, Гиркании (Армения, Азербайджан, Болгария, Грузия, Иран, Россия, Турция, Туркменистан); Фенноскандская альпийская тундра и тайга (Финляндия, Норвегия, Россия, Швеция); Скандинавская и российская тайга; Чукотская прибрежная тундра (Россия); Дельта Волги (Казахстан, Россия); Дельта Лены (Россия); Реки Дальневосточного края (Китай, Монголия, Россия); Байкал (Россия);

· Северный Ледовитый океан: Берингово море (Канада, Россия, США); Баренцево море, Карское море (Норвегия, Россия)

· Атлантический океан: Северо-восточный шельф Атлантического океана (Бельгия, Дания, Эстония, Финляндия, Франция, Германия, Ирландия, Латвия, Литва, Нидерланды, Норвегия, Польша, Россия, Швеция, Великобритания)

· Северные умеренные Индо-Тихоокеанские: Жёлтое море (Китай, Северная Корея, Южная Корея); Охотское море (Япония, Россия)

Географические закономерности экосистемного разнообразия на территории Чувашии

видовое разнообразие биоценоз

На территории Чувашии наблюдается широтная и долготная зональность (смена комплексов с запада на восток). Территория Чувашии входит в две провинции районирования России: южной тайги низменного Заволжья и лесостепную провинцию Приволжской возвышенности с лиственными и хвойными лесами, лесостепью и степью. Эти провинции являются частью Русской равнины.

На территории Чувашии выделяют 6 физико-географических районов: Заволжский, Приволжский, Центральный, Засурский, Присурский, Юго-Восточный.

На юго-востоке республики преобладают более сухие луговые степи, т. к. сюда близко подступает Нурлатская степь. Наглядным примером исчезающей степи является Суринский склон, где в 30-е годы был сурковый заповедник. Исчезли сурки, степные представители красочного разнотравья почти полностью сведены перевыпасом, склон подвержен оползневым явлениям и нуждается в охране и восстановлении. В этой части республики интересен Шемалаковский лесной массив на реке Карла. Геологическое строение этого района напоминает Жигули. Необычна для республики и растительность остепненных лесов: Adonis vernalis L., Primus spinosa L., Cerasus fruticosa Pall, Polygala sibirica L., Iris aphylla L.

В северной части республики по склонам, обращенным к югу, вкраплены остепненные луговые и лесные участки, приуроченные в основном к дерново-карбонатным почвам, на которых встречаются растения разных биотопов. Это говорит о гораздо более позднем проникновении степных видов на север. Интересен состав растений остепненных лесных склонов: Аттиковского (Воротников, 1987), являющегося местообитанием около 20 редких для республики видов; Юрьевского, самого северного из известных в республике местообитания Anemone sylvestris L., Salvia verticillata L., Lavatera thurmgiaca L., Oxytiopis pilosa (L.) DC.