Человек и его пища. Пищевые специализации и проблемы антропогенеза

Человек и его пища. Пищевые специализации и проблемы антропогенеза

§1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ПИТАНИЯ ПЛИОЦЕН-ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ ГОМИНИД И ДРЕВНЕЙШИХ HOMO

Как показали исследования питания современных представителей отряда приматов, выбор той или иной пищевой стратегии связан с условиями обитания и с поведением животных. Следовательно, реконструкция типов питания у предшественников человека может использоваться как один из ключей для понимания механизмов антропогенеза. В ряде случаев выбор рациона питания достаточно жестко связан с морфологическими особенностями челюстного аппарата. Однако среди приматов такой жесткой и однозначной связи нет, в значительной степени развитие массивности челюстного аппарата превалирует у самцов, поэтому необходимо использовать другие показатели для реконструкции эволюции типов питания.

Изменение пищевых специализаций, вероятно, в целом характерно для филогении приматов. Р. Фоули, составляя схему филогенеза катариновых обезьян, показывает, что подавляющее большинство дивергенций в пределах этой секции связаны именно с пищевыми специализациями. Исключение составляют гиббоны - наиболее рано в филогенезе отделившийся род, образование которого приурочено к периоду относительного климатического постоянства. Остальные же имеют собственные пищевые стратегии. Общий диапазон пищевых стратегий среди современных приматов широк: от специализированных листоядных (тонкотелы, гориллы) до всеядных (люди, виды шимпанзе). К "вымершим" пищевым стратегиям следует отнести специализацию к грубому растительному корму. По каким же признакам мы можем судить об изменении питания того или иного таксона приматов в эволюции? Изменение размеров тела. Укрупнение общих размеров тела - феномен, всегда связанный с появлением новой пищевой специализации. Ископаемые останки приматов указывают на то, что укрупнение размеров тела - феномен, неоднократно встречающийся в филогении отряда. Достаточно напомнить позднемиоценовых гигантопитеков, специализация которых к грубым кормам привела к формированию самых крупных и массивных приматов.

Ранние, олигоценового возраста, гоминоиды, обитавшие в тропических лесах Северо-Восточной Африки, были специализированными древесными формами с малым объемом мозга (около 27 см3), длиной тела 40-50 см, массой тела, не превышавшей 2-3 кг (здесь и далее данные о размерах мозга, длине тела, продолжительности жизни и пищевой ориентации приводятся по материалам экспозиции Музея Истории Биомедицины Универстета Абруццы (Museo di Storia delle Scienze Biomediche de'll Abuzzo г. Киети). Предположительно, продолжительность их жизни не превышала 10 лет. Они были всеядными, по аналогии с современными видами - употребляли в пищу различные части растений, ягоды, плоды, насекомых.

Более поздние - миоценовые представители человекообразных обезьян: проконсул, дриопитек, значительно расширившие свой ареал обитания, но оставшиеся специализированными древесными формами, обладали уже более крупными размерами тела. Объем их мозга составлял около 150 см3, масса тела достигала примерно 15 кг, длина тела превышала 1 м. Продолжительность жизни также увеличилась и превышала десятилетие. Эти формы были полностью растительноядными.

Мио-плиоценовые рамапитеки - гоминоиды, перешедшие к наземному образу жизни. Находки наземных видов, передвигавшихся на двух ногах, обнаружены в Африке, Европе и Азии. Длинна тела и масса рамапитеков примерно сходны с таковыми дриопитеков, однако объем мозга превышает таковой дриопитеков примерно на 250 см3, а продолжительность жизни приближается к 20 годам. Рамапитеки были неспециализированными приматами, использовавшими в пищу насекомых, различные части растений.

Период существования различных видов австралопитеков приходится на эпоху значительных климатических изменений, происходивших на Земле, и на территории Африки в частности. "Нельзя не обратить внимание на то, что именно с этим временем совпадают существенные изменения в состоянии ландшафтной оболочки. К ним относятся резкое увеличение процессов аридизации, вытеснение в сторону экватора вечнозеленых лесов, замещение их в прежних областях распространения саваннами, а местами и опустыненными ландшафтами.... Этот этап получил в геологической и палеогеографической литературе название мессинского кризиса. Он сопровождался таким необычным явлением, как практически полное высыхание Средиземного моря и распространение по его дну мощного слоя эвапоритов" (Величко, 1993, с. 20).

Эти направленные изменения климата приводили к тому, что образовывались "буферные зоны", которые не обладали четко выраженными зональными особенностями, а содержали мозаику микроландшафтной изменчивости. Об этом пишет и Р. Фоули: "...места пребывания ископаемых гоминид характеризовались средним годовым уровнем осадков в интервале между приблизительно 1500 и 300 м, а сухое время года здесь продолжалось 4-10 месяцев. В экологическом отношении это соответствует непрерывному ряду биотопов, на одном конце которого находится сезонный лес, а на другом - лесистая и открытая травяная саванна. Большинство из этих местонахождений приходится на саванновый лес или саванновое редколесье или открытую кустарниковую саванну. ...большинство южноафриканских местонахождений ископаемых гоминид располагаются ближе к "влажному экстремуму" экологического спектра" (Фоули, 1990, с. 261).

В таких мозаичных ландшафтах с явно выраженной сезонной изменчивостью возникают совершенно иные условия для поисков пищи по сравнению с теми, что были "известны" гоминоидам влажных тропических ландшафтов.

Ранние представители австралопитековых - A. afarensis*, жившие от 5,5 до 3 млн. лет назад на обширных территориях Северо-Восточной и Восточной Африки, характеризовались значительно более крупными размерами тела: длина около 150 см, масса - более 30 кг. Объем мозга афарского австралопитека уже составлял более 400 см3, а продолжительность жизни достигала 20 лет. Рацион питания этого примата принципиально отличался от всех предшественников - в нем было гораздо больше белков растительного происхождения.

* Систематика австралопитековых - предмет многолетних дискуссий (Хрисанфова, Перевозчиков, 1999; Брабышевский, 2002). Единого мнения по поводу видового разнообразия австралопитековых, насколько мне известно, нет. Так как это исследование не ставит перед собой выяснения таксономии австралопитековых, то привожу сведения о трех видах австралопитеков: Australopitecus afarensis, A. africanus и A. robustus.

Начальные этапы климатической аридизации приходятся на период существования афарских австралопитеков. Особенности анатомического строения его кисти, пропорции конечностей свидетельствуют о том, что, несмотря на двуногую походку, древнейшие австралопитеки были еще очень хорошо приспособлены к лазанью по деревьям. Кроме того, предполагаемые энергозатраты при двуногом хождении афарского австралопитека были еще достаточно велики по сравнению с современным человеком (Хрисанфова, Перевозчиков, 1999). Ареал распространения ранних австралопитеков довольно обширен. В настоящее время, вероятно, достаточно трудно выразить определенное мнение по поводу адаптивных особенности этих приматов. Плиоценово-плейстоценовые австралопитеки чрезвычайно разнообразны. Е.Н. Хрисанфова пишет, что этот вид характеризуется "очень высокой изменчивостью и исключительно сильным половым диморфизмом, который мог бы быть следствием значительных различий в темпах созревания самцов и самок, как, например, у современных горилл, или же полового отбора... высокая морфологическая изменчивость афарских австралопитеков истолковывается как результат неравномерного роста (аллометрии) разных частей тела" (Хрисанфова, Перевозчивков, 1999, с. 54-55).

Обзор древних микроландшафтных условий тех мест, где были сделаны находки ранних австралопитеков, показал, что природные условия их были мозаичны, приматы обитали "в лесных и более открытых саванновых средах" (Фоули, 1990, с. 248). О том, что, например, "Люси" была связана с лесистой местностью, можно судить по результатам палинологического анализа отложений, в которых были найдены ее скелетные останки (Хрисанфова, Перевозчивов, 1999).

Другой вопрос, тесно связанный с выбором "экологической прародины человеческого рода", - обострение межвидовой конкуренции при изменении климатических условий на больших территориях. Естественно, что аридизация, повлекшая за собой сокращение площадей тропических лесов, привела к изменению межвидовых взаимоотношений. Также очевидно, что появление обширных открытых площадей, покрытых травянистой растительностью, привлекало многочисленные стада травоядных, а следовательно, увеличилось видовое разнообразие и общая численность хищников. Такое положение вещей с неизбежностью приводило к ситуации, основным плюсом которой было появление новых источников пищи, а основным недостатком - повышение риска встречи с хищником.

Единого мнения по поводу биотопов обитания ранних австралопитеков нет. Одни авторы считают, что повышение опасности встречи с хищником приводило к тому, что приматы тяготели к более лесистым участкам. Исследование межвидовой конкуренции в современных африканских ландшафтах показало, что ландшафты с наименьшим риском встречи с хищником и с наименьшей межвидовой конкуренцией - прибрежные участки леса. Наиболее опасные территории - открытая саванна (Djminguez-Rodrigo, 2001). На основании этих наблюдений автор приходит к выводу о том, что именно участки прибрежных лесов и были наиболее "подходящими" биотопами для жизни плио-плейстоценовых гоминид.

Другой интересный аспект этой темы - повышение инсоляции и температуры в сухие и жаркие периоды года. При аридизации климата появляется задача защиты от излишнего ультрафиолета и совершенствования механизмов терморегуляции. В серии работ П.Е. Веллера (Wheller, 1984, 1985, 1990, 1991, 1992, 1993, 1994) выражено мнение о том, что переход к бипедии спровоцировал утрату волосяного покрова тела. Пропорции тела у приматов, ходящих на двух ногах, в большей степени способствуют понижению температуры тела, так как общая поверхность тела при бипедии неизменно выше. Л.Л. Эймарал выразил мнение, что утрата волосяного покрова могла происходить одновременно с переходом к бипедии, или даже предшествовала ей. Он также на основании расчетов метаболических затрат на поддержание постоянной комфортной температуры тела предположил, что сухой тропический лес мог бы быть наиболее подходящим для гоминид биотопом (Amaral, 1996).

C точки зрения задач реконструкции типа питания, выяснение какой именно из биотопов был более предпочитаемым австралопитековыми и первыми людьми, имеет существенное значение, так как пребывание в лесных ландшафтах не предполагает возникновения новых для этих приматов пищевых источников, в то время как выход в саванновые ландшафты с неизбежностью должен был привести к использованию новых пищевых ресурсов. Некоторые "за" сохранения пребывания в преимущественно в лесных биотопах было приведено мною только что. Основное "за" выхода ранних австралопитеков на открытые и полуоткрытые саванновые пространства состоит в том, что наблюдаемые увеличения общих размеров тела, объема мозга, продолжительности жизни не могли иметь места без смены пищевой стратегии, а смена пищевой стратегии означает переход в новую экологическую нишу.

Увеличение объема мозга, продолжительности жизни связывается с включением большего количества животных белков в рацион (Aiello, 1994). Источники этого большого количества в самом общем схематическом виде можно представить как:

1.Охотничью добычу;

2.Падаль (трупы палых животных, остатки трапезы хищника).

Очевидно, что поведение некрофагов и хищников значительно отличается. По поводу отнесения ранних австралопитековых к хищникам или падальщикам также нет единого мнения. Неизменным же компонентом рациона остаются продукты собирательства. Рассмотрим гипотетические возможности получения ранними австралопитековыми растительной и животной пищи.

1. Источники растительной пищи

Как упоминалось выше, мы не можем категорически связать существование ранних австралопитековых с каким-либо определенным биотопом, поэтому и гипотетические источники растительной пищи будут рассмотрены для леса и саванны в целом. Очевидно, что площади пищевого поиска в обществах охотников-собирателей больше, чем у современных приматов. На основании этого, а также статистической связи между размерами тела примата и размерами территории пищевого поиска (уравнение Милтона и Мея) исследователями делается предположение о том, что эта площадь составляла 2-4 км в радиусе (Milton, Mey, 1975). Разнообразие видов растений, которые могли быть употребляемы в пищу, по аналогии с неспециализированными шимпанзе и обществами с традиционной присваивающей экономикой было очень велико и насчитывало десятки, а то и сотни видов (Фоули, 1990).

Для лесных ландшафтов основной источник растительной пищи - листья деревьев, их цветы и плоды. При достаточной увлажненности листья, хотя и являются низкокалорийной пищей, могут составить основу питания. Цветы и плоды появляются только в непродолжительные периоды года. В более подверженных сезонной изменчивости открытых и полуоткрытых ландшафтах на первое место выходят травянистые растения.

В сухой сезон наземная часть растений усыхает или высыхает полностью и становится непригодной для питания. Употребляются лишь подземные части растений (корни, корневища и корнеплоды, луковицы). Для извлечения этих съедобных частей растений требуется применение простейших орудий. Предполагается, что наиболее ранние орудия и возникли как инструменты фитособирательства (Бутовская, Файнберг, 1993). Энергетическая и питательная насыщенность подземных частей растений, как известно, значительно выше, чем надземных, поэтому их использование могло быть особо привлекательным для австралопитеков.

Основная проблема саванного ландшафта для растительноядных видов - сухой голодный сезон, особенно его вторая половина. Именно в связи с неблагоприятными сезонными изменениями в возможностях собирательства, как предполагается, и появилось новое адаптивное приспособление - более интенсивное использование животной пищи.

2.Источники животных белков

В течение всего года современные приматы получают основную долю животных белков (около 4%), поедая насекомых (Фоули, 1990). Доступным и полноценным источником животного белка можно считать трупы палых и убитых животных. За то, что ранние австралопитековые могли быть некрофагами, говорит то, что конкуренция со специализированными хищниками в саванновых ландшафтах, которая была очень непростой задачей для этих неспециализированных форм. Как упоминалось, локомоторый аппарат афарских австралопитеков еще не был столь приспособлен к движению на открытых пространствах, не говоря уже о мощности зубов и когтей.

Как говорилось ранее, современные приматы чаще всего охотятся в сухой период года и их добычей становятся или близкие виды, или некрупные травоядные млекопитающие, не представляющие большой опасности для охотников. Интересный метод для выяснения характера источника животной пищи был использован Р. Брэнтингамом. Он сопоставлял тафономический характер останков добычи, типичный для плио-плейстоценовых некрофагов (некоторые виды гиен), хищников (волк) и ранних австралопитеков (Кооби-Фора). Оказалось, что набор костей в слоях, связанных с деятельностью ранних австралопитеков, в большей мере напоминает структуру остатков волчьих трапез, нежели гиеновых. На основании этого автор приходит к выводу о том, что плио-плейстоценовые австралопитеки были охотниками, а не падальщиками (Brantingham, 1998). Этот вывод подводит автора к теоретическому предположению о том, что ранние австралопитековые находились в состоянии острой межвидовой конкуренции с саванновыми хищниками, и что это являлось одним из факторов отбора. Как свидетельствуют наблюдения за охотничьим поведением современных приматов, охота способствует развитию более сложных взаимосвязей внутри охотничьего коллектива, а также стимулирует использование разного рода орудий. Р. Фоули, являясь сторонником теории о том, что саванновые ландшафты были местом обитания ранних австралопитеков, обращает особое внимание на то, что способы добычи того или иного вида пищи были приурочены к определенному сезону года, поэтому судить о том, какая стратегия была выбрана австралопитековыми - охотничья или некрофагическая - возможно, бессмысленно, так как обе они могли иметь место.

Подводя итог анализу сведений о питании ранних австралопитековых, соглашусь с мнением, высказанным М.Л. Бутовской и Л.А. Файнбергом: "...нам представляется несколько неправомерным противопоставление гипотез охоты, некрофагии и собирательства. Все эти процессы неизбежно происходили в одной и той же популяции и могли стимулировать развитие орудийных способностей, взаимодополняя друг друга. Последнему обстоятельству способствовали всеядность предковых форм и разнообразие их диеты... Добыча пищи путем сочетания охоты, некрофагии и собирательства явилась оптимальным условием для прогрессивного развития орудийной деятельности и стимулировала ее универсальный характер в жизнеобеспечении ранних гоминид. Все перечисленные выше гипотезы подчеркивают большое значение диет, в определенной мере определяющих основные характеристики биологии видов." (Бутовская, Файнберг, 1993, с. 198).

3. Поздние австралопитеки и первые Homo

Около 2,5 млн. лет назад похолодание и аридизация, начавшиеся на Земле 5-6 млн. лет назад, усилились. К этому времени относятся такие важнейшие геологические события, как устойчивое формирование льдов Арктики, появление вечной мерзлоты на Северо-Востоке Азии, появление первых тундровых ландшафтов (Golikov, Scarlato, 1989). Появление вида Australopithecus africanus, вероятно, имело место около 3 млн. лет назад. Ареал этого вида связан с Южной и Юго-Восточной Африкой. Объем мозга взрослых индивидов составлял около 500 см3. Длина тела не превышала 1300 мм, а масса тела приближалась к 25-30 кг. Африканские австралопитеки доживали до возраста, превышающего 20 лет. Представители этого вида доживают до рубежа 1,5 млн. лет назад.

Около 2,5 млн. лет назад появляется вид Australopitecus robustus, который доживает до рубежа примерно 1 млн. лет назад. При более крупных размерах тела: длина 1500 м и масса 50 кг, объем мозга массивного австралопитека не превышал 450-500 см3. Ареал распространения этого самого позднего из австралопитековых невелик, относится к внутренним районам Южной Африки.

Как следует из датировок, эти виды так или иначе сосуществовали с первыми представителями Homo - с хабилисами. Сопоставление пищевых стратегий этих видов поможет выявить собственно человеческую специфику питания. Гипертрофия развития лицевого отдела массивных австралопитековых, чрезвычайно мощный жевательный аппарат, массивность челюстей, толщина эмали, стертость жевательных поверхностей премоляров и моляров - все эти особенности свидетельствуют об использовании этими приматами грубых растительных кормов. Единого мнения по поводу того, какая именно растительная пища использовалась, среди исследователей нет. Дж. Джолли объясняет эти морфологические особенности специализацией к поеданию семян злаковых трав. Р. Волкер на основании анализа микроскопических царапин на поверхности эмали, предполагает, что основной пищей могли быть сухие и жесткие плоды (Walker, 1981). Подземные части растений, по мнения А. Силлена, могли служить пищевой базой для массивных австралопитеков (Sillen, 1992). Каких-либо специальных исследований, посвященных пищевой специализации A. africanus, насколько мне известно, нет. Морфологическая его специфика не позволяет судить о какой-либо ярко выраженной пищевой специализации. Вероятно, все отмеченное для афарского австралопитека, может быть отнесено и к A. africanus.

Чрезвычайно дискуссионную информацию предоставляют результаты химического анализа костной ткани массивных австралопитеков и одновременных им Homo (табл. 7). Находки сделаны в Сваткрансе (ЮАР). Абсолютный возраст находок около 1,8 млн. лет. Как следует из данных таблицы, максимальная величина отмечена для Homo, а не для австралопитека. Большее Sr/Ca соотношение в образце костной ткани человека может быть расценено как свидетельство в пользу того, что этот индивид в большей мере употреблял растительную пищу, чем массивные австралопитеки. Этот достаточно неожиданный результат заставляет более внимательно отнестись к проблеме пищевой специализации ранних Homo. Дж. Такерей высказал любопытное гипотетическое обоснование полученным данным. Из физиологии скелетной системы человека известно, что у кормящих и беременных женщин минеральный кальциево-стронциевый обмен изменяется. Значительные количества кальция поступают в организм ребенка, а стронций интенсивнее, чем в другие периоды онтогенеза, накапливается в скелете. Автор выражает мнение, что проанализированный индивид мог быть беременной или кормящей женщиной (Thackeray, 1995). А. Силлен провел добавочное исследование для выяснения физиологически зависимой динамики Sr/Ca соотношения в самых различных популяциях и пришел к выводу, что расхождения не столь велики и неоднозначны (см. табл. 8), и могут быть объяснены только диетарными различиями (Sillen, 1995). Собранные автором данные во многом фрагментарны, поэтому, вероятно, не могут быть расценены как доказательство, а лишь как информация к размышлению. Случаи кариеса среди австралопитеков указывают на то, что животные употребляли вязкую пищу, долгое время остающуюся на зубах и способствующую развитию кариесных бактерий. Такая пища может быть растительного и животного происхождения (Trinkaus et al., 1999).

Анализ микроскопических повреждений на костях животных из слоев, где были найдены останки гоминид, - также достоверный источник для реконструкции типа питания. В Олдувае, в слоях, сопутствующих находке зинджантропа-щелкунчика были обнаружены остатки скелетов мелких млекопитающих, несущие на себе следы разделки. Возраст слоев - 1,76 млн. лет. Поэтому нет веских оснований относить эти останки к какому-либо конкретному виду австралопитеков, Homo habilis, или даже раннему Homo erectus. Важно лишь отметить, что к этому возрасту относится несомненный факт разделки животного при помощи каменного орудия (Fernando-Javo et al., 1999).

Обобщая отрывочные, но конкретные сведения о питании поздних австралопитековых и первых Homo, можно констатировать присутствие свидетельств специализаций к грубой растительной пище, а также увеличение доли мясной пищи в рационе питания. В настоящее время мы не можем однозначно связать тот или иной тип специализации только с одним видом. Возможно, что варианты специализаций были выражены не только на видовом, но и на популяционном уровне. По крайней мере морфологически неспециализированные виды могли более подвижно менять пищевую стратегию.

Как упоминалось, активизация охотничьего поведения в сухой сезон года среди современных приматов связана с общим повышением агрессивности поведения, учащения случаев инфантицида. Повышение коэффициента энцефализации у A. africanus, H. habilis, согласно теории Дж. Эйзенберга (Eisenberg, 1981), связано с усложнением стратегии пищевого поиска. Поэтому увеличение относительного и абсолютного объема мозга хабилисов, вероятно, правильно объяснять выработкой стратегий получения наиболее разнообразных пищевых источников. С этой точки зрения оказываются вполне объяснимы противоречивые факты, приведенные выше. Употреблению мяса первыми людьми традиционно уделяется особое внимание, потому что охота предусматривает последующую дележку добычи. Эта процедура предполагает некоторое альтруистическое поведение по отношению к членам сообщества, не участвовавшим в охоте, что чрезвычайно важно для поведения человека. Хотя, с другой стороны, продукты фито- и зоособирательства также распределяются между членами общества.

Охотничья добыча транспортируется к месту дележки, разделки и общего поедания пищи, на взгляд ряда исследователей, - прототипу жилища как центра хозяйственной и социальной жизни общества. По мнению Р. Фоули, более широкое использование мяса, как основного источника белков позволили ранним Homo решить проблему переживания неблагоприятного засушливого голодного сезона, поэтому оно и явилось решающим адаптивным приобретением. Начиная с первых Homo, люди всегда оставались всеядными животными. Доля животных белков и пищи растительного происхождения варьировала неоднократно в последующей эволюции и истории, однако сохранение способности к максимальной всеядности не раз оказывалось свойством, обеспечивающим людям перспективу выживания в самых разных условиях, а специализация к какому-то одному источнику пищи становилась лишь временным "спасением", закрывавшим перспективу развития такой специализированной группы. К этому феномену мы будем возвращаться на самых разных этапах эволюции и истории человека.

§2. ОСВОЕНИЕ ОГНЯ И ПИЩЕВЫЕ НОВАЦИИ HOMO

Интенсивное расселения древнейших Homo стало возможным на базе стратегии использования максимально разнообразных источников питания. Первые Homo воплотили этот принцип, что не только послужило сохранению рода, но и способствовало дальнейшему видообразованию. Homo erectus стремительно (в масштабах эволюционного времени) освоил огромные территории с относительно различными природными условиями. Р. Фоули, являясь последовательным сторонником "экологической модели расселения человека", пишет о том, что освоение новых территорий происходило "в порядке, совпадающем с уменьшением их сходства с саванной"

По замечанию А. Тернера (Turner, 1984), заселение ранними Homo новых территорий происходило такими же темпами, что и львами, леопардами, гиенами, волками. Это наблюдение дает основание считать, что H. erectus был в значительной мере плотоядным животным.

В Кении обнаружены скелетные останки H. erectus (KNM-ER, 1808), несущие на себе явные следы гипервитаминоза А (цит. по: Бутовская, Файенберг, 1993). Судя по морфологическим особенностям, скелет принадлежал взрослой самке. Последствия гипервитаминоза проявились в значительном патологическом разрастании компактной части костной ткани. Столь явные проявления гипервитаминоза могли успеть сформироваться за очень продолжительный период (минимум - многие месяцы). Как известно, А-гипервитаминоз развивается при употреблении в пищу чрезвычайно большого количества животных жиров. Вероятно, эта самка в течение длительного времени получала в ежедневном рационе большое количество животных жиров. С другой стороны, нам ничего не известно о том, насколько механизм запасания витамина А у эректусов отличался от такового современного человека. Возможно, что наблюдаемый гипервитаминоз - реакция организма, еще совершенно не адаптированного к плотоядности. Как в большинстве случаев, факт палеоантропологии может быть истолкован двояко.

Homo erectus - первые люди, которые достоверно охотились на крупных животных. Резкое увеличение объема мозга (880-1100 см3), увеличение длины тела (до 1800 мм), массы тела (до 75 кг), продолжительности жизни (до 30 лет), снижение полового диморфизма - свидетельствуют о значительных изменениях в темпах пренатального и постнатального онтогенеза. Все эти изменения могут быть связаны с существенным изменением в структуре питания за счет увеличения удельной доли мясной пищи. Известно, что скелет эректусов отличается значительной внутренней массивностью. Толщина кортикального слоя длинных трубчатых костей велика, а медуллярный канал - более узкий. Эти различия между сапиенсами и эректусами статистически достоверны (Kennedy, 1985). Одна из версий, объясняющих формирование этой тканевой массивности, также связана с трансформацией типа питания. Дж. Кеннеди предполагает, что остеостеноз возникает как компенсаторная реакция на периодическую гипокальцемию, которая возникает в результате периодического недостаточного поступления кальция в организм с пищей. Как известно, конечные продукты утилизации белков имеют кислую среду, что способствует поступлению ионов кальция из костной ткани в кровь. Именно с этим и связан ранний остеопороз у людей, в течение всей жизни регулярно употреблявших мясо.

Яркий пример тому - эскимосы - специализированные "мясоеды", у которых особенно рано начинается истончение и без того незначительного кортикального слоя в диафизах длинных трубчатых костей. Таким образом, крайняя внутренняя массивность, по мнению некоторых исследователей, может быть рассмотрена как адаптивная морфофизиологическая реакция на изменение структуры питания. Безусловно, это только одна версия данного феномена. Отмечаемая массивность может быть связана также с биомеханическими причинами.

Как известно, архантропы первыми из людей утратили инстинктивный страх перед огнем и стали использовать его (огонь) для своей выгоды. Трудно сказать, какое из преимуществ пользования огнем было решающим: защита от хищников, получение тепла или приготовление термически обработанной пищи.

Остановимся на последнем аспекте. Проблемы возникновения традиции термической обработки пищи - то есть первой настоящей кухни - напрямую связаны с важнейшими вопросами антропогенеза. Половой диморфизм эректусов значительно ниже, чем у всех предшествующих видов австралопитеков и хабилиса (Wrangham et al., 1999). Сокращение различий в массе и размерах тела происходит за счет абсолютного и относительного увеличения массы тела особей женского пола. Значительные различия в массе тела, например, афарских самок и самцов (соответственно 23,5 и 50 кг) дают основание предполагать, что самцы в сообществах этих приматов занимали доминирующе по отношению к самкам место. Сокращение полового диморфизма позволяет предполагать, что при сохранении доминирования мужского пола в обществах эректусов происходят усложнения социальных взаимоотношений полов.

Возникновение традиции термически обрабатывать пищу, на взгляд некоторых исследователей, могло иметь решающее значение в укрупнении общих размеров тела архантропов. Физиологическим обоснованием такой гипотезы служат сведения о значительном изменении питательных свойств приготовленной пищи, облегчении и ускорении ее всасывания, разложении ряда токсических и трудно перевариваемых веществ (Wrangham et al., 1999). Особо важно, что эти изменения в наибольшей степени относятся к грубой растительной пище. Так, авторы приводят данные о том, что приготовление пищи из грубых саванновых растений увеличивает ее энергетическую ценность на 76%. Интересно, что в пещере Чжоукоудянь I в слоях ашельского времени найдены многочисленные семена съедобного растения - древесного лотоса (Celtis barbouri) (Беллвуд, 1986).

Из наблюдений за сообществами приматов и людей с традиционным хозяйственным укладом можно с уверенностью сказать, что при прочих равных условиях растительная пища - женская, а мясо - пища мужская. Хотя такая схема упрощает реальное положение дел, можно с уверенностью утверждать, что фитособирательство - всегда было и остается занятием женщин, а ежедневный рацион питания женщин и детей в обществах с традиционным (присваивающим) укладом хозяйства базируется именно на ресурсах фитособирательства. Поэтому есть все основания судить о том, что появление традиции термической обработки пищи, растительной пищи в первую очередь, значительно изменило пищевую базу женской и детской части общества. Также известно, что охотничья добыча, приносимая мужчинами, - неежедневная и негарантированная. Поэтому и мужская часть общества в значительной мере зависит от результатов фитособирательства, которым занимаются женщины. С появлением огня "на кухне" энергетическая и питательная ценность растительной пищи принципиально возрастает и занимает новое место в рационе мужчин.

По мнению ряда исследователей, приготовленная пища - возможно, наиболее ранний объект кражи в обществе человека. Хотя в этих рассуждениях мы уже совершенно лишены биологических фактов, однако предлагаемая "теория кражи и защиты" также имеет право на существование. Известно, что связь женщины с кухней - одна из фундаментальных поведенческих характеристик вида и не зависит от расовой или культурной принадлежности. Предполагается, что эта традиция восходит к времени существования архантропов, когда женщина, занявшись кухней, значительно повысила свою социальную роль. Приготовленная питательная и энергонасыщенная пища могла явиться предметом своего рода "охоты" или воровства. Поэтому у мужчины в обществе появляется новая важная социальная роль - защитника женщины, которая умеет добыть и приготовить пищу. Некоторые исследователи связывают агрессию, проявляемую в похищении еды, с сексуальной агрессией по отношению к женщинам, приготавливающим эту пищу. В таком случае роль мужчины двояка - защита приготовленной женщиной пищи и защита самой женщины от внешней мужской агрессии (Wrangham et al., 1999). Таким образом, согласно этой гипотезе, и формируются устойчивые психические стереотипы совмещения образов сексуальной притягательности женщины и пищи, получаемой из рук женщины.

Растительная пища, измененная культурными традициями, впервые занимает столь важное место в биологии и социальном поведении человека. Как упоминалось, дальнейшее развитие получает охота. Охота приобретает особо важное значение в наиболее невыгодные засушливые сезоны года, когда количество доступной растительной пищи резко уменьшается. Так как охота сопряжена с опасностью для жизни, то охотой занимаются мужчины. Утрата жизни охотника не влечет за собой гибели его детей. Охота становится чрезвычайно ответственным способом добычи пищи, но не постоянно, а лишь в определенные периоды года. Специфика этого способа добычи пищи состоит в следующем:

1. Необходимости приобретения серьезных навыков;

2. Необходимости четкой согласованности действий в группе охотников;

3. Опасности для жизни охотников.

Все эти особенности формируют социальное отношение к охоте и охотнику, которое хорошо всем известно и бытует во всех обществах вне зависимости от культурных традиций и уровня развития общества.

Вероятно, именно к периоду существования эректусов относится формирование устойчивых поведенческих стереотипов и психических образов мужчины: охотника-защитника-разбойника, и женщины: хранительницы очага - матери, дающей пищу и нуждающейся в защите мужчины. Чрезвычайно важно, что в связи с появлением феномена "кухни", в основе которой лежит процесс термической обработки пищи, впервые в биологической эволюции и социальной истории людей появляется трудовая специализация полов, оказывающая огромное влияние на гендерное поведение.

Наиболее ранние (в онтогенезе) слои психики человека связаны с получением пищи от матери. Поэтому мы можем предположить, что установление тесной эмоциональной связи через кормление младенца - одна из наиболее древних и фундаментальныых поведенческих характеристик вида (а скорее всего, более крупного таксономического подразделения). Более поздний этап онтогенеза, связанный с выделением собственного "я" и его осознанием, соотносится психологами со специфическими формами ритмического движения и появлением речи. Возможно, что становление психики этого возраста восходит к периоду существования H. erectus, освоившего огонь.

§3. СИСТЕМЫ ПИТАНИЯ АРХАИЧНЫХ САПИЕНСОВ И ЕВРОПЕЙСКИХ НЕАНДЕРТАЛЬЦЕВ

Разделяя гипотезу А.А. Величко о коэволюции природного окружения и человека, отмечу, что появление вида Homo sapiens не связано с каким-либо ярко выраженным климатическим событием. Архаичные сапиенсы, в целом, жили в период дальнейшего похолодания, хотя уже около 1-1,5 млн. лет назад "в умеренном поясе уже отчетливо проявлялись волны похолодания с интервалом 200-300 тыс. лет" (Величко, 1993, с. 21).

В связи с общей популярностью проблематики, связанной с изучением неандертальцев, их взаимоотношениями с анатомически современными сапиенсами, появился ряд работ по реконструкции типа питания этих форм. Как известно, патологии зубной системы отчасти зависят от характера питания организма.

Исследование зубной системы палеоантропов показали, что кариес - редкое заболевание в популяциях неандертальцев. Э. Тринкаус приводит следующую сводку данных о трех индивидах:

1. Две небольшие кариесные полости неправильной формы на М3 нижней челюсти. Баниолес I, Испания. Заболевание, вероятно, было спровоцировано механическим повреждением зуба (Lalueza, et al., 1993).

2. Эрозированная кариесная полость на изолированном верхнем втором резце диаметром 2w6 мм. Расположена в центральной части коронки. Кебара 27 (Tillier et al., 1995).

3. Кариесная полось на первом верхнем молочном моляре. Убесье 5, Юго-Западная Франция (Trinkaus et al., 2000).

Определенно можно выразить мнение о том, что встречаемость кариеса среди неандертальцев была очень низка - менее 1%, что значительно ниже, чем у большинства взрослых и неполовозрелых человекообразных обезьян (Trinkaus et al., 2000). Появление и развитие кариесных пятен и полостей связано как с присутствием бактериальной флоры (Streptococus mutans), так и необходимой среды для размножения этих бактерий. Наиболее благоприятную среду, как принято считать, составляют ферментированные углеводы. Как известно, переваривание углеводов начинается еще в ротовой полости под действием амилазы слюны. Поэтому одной из причин возникновения кариеса считают увеличение легко расщепляемых углеводов в диете.

Кариесные бактерии были обнаружены при микробиологическом обследовании зубного камня неандертальцев из Кебары 2 и Субаулука 1 (Arensburg, 1996), однако самого кариеса на зубах этих индивидов не было. То, что кариес обнаружен у неандертальского ребенка, свидетельствует о достаточно высокой концентрации этих бактерий, а также о том, что в пищу этого ребенка могли входить легко усвояемые углеводы.

Ряд работ посвящены реконструкциям типа питания неандертальцев (рис.1) на основании изотопного состава костной ткани. Количественный анализ изотопов 13С 15N в костной ткани травоядных, плотоядных животных и человека из пещеры Маррилак (Центральная Франция) показал, что неандертальский индивид питался в основном мясом. Маррилак - памятник, относящийся к поздним неандертальцам, его возраст составляет около 45 000 лет (Bocherens, 1999). Люди, оставившие этот памятник, жили в перигляциальных ландшафтах, подтверждение чему - останки фауны. Индивид из Маррилака среди плотоядных и травоядных уверенно находит свое место среди плотоядных форм (Bocherens, 1997) (рис. 2). Если искать место неандертальца среди плотоядных животных, то более всего он походит на гиену (Bocherens et al., 2001).

Анализ этих же изотопов в костном материале из культурного слоя в пещере Складина (Бельгия) показал, что локальные условия жизни были несколько иные. Прилегающий ландшафт был более лесистым (Bocherens et al., 1999). Однако авторы приходят к выводу о том, что основной пищей им также служили млекопитающие, обитающие на открытых пространствах. Точный абсолютный возраст слоя 4А, из которого были взяты фрагменты костной ткани верхней челюсти на анализ, не приводится, а обсуждаются особенности экологических условий в период 110000-120000 лет. Любопытно то, что несмотря на лесное окружение обитатели пещеры предпочитали охотиться на животных открытых пространств, то есть предпринимали довольно далекие путешествия для охоты.

Проанализированы фрагмент фаланги стопы неандертальца из Складины слоя 1В, соответствующий возрасту 40000 лет, фрагмент черепа 5-6-летнего ребенка (Tillier, 1983) из близ расположенного местечка Эглис, и фрагмент правой лопатки из пещеры Бетч-аль-Роше (фрагмент Спай), также расположенной неподалеку. Две последние находки датируются 35000-40000 годами. Все три археологических памятника расположены в центральных районах Бельгии. Исследование показало значительное сходство всех трех индивидов по изотопному составу (Bocherens et al., 2001).

Возраст неандертальского ребенка, возможно, составляет около 4 лет или даже менее, так как стертость жевательной поверхности соответствует, по мнению исследователей, 2 годам изнашивания (Thompson Nelson, 2000). Интересно, что структура питания ребенка в этом возрасте уже полностью соответствует таковой взрослых индивидов. Данные по содержанию изотопов 15N и 13С указывают на то, что в рационе этого ребенка было больше мяса мамонта и присутствовала пресноводная рыба. Эти сведения авторами не комментируются, однако на сегодня это единственное указание на то, что пища неандертальцев включала пресноводную рыбу.

Образцы костной ткани двух неандертальцев из культурных слоев пещеры Виндижья (Хорватия) также были исследованы изотопным методом (Richards et al., 1999). Проведенные радиокарбоновые датировки позволяют относить этих индивидов к группе наиболее поздних неандертальцев: Vi-207 - 29,080±400 (OxA-8296) и Vi-208 - 28,020±360 (OxA-8295) (Richards et al., 2000). Значения ?15N (VI-207 10,1; Vi - 208 10,8) и ?13С (VI-207 -1 9,5; VI-208 - 20,5) свидетельствуют о том, что исследованные индивиды были классическими плотоядными, хищниками, как волк или песец.

Изучение изотопного состава костной ткани неандертальцев из Валлонии (около 40 тыс. лет назад) и Сен-Сезара (около 36 тыс. лет назад) также указали на значение ?15N в диапазоне 11-12, что соответствует исключительно плотоядному пату питания (Drucker, Bocherens, 2004).

Другое важное замечание, которое можно сделать при сравнении изотопного состава костной ткани неандертальцев, - незначительные индивидуальные вариации изотопа азота. Результаты исследований всех авторов указывают на достаточно стабильный рацион источника белковой пищи, вне зависимости от локализации памятника, на отсутствие свидетельств различных типов питания внутри одного сообщества. Вероятно, это еще одна черта, которая позволяет разделять столь похожих по большинству черт неандертальцев и анатомически современных людей.

Обобщая сведения о питании конкретных представителей неандертальцев, мы можем утверждать, что они были специализированными охотниками. Сопоставление изотопного состава костной ткани неандертальцев и всеядных животных во всех случаях указывает на значительные расхождения в их структуре питания.

Таким образом, есть основания предполагать, что у европейских неандертальцев существовала узкая плотоядная специализация и они отступили от "принципа максимальной всеядности", который на более ранних этапах эволюции сопутствовал наиболее прогрессивным гоминидам.

Каковы причины возникновения этой специализации? Как правило, период существования неандертальцев связывают с наступлениями ледника. Однако палеогеографические свидетельства указывают на то, что самые суровые этапы последнего похолодания (валдайский для центральных районов России, или вюрмский для Западной Европы) не связаны с неандертальским населением. Палеогеографы прямо подчеркивают: "Проведенное нами специальное исследование природных условий существования позднеплейстоценовых неандертальцев в Евпропейско-Ближневосточной области показало, что похолодания в эпоху их существования не были столь суровыми, как после них, во второй половине ледниковой эпохи. И если уж привлекать к проблеме неандертальцев природный фактор, то скорее следует говорить, что как раз благодаря тому, что условия не были крайне суровыми, неандертальцы, в том числе и не узкоспециализированные, еще не располагавшие всем комплексом защитных средств против крайне суровых условий, и смогли выжить даже в приледниковой зоне" (Величко, 1993, с. 22). Не дискутируя с автором по поводу специализированности поздних неандертальцев, подчеркну лишь отмеченные умеренно суровые условия их проживания. Между тем структура их питания в большей мере соответствует наиболее суровым условиям ледникового периода.

Моделирование энергетических расходов неандертальцев, проведенное на основании пропорций тела и реконструированной массы тела, показало, что эти расходы были очень велики (Sorensen, Leonard, 2001). Многие авторы указывают на то, что тяжелые физические нагрузки были очень распространены среди неандертальцев, на то, что интенсивная мышечная работа отложила свой след на особенностях строения посткраниального скелета. М. Сорензен и В. Леонард считают, что такие интенсивные физические нагрузки в сочетании с умеренными размерами тела неандертальцев требовали поглощения большого количества энергоемкой пищи (Sorensen, Leonard, 2001). Авторы сравнивают средний уровень физических нагрузок неандертальцев с нагрузками атлетов, фермеров и грузчиков. По расчетам авторов необходимые ежедневные энергетические потребности неандертальцев превышали таковые у современных эскимосов - людей с наибольшими энергетическими затратами среди современного человечества, с очень высоким уровнем основного обмена (Алексеева и др., 1983). Поэтому, вероятно, рацион их питания должен был включать большое количество высокоэнергетичных и высокопитательных продуктов. Авторы также обращают внимание на то, что неандертальцы охотились на такие виды травоядных животных, для которых характерно сезонное накопление жира (например виды быков) (Bocherens et al., 2001).В более поздних публикациях предполагается, что основой питания неандертальцев были виды млекопитающих с повышенным содержание изотопа 15N - мамонт и шерстистый носорог (Drucker, Bocherens, 2004). Итак, сегодня проблема системы питания неандертальцев не может быть разрешена, так как в имеющихся фактах существуют явные противоречия.

Морфологически и физиологически подвид демонстрирует адаптации к экстремально суровым низкотемпературным условиям, но период его существования приходится не на самые суровые эпохи ледникового периода.

По не совсем понятным причинам уровень физических нагрузок у неандертальцев очень высок, что значительно увеличивает их энергетические расходы, которые не в полной мере могут быть восполнены даже наиболее питательной и наиболее калорийной (в масштабах рода Homo) пищей. Возможно, что специфика образа жизни, а не природного окружения, была причиной того, что уровень их энергозатрат был столь велик. Возможно, что низкотемпературный стресс последнего - самого сурового - оледенения создал тот барьер, преодолеть который неандертальцам было невозможно именно благодаря своим морфо-физиологическим особенности и стилю жизни.

В первой главе постулировалась необходимость поисков связи между основными идеальными представлениями, бытующими в обществе, и типом питания. В связи с этом хотелось бы выразить предположение относительно наиболее ранних форм обрядности.

Появление погребального обряда в обществах неандертальцев в настоящее время - установленный факт. В сводной работе В.А. Алекшина (1995) анализируются тафономические особенности мустьерских погребений и прослеживаются общие тенденции в эволюции погребальной обрядности. Одна из наиболее ярких особенностей погребений среднего палеолита Евразии - традиция неполных погребений. Автор приходит к мысли о том, что "обряды погребения расчлененных останков умершего человека аналогичны широко распространенным в традиционных обществах охотников и рыболовов ритуальным захоронениям костей, черепов, шкур, требухи и чешуи, оставшихся после поедания промысловых зверей, птиц и рыб, которых таким образом старались вернуть к жизни. Символические охотничьи обряды, возвращая убитых животных к жизни, восстанавливали нарушенное их смертью природное равновесие.

Расчлененные захоронения людей эпохи среднего палеолита указывают на то, что мустьерские охотники пытались вернуть к жизни человека тем же способом, что и убитого зверя... Погребальный обряд возник как магическое средство среднепалеолитических охотников от вымирания" (Алекшин, 1995, с. 210).

Трудно утверждать, что погребальный обряд неандертальцев был аналогичен современной традиции в обществах традиционных охотников. Ведь современные традиции - результат многотысячелетней истории и не могут существовать в неизменном виде. Возможно, что наиболее ранние традиции погребения происходят из поведенческих паттернов многих хищных животных, закапывающих, приберегающих часть добычи до последующего употребления. Аналогичных форм поведения у растительноядных животных нет. Возможно, погребение, укрытие, сохранение останков соплеменника происходили из стремления предупредить поедание трупа человека другими животными.

Факт остается фактом: наиболее ранние формы погребальной обрядности напрямую связаны с обществами, которые впервые в эволюции рода Homo придерживались плотоядной диеты и были специализированными охотниками на определенные виды травоядных млекопитающих. Вероятно, охота, поедание мяса животных были единственным средством выживания общества, и все сознание могло быть ориентировано на гарантированное получение как можно большего количества мясной пищи. Из этнографических исследований известно, что удачная охота - событие не каждого дня. Для того чтобы получать достаточное количество мяса постоянно, общество должно было прилагать очень большие усилия. В этой ситуации естественно предположить, что древнейшие формы ритуала связаны с помыслами об увеличении охотничьей добычи путем возвращения к жизни убитого животного.

Проводя параллель между ритуалом "возвращения к жизни охотничьей добычи" и "возвращением к жизни соплеменника", мы тем самым как бы сближаем в сознании неандертальского человека тело животного и тело человека. Очевидно, что тело животного призвано для того, чтобы утолять голод. Почему так необходимо возвратить к жизни тело человека?

В современной погребальной практике традиционных охотников-собирателей, насколько мне известно, отсутствуют действия, способствующие возвращению человека в мир живых. Напротив, его отправляют в мир мертвых и принимают меры, чтобы он оттуда не возвращался. По мнению В.А. Алекшина, попытки оживления связаны с тем, что в сознании людей еще отсутствуют представления о загробном мире. Попытки возвратить к жизни своего соплеменника могут быть мотивированы привязанностью к умершему, нежеланием с ним расстаться, однако почему в таком случае это "нежелание расстаться" реализуется в той же форме, что и "желание получить необходимое количество пищи"? Может быть, мотивировка была иная? Ответы на эти вопросы получить в настоящее время невозможно, однако то, что современный уровень исследований уже позволяет их формулировать, очень важно.

§4. СИСТЕМА ПИТАНИЯ ВЕРХНЕПАЛЕОЛИТИЧЕСКИХ ОБЩЕСТВ: БИОЛОГИЧЕСКАЯ И СОЦИАЛЬНАЯ АДАПТАЦИЯ

Появление первых сапиенсов современного облика, вероятно, связано с Африкой. Наиболее ранние находки, обнаруженные в пещерах у устья реки Класье, - Класьес Ривер - датируются 100-120 тыс. лет (Churchill et al., 1996), Бордер Кейв - около 130 тыс. лет (Grun, Beaumont, 2001). Соответствующие слои содержат большое количество кухонных отходов, которые позволяют реконструировать тип питания обитателей. Кости антилоп, скелетные останки дельфинов, разнообразные раковины моллюсков свидетельствуют о чрезвычайно разнообразной белковой диете этих людей. Территория их обитания позволяла им использовать как наземные, так и прибрежные морские источники пищи. Следует подчеркнуть, что эстуарии - биотопы с максимальной биопродуктивностью из существующих на планете (Одум, 1986). Имеющиеся данные дают веские основания судить о следующем: