Групповые адаптации не нуждаются в групповом отборе

Размещено на http://www.allbest.ru/

Групповые адаптации не нуждаются в групповом отборе

В.С. Фридман

Московский государственный университет

им. М.В. Ломоносова, 119991 г. Москва, Российская Федерация

Фридман Владимир Семёнович - кандидат биологических наук; старший научный сотрудник лаборатории экологии, биологических инвазий и охраны природы кафедры высших растений биологического факультета, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Friedmann Vladimir S. - PhD in Biology; senior researcher at the Laboratory of Ecology, Biological Invasions and Conservation at the Department of Higher Plants of Biological Faculty, Lomonosov Moscow State University

В статье представлен обзор работ по разным видам птиц и млекопитающих, в которых показывается происхождение групповых адаптаций, выгодных социуму в целом или всей популяции, осваивающей новый ландшафт, но затратных и/или рискованных для каждой из особей. Их становление и развитие фиксируются в трех случаях; урбанизация «диких» видов птиц и млекопитающих, завершающаяся появлением специализированных городских популяций; коммуникация, когда индивиды взаимодействуют не напрямую, но действие одного и контрдействие другого опосредованы видовым набором демонстраций, визуальных и акустических, обладающих характерной формой и сигнальной функцией; при становлении семейно-группового образа жизни у грызунов.

Цель работы; исследовать, действительно ли становление групповых адаптаций (по крайней мере, в этих трех случаях) требует «умножения сущностей» - использования концепции группового отбора или, как и прочие, эти адаптации объяснимы действием отбора индивидуального.

Во всех трех случаях оказывается, что становление соответствующих групповых адаптаций является действием индивидуального отбора, но действующего на особей не независимых, а связанных определенной структурой - социальной или популяционной (пространственно-этологической) - в соответствующую систему надындивидуального уровня. Везде оказывается, что сперва трансформируется структура системы и лишь затем отбираются индивиды, наиболее приспособленные к изменившимся отношениям, т.е. отбор носит стабилизирующий, а не движущий характер. Так мы проходим между Сциллой социобиологических объяснений и Харибдой группового отбора. Это необходимо, т.к. они обе негодны как общее объяснение происхождения групповых адаптаций.

Ключевые слова: групповые адаптации, групповой отбор, орнитология, териология, этология, социальная организация, городские популяции, экология города, микроэволюция, индивидуальность животных, когнитивное поведение, урбанизация «диких» видов, коммуникация животных, забота о потомстве, брачное поведение, эволюционная биология.

обор групповой адаптация млекопитающий

V.S. Friedmann

Lomonosov Moscow State University, Moscow, 119991, Russian Federation

Group adaptations do not need group selection

The article provides an overview of the works on different species of birds and mammals, which show the origin of group adaptations that benefit society as a whole or the entire population developing a new landscape, but costly and / or risky for each of the individuals.

Their formation and development are recorded in three cases: urbanization of «wild» birds and mammal species culminating in the emergence of specialized urban populations; animal communication, when individuals in communities interact not directly, but the action of one and the counter-action of the other is mediated by a specific set of demonstrations, visual and acoustic, with a characteristic shape and signal function; in the formation of a family-group lifestyle of rodents.

The objective of the research was to investigate whether the formation of group adaptations (at least in these three cases) really requires «multiplication of entities» - the use of the concept of group selection or, like the others, these adaptations can be explained by the action of individual selection. In all three cases, it turns out that the formation of the corresponding group adaptations is an action of individual selection, but influencing individuals not independent, but connected by a certain structure - social or population (spatial-ethological) to the corresponding system of supra-individual level. In all cases it turns out that first of all the structure of the system is transformed, and only then there is the process of selection of individuals who are the most adapted to the changed relationships, i.e. the selection is stabilizing rather than moving.

So we pass between Scylla of socio-biological explanations and Charybdis of group selection. This is necessary because both of them are useless as a general explanation of the origin of group adaptations.

Key words: group adaptations, group selection, ornithology, theriology, ethology, social organization, urbanized birds populations, urban ecology, microevolution, animal personality, animal cognition, urbanization of «wild» species, animal communication, care of offspring, mating behavior, evolutionary biology.

Урбанизация «диких» видов птиц и проблема группового отбора

Самое сильное возражение против идеи идеи группового отбора приведено А.С. Северцовым: выжившие популяции не делаются более приспособленными в сравнении с истребленными или вымершими по «естественным» причинам [Северцов, 2013]. Они остаются столь же уязвимыми к поражающим факторам и неблагоприятным воздействиям, просто те еще «не добрались» до них». Напротив, при индивидуальном отборе данное преимущество фиксируется везде, где есть дифференциальная размножаемость и/или смертность1: отсюда сомнения в самой концепции.

Однако из этого обобщения есть важные исключения: специализированные городские популяции птиц и млекопитающих (табл. 1) и еще некоторые, обсуждаемые в настоящей статье. Во-первых, селективное преимущество городских популяций показывается их экспансией. Возникнув в крупных городских ареалах, обычно «ядрах» агломераций, они расселяются в соподчиненные им города региона все меньшего размера, вытесняя из них и из их окрестностей птиц исходных популяций [Фридман, Ерёмкин, 2009, разд. Ш.4].

Так, по данным 2011-2015 гг. урбанизированные ястребы Купера АссфЫег сооретИ вытесняют сельских в северо-восточном Альбукерке (Нью-Мексико) [МПНар, 2018]. Отслеживая вновь вылетевших самок с радиопередатчиками, автор показал, что а) пригородная популяция сама по себе была достаточно приспособленна и успешно размножалась, но б) «городские» ястребки вытесняли их на гнездовых местах, в т.ч. потому что не мигрировали на юг, а зимовали, в) экспансия колонистов из города в 30 раз превышала обратный поток из пригородов.

Что говорит об исключительной успешности городской популяции: иначе бы она была не «источником», а «стоком» для сельских [Millsap, 2018].

Другая причина успеха «горожан» - размножившиеся с 1980-х гг. белокрылые горлицы Zenaida asiatica как массовый корм. Их высокая плотность позволяет ястребам зимовать в городе, а у птиц репродуктивный успех положительно связан с более ранним началом гнездования (при сравнении разных пар одного вида).

В наиболее урбанизированных регионах мира самые разные виды птиц, сперва уязвимые к «давлению» растущих агломераций из-за стенотопности, консерватизма жизненной стратегии и т.д., после более или менее долгого «отступления» на периферию «возвращаются» в урбо-ландшафт, на оставленный ранее «архипелаг» измененных и фрагментированных местообитаний (т.н. возвратная урбанизация [Фридман, Ерёмкин, 2009, разд. I.6; Фридман и др., 2016]). Эти динамичные популяции быстро растут численно, восстанавливают ареал, а потом расширяют его в ранее избегаемые биотопы. Здесь фиксируются нетипичные способы гнездования, виды корма, кормовые методы и т.д. поведенческие «новшества». Консервативные популяции тех же видов, напротив, «заперты» в исходных биотопах, стагнируют или сокращаются, не пробуют заселить ближайшие подходящие местообитания и пр. (табл. 2). Селективное преимущество первых перед вторыми очевидно и со временем увеличивается, поэтому возвратная урбанизация - «последний шанс» на спасение угрожаемых видов в староосвоенных регионах мира [Фридман и др., 2016; Фридман, 2018а].

Во-вторых, успешное освоение городов «дикими» видами, с отделением урбанизированных популяций от региональных, не связано с распространением индивидуальных адаптаций к конкретным факторам городской среды, вроде шума, загрязнения химического и светового, хищничества собак и кошек, риска гибели от ударов о стекла и провода и пр. [Avian urban ecology, 2014; Cat wars, 2016]. Понятно, что на это просто не хватит времени, процесс совершается очень быстро, иногда в сроки, сравнимые с максимальной продолжительностью жизни особей данных видов [Фридман, Ерёмкин, 2009, табл. 1]. Из всех форм антропогенных трансформаций ландшафтов урбанизация ведет к самым быстрым микроэволюционным изменениям, как в плане приспособлений, так и в плане дивергенции популяций [Alberti et al., 2017]. Нет, это следствие направленного преобразования пространственно-этологической структуры всей региональной популяции вида под давлением растущего «городского ядра», «долбящего и перемалывающего» его исходные местообитания [Фридман, Ерёмкин, 2009, табл. 3, рис. 1, разд. II; Фридман, 2015, табл. 1].

Приспособления популяционного уровня при урбанизации «диких» видов

Парадоксальным образом, приспособление к городу идет на уровне популяционной системы в целом, и вне собственно города (его колонизируют позже, в следующие моменты процесса). Эта территория «старта» урбанизации охватывает как минимум «кольцо» рекреационных лесов, лугов, сельскохозяйственных угодий и пр. измененных местообитаний вокруг «урбанизированного ядра» региона, как максимум - всё это последнее [Dale et al., 2015; Фридман и др., 2016; Фридман, 2018а]. Действительно, среди характерных черт урбанизированных популяций можно выделить приспособления индивидуального уровня и популяционного.

Примеры первых общеизвестны и у всех на слуху. Это снижение дистанции бегства, вообще рост терпимости к людям и технике; разного рода поведенческие «новшества» (кормление в нетипичных местообитаниях, нехарактерными способами, нетипичное гнездование и пр., часто с использованием человеческих сооружений и материалов) [Blumstein, 2014; M0ller, 2014]; большая смелость, готовность исследовать новые, непонятные и потенциально опасные ситуации вместо страха и бегства, иногда до неофилии; часто и большая агрессивность в ответ на специфические стимулы вроде проигрывания песни «захватчика» [Scales et al., 2011; Hardman, Dalesman, 2018]. Во «внегородских» популяциях это удел «лучших» особей [Хейнрих, 1994], в городских то же самое характеризует всех [Фридман, Ерёмкин, 2009, разд. II.4-6, III; Фридман, 2018б].

Данные изменения (особенно их физиологическая подоснова на уровне гормонов и нейромедиаторов) отчасти сходна с идущими при доместикации ряда видов птиц и млекопитающих [Bonier, 2012; Partecke, Отсюда обычный (хотя неверный [Фридман, 2018б]) вывод об их гомологии.

Общий уровень стресса у «городских» птиц понижен вместе с содержанием глюкокортикоидов и с неофобией: в реакции на сложную среду и новые, потенциально-опасные ситуации преобладает смелость с исследованием, а не отступление. Как показано на городской популяции серого юнко Junco hyemalis, существующей в Сан-Диего с 1983 г. (все прочие популяции - «дикие», существующие в горных сосновых лесах), эти различия сохраняются у особей тех и других, выращенных в одинаковых вольерных условиях, как и сопряжение меньшей стрес- сируемости со смелостью и исследованием нового, т.е. они закреплены отбором [Atwell et al., 2012]. О однотипных изменениях у других видов см. обзоры [Bonier, 2012; Partecke, 2014].

Однако в период формирования городских популяций базовый уровень глюкокортикоидов скорей повышен пропорционально урбанизованности территории, осваиваемой «диким» видом, как и стрессируемость новыми условиями [Zhang et al., 2011; Bonier, 2012]. У птиц то и другое - наследственные признаки, устойчиво различающиеся, скажем, у разных подвидов Melospiza georgiana при искусственном выращивании их представителей в одних и тех же условиях [Angelier et al., 2011].

Сходным образом у урбанизированных домовых мышей в сравнении с природными популяциями существенно лучше развиты исследовательская активность в ответ на новизну, игра, рассудочное поведение и пр. особенности, отличающие «горожан» [Мешкова, Федорович, 1996]. В «жилой комнате» синантропные мыши исследуют компоненты новой и сложной среды, играют с ними и среди них - друг с другом, «сельские» и «природные» - бегут от их. Все эти различия сохраняются при искусственном выкармливании [Мешкова, Федорович, 1996], т.е. представляют собой продукт изменений на генетическом уровне, поддержанных отбором [Partecke, 2014; Фридман, 2018б].

Сегодня они интенсивно исследуются, особенно три главных гена (SERT, DRD4, ADCYAP1) бывших под положительным отбором при урбанизации «диких» видов [Partecke, 2014; Фридман, 2018б]. И это совсем другие гены, чем были под положительным отбором у одомашненных видов и в опытах Д.К. Беляева [Kukekova et al., 2018; Wang et al., 2018]! Что подтверждается многими несходствами векторов изменений в морфологии, поведении, когнитивных способностях возникающих «городских» популяций с таковыми у доместицированных видов и в беляевских опытах, заставляя отвергнуть распространенное отождествление обоих процессов: при некотором сходстве они более чем различны [Фридман, 2018б].

Главнейшее их несходство касается именно проблемы статьи. Приспособительные изменения «городских» птиц и млекопитающих сперва фиксируются на популяционном уровне (формирование еще на «старте» урбанизации «открытой» и «проточной» системы группировок, отсутствующей в негородских популяциях тех же видов, в т.ч. населяющих измененные человеком ландшафты: сельхозугодья, сельские населенные пункты и пр. (табл. 1 и [Фридман, Ерёмкин, 2009, табл. 3]); особи приспосабливаются прежде всего к измененной пространственно- этологической структуре городских популяций, к условиям же существования в городе - лишь опосредованно [Фридман и др., 2016].

Таблица 1

Альтернативность структуры городских популяций
«лесным» или «сельским» у тех же видов
[Alternative structure of urban populations
of “forest” or “rural” in the same species]

Источник: [Фридман, Ерёмкин, 2009, табл. 3].

Лисы и норки в звероводческих хозяйствах не формируют популяций определенной структуры, каждый зверь отбирается людьми непосредственно. Общий синдром изменений морфологии, поведения, гормонального статуса, когнитивных особенностей разных видов доместици- рованных млекопитающих [Трут, 2007, 2008] и даже птиц [Agnvall et al., следует из общего требования отбирающих - дружелюбие к человеку. Это резко контрастирует с сильной гетерогенностью местообитаний «городских» видов птиц и млекопитающих, большей чем таковая исходных биотопов даже в начале урбанизации, когда они селятся в их ближайших аналогах [Johnson, Mushi-South, 2017]. Главной проблемой, к которой приходится приспособливаться всем этим видам во всем спектре «внутригородских» биотопов, оказывается их нестабильность: это «архипелаг», чьи «острова» непостоянны во времени и в пространстве, одни сокращаются, дробятся и исчезают при постоянных перестройках урболандшафта, другие появляются вновь. Что вынуждает поселения «городских» популяций к постоянным «прыжкам с льдины на льдину» в условиях разделенности «островов» застройкой, дорогами и пр. барьерами, зачастую прямо опасными для пересекающих особей из «подвижного резерва» популяции и точно стрессирующими. Названные изменения популяционной структуры адаптируют население «городских» видов, исходно экологически и таксономически очень различных, к скорости и точности подобных «прыжков» [Фридман и др., 2016; Фридман, 2018а].

Другие изменения индивидуального уровня - демографические, включая тенденцию к росту круглогодичности размножения вместо сезонности, рост среднеожидаемой продолжительности жизни при одновременном учащении пропуска части сезонов размножения, т.е. увеличение доли «подвижного резерва» в популяции [Фридман, Ерём- кин, 2009, табл. 5]. Общее следствие всего названного - рост репродуктивного выхода «городских» популяций соответствующих видов в сравнении с негородскими при меньшей индивидуальной размножаемости, часто также при худшем здоровье их членов [Ibanez-Вlamo et al., 2017]. Они однотипны с изменениями в ходе т.н. демографического перехода в человеческих популяциях, также стимулируемых урбанизацией [Фридман, Ерёмкин, 2009; Фридман, 2018а].

Приспособления популяционного уровня не так заметны, но более важны: они предшествуют индивидуальным во времени и выступают их необходимой предпосылкой [Фридман, Ерёмкин, 2009; Фридман и др., 2016; Фридман, 2018а, б]. Это нечувствительность «городских» поселений к «островному эффекту», быстрое реагирование на непрерывно идущие изменения урбосреды, чтобы немедленно колонизировать вновь возникшие «острова» подходящих местообитаний и вовремя «уйти» с исчезающих (скажем, застраиваемых).

Однако если динамика урболандшафта не полностью уничтожает прежние биотопы, а лишь модифицирует их в сторону все большей гемеробности, измененности и раздробленности растительных сообществ, то «городские» популяции проявляют «чудеса пластичности», меняя детали биологии, предпочтения местообитаний, корма мест гнездования и пр., лишь бы остаться на гнездования. Этим они контрастируют с близкими видами (в городе даже экологически неотличимыми), но оставшихся «пассивными урбанистами» - те в такой ситуации сразу прекращают гнездиться [Фридман, 2015, табл. 2; Фридман и др., 2016].

Действительно, здесь стоит задуматься: «в среднем» урбанизационные изменения те же, что при доместикации [Gil, Brum, 2014; Partecke, 2014], но не в частностях, а в них-то весь интерес. Вопреки росту толерантности к людям и технике, неофилии, сами по себе особи «городских» популяций не делаются ни «добрей», ни «доверчивей». «В среднем» агрессивность скорей возрастает пропорционально росту смелости, см. выше данные по большим синицам Parus major [Hardman, Dalesman, 2018] (то же показано для интенсивности тревожной вокализации, связанной с готовностью окрикивать, не страшась хищников, и клевков при взятии в руки [Senar et al., 2017]), певчему воробью Melospiza melodia [Scales et al., 2011], черному коршуну Milvus migrans [Galbreath et al., 2014] и т.д.

C другой стороны, не то чтобы у «городских» видов усиливался интеллект как таковой (или толерантность к людям, или способность к обучению - любые признаки, подаваемые как новообразования, «сходные с доместикацией», - хотя отдельные данные есть и об этом), сколько всегда и везде они лучше «дозируют по цели» интерес и исследование vs недоверие к новому, доверие/недоверие к людям и технике, агрессию и т.д. [Lowry et al., 2012]. Так, калининградские вяхири Columba palumbus, в городе подпускающие к себе вплотную, как сизари, за городом на кормежке такие же осторожные, как дикие (Е.Л. Лыков, личное сообщение); то же касается домовых воробьев Passer domesticus, а тем более полевых P. montanus и пр.

То же фиксируется у «городских» популяций разных видов врано- вых, вне города отличающихся существенной неофобией [Greggor et al.,

И наоборот: быстрая и успешная урбанизация черной вороны Corvus corone в Иркутске завершилась без какого-либо увеличения толерантности к человеку, скорее наоборот, хотя данный вид освоил жилую застройку [Фридман, Ерёмкин, 2009]. У освоивших «зеленые острова» такие примеры встречаются на каждом шагу: устойчиво обитая там и успешно гнездясь, они «умеют быть» и сторожкими, и незаметными, как европейский тювик Accipiter brevipes в урболандшафте ряда мест Северного Кавказа [Фридман и др., 2016].

Сравнение популяций ряда видов (домовый воробей, большая синица, черный дрозд Turdus merula и др.) с разной степенью урбанизации позволяет сказать, что все составляющие поведенческого синдрома последней: неофобия в отношении пищевых объектов и предметов, восприятие риска, большие смелость, активность и склонность к инновациям в экологии/поведении первых, - показывают значимо большую дисперсию, а не только изменения в средних значениях в сравнении со вторыми (Bokony et al., 2012; Tyjanowski et al., 2015, 2016). В т.ч. большая продвинутость видов по названным показателям ведет к все большему сближению их (в среднем укорачивающихся) дистанций взлета [Ducatez et al., 2017].

Урбанизация «местных», а не «отбор умных»

Растущие города отнюдь не «отбирают» самые «смелые» и/или «умные» виды региональной орнитофауны и не концентрируют «наиболее умных» особей из их числа: городские птицы «делаются» таковыми вследствие изменений популяционной структуры в процессе урбанизации. Последний носит микроэволюционный характер, подтверждающийся данными о быстрых приспособительных сдвигах морфологии и физиологии у «городских» больших синиц [Bosse et al., 2017], мексиканских чечевичников Haemorhous mexicanus [Giraudeau et al., 2014], черных дроздов и пр. в сравнении с «сельскими» и «лесными» (см. обзоры [Alberti et al., 2017; Johnston, Munshi-Smith, 2017]). Четкая определенность этих трендов контрастирует с противоречивостью и расплывчатостью данных о морфологической дивергенции возникающих городских популяций от исходных, исключая дифференциацию песни и прочих вокализаций в ответ на антропогенный шум [Gil, Brumm, 2014; Halfwerk, Slabbekoorn, 2014].

Действительно, проверка идеи, что в процессе урбанизации диких видов млекопитающих преимущество получают «более умные» особи, поэтому:

а) размер черепа в городских популяциях должен быть больше, чем в сельских;

б) размер черепа в городских популяциях должен расти со временем, - не подтвердила ее [Snell-Road, Wick, 2013].

Авторы изучили черепа 10 видов мелких млекопитающих по коллекционным данным за последние 100 лет. Оказалось, что (а) выполняется только для двух видов из них, (б) не выполняется вовсе, более того, у двух видов размер черепа в городских популяциях уменьшался. Далее, сельские популяции всех насекомоядных видов также показывают увеличение размеров черепа [Snell-Road, Wick, 2013]. Последнее, думаю, происходит в ответ на стресс, следующий из фрагментации их местообитаний разрастающимся «городским ядром». Напротив, завершившееся освоение урбосреды позволяет «миниатюризировать мозг», беря не размерами, а «совершенством когнитивной конструкции» [Фридман, 2018б].

То же самое отмечено для урбанизации «диких» видов птиц. Показано отсутствие значимых различий в размере мозга:

а) между более и менее урбанизированными видами (из-за нечеткости критериев степени урбанизации тут есть сильный элемент произвола и возможность «подогнать под ответ», что, видимо, и сделано, когда к «урбанизированным» отнесли желтоголового королька Regulus regulus и длиннохвостую синицу Aegithalos caudatus);

б) между «городскими» и «негородскими» популяциями одного вида [M0ller, Erritz0e, 2015].

Важно, что более урбанизированные виды имели значимо большую изменчивость в размере мозга, также как внутри одного вида она

возрастала у более урбанизированных популяций. Точнее, у видов, оставшихся «сельскими», распределение размера мозга имело сильный левосторонний эксцесс, у ставших «городскими» эксцесса не было. А вот в сравнении более или менее урбанизированных популяций одного вида выявилось интересное. У только что возникших городских популяций этот левосторонний эксцесс был еще больше, чем у «сельских». Но в ходе урбанизации он уменьшался и у изученных видов был тем менее выражен, чем больше времени прошло с начала урбанизации [M0ller, Erritz0e, 2015].

Это значит, что в негородских популяциях «напряжение жизни» велико, и там много особей с недоразвитым мозгом (относительно видовой нормы). А когда «городской воздух делает свободным», урбанизированные популяции разных видов сполна используют преимущества «городской жизни» [Фридман, 2018a, с. 181-184], освобождаются от лимитирования ресурсами (часто также хищниками и специализированными конкурентами), мозг полностью развивается у всех их сочленов, и эксцесс исчезает. Но для успеха урбанизации «больший мозг» не нужен, ее первые, ключевые шаги делаются большинством птиц с «меньшим» мозгом, чем будет потом. Неслучайно виды с не самым развитым интеллектом - чомги Podiceps cristatus, хохлатые чернети Aythia fuligula Так, на озере Кабан в Казани колония чомг выросла с 10 пар в 2010 г. до 50 птиц сейчас [Латыпова, Рахимов, 2014], см. также в Москве [Фридман, Ерёмкин, 2009, табл. 2]. Хохлатая чернеть урбанизировалась настолько, что в разных местах Москвы и Санкт-Петербурга берет хлеб, подобно крякве, и пр., разные виды дневных хищных птиц, голубей или цапель и пр. - урбанизируются столь же успешно и быстро (см. табл. 2 и [Фридман, Ерёмкин, 2009]).

Иными словами, новообразования в городских популяциях, такие, как «больший ум», «готовность к исследованию вместо бегства», фиксируемые в ряде ситуаций, - побочное следствие снятия «блока», следующего из сильной подверженности средовому стрессу [Фридман и др., 2016; Фридман, 2018б], а не отбора на повышенные когнитивные способности per se.

Так, когда мышей селектировали на большие «когнитивные способности» (рост вероятности решения экстраполяционного теста, исходно не отличающейся от 0,5), сперва это не получилось из-за резкого усиления тревожности в тестовой обстановке у отбираемых. Поэтому стали отбирать одновременно на лучшее решение теста и меньшую тревожность. Первое получилось не очень хорошо: тестовые результаты сперва поднялись над уровнем 0,5, но в 6-8-м поколениях отбора снова упали; а второе получилось отлично. В отличие от вышеописанных изменений агрессии, здесь тревожность упала в широком спектре ситуаций, после чего сократилась и неофобия, также в разных контекстах - отношение к новой пище, тест открытого поля [Голибродо и др., 2012; Полетаева и др., 2012]. Видимо, именно этим объясняется подъем вероятности решений теста за пределы 0,5 в первых поколениях отбора, а не улучшение когнитивных способностей как таковых.

Таблица 2

Редкие и уязвимые виды староосвоенных регионов,
претерпевающие возвратную урбанизацию
[Rare and vulnerable types of old-developed regions
that are experiencing recurrent urbanization]

Источник: [Фридман и др., 2016].

По тем же причинам когнитивные «достижения» птиц городских популяций отчасти объяснимы большим размером групп и большей терпимостью их членов друг к другу (поведенческий «островной эффект» [Фридман, 2018б]).

Так, «городские» домовые воробьи лучше решали наиболее сложные задачи и не отличались от «сельских» ни в решении более легких, ни в успешности обучения. То есть выявленное преимущество связано с лучшей самоорганизацией в стаях и большей поведенческой пластичностью: все задачи лучше решали более «настойчивые» особи, делающие больше попыток [Papp et al., 2014].

Далее, в экспериментальной обстановке домовые воробьи в крупной стае при прочих равных лучше решали проблему (открывание кормушек), чем в малой [Liker, Bokony, 2009]. «Лучшее решение проблем» как эффект стайности показано для всех позвоночных, от гамбузий Gambusia holbrooki до домовых мышей; «проблемой» может быть обход препятствий, выбор траектории при движении, скоростной взлет при опасности и пр. Так, гамбузии, когда плывут группой, лучше отворачивают от хищника в «безопасный» рукав лабиринта [Ashley et al., 2011].

Аналогичное преимущество навигации в толпе по сравнению с одиночкой показано для людей, в движении обходящих препятствия на пути от центра к периферии арены [Faria et al., 2010]. Группы из 1, 2, 3 и 6 испытуемых были сформированы на большой круглой арене. Им давали инструкцию держаться вместе и подходить к установленным непомеченным препятствиям на периферии арены. Препятствия были нестабильны, но меняли расположение, размах изменений характеризовался углом соответствующего сектора и мог быть 22,5°, 67,5° или 112,5°. Неопределенность индивидуальных траекторий внутри группы была примерно одинаковой (т.е. все испытуемые четко «держались вместе», не расходились), но уменьшалась с увеличением числа людей в группе. Вероятность свалить препятствие в группе была значимо меньше, чем в одиночку, но только у групп из 10 человек по сравнению с одиночками и при высокой неопределенности положения препятствия (112,5°). То есть при высокой неопределенности среды, в которой осуществляется

навигация, для точности последней надо сразу объединяться в большие группы, не ограничиваясь малыми [Faria et al., 2010].

Другой механизм «лучшего решения проблем» в крупных группах: более активные стимулируют менее активных пробовать разрешить задачу, если она разрешима «по-скиннеровски», либо неспецифическая стимуляция от сородичей активирует опыт, могущий оказаться полезным. У «городских» птиц этот эффект выражен значимо лучше, чем у «сельских», связанных с микроурбанотерриториями.

Резюмируя: специфика процесса урбанизации «диких» видов состоит не в отборе «самых умных» особей в формирующейся городской популяции (или видов с более развитым мозгом / пластичным поведением в городскую среду), как часто считается. Нет, главное содержание урбанизации - микроэволюционное изменение, в ходе которого с основной массы «худших» особей, приверженных патиентной стратегии, снимается блок на развитие смелости, уменьшается неофобия, увеличивается если не способность к обучению, то готовность учиться и пр. [Фридман, Ерёмкин, 2009, разд. II.4-6; Фридман, 2015].

В отличие от доместикации, это не ослабляет неофобии, тревожнооборонительных, агрессивных реакций, но увеличивает способность ее «дозировать» сообразно реальной стрессогенности событий и объектов, с которыми столкнулось животное, без мощной добавки в связи с неофобией [Фридман, 2018б]. Одновременно сокращается до минимума пассивно-оборонительная реакция в отношении просто новых и неизвестных объектов, падает дистанция вспугивания в отношении безоружных людей и медленно работающей техники, оставаясь значительной, скажем, для вооруженных людей или быстро приближающихся машин [Legagneux, Ducatez, 2013]. В ряде случаев поведенческие изменения, уменьшающие беспокойство людьми, техникой или гибель от нее, когда оказываются недостаточны, «тянут» за собой изменения в морфологии, как у белолобых ласточек Petrochelidon pyrrhonota [Brown, Brown, 2013].

Все это не отменяет деления на «лучших» и «худших» особей в ходе конкуренции уже в городской популяции, только по другим основаниям, нежели в «сельских» или «лесных» популяциях вида. В городе «лучшие» особи более управляемы изменениями среды обитания и меньше зависимы от социальных отношений в группировках, «худшие» - наоборот, вовне же картина противоположная. Первые тем легче оставляют данное поселение и переселяются в другие с целью увеличить репродуктивный успех (что обычно и удается), чем успешнее последнее размножение (или в последние несколько лет). Напротив, вторые максимально привязаны к данной группировке и данному составу соседей, будучи консервативны как территориально, так и в отношении уже поддерживаемых социальных связей, и переселяются при неуспешной репродукции [Фридман, Ерёмкин, 2009, П-Ш].

Следовательно, приспособления популяционного уровня суть следствие «открытости» и «проточности» группировок в особом типе про- странственно-этологической структуры, формирующейся при успешной урбанизации «диких» видов птиц и млекопитающих. В том числе бывших сугубыми урбофобами до начала процесса и сперва «отступивших» на периферию региона из-за прогрессивного сокращения, фрагментации их местообитаний (как и изоляции возникших «островов» друг от друга), но потом «возвращающихся» в лесные микрофрагменты, «зеленые острова» в пределах урболандшафта, рассеченные дорожно-тропиноч- ной сетью рекреационные леса, которых избегали доселе (см. табл. 2).

Это так называемая возвратная урбанизация - «последний шанс» на спасение редких и уязвимых видов в староосвоенных регионах Европы и мира [Фридман, Ерёмкин, 2009; Фридман и др., 2016; Фридман, 2018а]. Видимо, все виды способны к возвратной урбанизации, в том числе редкие, исходно стенотопные и территориально консервативные, только с разным периодом задержки на «отступление»: чем консервативней жизненная стратегия вида по названной сумме параметров, тем дольше [Фридман и др., 2016; Фридман, 2018а].

Во всех этих случаях, как у обычных, так и редких, уязвимых видов, трансформация популяционной структуры «на старте» процесса урбанизации, т.е. у всего регионального населения вида, испытывающего средовой стресс от изменения местообитаний растущими городскими ареалами, выступает залогом успеха последнего. У всех исследованных в этом плане видов, независимо от экологии и уровня численности, изменения в сторону большей лабильности отношений внутри популяции происходят сначала, учащение инноваций на уровне индивидов - потом. Лишь когда первые завершены, изменившиеся отношения в системе не только допускают изменения и в экологии/поведении особей, но даже предполагают их - чем дальше, тем больше [Фридман, Ерёмкин, 2009; Фридман и др., 2016].

Рядом авторов убедительно показано, что все инновации экологии, поведения и пр., фиксируемые на уровне индивидов, не представляют собой чего-либо нового. Все они также отмечены во внегородских популяциях до начала урбанизации, только с существенно меньшей частотой, на уровне аномалий или редких событий [Фридман, Ерёмкин, 2009, с. 101].

А вот изменения популяционной структуры при колонизации «городского ядра» в сторону паттерна, альтернативного таковому у всех без исключения «негородских» популяций, - настоящая эволюционная инновация. Отсюда понятно, что это групповая, а не индивидуальная адаптация: особи пользуются ее преимуществами постольку, поскольку включены в «городской» вариант отношений в популяционной системе, но утрачивают их, оказываясь вовне (см. табл. 1).

На промежуточных стадиях урбанизации, пока городская популяция неполностью отдельна от региональной, обмен особями между ней и регионом наиболее интенсивен - он намного сильней, чем на начальных или конечных стадиях процесса [Фридман, Ерёмкин, 2009, 11.1, 3, табл. 3]. Особенно обмен молодыми, родившимися в поселениях внутри или вне «городского ядра». В период дисперсии молодняка и последующих позднелетних кочевок (когда формируется связь с местом будущего размножения) значительная часть приплода первых уйдет в регион, а родившиеся там особи рекрутируются в состав городских популяций. Возможности такого обмена определяют скорость, а часто и предельную степень урбанизации, достигаемую данным видов в данном городском ареале [Dale et al., 2015; Фридман и др., 2016].

Как только пришельцы «включатся» в структуру отношений городских группировок, они немедля эксплуатируют все их преимущества и ведут себя неотличимо от местных. И наоборот: ушедшие из города вновь делаются уязвимы к островному эффекту, чувствительны к фрагментации и т.д. Иными словами, «городские» особи обладают соответствующими приспособлениями как члены популяции, а не сами по себе, что видно лучше всего, пока урбанизация не закончена. А потом популяцию уже не сменишь: «городские» черты поведения «прирастают» настолько, что делаются индивидуальными, как у урбанизированных домовых воробьев / мышей / больших синиц / черных дроздов и пр. выше [Фридман, Ерёмкин, 2009, разд. III.1, 4, 5].

Это верно для всех сформированных городских популяций, противостоящих «лесным» и «сельским» у соответствующих видов [Фридман, Ерёмкин, 2009], или для «динамичных» vs «консервативных» популяций угрожаемых видов [Фридман и др., 2016]. Раз возникнув, урбанизированные популяции изолируются от региональных в демографическом То есть занимающих не только «природные», но и рукотворные ландшафты вне города, скажем, сельскохозяйственные отношении и ведут отдельное существование, поэтому соответствующий процесс - (микро)эволюционная инновация, а не просто приспособление к новой среде, как считают А.А. Вахрушев и А.С. Раути- ан (1993).

Следовательно, урбанизация, распространяющаяся вдоль «городского градиента», с точки зрения реагирующих видовых популяций, представляет собой некий вызов, ответ на который подчиняется своего рода правилу Ле Шателье. Вид не приспосабливается или приспосабливается (немедленно либо при возвратной урбанизации - с запозданием на первые десятки лет), меняя «конструкцию» популяционной системы в сторону большей «открытости» и «проточности» группировок, большей лабильности структуры системы, с соответствующей лабилизацией жизненной стратегии. И здесь отчетливо видно, что популяционная система вида4 реагирует как единое целое. Приспособительное изменение здесь происходит одномоментно и представляет собой направленную перестройку пространственно-этологической структуры всей региональной популяции или как минимум группировок в «кольце старта» урбанизации, подверженных «давлению» и «преобразованию» со стороны растущего «городского ядра».

Таким образом, приспособительные изменения будущих (и потом актуальных) «городских популяций» оказываются не только направленными, но и опережающими в отношении вызвавших их изменений ландшафта. Опережение создано сформированным ранее вектором популяционной динамики, а не психикой или поведенческой пластичностью особей [Фридман, Ерёмкин, 2009, разд. П.4-7], почему освоение городов доступно даже «глупым» видам. Его же направленность поддерживается не селекционными процессами, а самоорганизацией популяционных систем под «давлением» «урбанизированного ядра» региона. Естественный отбор здесь «бензин» и частично «мотор» происходящего, но не «акселератор» и не «руль» [Фридман, 2017а, б].

Поэтому при взаимном вытеснении разных «городских» видов главное конкурентное преимущество состоит не в большей приспособленности к городским условиям особей, но в большей урбанизованности, т.е. большей степени трансформации популяционной системы в сторону «городского типа», табл. 1 и [Фридман, Ерёмкин, 2009, табл. 3, разд. 1.7, 11.7, Ш.3]. Как она представлена в данном регионе - сеть более или менее устойчивых поселений в разных «пятнах» местообитаний, каждый сезон размножения «наполняемых» особями, и не обязательно местными [Фридман и др., 2016, Обсуждение].

Внутрипопуляционная регуляция: сила и точность «сортировки» индивидов

Действительно, жизнеспособность любой популяции (и численность вида в каждой местности, охватывающей часть популяционного ареала) складывается из двух компонентов. Первый определяется размножением местных группировок, «совершенством» их локальных адаптаций и пр. приспособлениями, выработанными отбором на уровне особей. Второй задан регуляторными возможностями системы - способностью в ответ на локальные проблемы воспроизводства населения вида Это могут быть радикальные изменения местообитаний вследствие «медленной катастрофы», последствия направленного истребления человеком (особенно мелких млекопитающих) или иные «возмущения» внешней (и внутренней) среды системы, создавших средовую, демографическую и персональную стохастичность [Шилова, 1993; Щипанов, 1995, 2000, 2003]. «перебросить» сюда необходимое число особей из «нетерриториального резерва» популяции, и именно приспособленных к условиям обитания, измененным случившимся «возмущением», начинающих там размножаться немедля.

Первый ответ строго ограничен местом и спецификой воздействия. Второй генерализован, охватывает много большее пространство, осуществляется благодаря дальнодействию сигналов и событий в системе, обеспеченной коммуникативной сетью внутри группировок и аттракторами/градиентами сигнального поля - между ними. Он представляет собой адаптацию общего значения, особенно если включает в себя «сортировку» особей по потенциям развития определенной стратегии поведения в определенной среде, т.е. подобным образом, за счет перераспределения населения вида и перестройки отношений в системе сообразно средовым трансформациям, релаксируемо почти любое воздействие [Фридман, Ерёмкин, 2009, разд. 11.6-7; Щипанов, 2003, 2016].

Легко видеть, что именно в специализированных городских популяциях в сравнении с негородскими первый компонент максимально умален, а второй - настолько же усилен. Размножаемость особей здесь понижена, что перекрывается ростом среднеожидаемой продолжительности жизни, «популяционный резерв» вырастает до максимума, размножение чем дальше, тем больше делается несезонным и в конце концов - круглогодичным. Также до максимума растут регуляторные возможности популяционной системы как в отношении «переброски» особей, восстанавливающих сократившееся население вида в данной местности или колонизирующих новые, так и по точности «сортировки», чтобы приходящие особи наиболее соответствовали местообитаниям, куда попадают, и/или группировкам, в которые включаются [Фридман, Ерёмкин, 2009, разд. II.3--5; Partecke, 2014; Deviche, Davies, 2014].

В ходе урбанизации «диких» видов возможности внутрипопуляцион- ной регуляции последовательно усиливаются, что есть главное конкурентное преимущество при взаимодействии близких видов в городском ареале. Действительно, в специализированных городских популяциях разных видов птиц встречаем и наиболее яркие примеры вышеназванной «сортировки», и наиболее точную популяционную регуляцию.

Обмен особями между разными поселениями городской популяции наиболее изучен в популяциях сизаря Columba livia в Томске, Перми [Ксенц, Москвитин, 1983; Ксенц и др., 1985, 1987; Ксенц, 1990], между городской популяцией и пригородными лесами - у большой синицы [Москвитин, Гашков, 2000; Гашков, Москвитин, 2001]. В городских поселениях сизаря каждые несколько лет рост численности и уплотнение локальной группировки сменяется разрежением с оттоком особей из этого поселения в другие, причем в дальние, а не в соседние. В Томске в одной из двух соседних (равных по величине) колоний сизаря элиминировали 80-85% птиц (n = 158), затем, после восстановления через год, - всех особей. Через год численность восстановилась только до 30-35 птиц, но элиминация не изменила соотношения полов и возрастов внутри колонии. «Контрольная» колония занимала другую половину чердака, разделенного перегородкой. Кольцевание всех слетков и вновь появляющихся взрослых в обоих колониях показало: птицы «контрольной» колонии не участвуют в восстановлении «опытной», «переселенцы» всегда приходят со стороны [Ксенц и др., 1987]. В соседних поселениях соответствующие процессы могут быть сдвинуты по фазе или никак не синхронизированы. Сокращение одного поселения, уменьшение плотности может совпадать и с притоком иммигрантов в соседние группировки, и с постоянством их социодемо- графической структуры.

В естественных местообитаниях сопряженная динамика численности локальных поселений - основной критерий для выделения их некоторой пространственной совокупности как популяции - обособленной части видового населения [Северцов, 2013]. Но в городских местообитаниях сопряженная динамика численности группировок, расположенных по соседству друг с другом, не наблюдается практически никогда. В этом естественно видеть эффект исключительно высокой мозаичности и гетерогенности урболандшафта, разнонаправленности средовых изменений, идущих одновременно даже на небольшой территории.