Групповые адаптации не нуждаются в групповом отборе

Городские колонии сизого голубя образованы особями четырех категорий, которые отличаются друг от друга постоянством пребывания в составе колонии и вкладами в воспроизводство группировки [Ксенц и др., 1987]. «Репродуктивное ядро» - это особи, гнездившиеся здесь 4 года подряд: они составляют 13-15% населения, но выводят 45-55% птенцов в колонии. Большинство (53-55%) взрослых сизарей обитают в колонии 2-3 года: этот «постоянный состав» производит еще 40-45% птенцов.

«Непостоянный состав» колонии - это временные поселенцы (15-20% птиц). Они задерживаются не более чем на 3-5 месяцев и либо не гнездятся вовсе, либо несколько попыток гнездования подряд у них кончаются неудачей. При элиминации части особей в колонии определенная доля временных поселенцев («ремонтные особи») на год-два переходит в состав «репродуктивного ядра». Общий коэффициент миграции в томской популяции сизаря постоянен. Но он сильно колеблется по годам у птиц разных цветовых морф, особенно у менее урбанизированных «сизых» особей, отражая динамику продолжающейся урбанизации Томска и связанные с ней изменения урбосреды (от 0,85 в 1980-1982 гг. до 0,52 в 1983-1984 гг.) [Ксенц и др., 1987].

Внегородские популяции сизаря в сельхозландшафтах Средней Азии и Казахстана обладают иной, закрытой структурой группировок, исключающей вышеописанный динамизм переселений особей между колониями, как и сколько-нибудь значительный вклад иммигрантов в воспроизводство. Все резидентные особи здесь фактически принадлежат к «репродуктивному ядру». Переселения (нормальные для городских особей «постоянного состава») случаются лишь при полной невозможности гнездования в прежнем месте. Птицы из «непостоянного состава» или вовсе отсутствуют, либо не размножаются, составляя «подвижный резерв популяции» [Ксенц, 1990].

На этом примере видно, что организация популяционной системы видов, успешно освоивших урболандшафт, определяется дальним порядком взаимных контактов и соподчинения популяционных единиц разного уровня. При любых существенных изменениях урбосреды птицы городских популяций (особенно там, где резко выражены две и более альтернативные стратегии реагирования на изменения среды) предпочитают перемещение в другие группировки, расположенные в более подходящих районах города, независимо от дистанции переселения и плотности «принимающих» группировок, нежели приспособление к изменениям на прежнем участке. Во-вторых, в городских популяциях пополнение жизнеспособных поселений (растущих в численности и являющихся «очагами» расселения вида на соседние территории) идет за счет иммигрантов из «дальних группировок», не за счет собственного размножения или птиц из соседних группировок.

Ежегодное обновление состава томских колоний сизарей составило 30-32%, причем за счет иммиграции, а не собственного воспроизводства. После размножения 70-80% иммигрантов исчезают из колонии; а к началу следующего репродуктивного сезона в колонии остается лишь 3-6% родившихся здесь молодых. Расположенные рядом городские колонии сизаря практически не обмениваются особями, все иммигранты (взрослые и молодые) приходят со стороны, причем дальность этой «брачной миграции» может составлять до 10-15 км [Ксенц, Москвитин, 1983; Ксенц, 1990].

«Внегородские» популяции, напротив, организованы в соответствии с ближним порядком переселений особей и обмена нерезидентами между группировками. Радиус обмена особями между группировками в сформированных устойчивых городских популяциях захватывает всю территорию города. В популяциях тех же видов в «естественных» местообитаниях он идет в основном между соседними поселениями (Соколов, 1991) [цит. по: Фридман, Ерёмкин, 2009].

Соответственно, в «диких» популяциях сизарей в сельхозландшафтах Средней Азии и Казахстана доминируют небольшие колонии с постоянным составом резидентов, незначительным темпом оборота особей, иммиграция происходит преимущественно между соседними колониями. Замечательно, что на начальных стадиях формирования колоний сизаря их пополнение идет в основном за счет собственного воспроизводства. В недавно сформировавшихся колониях к тому же резко повышена частота окрасочных форм, редких в популяции в целом. Она выравнивается по «среднепопуляционному» стандарту, когда колония достигнет верхнего предела численности, задаваемого доступностью ресурсной базы для птиц в колонии с учетом их жизненной стратегии [Ксенц и др., 1987].

Итак, вновь возникшие «узлы» видовых группировок на территории города «включаются» обязательно в общую «сеть», когда достигнут определенного размера. В городских популяциях увеличение размера и плотности поселения в локальных группировках предполагает рост интенсивности иммиграции из них, во «внегородских» популяциях картина скорей обратная (Соколов, 1991; Conner et al., 1997, 2000) [цит. по: Фридман, Ерёмкин, 2009].

В целом, такова же пространственно-этологическая структура «внегородских» популяций других видов, по крайней мере, обладающих сложным пространственно-ориентированным поведением, а тем более развитой территориальностью. Структура же их городских популяций, наоборот, приближается к вариантам организации, зафиксированным у сизаря, большой синицы, кряквы и других «городских» видов [Фридман, Ерёмкин, 2009].

Например, аналогичная «проточность» группировок с явственно обозначенным (и немногочисленным) контингентом оседлых особей зафиксирована у полевых воробьев Passer montanus в Кусково и других лесопарках Москвы [Иваницкий, Матюхин, 1990, 1995]. Основное население воробьев крайне непостоянно, перемешивание идет круглогодично, большинство птиц занимают территорию лишь на время одного из двух циклов репродукции. Затем прежние резиденты покидают парк, а на их территориях размножаются птицы, приходящие со стороны. Только 10% меченых птиц попадаются повторно через полгода, 5% - через год.

Жизненная стратегия небольшого процента оседлых особей альтернативна описанной и сосуществует с ней в одной популяции. Вопреки многократным отловам, эти птицы сохраняют привязанность к постоянным гнездовым и ночевочным убежищам, занимают небольшие и компактные участки обитания. Популяциям домового воробья свойственно столь же резкое деление на «подвижных» и «оседлых» особей, формирующих «репродуктивное ядро» гнездовых группировок.

Только у более урбанизированного P. domesticus повышена доля птиц, постоянно (почти пожизненно) привязанных к определенным участкам обитания и даже определенным гнездовым убежищам. Эти особи составляют 18,9-26,1% местного населения (данные повторных отловов через год), причем их привязанность к коллективным ночевкам гораздо выше, чем верность месту гнездования [Иваницкий, Матюхин, 1995].

Эта «бицентрическая» структура популяции с выделением контингентов «сверхподвижных» и «сверхоседлых» особей, постоянным изменением их конкретного соотношения в группировках под воздействием текущих изменений среды, безусловно, формируется как приспособление общего характера к исключительно высокому уровню нестабильности среды. Оно не является частной адаптацией к каким-то «специфически городским» воздействиям, будь то шум, загрязнение, изоляция местообитаний, температурные изменения или трофика популяции.

Действительно, столь же высокая «проточность» популяций характерна для саксаульного воробья P. ammodendri, тяготеющего к закрепленным пескам под спелыми насаждениями белого саксаула. Это островные местообитания, где качество среды на каждом отдельном «острове» сильно колеблется из года в год. Вполне аналогичны им местообитания на краю ареала вида и «архипелаги» лесных, луговых и болотных фрагментов, возникающих при антропогенной фрагментации соответствующих непрерывных ландшафтов (Очагов и др., 2000; Зимин, 2001) [цит. по: Фридман, Ерёмкин, 2009]. Все они сходны с «архипелагом» городских местообитаний именно фрагментированно- стью, нестабильностью, постоянным изменением конфигурации «островов» и всего «архипелага», т.е. не условиями самих местообитаний (микроклимат, растительность), а закономерностями динамики паттерна местообитаний во времени и в пространстве.

Саксаульный воробей - строго территориальный вид, но с крайне непостоянной пространственной приуроченностью особей. Численность и распределение гнезд на каждом «острове» сильно варьируются из года в год. Ни один из воробьев, окольцованных у гнезд, не остался на прежнем участке даже после вылета первой генерации птенцов, не то что на следующий год; их гнезда заняли другие птицы, приступившие здесь ко второму репродуктивному циклу. Однако большинство меченых воробьев (17,4-26,7%), меняя места гнездования, остаются в одной и той же популяции: их встречали у водопоя в поселке, служащего единственным источником воды на десятки километров в округе [Иваницкий, Матюхин, 1995].

Следствием «проточности» группировок в городских популяциях становится гораздо больший перепад плотности населения между пиком и депрессией численности в местообитаниях, измененных воздействием города, по сравнению с однотипными «заповедными» биотопами. Для каждого отдельного вида его оптимальные естественные местообитания маркированы некоторой характерной структурой растительности и типом ландшафта. Напротив, оптимальные городские местообитания тех же видов характеризуются максимальной интенсивностью размножения в благоприятный период независимо от типа застройки, структуры растительности и иных характеристик среды.

Сравнение популяционных группировок по «проточности-непроточ- ности», существенное при противопоставлении «городских» популяций вида «внегородским» (см. табл. 1), не стоит путать с делением любой популяции на резидентов, занимающих территории, и нетерриториальных особей, составляющих «подвижный резерв» [Иваницкий, 1998) [цит. по: Фридман, Ерёмкин, 2009]. Это совсем другое деление. Оно демонстрирует степень подвижности именно резидентов, способность их к дальним переселениям между группировками (в том числе и во время сезона размножения) в ответ на изменения урбосреды вокруг поселений вида.

Анализ урбанизированных популяций сизаря, серой вороны, большой синицы, черного дрозда, кряквы, других урбанизированных видов показывает, что эти переселения совершаются без выхода особи из резидентного статуса, резиденты в период переселений не входят в «подвижный резерв популяции», поэтому могут быстро занять территории в новых поселениях и сразу же начать размножаться. «Резерв» городских популяций составляют молодые или подчиненные особи, часто мигранты, для которых приобретение территорий в значительной степени затруднено, и они во многом исключены из размножения.

«Проточность» и «открытость» локальных группировок - это свойство популяционной системы в целом, благодаря которому резиденты могут направленно переселяться из одной локальной группировки в другую, именно в ту, где микросреда благоприятствует успешной реализации жизненных стратегий переселенцев (см. ниже анализ разделения альтернативных стратегий в городских популяциях). Причем переселяться в дальнюю группировку, а не в соседнюю, не переходя в состав популяционного резерва и не приходя в психофизиологическое состояние, присущее нерезидентным особям.

Переселение из одной «проточной» группировки в другую происходит так быстро и легко потому, что резиденты-переселенцы в городской популяции не испытывают повышенный риск, который неотделим от существования особей в «популяционном резерве», среди нерезидентов. Дело в том, что переселение резидентов в урбанизированных популяциях - опережающий ответ на сигналы среды, обычно эффективный и точный. Напротив, переход особей в «подвижный резерв» и кочевки в нерезидентном статусе - всегда результат неуспешного размножения, неспособности занять территорию и иной неудачи на соответствующей стадии жизненного цикла (Соколов, 1991) [цит. по: Фридман, Ерёмкин, 2009].

Так, в томской популяции сизаря при элиминации в зимнее время 75-80% особей численность и плотность колонии уже через год восстанавливается до оптимальных величин. При изъятии всех птиц скорость восстановления прямо пропорциональна расстоянию до источников массового корма, в целом оно занимает 2-4 года. Важно, что восстановленные колонии не отличаются от прежних по соотношению «собирателей», «летунов» и «помоечников» - трех альтернативных жизненных стратегий, определяющих разнокачественность особей в городских популяциях сизаря, хотя имеют иную численность и образованы иммигрантами, без преемственности с группировкой-предшественни- ком. Половой и возрастной состав вселенцев в «сокращенную» колонию также не отличался от исходного [Ксенц и др., 1987; Ксенц, 1990].

Поэтому появление «проточности» группировок и «дальний порядок» обмена резидентными особями в популяции - наиболее четкий признак успешной урбанизации вида и завершенности процесса формирования специализированных городских популяций...

Следующий отличительный признак городских популяций состоит в том, что устойчивость и жизнеспособность системы базируется именно на точности и эффективности сортировки особей между группировками в ответ на изменения среды. Устойчивость внегородских популяций того же вида, напротив, связана с приспособлением резидентных особей к локальным условиям среды, достаточно стабильным или слегка флюктуирующим. Второе означает консерватизм связи с определенным местообитанием, определенной территорией, социальными партнерами, от которых индивиды отказываются только в исключительных случаях (неуспех размножения). Очевидно, что в специфических условиях урболандшафтов, быстро эволюционирующих и постоянно меняющих внутреннюю структуру, эта реакция неизбежно будет неадекватной или запоздалой, что мы и видим у так называемых пассивных урбанистов [Фридман и др., 2016; Фридман, 2018а].

Детали «сортировки» особей изучены в томской популяции большой синицы [Москвитин, Гашков, 2000]. «Городские» синицы зимуют в составе относительно постоянных, но достаточно мелких стай (10-15 особей). Перед занятием гнездовых участков они вместе с зимующими в городе иммигрантами из пригородных лесов образуют стаи- скопления до 150 особей, концентрирующиеся на освободившихся от снега местах. Стаи-скопления держатся до отлета из города основной массы «пришлых» синиц (1-20 апреля).

Социальные взаимодействия особей в стаях-скоплениях, организованных по системе агрессивного доминирования (описание см. [Керимов, 2001]), приводят к коррекции состава гнездовой группировки на территории, где стаи держались ранней весной, и заметной синхронизации полового поведения, вследствие которой самцы почти одновременно занимают гнездовые участки. Коррекция состава гнездовой группировки ведет к «обмену» части резидентов на птиц из пригородов, а синхронизация репродуктивных процессов - явно вследствие эффективности этой «замены» - к тому, что растянутость сроков откладки первого яйца в одном сезоне никогда не превышала 8 дней [Москвитин, Гашков, 2000].

Другое доказательство сортировки особей, вбирания одних и выселения других индивидов как условия роста численности городской популяции, - постоянное преобладание самцов над самками, примерно на 20-30% (Корбут, 1999) [цит. по: Фридман, Ерёмкин, 2009]. В томской популяции большой синицы соотношение полов достоверно отличалось в группе взрослых и молодых птиц. У молодых оно составляло 1,31 : 1, у взрослых - 1,76 : 1. Кроме того, во все годы наблюдений доля самцов возрастала в ряду осень (1,3 : 1) - зима (1,4 : 1) - весна (1,6 : 1). Увеличение доли самцов в городской популяции нельзя объяснить увеличением смертности самок. Показатели смертности (оцениваемые по динамике доли птиц с невылинявшими рулевыми в отловах) достигают максимума в первой половине января и затем стабилизируются, однако процент самцов продолжает расти до начала гнездования [Москвитин, Гашков, 2000].

Важно подчеркнуть, что в томской популяции взрослые и молодые самцы Passer major отдают предпочтение местообитаниям с развитой древесной растительностью, т.е. потенциальным местам гнездования. Взрослые, имеющие опыт жизни вблизи человека, руководствуются еще и наличием антропогенной подкормки. С началом массового появления синиц в городе первыми на подкормку реагировали меченые особи, побывавшие здесь еще прошлой зимой. Молодые самки, напротив, оказываются «меньшими урбанистами»: с осени они предпочитают участки одноэтажной деревянной застройки с огородами, т.е. места с исключительно хорошими укрытиями, меньшим фактором беспокойства, но менее кормные и не так подходящие для гнездования [Там же, 2000].

Этот факт, по-видимому, отражает общую закономерность изменения «субъективного качества» городских биотопов практически для всех видов птиц. «С точки зрения вида» от периферии города к центру растут кормность местообитаний и одновременно неспецифическое беспокойство, риск гибели особей, риск разорения гнезда и т.п. эффекты «экологической ловушки», которую представляет собой город для всех «диких» видов. Периферия города более безопасна, но менее обеспечена ресурсами (Jokimaki, Huhta, 2000) [цит. по: Фридман, Ерёмкин, 2009].

Как известно, у птиц самки по сравнению с самцами в среднем более подвижны и склонны дальше перемещаться. Они легче и быстрее концентрируются в местообитаниях, наиболее оптимальных в отношении кормовых и защитных условий. Очевидно, город относится к таковым при всей экстремальности данной среды обитания [Фридман, 2018а, с. 181-184]. Городские поселения таких видов, безусловно, притягательны для птиц из пригородов, последние направленно переселяются в город и «подпитывают» городские популяции. Исходя из этого, в них следовало бы ожидать заметного преобладания самок, но преобладают самцы у всех видов, специально исследованных в этом отношении.

Поэтому постоянное преобладание самцов в городской популяции объяснимо лишь направленным вытеснением из города особей с более консервативными биотопическими предпочтениями, к которым как раз относятся самки. Кроме них, вытесняются те особи независимо от пола, жизненная стратегия которых «не вписывается» в более лабильную систему территориальных, пространственных, социальных связей, формирующуюся в городской популяции.

Такое выселение в «естественные биотопы» становится постоянным этапом жизненного цикла у т.н. «пассивныхурбанистов»: зяблика, пеночки-веснички, славки-черноголовки и пр. Они гнездятся в «осколках» лесных, луговых, околоводных местообитаний, «захваченных» внутрь растущего урболандшафта, однако не предпринимают попыток освоения урбосреды вблизи уже заселенных «островков». У полевого воробья, рябинника, белобровика (Turdus iliacus) выводки уходят за пределы городских населенных пунктов в естественные местообитания, но долго держатся на окраинах поселков и в некрупных селениях, не уходя в менее измененный ландшафт. Такое наблюдается даже в санкт-петербургской популяции рябинника, вполне освоившей город (Храбрый, 1994) [цит. по: Фридман, Ерёмкин, 2009].

«Пассивные урбанисты» не образуют устойчивых популяций и сокращают численность, вытесняются из города при продолжении урбанизации, т.к. остаются чувствительны к фрагментации местообитаний и воздействию островного эффекта на метапопуляции, возникающие на «архипелаге». Виды, действительно урбанизирующиеся, за первоначальным заселением «осколков» естественных местообитаний в городе очень быстро начинают гнездиться на ближайших аналогичных «островах» меньшей площади, расположенных ближе к центру города или более изолированно от крупных массивов. Молодняк этих видов не только не откочевывает из города, но, напротив, концентрируется в городских районах, где степень урбанизации территории будет выше, чем в месте рождения. Сам же город становится местом концентрации и зимовки молодых птиц из пригородов, со временем переходящих весной к гнездованию в нем. Эта тенденция «движения» молодых вверх по градиенту урбанизации почти не зависит от размера города: в небольших областных и районных центрах она соблюдается также строго, как в мегаполисах [Фридман, Ерём- кин, 2009].

Например, серые вороны, птенцами окольцованные в сельской местности близ Калуги, к осени концентрируются в областном центре [Константинов и др., 1981]. В Москве и других крупных городах прикочевывающий молодняк серой вороны предпочитает оставаться на участках резидентов хотя бы в стадии нетерриториальных сателлитов, чем в поисках мест для гнездования выселяться из города (хотя в сельской местности их скорее избыток).

Особи, рожденные в самом мегаполисе, также предпочитают оставаться на участках родителей, нежели перемещаться на «парковые» окраины города, где плотность населения много ниже. То же наблюдается в городах Северной Италии: при нехватке подходящих мест гнездования в городе черные вороны становятся «помощниками» у размножающихся пар (обычно не их родителей), но не выселяются в сельскую местность. Кроме того, средний радиус перемещений неполовозрелых особей черной вороны от места рождения в общем сокращается по мере урбанизации вида [Baglioni et al., 2005].

Прямые доказательства «сортировки» особей в городской популяции, а также между городом и региональной популяцией вида получены при исследовании динамики зимнего населения больших синиц в г. Новосибирске [Юдкин, Юдкин, 2002]. Длительно живущие в городе птицы имеют загрязненное оперение - они темнеют, вплоть до однотонного, почти черного цвета. Потемнение вызвано высокой загрязненностью воздуха в Новосибирске; оперение также грязнится при ночлеге в антропогенных укрытиях. Поэтому всякий рост численности «чистых» птиц говорит о волне дополнительной прикочевки синиц из естественных ландшафтов.

Постоянное зимнее население Parus major в Новосибирске устанавливается к концу октября. Но во второй половине ноября, когда у большинства городских особей оперение уже грязное, доля «чистых» птиц ненадолго растет. Аналогичное увеличение в парке и дендропарке происходит немного позднее - в конце декабря, в районах многоэтажной застройки - во второй половине января. Это подтверждает постепенные перемещения «пригородных» птиц с периферии в наиболее плотно застроенные районы города.

К ноябрю, с наступлением морозов и выпадением снега, количество синиц снижается в парках и одновременно увеличивается в застроенных районах, подтверждая перемещение «городских» птиц с природных территорий в кварталы одноэтажной, а затем многоэтажной застройки.

Компенсация уменьшившейся численности синиц в парках происходит во второй половине ноября - декабре, естественно, за счет чистых особей.

Аналогичный процесс обмена особей в городской популяции больших синиц зафиксирован в г. Киеве при сравнении динамики доли повторных отловов окольцованных особей (отношение возвраты/ поимки) на протяжении осени и зимы (по сравнению с «естественной» популяцией Каневского заповедника). В период осенней миграции доля повторных отловов в обоих случаях примерно равна, а дальше зафиксированы значительные различия между заповедником и крупным городом.

В заповеднике доля повторных отловов меченых птиц быстро повышается к декабрю и затем постепенно падает до начала весенней миграции. Это говорит о незначительном притоке новых птиц на зимовку. Следовательно, в заповеднике после завершения миграции постепенно формируется достаточно устойчивая зимняя группировка. Новыми птицами она пополняется незначительно, пополнение почти не сказывается на популяционной структуре.

В Киеве соотношение возвраты/поимки в ноябре также растет, подтверждая затухание перемещений, но затем резко снижается. Вместе с увеличением доли молодых особей в отловах рост процента новых птиц говорит об очень значительном притоке синиц в городскую популяцию, начиная примерно с января [Грищенко, 1995]. В томской популяции больших синиц устойчивость достигается в третьей декаде ноября, когда птицы закрепляются на зимовочных участках. Снижение численности, наблюдаемое после этого срока, происходит за счет смертности в сильные похолодания, а не вследствие откочевки синиц из города (она начинается лишь с конца января) [Гашков, Москвитин, 2000].

Другое подтверждение этого тезиса: виды, слишком различные по степени урбанизации, пусть и родственные, уже урбанизировавшиеся и еще нет, или едва начавшие, как бы не замечают друг друга, слишком разнятся их местообитания. При равной степени урбанизации они сосуществуют без вытеснения, несмотря на существенное перекрывание ниш. Вытеснение наблюдается при небольших, но значимых различиях в степени урбанизации, примерно на одну-две стадии этого процесса [Фридман, Ерёмкин, 2009].

Высокая эффективность вышеописанной «сортировки» особей в «городских» популяциях птиц и млекопитающих - типичная групповая адаптация. Поскольку она полезна для вида, но рискованна и затратна для каждой особи, вынужденной больше «инвестировать» в поддержание системы, полезной для всех (причем заблаговременно, до наступления соответствующей «пользы») и одновременно снижать собственную размножаемость, увеличивая вероятность перехода в «подвижный резерв», значимо больше в урбанизированных популяциях всех видов, чем у негородских - при явном селективном преимуществе первых над вторыми, см. выше.

Характерно, что в показанных случаях группового отбора вроде социальных пауков Anelosimus studiosus [Pruitt, Goodnight, 2014] важные соотношения жизненных стратегий внутри популяции изменяются в точности так же, как соотношение разных стратегий поведения и цветовых морф в колониях сизаря и других «городских» видов, вслед за постоянной перестройкой урболандшафта, меняющего значимую для них мозаику местообитаний. Но механизм изменения здесь принципиально различный: «авторы сравнили соотношение численности и доли агрессоров в каждой выжившей искусственной колонии в начале и в конце периода наблюдений. Если верен первый вариант [нулевая гипотеза, отсутствие специальных механизмов регуляции этого признака], это соотношение не должно было измениться каким-либо направленным образом. Если верен второй вариант [популяция в новом районе “подстраивает” соотношение до оптимального для этих мест, как колонии сизаря вслед за изменением урбосреды], соотношение должно было приблизиться к “идеальному” для данного района во всех колониях, независимо от того, откуда они были родом. Наконец, если верен третий вариант [групповой отбор, выработавший это соотношение для каждой из местностей по отдельности и “закрепивший” его “в генах”], соотношение должно было приблизиться к местному идеалу в колониях, составленных из местных пауков, и удалиться от идеала в колониях, составленных из обитателей другого района, отличающегося по обилию пищи.

Данные по всем шести районам однозначно подтвердили третий вариант. Пауки действительно подстраивают долю агрессоров к численности группы, но не так, как это выгодно делать в данном районе, а так, как это было выгодно делать на “исторической родине”. Это значит, что пауки из изобильных и голодных районов различаются по генам, ответственным за регуляцию доли агрессоров в зависимости от численности, и различия эти с большой вероятностью обусловлены групповым отбором» [Марков, 2014].

Рассмотрим еще два примера групповых адаптаций, созданных и поддерживаемых именно индивидуальным отбором, создающим связанность и зависимость индивидов в системе (социальной, а не популяционной, как выше), а никак не групповым.

Коммуникативная сеть в видовых группировках разных птиц и млекопитающих

Здесь индивиды кооперируются в предъявлении друг другу «должных» демонстраций видового репертуара в «должные» моменты взаимодействий между собой (происходящих в определенном контексте: охраны территории, поиска партнера и пр.). Это рискованный и затратный процесс, причем

а) и затраты, и риск демонстрирования у всех позвоночных пропорциональны эффективности использованных элементов репертуара;

б) особи «инвестируют» в демонстрирование (т.е. в поддержание коммуникативной сети) непрерывно, иначе они исключаются из нее, и задолго до получения выигрыша в виде циркулирующей по ней полезной информации;

в) в отличие от «инвестиций», выигрыш от использования сигнальной информации носит условный характер, он тем больше, чем выше эффективность поведения особей в соответствующих взаимодействиях. У часто выигрывающих индивидов он много выше, чем у часто проигрывающих, хотя и у последних не нулевой, но значимо больший, чем у особей, не включенных в коммуникативную сеть этой или иной группировки [Фридман, 2013, 2017а, б].

Фактически коммуникативная система вида, поддерживающая информационный обмен между особями в группировках, - самый распространенный (и незамеченный) вид групповых адаптаций.

В коммуникации животное может «напрягаться само», своими силами отслеживать ситуацию, развертывание которой ему важно, чтобы в нужный момент среагировать. Тогда оно вынуждено прерывать кормление, тратить время, стрессироваться и пр. (В случае агрессии это значит - просто драться, отслеживая все укусы и выпады оппонента, чтобы парировать лучше, чем он, в случае полового поведения - просто сближаться с партнером, силой удерживать и спариваться, увертываясь от его агрессии и пресекая попытки ухода). А можно направленно сигнализировать партнеру, вызывая «нужное» поведение в «нужной» точке процесса и (обратная сторона того же процесса) «доверять» сигналам тревоги, угрозы, ухаживания и пр. больше, чем собственному наблюдению за ситуацией. То есть когда придет соответствующий сигнал, скажем, «опасность с воздуха», сразу использовать нужную стратегию бегства, без проверки, правда это или нет (часто ретранслировав тот же сигнал дальше). Или если противник в территориальном конфликте использовал одну из поз угрозы - немедленно реагировать на нее «повышением планки» ритуализированной агрессии, выбором следующей по эффективности демонстрации ряда, без проверки, подкрепил он ее большим «выплеском» действий прямой агрессии или нет [Фридман, 2013].

То есть животное, пытающееся получить информацию о важных событиях мира, оказывается перед выбором, как это сделать, собственными усилиями или включением в коммуникативные сети, образующиеся именно по этому поводу (если они предусмотрены у данного вида в данном контексте). Собственно, плюсы всякой коммуникации связаны именно с возможностью, подключившись к общей (общевидовой) системе обмена сигналами (интенсивно исследуемые сейчас коммуникативные сети, англ. communication network), существенно сэкономить на времени, энергии, риске, связанных с отслеживанием существенных изменений ситуации «своими силами» [Фридман, 2016, 2017а, б]. А риск, связанный с демонстрированием, суть «плата за подключение», причем «вносимая вперед», ибо нужный участникам полезный результат достигается лишь по успешному завершению взаимодействия положительным исходом, не отрицательным и не нулевым. Соответственно, с точки зрения вида организованный обмен демонстрациями инстинктивной природы во взаимодействиях вроде «параллельных дуэлей» тетеревов Lyrurus tetrix или «вращения» лебедей-шипунов (Lind, 1984; Лысенко, 1985, 1987) [цит. по: Фридман, 2013] - групповая адаптация, для особей участие в этом - акт альтруизма [Фридман, 2017а, б].

Как же в природе? Первое (собственные усилия) - дополнительные затраты и риск, второе (доверие к общим сигналам) - возможность попасться на «обман» (привлечение внимания к которому - сугубая заслуга социобиологии) [Там же]. Так вот, всегда, где в каком-то контексте общения (тревога, охрана территории, ухаживание и пр.) есть специфические сигналы, особи «доверяют» им больше, чем непосредственному наблюдению от ситуации и часто полностью или частично отказываются от второго, воспринимая только сигналы сородичей/ контрагентов [Фридман, 2013].

В обычной ситуации, до поступления значимых сигналов извне, внимание животного тратится в основном на обеспечение его собственной безопасности, т.е. в подавляющем большинстве случаев на равномерное сканирование окружающего пространства [Фридман, 2016, с. 80-84]. Начало коммуникативного взаимодействия не столько повышает уровень внимания особи, сколько «автоматически» перенацеливает его именно на те элементы в поведенческих секвенциях партнера, которые обладают наибольшей сигнальностью и специфичностью.

Так, пушистоперые дятлы Dendrocopos pubescens зимой часто кочуют со стаей синиц. Дятлы перемещаются поодиночке, постоянной парой или группой из нескольких одиночек, кормящихся вместе, но совершенно независимых друг от друга. Заметив потенциальную опасность, а иногда и просто насторожившись, кормящийся дятел подает время от времени тревожный сигнал. Сигнал может информировать птиц о потенциальной опасности, а может выражать общее беспокойство или возбуждение особи, не связанное с конкретной опасностью и запуском оборонительного поведения.

Показатель уровня настороженности кормящейся птицы - частота осматриваний, показатель интенсивности кормления - частота нахождения корма (скорость проглатывания добычи в единицу времени). Распределение временных интервалов между осматриваниями отличается от предполагаемого экспоненциального: длительность интервала обратно пропорциональна времени, прошедшему с момента последнего осматривания (это так называемая марковская цепь первого порядка). Дятлы чаще осматриваются в присутствии потенциальной опасности - это может быть человек, собака, или макет ястреба, поставленный исследователем. Осматриваний становится меньше при увеличении числа особей в стае (Sullivan, 1985a, b) [цит. по: Фридман, 2017а].

Следовательно, уровень оборонительной мотивации особи не является постоянной величиной, но циклически меняется под действием эндогенных факторов. Кроме того, частота осматриваний повышается, а интервал между осматриваниями укорачивается при наступлении «тревожных событий» вокруг особи, вроде обнаружения дятлом хищников, поступления тревожных криков других дятлов или контактных криков синиц как сигналов отбоя тревоги (Sullivan, 1984) [цит. по: Фридман, 2017а]. В первом случае дятел и окружающие его синицы реагируют непосредственно на опасность, во втором реагирование происходит опосредованно, на основании сигналов (которым животное должно «доверяться», что имеет свой выигрыш и свою «цену»).

Последующий экспериментальный анализ показывает, что у D. pu- bescens система сигналов тревоги функционирует в качестве специализированного «языка», указывающего на опасность с воздуха. Кормящимся дятлам предъявляли макет ястреба и фиксировали их реакцию на появление настоящих ястребов. Дятлы не употребляли криков тревоги, находясь в одиночестве, в стае, не включающей самцов и самок, в стае из дятлов одного пола. Когда рядом находятся самцы и самки, они часто издают крики тревоги, причем с равной частотой у обоих полов (Sullivan, 1985b) [цит. по: Фридман, 2017а].

На тревожные крики (свои и синиц) дятлы реагировали точно так же, как на реальную опасность (ястреб) или потенциальную угрозу (наблюдатель, модель ястреба). Они замирали на несколько секунд, потом осматривались и возобновляли кормление через несколько минут. При кормлении в периоды проигрывания контактных криков синиц (сигнал «отбоя») одиночные дятлы сохраняют меньший уровень настороженности и достигают большей скорости кормления, чем в периоды отсутствия контактных криков или при проигрывании дятлам криков юнко Junco hyemalis, воробьиной овсянки Spizella arborea или соснового чижа Spinus pinus - обычных птиц, никогда не входящих в синичьи стаи (Sullivan, 1985a, b) [цит. по: Фридман, 2017а].

Это означает «доверие» к сигнальной информации в жестких зимних условиях, когда «нечестная» или «неточная» коммуникация стоят птице жизни: либо из-за нападения хищника, либо из-за сниженной эффективности кормления вследствие вынужденной постоянно высокой бдительности («доверие» к «честным сигналам» позволяет ее существенно снизить). Такое «доверие» к сигналам «оправдывается», интенсивность осматриваний становится пропорциональной риску, причем для особи полезно не только наличие, но и отсутствие сигналов. Первое информирует об опасности, второе экономит усилия особи, уменьшая уровень настороженности в «безопасные» периоды, сочетание того и другого увеличивает эффективность кормления, особенно в долговременной перспективе [Фридман, 2013].

То есть все особи, пользующиеся сигналами, значительно «экономят» на реакциях оборонительного характера (осматривание, окрикивание потенциальной опасности), плюс выигрывают от увеличения эффективности кормодобывания. «Экономия» достигается за счет того, что с появлением сигналов и «честной» коммуникации поведение самообеспечения животного (не только кормление, также отдых и чистка) прерывается приемом-передачей сигналов и/или сериями осматриваний только там и тогда, где и когда это действительно нужно, как в цитированном исследовании настороженности у Dendrocopos pubescens.

Сигналы как посредники упорядочивают и структурируют процесс взаимного выражения агрессивных (и любых иных) побуждений и намерений между членами определенного сообщества. Здесь визуальные или акустические демонстрации (у млекопитающих - также запаховые или следовые метки) становятся посредником между намерением и действием в отношении другой особи и, соответственно, сигнализируют о наличии первых и вероятности вторых. Например, между агрессивным намерением и действием (удар, клевок, вытеснение или же, наоборот, отступление и бегство) или сексуальным (сближение с ухаживанием, попытка силового удержания самки и копуляции) [Фридман, 2013].

Так, исследовали роль агонистических демонстраций глупыша Fulmarias glacialis как сигналов-посредников в столкновениях индивидов, скапливающихся вокруг выброшенных внутренностей пинагора (Cyclopterus lumpus). Каждому куску находится свой «бесспорный владелец»: он поедает корм и одновременно угрожает остальным, крутящимся вокруг и пытающимся вырвать часть или завладеть всем. В 22% наблюдений владелец не мог отстоять пищу и сменялся другим глупышом; вероятность смены очень слабо зависит от размера или пищевой ценности куска.

Эффективность угрожающих демонстраций определялась числом одержанных побед, риск - процентом случаев, вызвавших физическую борьбу птиц. Уровень агрессивности в столкновениях за пищу определяли, исходя из того, что голодный глупыш обороняет пищу дольше, чем сытый. Для всех выделенных демонстраций показана линейная зависимость эффективности и риска (Enquist et al., 1985) [цит. по: Фридман, 2017б].

Важно подчеркнуть: уровень агрессивной мотивации глупышей определяется именно готовностью пойти на больший (или меньший) риск демонстрирования, а не большим или меньшим проявлением открытой агрессии. Это означает «доверие» всех собравшихся птиц к эффективности демонстраций как ритуальных средств, используемых, чтобы противостоять отбиранию пищи. «Доверие» существует при том, что скопление образуется случайным образом, оно анонимно, его члены полностью независимы друг от друга, т.е. оно необъяснимо давним знакомством животных между собой и персонализованностью их связей. «Нечестная» коммуникация в таких условиях абсолютно выгодна, и тем не менее наблюдается «доверие» к сигналам, а «обман» отсутствует. Следовательно, названные демонстрации не просто имеют сигнальные свойства (которыми животные могут пользоваться или нет), они обладают сигнальной функцией, возникшей и совершенствующейся в эволюционном процессе. Поэтому она проявляется также при демонстрировании в условиях вроде вышеописанных, когда могла бы и не проявляться [Фридман, 2013].

Доказательством состоятельности «прогнозов» на основании сигнальной информации является безусловное «доверие» особей к соответствующим сигналам, готовность реагировать на сигнал сразу же, немедленно, без дополнительного собственного отслеживания ситуации. Проигрывание тревожных сигналов кормящейся стае пухляков (которая при кормлении «рассыпается» по значительной площади крон нескольких соседних деревьев) показывает «автоматичность» и немедленность реакции взрослых птиц. Они немедленно затаиваются в ответ на воспроизведение крика тревоги или сочетают затаивание с ретрансляцией тревожных сигналов, без попыток учащения осматриваний или каких- то иных способов проверки действительного наличия опасности. Крик предупреждения об опасности пухляка, подобно аналогичным сигналам американской черношапочной гаички Poecile atricapillus (Templeton et al., 2005) [цит. по: Фридман, 2013], также содержит компоненты, информирующие о характере опасности, и компоненты, информирующие о дистанции до потенциально опасного объекта или о скорости приближения опасности к кормящейся стае (Naguib et al., 1999; Mundry et al., 2001) [цит. по: Фридман, 2013].

На основании восприятия первого компонента птицы прерывают кормление и в зависимости от вида хищника, о котором «сообщает» сигнал, специфическим образом затаиваются, т.е. автоматически «доверяют» сигнальной информации (Rajala et al., 2003) [цит. по: Фридман, 2017а]. На основании второго те синицы, которых опасность должна застичь в первую очередь, только затаиваются (т.е. воспринимают крик как сигнал бегства). Те же птицы, к которым опасность придет во вторую очередь (которые отделены от приближающейся опасности птицами первой категории) затаивались и одновременно ретранслировали сигнал, т.е. воспринимали крик как тревогу, требующую информирования всего сообщества по коммуникативной сети. Самое интересное, что реакция молодых пухляков на ретрансляцию криков тревоги была столь же «автоматичной», но замедленной: прежде чем начать моббинг и/или затаивание, молодые еще несколько секунд продолжали прежнюю активность (Rajala et al., 2003) [цит. по: Фридман, 2017а].

В иерархической организации стаи молодые птицы (особенно самки) занимают подчиненное положение и при передвижении кормящейся стаи по ветвям вытесняются в микростации на периферии кроны. Подобное вытеснение - главный фактор смертности подчиненных, вынужденных обследовать субоптимальные местообитания или те места кормления, которые больше удалены от ближайших укрытий. Искусственное устранение доминантов вызывает немедленное перемещение подчиненных птиц в микростации, ранее специфичные для доми- нантов, с соответствующим падением смертности (данные по зимним группам Parus montanus и P. atricapillus) [Фридман, 2013, разд. 1.3].

Немедленная и точная реакция взрослых птиц на сигналы тревоги явно не связана с индивидуальным опытом или какими-то эффектами обучения, иначе не была бы столь единообразной и не реализовывалась бы без каких-либо попыток выяснить, есть ли опасность на самом деле. Ведь прерывать кормление при отсутствии явной угрозы жизни более чем невыгодно, особенно зимой. Следовательно, переход от замедленной реакции на сигнал к немедленному и точному ответу взрослых птиц - результат действия естественного отбора, устраняющего из популяции всех недостаточно «доверяющих» информации, ретранслируемой сигналами по коммуникативной сети, или недостаточно эффективно отреагирующих сигналы далее.

Тем самым вопреки представлениям социобиологов, естественный отбор в популяции «эгоистических индивидов» работает за «честную коммуникацию», а не против нее. Он последовательно выбраковывает не только «обманщиков», но и «глупцов», не умеющих с нужной скоростью, точностью и эффективностью распознать и отреагировать соответствующий общий сигнал. В первую очередь это особи, склонные к ошибкам в распознавании или те, у которых низка реактивность (или если они после получения сигнала тратят лишнее время на исследование ситуации) [Фридман, 2016, 2017а, б].

Семейно-групповой образ жизни у грызунов

Другой пример - семейной-групповой образ жизни у грызунов [Громов, 2013]. Его отличительные особенности у всех видов - укрепление социальных связей между членами группы, рост толерантности и миролюбивых взаимоотношений внутри нее, иногда с интенсификацией агрессии к «чужакам», совместная деятельность всех членов группы, в том числе и самцов, по выращиванию потомства, иногда и в ряде других аспектов (см. ниже). Соответствующий синдром неизменно характеризуется образом жизни даже у видов, чьи ближайшие родственники не показывают заботы самцов о потомстве. Скажем, у бобров, родственным наземным беличьим. Он формируется при кооперации индивидуальных усилий в первую очередь при выращивании потомства, во вторую - при добывании корма. Первое наблюдается у ряда видов полевок (сосновая pinetorum, прерийная (желтобрюхая) Ы. ochrogaster), не вполне точно называемых «моногамными», где самцы на равных участвуют в выращивании потомства. В меньшей степени члены группы участвуют в заготовке кормов и доставке их в гнездо, особенно у подземных видов из перечисленных (полевки китайская Lasiopodomys mandarinus, Брандта L. brandti, частью общественная (степная) ЫктШ' &'0С1а1м). Тот же самый набор поведенческих признаков возникает у монгольской песчанки и других видов, не родственных ни между собой, ни упомянутым полевкам.

Наблюдения в неволе показывают, что для выращивания детенышей этого (и всех других) видов главная выгода следует не из «моногамии», а из группового образа жизни. Наличие в семейной группе двух выводков одновременно выгодно тем, что постоянное присутствие более старших молодых благоприятно для развития более младших. Они реже остаются в гнезде одни и растут в более комфортных условиях, что в отношении температурного режима, что в отношении тактильной стимуляции. Благодаря этому взрослый самец прерийной полевки больше проводит времени вне гнезда и лучше кормится. Под действием дополнительного обогрева, получаемого детенышами от более старших собратьев, они значительно прибавляют в весе (на 13%) и у них раньше открываются глаза (Solomon, 1991) [цит. по: Громов, 2013].

Поэтому прерийная полевка демонстрирует прямую связь между социальной организацией и моногамией. Но это моногамия отражает не систему спаривания (genetic monogamy), а тип отношений (behavioural monogamy, social monogamy), или, по нашей классификации, моногамия формальная и реальная. Она проявляется в совместном использовании брачными партнерами общей гнездовой норы и общего участка обитания, в территориальном поведении самцов, изгоняющих с семейного участка других особей того же пола, в их родительском поведении.

Последнее проявляется именно в силу устойчивых отношений с данной самкой, вне зависимости от того, какой именно самец с ней спаривался, кто отец детенышей и пр. Если самец постоянно живет с одной самкой, он принимает активное участие в воспитании потомства: устраивает гнездо, приносит корм, обогревает и вылизывает детенышей, находится с ними в гнезде в периоды отсутствия самки.

Так, 100 самок сосновых полевок содержали в парах с самцами-про- изводителями весь период беременности и первые 4 дня после родов. Затем их делили на 4 группы. В первой (контроль) не делали ничего, во второй - самца удаляли, в третьей - после удаления меняли на незнакомого, в четвертой - незнакомый самец перед подсадкой к самкам выдерживался в соседней вольере и мог контактировать с ними через сетчатую перегородку. Присутствие только самца (без молодых прошлой генерации) не оказывало положительного воздействия на выводок, уровень выживания и вес детенышей в первой и второй группе не отличался. Хотя сравнение с другими видами полевок показывает, что это еще хорошо: там свой самец мог бы эти показатели снизить. Хуже всего последствия были в третьей группе: в двух случаях самки убили подсаженных самцов и в шести - сильно ранили (и все время пробовали атаковать). Доля выживших молодых упала, вес выращенных молодых снизился. Оба эффекта отмечены и в четвертой группе, хотя там отношения самок с самцами были вполне мирные, не хуже, чем в контрольной, т.е. самец с недавно установленной (и непрочной?) связью с самкой оказывается хорошим партнером, но никудышным родителем [Schadler, 1985].

То есть с «моногамией» здесь все нормально, но выращивание детенышей страдало даже там, где новый самец «старался» не хуже старого. Так получается именно потому, что оптимизация выращивания - функция прочности социальных связей во всем коллективе, и между партнерами в размножающейся паре, и между взрослыми и молодыми в выводке. При замене самца страдает именно устойчивость, а не характер связей.

То же самое видим у монгольской песчанки Microtus unguiculatus: «Дальнейшие исследования показали, что самка благодаря присутствию и участию самца, проявляющему активную заботу о потомстве, расходует меньше времени на вылизывание детенышей и гнездостроение.... Особи, составляющие семейную пару, действуют не независимо друг от друга, а вполне слаженно. Если один из партнеров находится вне гнезда с детенышами, то другой с большой долей вероятности будет находиться в гнезде. В результате детеныши не остаются без родительской опеки на продолжительное время. Механизмы такой координации поведения пока не изучены» [Громов, 2013, с. 224].

Второе - при переходе к подземному образу жизни, сопряженному с существенными энергетическими затратами на обустройство сложных подземных ходов и убежищ, добывание корма и пр. Все это требует кооперации с жестким разделением поведенческих ролей, доходящей до эусо- циальности у землекопов Heterocephalus glaber и пескороев Cryptomys hottentotus, C. (Fukomys) damarensis (или ведет к ней). В.С. Громов (2013) подчеркивает, что кооперация не относится к числу внешних факторов, и в данном конкретном случае экологические факторы (неравномерность в распределении кормовых ресурсов и качество почвы, затрудняющее рытье нор) способствуют становлению семейно-группового образа жизни не напрямую, а опосредовано через кооперацию.

Для нее, в свою очередь, требуется социальная организация с системой толерантных или иерархических отношений, подавляющих внутривидовую агрессию или сводящих к минимуму ее негативные проявления. Причем соответствующие связи должны быть прочными, чтобы группы не «рассыпались», индивиды держались вместе (скажем, в одних норах, особенно партнеры), взаимодействовали и реагировали как целое, иначе забота самцов о потомстве, совместная деятельность по заготовке корма и пр. будет свойственна лишь части особей и будет то появляться, то исчезать в зависимости от индивидуальности и экологической ситуации, не будет видовой нормой. Это мы видим у видов со слабо консолидированными семейными группами (краснохвостая песчанка Meriones lybica, полевки обыкновенная Microtus arvalis, общественная M. socialis, калифорнийская M. californicus, рыжая Myodes glareolus и много других видов), где происходит становление данной кооперации - в разных ветвях, но в одну и ту же сторону [Громов, 2013].

То и другое требует объединения особей, у прочих видов полевок вполне «автономных»6 прочными социальными связями, с интенсивным укреплением этих последних. Благодаря следующим отсюда выигрышам подобные «сильно связанные» группировки имеют преимущества перед «более рассыпчатыми» объединениями и вытесняют их, поскольку, в отличие от этих последних, их отношения воспроизводятся за счет «сигнальной наследственности», и они могут принимать новых особей на освободившиеся «вакансии», меняя их стереотип поведения под свою норму - но не наоборот, из-за отсутствия жесткой нормы в «рассыпчатых» поселениях и высокой изменчивости отношений как между взрослыми особями, самцами и самками, так и родителей с молодыми. Как это описано у обыкновенной, калифорнийской, общественной полевки и др. «промежуточных» видов со слабо консолидированными семейными группами [Там же].