Групповые адаптации не нуждаются в групповом отборе

Поэтому кооперацию можно рассматривать как непреложное условие перехода к семейно-групповому образу жизни. Однако В.С. Громов подчеркивает, что она не относится к разряду внешних факторов, «в данном конкретном случае экологические факторы (неравномерность в распределении кормовых ресурсов и качества почвы, затрудняющей рытье нор) способствуют формированию сложных семейных группировок не напрямую, а опосредованно через кооперацию. Авторы этой гипотезы [влияние экологических факторов], к сожалению, не рассматривают в должной мере факторы, способствующие самой кооперации, однако эти факторы, на мой взгляд, играют не менее важную роль в эволюции социальности. Отсутствие же предпосылок к кооперации приводит к тому, что многие другие представители семейств Bathyergidae и Ctenomyidae, обитающие в тех же самых экологиче- § ских условиях, ведет исключительно одиночный образ жизни (Lacey, Sherman, 2007)» [Там же].

Обсуждение: групповые адаптации без группового отбора

Что отсюда следует? Объясняя происхождение групповых адаптаций, вовсе необязательно привлекать идею группового отбора. Индивидуального отбора вполне достаточно, но действующего не на независимых индивидов Индивидов, которыми оперирует социобиология как всеобщим явлением. Однако, кроме отдельных случаев, это не более чем абстракция (см. [Фридман, 2017а, б]. Развитие социобиологических представлений для группы «эгоистических индивидов», взаимодействующих друг с другом с целью максимизации итоговой приспособленности и использования поведения конкурентов как социальный ресурс для такого процесса, закономерно ведет к их отрицанию и переходу к социоцентрическим взглядам. В соответствии с ним особи - лишь средства, перемещения и взаимодействия которых управляются социумом, так что максимизируются репродуктивный выход, устойчивость связей на уровне целого и другие параметры, относящиеся к долговременному выигрышу. А в меру устойчивости системы выигрывают и индивиды, причем доминанты и подчиненные, представители альтернативных стратегий, - поровну, вопреки кажущейся конкурентной неравноценности в каждый отдельный момент [Фридман, 2016, 2017а, б]., а на реальных особей, находящихся друг с другом в системной связи, интегрированных видоспецифичными отношениями пространственно-структуры популяцииСм. обсуждение проблемы с Л.Ю. Ямпольским (https://wolf-kitses.livejoumal. com/165679.html?thread=4104751#t4104751; https://wolf-kitses.livejoumal.com/202819.html)..

Аналогией может быть простой опыт с шариками, иллюстрирующий эмерджентные свойства систем. Берем 2 шарика в руку так, чтобы они были рядом и касались друг друга. Бросаем, оба шарика подскакивают на ту же высоту, что и каждый из них, брошенный изолированно. Берем два шарика в руку так, что один встает на другой, и бросаем, следя, чтобы не расцепились в момент бросания. Оба подскакивают на высоту, раза в 1,5-2 большую, чем в предыдущем случае. В чем зримо проявляется системный эффект.

Следовательно, если мы имеем дело не с выборкой независимых индивидов, но со связанными (видо)специфическими отношениями в систему - популяцию или социум, то

а) отбор, индивидуальный по способу действия, тем с большей вероятности выработает групповые адаптации, еще больше удерживающие в «связанном» состоянии, чем более насущна кооперация в данном типе отношений;

б) при выработке групповых адаптаций отбор будет менять «конструкцию» отношений в системе, а соединенные ими особи меняются уже под действием изменившихся социальных или биотопических связей.

Тем более что особи вместе с их признаками в эволюционном процессе представляют собой не самоценные сущности (субъекты изменения), а всего лишь способ организовать статистические испытания, позволяющие отобрать лучшие поведенческие типы, жизненные стратегии и пр., в рамках того типа «столкновений» между индивидами, который следует из пространственно-этологической структуры популяции, а она видоспецифична. Отдельные особи имеют значение лишь как «летчики- испытатели» разных поведенческих типов или жизненных стратегий; в процессе эволюции шлифуются и совершенствуются именно они, в том числе и по способности устойчиво реализовываться на максимально широком разнообразии биологии и генетики индивидов.

Заключение

Отсюда естественен вывод, что групповой отбор основан на распределении селективного преимущества поровну между всеми членами группы благодаря появлению структуры связей, интегрирующих их (ранее независимую) активность в системное целое. В рамках последнего появляется «общий ресурс» (примеры приведены выше, но явно есть и еще), различающийся в описанных выше примерах, но «вложения» в него всегда выгодны всем особям, связанным соответствующей кооперацией, несмотря на следущее:

а) заблаговременность «инвестиций» в поддержание соответствующих отношений по сравнению с «получением выигрыша»; «выигрыш» распределяется сообразно успешности особей во взаимодействиях, но минимум, необходимый для устойчивого существования, достается всем связанным этой системой;

б) неизменное снижение размножаемости каждого из участников кооперации во всех приведенных выше примерах, часто и до нуля (часть «подвижного резерва» городских популяций и эусоциальные виды подземных грызунов).

И наоборот, групповой отбор не основан ни на «договоренности» между особями об исключении из размножения «худшей» части популяции, ни на дифференциальном выживании групп, как обычно предполагается. Интересно, что А.С. Северцов пришел к тому же еще раньше с иных позиций (правда, считая, что выигрыш в такой системе распределяется поровну) [Северцов, 1996].

Иными словами, групповые адаптации возникают за счет индивидуального отбора, увеличивающего выгоды от социальной связанности в виде создания «public resource», в которых надо вкладываться, но который и обслуживает всех интегрированных в систему - вроде упомянутой коммуникативной сети или «проточной» организации городских популяций, обеспечивающей своевременные и точные переброски особей сообразно постоянно меняющейся динамике городских местообитаний вида. Это еще больше увеличивает подверженность индивидов регуляции за счет системного целого, и после преодоления некоторого «порога связанности» вклады особей в соответствующую кооперацию делаются обязательными, отношения - нерасторжимыми без вымирания.

Независимым индивидам, в данном случае грызунам, семейно-групповой образ жизни выгоден в плане экономии энергии, см. выше. Но выгода реализуется лишь в случае, если возникшее целое выступает как «сверхорганизм», пресекающий независимые перемещения индивидов, ни один из них не должен уходить из клубка, поскольку уже согрелся, и не лезть слишком сильно в середину. А надо скоординированно то увеличивать плотность, но разрежать клубок, чтобы температура была постоянной, а затраты на терморегуляцию минимальны. И действительно, эта координация достигается, образующееся целое подчиняет себе индивидов. То же верно для координации в любом виде деятельности: от размножения, как у голых землекопов, до труда, как у Homo sapiens. То есть выгоду от семейно-группового образа жизни не получить без подчинения поведения исходно независимых индивидов функционированию группы как целого, что предполагает координацию, и вполне предсказуемым образом. Поэтому прерийная полевка демонстрирует прямую связь между социальной организацией и моногамией. Но понятие «моногамия» здесь относится не к системе спаривания (genetic monogamy), а к типу отношений (behavioural monogamy, social monogamy). Она проявляется в совместном использовании брачными партнерами общей гнездовой норы и общего участка обитания, в территориальном поведении самцов, изгоняющих с семейного участка других особей того же пола, в их родительском поведении. Последнее возникает именно по причине его устойчивых отношений с данной самкой, вне зависимости от того, кто конкретно с ней спаривался, кто отец детенышей и пр.

Таким образом, идея группового отбора - лишняя сущность при объяснении как происхождения групповых адаптаций, так и их сохранения в череде поколений. Для первого оказывается достаточно индивидуального отбора, как только мы вводим в рассмотрение связанность индивидов отношениями, координирующих активность ранее независимых индивидов тем или иным способом. Он усиливает выгоды от такого рода координации; в общем случае они сводятся к выгодному для всех подъему предсказуемости индивидов; в ряде конкретных случаев,

В каждом отдельном случае - коммуникативная сеть, городские популяции, семейно-групповой образ жизни у грызунов - «порог связанности» свой. Однако везде выгоды от кооперации ведут к увеличению размеров и обязательности «инвестиций» в системное целое и к непропорциональному снижению размножаемости индивидов в каждый отдельный сезон - в обмен на удлинение ожидаемой продолжительности жизни. Сейчас появляются модели, вскрывающие механизм этой координации [Clancy et al., 2015]. рассмотренных выше, и очень разнящихся между собой (почему этот перечень безусловно неполный), рост предсказуемости используется для становления кооперации и/или управляемости индивидами со стороны системного целого.

Это и есть становление групповой адаптации; раз возникнув, она поддерживается за счет собственных механизмов устойчивости, т.е. идея группового отбора здесь опять не нужна. В случае социальных отношений это обычные механизмы «сигнальной наследственности» и «социальной трансляции», в случае отношений в популяционной системе - воспроизводство картины размещения группировок в мозаике местообитаний через сигнальное поле, по которому ориентируются потоки нерезидентов, связывающих группировки в единое целое. Соответственно, групповая адаптация характеризуется определенным паттерном отношений в надындивидуальной системе (социуме и популяции), жестко связывающим выгоды кооперации внутри нее с нерасторжимостью межиндивидуальных связей и увеличением «вкладов» индивидуального поведения в поддержание целого.

Библиографический список / References

Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. Изд. 3-е, перераб. и дополн. М., 2003. [Altukhov Yu.P. Geneticheskie protsessy v populyatsiyah [Genetic processes in populations]. Moscow, 2003.]

Голибродо В.А., Перепелкина О.В., Полетаева И.И. Анализ поведения мышей, селектированных на когнитивный признак, в тесте на неофагофобию // V Всероссийская конференция по поведению животных. М., 2012. С. 46-47. [Golibrodo V.A. Perepelkina O.V., Poletaeva I.I. Analysis of the behavior of mice selected for cognitive character, in the test for neofagophobia. V Vserossiyskaya konferentsiyapo povedeniyu zhivotnyh. Moscow, 2012. Рр. 46-47.]

Вахрушев А.А., Раутиан А.С. Исторический подход к экологии сообществ // Журнал общей биологии. 1993. Т. 54. № 5. С. 532-543. [Vakhrushev A.A., Rautia A.S. The historical approach to ecosystem ecology. Zhurnal obshchei biologii. 1993. Vol. 54. № 5. Pp. 532-543.]

Гашков С.И., Москвитин С.С. К вопросу о постоянстве территориальных и брачных связей большой синицы // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Мат-лы Междунар. конф. (XI орнитологическая конференция). Казань, 2001. С. 169-170. [Gashkov S.I., Moskvitin S.S. On the issue of the constancy of territorial and courtship relations of Great tits. Aktual'nye problemy isucheniya i ochrany ptits Vostochnoi Evropy i Severnoi Asii. Kasan, 2001. Рр. 169-170.]

Грищенко В.Н. Сезонная динамика поло-возрастной структуры популяции большой синицы в Каневском заповеднике // Заповдаа справа в Україні. 1995. Т. 1. С. 48-51. [Grishchenko V.N. Seasonal dynamics of the age and sex structure

of the great tit population in the Kanevsky reserve. Zapovidna sprava v Ukraini. 1995. Vol. 1. Pp. 48-51.]

Громов В.С. Забота о потомстве у грызунов: физиологические, этологи- ческие и эволюционные аспекты. М., 2013. [Gromov V.S. Zabota o potomstve u grysunov: phisiologicheskie, etologicheskie i evolutsionnye aspecty [Parental care in rodents: Physiological, ethological and evolutionary aspects]. Moscow, 2013.]

Иваницкий В.В., Матюхин А.В. К популяционной биологии полевого воробья (Passer montanus) в городских лесопарках // Зоологический журнал. 1990. Т. б9. № 4. С. 78-89. [Ivanitski V.V., Matyukhin A.V. On the population biology of the Eurasian Tree Sparrow (Passer montanus) in urban forest parks. Russian Journal of Zoology. 1990. Vol. 69. № 4. Рр. 78-89.]

Иваницкий В.В., Матюхин А.В. Сравнительный анализ постоянства персонального состава популяций разных видов воробьев (Passeridae) // Экология популяций: структура и динамика. Материалы совещания. М., 1995. С. 546-559. [Ivanitski V.V., Matyukhin A.V. Comparative analysis of the constancy of the personal composition of populations of different species of sparrows (Passeridae). Ekologia populatsii: structura i dinamika. Mat. soveshchania. Moscow, 1995. Рр. 546-559.]

Керимов А.Б. Социодемографические и энеpгетParus major L.): Дис.... канд. биол. наук. М., 1995. [Kerimov A.B. Sotsiodemograficheskie i energeticheskie faktory strukturirovaniya populyatsii bol'shoy sinitsy (Parus major L.) [Sociodemographic and energy factors structuring populations of the great tit (Parus major L.)]. PhD diss. Moscow, 2001.]

Константинов В.М., Лебедев И.Г., Марголин В.А., и др. O некоторых результатах массового кольцевания серой вороны в центральном районе Европейской части СССР // Фауна и экология наземных позвоночных животных. М., 1981. С. 11-13. [Konstantinov V.M., Lebedev I.G., Margolin V.A. et al. Some results of mass banding of the hooded crow in the Central region of the European part of the USSR. Fauna i ekologiya nazemnyhpozvonochnyh zhivotnyh. Moscow, 1981. Pp. 11-13.]

Ксенц А.С. Колониальность у сизого голубя: диалектика консерватизма и лабильности // Современные проблемы изучения колониальности у птиц. Симферополь-Мелитополь, 1990. С. 33-37. [Ksents A.S. Coloniality at rock dove: The dialectic of conservatism and lability. Sovremennye problemy isucheniya kolonial'nosti u ptits. Simpheropol-Melitopol, 1990. Pp. 33-37.]

Ксенц А.С., Москвитин С.С. Этологическая структура городских популяций сизого голубя // Прикладная этология. Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных. М., 1983. С. 127-129. [Ksents A.S., Moskvitin S.S. Ethological structure of urban populations of the rock dove. Prikladnaya etologiya. Materialy III Vsesoyuznoy konferentsii po povedeniyu zhivotnyh. Moscow, 1983. Pp. 127-129.]

Ксенц А.С., Москвитин С.С., Ксенц Г.Х. Различия в стратегии и тактике кормодобывания в синантропных популяциях сизого голубя (Columba livia Gm) // Экология. 1985. № 6. С. 64-65. [Ksents A.S., Moskvitin S.S., Ksents G. Kh. Differences in feeding strategy and tactics in the synanthropic populations of the rock dove (Columba livia Gm). Ekologia. 1985. № 6. Рр. 64-65.]

Ксенц А.С., Москвитин С.С., Ксенц Г.Х. Формирование и динамика состава колоний синантропных Columba livia Gm. // Экология. 1987. № 4. С. 60-61. [Ksents A.S., Moskvitin S.S., Ksents G.Kh. The formation and dynamics of structure of colonies in synanthropic Columba livia Gm. Ekologia. 1987. № 4. Рр. 60-61.]

Латыпова Л.И., Рахимов И.И. Большая поганка (Рodiceps cristatus) и другие водоплавающие на водоемах г. Казани // Успехи современного естествознания. 2014. № 8. С. 40-41. [Latypova L.I., Rakhimov 1.1. Great crested grebe (Podiceps cristatus) and other waterfowl on the waters of Kazan. Uspekhi sovremennogo estestvoznanija. 2014. № 8. Рр. 40-41.]

Марков А.В. Групповой отбор помогает социальным паукам адаптироваться к местным условиям // Элементы.ру. 7.10.2014. URL: http://elementy.ru/novosti_ nauki/432329. [Markov A.V. Group selection helps social spiders to adapt to local conditions. Elementy.ru. 24.03.2014. URL: http://elementy.ru/novosti_nauki/432329.]

Мешкова Н.Н., Федорович Е.Ю. Ориентировочно-исследовательская деятельность, подражание и игра как психологические механизмы адаптации высших позвоночных к урбанизированной среде. М., 1996. [Meshkova N.N., Fedorovich E.Yu. Orientirovochno-issledovatel'skaya deyatel'nost', podrazhanie i igra kak psihologicheskie mekhanizmy adaptatsii vysshih pozvonochnyh k urbanizirovannoy srede [Exploration behaviour, imitation and play as psychological mechanisms of adaptation of higher vertebrates to urban environment]. Moscow, 1996.]

Москвитин С.С., Гашков С.И. Годовой цикл и демографические параметры популяции большой синицы Parus major L. южной тайги Западной Сибири // Сибирский экологический журнал. 2000. Т. 7. № 3. С. 351-362. [Moskvitin S.S., Gashkov S.I. Annual cycle and demographic parameters of the great tit Parus major population of the southern taiga of Western Siberia. Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal. 2000. Vol. 7. № 3. Рр. 331-362.]

Полетаева, И.И., Перепелкина О.В, Голибродо В.А. и др. Селекция лабораторных мышей на «когнитивный» признак (решение элементарной логической задачи) // V Всероссийская конференция по поведению животных. М., 2012. С. 155. [Poletaeva I.I., Perepelkina O.V., Golibrodo V.A. et al. Selection of laboratory mice for “cognitive” character (solution of elementary logical problem). V Vserossiyskaya konferentsiyapopovedeniyu zhivotnyh. Moscow, 2012. P. 155.]

Северцов А.С. Групповой отбор как причина групповых адаптаций // Зоологический журнал. 1996. Т. 75. № 10. С. 1525-1590. [Severtsov A.S. Group selection as a cause for group adaptations. Russian Journal of Zoology. 1996. Vol. 75. № 10. Рр. 1525-1590.]

Северцов А.С. Эволюционная экология позвоночных животных. М., 2013. [Severtsov A.S. Evolyutsionnaya ekologiya pozvonochnyh zhivotnyh [The evolutional ecology of vertebrates]. Moscow, 2013.]

Трут Л.Н. Доместикация животных в историческом процессе и в эксперименте // Информационный вестник ВОГиС. 2007. Т. 11. № 2. С. 273-288. [Trut L.N. Domestication of animals in the historical process and in the experiment. Russian Journal of Genetics: Applied Research. 2007. Vol. 11. № 2. Рр. 273-288.].

Трут Л.Н. Эволюционные идеи Д.К. Беляева как концептуальный мост между биологией, социологией и медициной // Информационный вестник ВОГиС. 2008. T. 12. № 1/2. C. 7-18. [Trut L.N. D.K. Belyaev's evolutionary ideas as a conceptual bridge between biology, sociology and medicine. Russian Journal of Genetics: Applied Research. 2008. Vol. 12. №1/2. Рр. 7-18.]

Фридман В.С. От стимула к символу: сигналы в коммуникации позвоночных. Ч. 1. Сигналы и механизмы коммуникации в действии. М., 2013. [Friedmann V.S. Ot stimula k simvolu: signaly v kommunikatsii pozvonochnykh [From stimulus to symbol: the signals in vertebrates communication]. Moscow, 2013.]

Фридман В.С. Модели урбанизации «диких» видов птиц // Социальный компас. 24.03.2015. URL: http://www.socialcompas.com/2015/03/24/modeli- urbanizatsii-dikih-vidov-ptits (дата обращения: 15.01.2018) [Friedmann V.S. Models of urbanization by “wild” bird species. Sotsialny kompas. 24.03.2015. URL: http:// www.socialcompas.com/2015/03/24/modeli-urbanizatsii-dikih-vidov-ptits/].

Фридман В.С. Что не так с социобиологией? // Социально-экологические технологии. 2016. № 4. С. 78-114. [Friedmann V.S. What's wrong with sociobiology? Socialno-ecologicheskie technologii. 2016. № 4. Рр. 78-114.]

Фридман В.С. Как социобиология сама себя отрицает. Часть I // Социально-экологические технологии. 2017a. № 1. С. 65-117. [Friedmann V.S. How sociobiology denies itself. Part I. Socialno-ecologicheskie technologii. 2017a. № 1. Рр. 65-117].

Фридман В.С. Как социобиология сама себя отрицает. Часть II // Социально-экологические технологии. 2017б. № 2. С. 52-103. [Friedmann V.S. How sociobiology denies itself. Part II. Social'no-ecologicheskie tekhnologii. 2017b. № 2. Рр. 52-102.]

Фридман В.С. Город как заказник: (пока?) неиспользуемая возможность // Памяти Германа Павловича Гапочки / Под ред. Д.Д. Соколова. М., 2018a. C. 164-193. [Friedmann V.S. «Qty as a wildlife sanctuary»: (so far?) Negligible opportunity. Pamyati Germana Pavlovicha Gapochki. D.D. Sokolov (ed.). Moscow, 2018a. Рр. 164-193.]

Фридман В.С. Урбанизация - не доместикация // Социальный компас. 27.10.2018б. URL: http://www.socialcompas.com/2018/10/27/urbanizatsiya-ne- domestikatsiya/ (дата обращения: 15.01.2018). [Friedmann V.S. Urbanisation is not domestication. Sotsialnyi kompas. 27.10.2018b. URL: http://www.socialcompas. com/2018/10/27/urbanizatsiya-ne-domestikatsiya/].

Фридман В.С., Ерёмкин Г.С. Урбанизация «диких» видов птиц в контексте эволюции урболандшафта. М., 2009. [Friedmann V.S., Eremkin G.S. Urbanisatsiya «dikikh» vidov ptits v kontexte evolutsii urbolandshafta [Urbanization of “wild” bird species in the context of urban landscape evolution]. Moscow, 2009.]

Фридман В.С., Ерёмкин Г.С., Захарова Н.Ю. Возвратная урбанизация - последний шанс на спасение уязвимых видов птиц Европы? // Русский журнал экосистемной экологии. 2016. Вып. 1 (4). DOI 10.21685/2500-0578-2016-4-3. [Friedmann V.S., Eremkin G.S., Zakharova N.Yu. Is return urbanisation the last chance to save vulnerable birds species in Europa? Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2016. Vol. 1(4). DOI 10.21685/2500-0578-2016-4-3.]

Хейнрих Б. Ворон зимой. М., 1994. [Heinrich B. Voron simoi [Ravens in winter]. Moscow, 1994.]

Юдкин Д.В., Юдкин В.А. Распределение большой синицы в Новосибирске в период зимовки // Беркут. 2002. Т. 11. № 1. С. 98-104. [Yudkin D.V., Yudkin V.A. Distribution of the great tit in Novosibirsk during the winter. Berkut. Vol. 11. № 1. Рр. 98-104.]

Шилова С.А. Популяционная экология как основа контроля численности мелких млекопитающих. М., 1993. [Shilova S.A. Populyatsionnaya ekologiya kak osnova kontrolya chislennosti melkikh mlekopitayushchikh [Population ecology as a basis for monitoring the number of small mammals]. Moscow, 1993.]

Щипанов Н.А. Функциональная организация: гипотеза неспецифической адаптации // Экология популяций: структура и динамика. Ч. 1. М., 1995. C. 160-182. [Shchipanov N.A. Functional organization of the population: The hypothesis of non-

specific adaptation. Ekologiapopulyatsii: structura i dinamica. Part 1. Moscow, 1995. P. 160-182.]

Щипанов Н.А. Некоторые аспекты популяционной устойчивости мелких млекопитающих // Успехи современной биологии. 2000. Т. 120. № 1. С. 73-87. [Shchipanov N.A. Some aspects of the sustainability of the population of small mammals. Biology Bulletin Reviews. 2000. Vol. 120. № 1. Pp. 73-87.]

Щипанов Н.А. Популяция как единица существования вида. Мелкие млекопитающие // Зоологический журнал. 2003. Т. 82. № 4. С. 450-469. [Shchipanov N.A. The population of the species as a unit. Small mammals. Russian Journal of Biology. 2003. Vol. 82. № 4. Рр. 450-469.]

Щипанов Н.А. Функциональная структура популяции и видовое разнообразие. Мелкие млекопитающие // Сборник трудов Зоологического музея МГУ им. М.В. Ломоносова. 2016. Т. 54. С. 478-513. [Shchipanov N.A. The functional structure of populations and species diversity. Small mammals. Sbornik Trudov Zoologicheskogo Muzeya MGU im. M.V. Lomonosova. 2016. Vol. 54. Pp. 478-513.]

Agnvall B., Katajamaa R., Jensen P. Is domestication driven by reduced fear of humans? Boldness, metabolism and serotonin levels in divergently selected red junglefowl (Gallusgallus). Biol. Lett. 2015. Vol. 11. № 9. DOI: 10.1098/rsbl.2015.0509.

Alberti M., Correa C., Marzluff J.P. et al. Global urban signatures of phenotypic change in animal and plant populations. PNAS. 2017. Vol. 114. № 34. Рр. 8951-8956.

Angelier F., Ballentine B., Holberton R.L. et al. What drives variation in the corticosterone stress response between subspecies? A common garden experiment of swamp sparrows (Melospiza georgiana). J. Evol. Biol. 2011. Vol. 24. № 6. Рр. 1274-1283.

Ashley J.W., Ward J.E., Herbert-Read D.J.T. et al. Fast and accurate decisions through collective vigilance in fish shoals. PNAS. Publ. online. 2011. January 24. DOI: 10.1073/pnas.1007102108.

Atwell J.W., Cardoso G.C., Wittaker D.J. et al. Boldness behavior and stress physiology in a novel urban environment suggest rapid correlated evolutionary adaptation. Behav. Ecol. 2012. Vol. 23. № 5. Рр. 960-969.

Avian Urban Ecology. Behavioural and Physiological Adaptations. Gil D., Brumm H. (eds.). Oxford Univ. Press, 2014.

Baglione V, Canestari D., Marcos J.M. et al. Experimentally increased food resources in the natal territory promote offspring philopatry and helping in cooperatively breeding carrion crows. Proc. Biol. Sci. 2006. Vol. 273. № 1593. Pp. 1529-1535.

Blumstein D.T. Attention, habituation, and antipredator behaviour: Implications for urban birds. Avian Urban Ecology. Behavioural and Physiological Adaptations. Gil D., Brumm H. (eds.). Oxford Univ. Press, 2014. Pр. 41-53.

Brown Ch.R., Brown M.B. Where has all the road kill gone? Current Biology. 2013. Vol. 23. № 6. Pр. R233-R234.

Bokony V., Kulcsar A., Toth Z. et al. Personality traits and behavioral syndromes in differently urbanized populations of House Sparrows (Passer domesticus). PLoS One. 2012. Vol. 7. № 5. Р. e36639.

Bonier F. Hormones in the city: Endocrine ecology of urban birds. Hormones and Behav. 2012. Vol. 61. Pр. 763-772.

Bosse M., Spurgin L.G., Laine V.N. Recent natural selection causes adaptive evolution of an avian polygenic trait. Science. 2017. Vol. 358. Pр. 365-368.

Cat Wars. The Devastating Consequences of a Cuddly Killer. Marra P.P., Santella Ch. (eds.). Princeton Univ. Press, 2016.

Glancy J., GroЯ R., Stone J.V. et al. A Self-Organising Model of Thermoregulatory Huddling. PLOS Computational Biology. 2015. Vol. 11. № 9. P. E1004283.

Dale S. Lifjeld J.T., Melissah R. Commonness and ecology, but not bigger brains, predict urban living in birds. BMC Ecology. 2015. DOI: 10.1186/s12898-015-0044-x.

Deviche P., Davies S. Reproductive phenology of urban birds: environmental cues and mechanisms. Avian Urban Ecology. Behavioural and Physiological Adaptations. Gil D., Brumm H. (eds.). Oxford Univ. Press, 2014. Pp. 98-115.

Ducatez S., Audet J.-N., Rodriguez J.R. et al. Innovativeness and the effects of urbanization on risk-taking behaviors in wild Barbados birds. Anim. Cogn. 2017. Vol. 20. № 1. Pp. 33-42.

Faria Y.J., Dyer J.R.G. Tosh K., et al. Leadership and social information use in human crowds. Anim. Behav. 2010. Vol. 79. Pp. 895-901.

Galbreath D.M., Tomohiro I., Tomoyuki F. et al. Urbanization and its implications for avian aggression: A case study of urban black kites (Milvus migrans) along Sagami Bay in Japan. Landscape Ecol. 2014. Vol. 29. Pp. 169-178.

Gil D., Brumm H. Acoustic communication in the urban environment: Patterns, mechanisms, and potential consequences of avian song adjustments. Avian Urban Ecology. Behavioural and Physiological Adaptations. Gil D., Brumm H. (eds.). Oxford Univ. Press, 2014. Pp. 69-83.

Giraudeau M., Nolan P.M., Black C.E. et al. Song characteristics track bill morphology along a gradient of urbanization in house finches (Haemorhous mexicanus). Front. in Zool. 2014. Vol. 11. P. 83. DOI: 10.1186/s12983-014-0083-8.

Greggor A.L., Clayton N.S., Fulford A.J.C. et al. Street smart: faster approach towards litter in urban areas by highly neophobic corvids and less fearful birds. Anim. Behav. 2016. Vol. 117. Pp. 123-133.

Halfwerk W., Slabbekoorn H. The impact of anthropogenic noise on avian communication and fitness. Avian Urban Ecology. Behavioural and Physiological Adaptations. Gil D., Brumm H. (eds.). Oxford Univ. Press, 2014. Pp. 84-102.

Hardman S.I., Dalesman S. Repeatability and degree of territorial aggression differs among urban and rural great tits (Parus major). Sci. Rep. 2018. Vol. 8. Article number: 5042.

Ibanez-Alamo J.D., Pineda-Pampliega J., Thomson R.L., et al. Urban blackbirds have shorter telomeres. Biol. Lett. 2018. Vol. 14. № 3. DOI: 10.1098/rsbl.2018.0083.

Johnson M. T. J., Munshi-South J. Evolution of life in urban environments. Science. 2017. Vol. 358. DOI: 10.1126/science.aam8327.

Kukekova A.V., Johnson J.L., Xiang X. et al. Red fox genome assembly identifies genomic regions associated with tame and aggressive behaviours. Nature Ecol. Evol. 2018. Vol. 2. Pp. 1479-1491.

Liker A., Bцkony V. Larger groups are more successful in innovative problem

o solving in house sparrows. PNAS. Vol. 106. № 19. Pp. 7893-7898.

Legagneux P., Ducatez S. European birds adjust their flight initiation distance to road speed limits. Biol. Lett. 2013. Vol. 9. № 5. DOI: 10.1098/rsbl.2013.0417

Lowry H., Lill A., Wong B.B.M. Behavioural responses of wildlife to urban Ґ environments. Biol. Rev. 2012. DOI: 10.1111/brv.12012.

Millsap B.A. Demography and metapopulation dynamics of an urban Cooper's Hawk subpopulation. Condor. 2018. Vol. 120. Pp. 63-80.

M0ller A.P. Behavioural and ecological predictors of urbanization. Avian

Urban Ecology. Behavioural and Physiological Adaptations. Gil D., Brumm H. (eds.). Oxford Univ. Press, 2014. Pp. 54-68.

Mailer A.P., Erritzee J. Brain size and urbanization in birds. Avian Research. 2015. Vol. 6. № 8. DOI: 10.1186/s40657-015-0017-y.

Papp S., Vincze E., Preiszner B. et al. A comparison of problem-solving success between urban and rural house sparrows. Behav. Ecol. Sociobiol. 2014. DOI: 10.1007/ s00265-014-1859-8.

Partecke J. Mechanisms of phenotypic responses following colonization of urban areas: From plastic to genetic adaptation. Avian Urban Ecology. Behavioural and Physiological Adaptations. Gil D., Brumm H. (eds.). Oxford Univ. Press, 2014. Pp. 131-142.

Pruitt J.N., Goodnight C.J. Site-specific group selection drives locally adapted group compositions. Nature. 2014. Vol. 514. № 7522. P. 359.

Schadler M.H. Strange males cause death or suppression of growth in infant pine voles Microtuspinetorum. Journal of Mammalogy. 1985. Vol. 66. № 2. Рр. 387-390.

Scales D., Hyman J., Hughes M. Behavioral syndromes break down in urban song sparrow. Ethology. 2011. Vol. 117. № 10. Рр. 887-895.

Senar J.C., Garamszegi L.Z., Tilgar V., et al. Urban great tits (Parus major) show higher distress calling and pecking rates than rural birds across Europe. Frontiers Ecol. Evol. 2017. 18 December. DOI: 10.3389/fevo.2017.00163.

Snell-Rood E.C., Wick N. Anthropogenic environments exert variable selection on cranial capacity in mammals. Proc. R. Soc. Biology. 2013. Vol. 280. № 1769. DOI: 10.1098/rspb.2013.1384.

Tryjanowski P., Federico M., Skфrka P. et al. Who started first? Bird species visiting novel bird feeders. Sci. Rep. 2015. Vol. 5. DOI: 10.1038/srep11858.

Tryjanowski P., Maller A.P., Morelli F. et al. Urbanization affects neophilia and risk-taking at bird-feeders// Sci. Rep. 2016. V. 6. P. 28575. DOI: 10.1038/srep28575.

Wang Xu, Pipes L., Trut L.N. et al. Genomic responses to selection for tame/ aggressive behaviors in the silver fox (Vulpes vulpes). PNAS. 2018. Vol. 115. № 41. Pp. 10398-10403.

Zhang Sh., Lei F., Liu Sh. et al. Variation in baseline corticosterone levels of Tree Sparrow (Passer montanus) populations along an urban gradient in Beijing, China. J. Ornithol. 2011. Vol. 152. Pp. 801-806.

Размещено на Allbest.ru