Поведение при конфликте. Условия возникновения конфликта и типы конфликтов

Размещено на http://www.allbest.ru/

Поведение при конфликте. Условия возникновения конфликта и типы конфликтов



Условия возникновения конфликта

Когда мы наблюдаем за каким-либо животным, мы обычно видим, что оно последовательно переходит от одного вида активности к другому, при этом разные виды активности проявляются в поведении не случайно, а упорядоченно. Однако считать, что в каждый конкретный момент времени животное занято лишь какой-то одной деятельностью, было бы слишком большим упрощением. Большую часть времени животное подвержено воздействию разнообразных факторов, определяющих не один, а несколько различных форм поведения, и часто между этими факторами поддерживается тонкое равновесие.

При наблюдении зимой за стаей больших синиц во время кормления мы видим, что особи стремятся держаться на некотором расстоянии друг от друга. Время от времени две синицы слишком сильно сближаются, перестают кормиться и начинают угрожать друг другу, а то и драться. Здесь наблюдается конфликт между тенденцией к стайности и агрессией, порожденной нарушением индивидуальной дистанции. Каждая птица периодически прекращает кормление (независимо от насыщения) и оглядывается по сторонам в поисках возможной опасности или соперников - это конфликт между пищевым и тревожным поведением. Время от времени стая довольно неорганизованно перелетает с места на место, причем запоздавшие вынуждены поспешно бросать недоеденный корм и взлетать. В этом случае пищевое поведение вступает в конфликт со стремлением к стайности. В подобных ситуациях мы видим проявление не отдельных видов активности в "чистом виде" а смешение в том или ином варианте поведенческих элементов разных активностей (Хайнд, 1975).

Такие ситуации принято определять как конфликтные. Термин "конфликт" в данном случае используется не для обозначения каких-либо гипотетических механизмов или физиологических состояний, а лишь в отношении вероятности несовместимых реакций.

Возможны ситуации, когда животное на первый взгляд занято каким-то одним видом активности, но тем-не менее, находится в состоянии конфликта. В этом случае действие причинных факторов, определяющих какую-то другую форму поведения, может быть полностью подавлено факторами, вызывающими текущее поведение.

Конфликт возникает:

· Ш при наличии тенденций к двум несовместимым типам поведения (см. предыдущий пример);

· Ш при наличии препятствия к реализации какого-либо поведения;

Примеры: голодная крыса в лабиринте видит пищу в конце коридора, но путь ей преграждает стекло.

Попавшая в комнату птица тщетно стремится вылететь через окно.

· Ш при несоответствии результата своих действий ожиданиям.

Пример: животное, у которого выработан инструментальный условный рефлекс, не получает вознаграждения за выполненное действие.

Типы конфликтов

Поскольку большинство видов активности заканчиваются сами собой, подводя животное к завершающей фазе, или устраняя вызвавшие данное поведение факторы, или вследствие других причин (например, сенсорной адаптации или мышечного утомления), конфликты, как правило, через некоторое время разрешаются. Скорость, с которой это происходит, отчасти зависит от природы самого конфликта. Особенно отчетливо это проявляется, когда конфликтная ситуация связана со стремлением двигаться одновременно в различных направлениях. Принято выделять следующие типы конфликтов:

1. Конфликт «приближение - приближение» - результат тенденции двигаться одновременно к двум разным объектам, расположенным на некотором расстоянии друг от друга. Разрешается довольно легко, так как малейшее смещение из точки равновесия приведет к выбору. Такие конфликты характерны, например, для поведения в лабиринте.

2. Конфликт «избегание - избегание» - когда животное находится между двумя объектами, каждого из которых стремится избежать. Этот конфликт довольно устойчив, так как отклонение от точки равновесия вызовет приближение к одному из объектов, что нежелательно. Удаление возможно только по равнодействующей (срединный перпендикуляр к линии, соединяющей оба объекта).

3. Конфликт «приближение - избегание» - около объекта сильнее тенденция избегания, вдали от него сильнее тенденция приближения. Точка равновесия находится между ними. Этот конфликт весьма стабилен, так как животное стремится к точке равновесия и может находиться в ней довольно долго. Такие конфликты широко распространены.

Пример: вид дневного хищника (совы) вызывает у зяблика одновременно стремление приблизиться к нему и держаться подальше. Точка равновесия определена эмпирически и составляет 5 метров. Зяблик, помещенный в клетку, держится у задней стенки, если клетка установлена ближе 5 метров от чучела совы, у передней стенки, если дальше, и мечется от передней стенки к задней, если клетка установлена в точке равновесия.

Теоретически животное должно оказаться в тупике, поскольку тенденции приближения и удаления будут все время приводить его в точку равновесия, но практически, в конце концов, побеждает какая-то одна тенденция, или потому, что будет уменьшаться страх перед новым объектом, или будет усиливаться стремление приблизиться к объекту, или вмешается какой-то новый мотивационный фактор.

Физиологические и психологические основы конфликта

Конфликтная ситуация всегда сопровождается стрессом. Физиологическая реакция на стресс универсальна, она не зависит от причины стресса, а также от вида организма, у которого она возникает. Организм реагирует стереотипно, одинаковыми биохимическими и физиологическими изменениями.

В целом стрессовая ситуация включает два вида реакций организма: активирование защитных механизмов и угнетение функций непосредственно не связанных с обеспечением процессов жизнедеятельности. С одной стороны активируется деятельность сердечно сосудистой системы, мобилизуются энергетические ресурсы и пластический резерв организма. С другой - угнетаются пищеварение, рост и репродуктивные процессы, прямо не связанные с адаптацией.

Автор теории стресса Г. Селье выделил три стадии стресса. Рассмотрим их применительно к конфликту.

При возникновении конфликтной ситуации начинается стадия тревоги (мобилизация на разрешение конфликта). Сигнал об опасности через ретикулярную формацию передается в гипоталамус, который возбуждает важнейшую адаптивную систему организма - симпатоадреналовую систему (симпатический отдел нервной системы и мозговое вещество надпочечников). Эта система обеспечивает готовность организма к защитным реакциям, связанным с двигательной активностью. После получения сигнала тревоги в кровь выбрасываются мощные стимуляторы - катехоламины (адреналин и норадреналин). Психологические проявления стресса состоят в повышении тревоги, возбудимости, агрессии. Уровень адреналина достигает высшей точки в момент начала осознавания опасности, когда возникает чувство тревоги или появляется необходимость в сложной физической деятельности. У. Кеннон образно назвал адреналин гормоном для борьбы и бегства. Воздействие норадреналина наиболее сильно во время самой стрессовой реакции, когда тревога переросла в потребность действовать. Наиболее важные реакции организма на стрессовые ситуации включают:

· учащенное сердцебиение (повышение работоспособности сердца, обеспечивающее снабжение органов дополнительной кровью);

· повышение уровня сахара в крови (энергия для мышц);

· отток крови от пищеварительных органов к скелетным мышцам (позволяет быстрее избежать опасности или оправиться от удара);

· повышение свертываемости крови (уменьшение риска смерти от потери крови при значительных ранениях);

· расширение зрачков (повышение зрительной активности, зоркости);

· учащенное дыхание (увеличение притока кислорода к жизненно важным органам);

· повышение активности работающих мышц, усиление потребления кислорода другими тканями;

· секреция потовых желез (усиливается запах);

· сокращение кожных мышц (взъерошивание шерстного покрова или оперения) и т. д.

Кроме катехоламинов, на стадии тревоги вырабатывается эндорфин, снижающий чувствительность к боли. Все эти изменения подготавливают организм к участию в конфликте. Как правило, большинство конфликтных ситуаций разрешается именно на этой стадии. Если этого не происходит, наступает следующая стадия стресса.

Стадия резистентности или устойчивости (собственно стресс) развивается при продолжении стрессовой ситуации (в нашем случае при продолжении конфликта). На этой стадии происходит нормализация или даже повышение устойчивости организма.

Включается вторая важнейшая адаптивная система гипоталамус - гипофиз - кора надпочечников. Активация передней доли гипофиза приводит к выделению кортикотропина (адренокортикотропного гормона), что, в свою очередь, вызывает активацию коры надпочечников, которая увеличивается в объеме и выделяет в кровь глюкокортикоиды, прежде всего кортизол. Глюкокортикоиды обладают мощным воздействием на обмен веществ. Они усиливают образование углеводов из неуглеводных компонентов. При этом белки большинства тканей подвергаются распаду, а синтез их тормозится. Образуется фонд свободных аминокислот, который используется организмом для синтеза белков в активно работающих органах. Кроме того усиливается мобилизация жира из жировых депо и его использование в процессах энергетического обмена.

В результате увеличивается концентрация глюкозы, повышается уровень содержания липидов и холестерина в крови и содержание гликогена в печени. Глюкокортикоиды также производят выраженный противовоспалительный эффект, уменьшают проницаемость капилляров, снижают синтез антител, что подавляет аллергические реакции, угнетают активность половых гормонов, повышают кислотность желудочного сока и т. д. Психологические проявления стресса также уменьшаются или вовсе исчезают. Все эти, а также многие другие эффекты повышают способность организма переживать длительное воздействие стрессовой ситуации. В связи с этим Селье предложил называть кортикотропин и глюкокортикоиды адаптивными гормонами. Ситуации продолжительного стресса в природе редки, чаще всего это происходит в условиях неволи или в эксперименте.

Однако адаптационные резервы организма не беспредельны, и если конфликтная ситуация не разрешается, наступает стадия истощения. Мобилизационные возможности организма резко снижаются. Он уже не может выработать необходимое количество глюкокортикоидов. При продолжительном стрессе кора теряет до 25% массы, и нередко это состояние заканчивается смертью животного.

Примеры: дикая крыса, которая не может убежать с территории доминантного самца-резидента, погибает через несколько часов и не от полученных увечий, а из-за истощения коры надпочечников.

Самцы австралийской сумчатой мыши в природе живут около года и умирают в течение трех недель после спаривания, которое сопровождается у них сильным стрессом. Если их изолировать в клетках поодиночке, то продолжительность жизни возрастает до трех лет (Меннинг, 1982).

Д. фон Хольст наблюдая за тупайями, (низшие приматы) установил, что постоянное присутствие самца-победителя рядом с побеждённым в схватке самцом приводит к тяжелейшим последствиям. В природе тупайи живут парами на территории, которую самцы охраняют от посягательства других самцов, немедленно их атакуя. В неволе они реагируют на чужаков своего вида точно так же. Хольст сажал двух самцов в одну клетку, а потом наблюдал за их схваткой и последующим развитием событий. Через несколько часов более сильный самец начинал занимать доминирующее положение в клетке, а подчиненный самец демонстрировал признаки сильного стресса. Последний умирал в течение трёх недель, несмотря на то, что серьёзных повреждений друг другу тупайи обычно не наносили. Гибель происходила в результате сильнейших физиологических нарушений, вызванных истощением надпочечников.

Если после схватки разделить клетку деревянной стенкой, чтобы самцы не видели друг друга, это позволяло побеждённому самцу быстро восстанавливаться. Но если соперников разделяли решёткой из проволоки, чтобы животные могли видеть друг друга, то побеждённый все же умирал.

Многие конфликтные ситуации сопровождаются особым психическим состоянием - фрустрацией. Фрустрамция (от лат. frustratio - «обман», «неудача», «тщетное ожидание», «расстройство замыслов») -- негативное психическое состояние, возникающее при наличии реальных или воображаемых препятствий к достижению своих целей или при несоответствии результата своих действий ожиданиям. Иными словами, фрустрация возникает в ситуации реальной или предполагаемой невозможности удовлетворения тех или иных потребностей, что, в общем, и характерно для конфликта. Само понятие "фрустрация" возникло и использовалось применительно к человеку, однако не вызывает сомнений, что подобное состояние испытывают и животные.

В состоянии фрустрации организм переживает полный комплекс отрицательных эмоций: гнев, отчаяние, тревогу, раздражение, разочарование, безысходность и т. п. Длительное пребывание в таком состоянии может привести к полной дезорганизации психической деятельности. Состояние фрустрации часто связано с проявлением агрессии, которая также нередко также сопровождает конфликты.

Варианты поведения в конфликтных ситуациях

Конфликтные ситуации вызывают двигательные реакции, разнообразие которых может быть сведено к следующим вариантам.

Обычно в результате одновременного действия факторов, вызывающих различные формы поведения происходит:

· Ш Подавление всех реакций кроме одной.

Примеры: кормящаяся синица при появлении хищника улетает, хотя еще голодна.

У самца колюшки вид самки, готовой к икрометанию, вызывает ухаживание и тормозит реакцию вентилирования гнезда.

Зебры, пришедшие на водопой, при появлении крокодила незамедлительно убегают, хотя продолжают испытывать жажду.

· Ш Подавление всех реакций (реакция замирания). Острый конфликт может подавлять все реакции.

Примеры: в экспериментах Ригби крыс обучали получать пищу, нажимая на рычаг в сочетании со светом и избегать удара электрическим током, совершая ту же реакцию в сочетании со звонком. Когда одновременно включали свет и звонок, многие животные замирали.

В природе нередко животные в критических ситуациях впадают в состояние каталепсии. Так, насекомые, находящиеся на стеблях растений при попытке их поймать замирают и падают в траву. Если взять в руки дикую большую синицу, то птица минуту или больше может лежать на ладони с открытыми глазами неподвижно. Если раздается резкий звук или если птицу подкинуть в воздух, она немедленно улетает.

Иногда одна или обе конфликтные тенденции находят выражение в незавершенных формах поведения. К ним относятся:

· Движения намерения, син. начальные или интенционные (от англ. intention movements). Поведение часто подавляется другим типом поведения не полностью: уменьшается его частота или интенсивность, или оно появляется в незавершенной форме. Подобный фрагмент и называется «движения намерения».

Например, птица перед взлетом сначала пригибается к земле, сгибает шею, поднимает хвост. Затем распрямляется, проделывая эти движения в обратном порядке (рис. 2.) Это может повторяться многократно, пока длится конфликтная ситуация.

· Ш Чередование. Животное колеблется между двумя формами поведения, демонстрируя элементы то одной, то другой.

Примеры: самец зяблика перед спариванием стремится то приблизиться к самке, то убежать от нее (в это время самка доминирует над самцом).

Самец колюшки при появлении самки демонстрирует то движения нападения, то «приглашения» к гнезду.

· Ш Амбивалентное поведение. Иногда начальные движения, соответствующие разным тенденциям, комбинируются в единое целое так, что возникает особая форма поведения, нередко принимающая значение социального сигнала.

Пример: полудикая утка, которой люди в парке предлагают хлеб, может приблизиться, а затем остановиться, вытягивая вперед шею, чтобы схватить корм, и в то же время, поворачивая тело назад.

Наиболее ярким примером амбивалентного поведения, принимающего значение социального сигнала, служат брачные танцы птиц.

· Ш Компромиссное поведение. Животное исполняет элементы движения, характерного одновременно для обеих конфликтующих тенденций (в случае амбивалентного поведения сочетаются разные движения).

Примеры: когда голодная птица хочет подлететь к пище и одновременно стремится избежать ее источника (человека), она энергично подергивает хвостом. Это раскачивание хвостом представляет собой начальные движения взлета, характерные одновременно и для приближения, и для избегания.

Самка камышовой овсянки при страхе издает звук «ииииии…», при выпрашивании корма у самца (элемент ухаживания) - звук «ти-ти-ти…». Когда самец вместо ухаживания нападает на самку, она взлетает и издает звук «ииии», переходящий в «ти-ти-ти». В какой-то момент ее крик по звучанию напоминает крик страха, а по ритмике - крик выпрашивания («и-и-и-и-и…»).

К этому виду поведения относятся также все случаи конфликтов при ухаживании и угрозах, выраженные в круговых движениях (приближение - избегание), а также при наличии двух конфликтных стимулов.

В частности, некоторые рыбы ориентируют свое тело по направлению силы тяжести и положению источника света, который в естественных условиях падает сверху. В норме рыба держится спинной стороной вверх, но при изменении положения источника света с верхнего на боковое может принять промежуточное положение (косое) (рис. 3).

· Конфликтное поведение нередко сопровождается автономными (вегетативными) реакциями, зависящими от действия раздражителей, вызывающих страх. Это могут быть реакции дефекации («медвежья болезнь»), уринации, терморегуляции и др. Реакции терморегуляции, в свою очередь, делятся на «реакции охлаждения» (учащенное дыхание, распушение покровов, махание крыльями) и «реакции согревания» (дрожание).

При ухаживании у многих видов овсянок имеется стадия «брачного преследования», когда самец гонится за самкой, испытывая в то же время сильное стремление бежать от нее. При этом оба партнера затрачивают примерно одинаковые мышечные усилия, но после того как преследование окончено, «реакция охлаждения» проявляется только у самца. Далее самец нападает на самку, и нападение опять завершается «реакцией охлаждения».

У многих видов животных (и у человека), испытывающих чувство страха, наблюдаются «реакции согревания», например, собака дрожит в ожидании приема у ветеринара.

Вегетативные реакции, возникшие в результате конфликта, могут вызвать появление стимулов для различных видов соматической активности, которые на первый взгляд кажутся не имеющими отношения к данной ситуации: например, сухость в горле может вызвать питьевое поведение.

· Конфликтные ситуации могут вызвать нарушения полового поведения в форме половой инверсии. Если характерное для данного пола поведение наталкивается на какое-либо препятствие, то может проявиться поведение противоположного пола

Самец зебровой амадины в случае, если самка не отвечает на его ухаживание, принимает позу самки, характерную для спаривания. То же наблюдается и у щеглов.

Следует знать, что и для самца, и для самки возможно проявление типичных реакций обоих полов, но в норме поведение противоположного пола заторможено. При сильном половом возбуждении и невозможности реализации поведения «своего» пола снимается торможение с реакций противоположного. Кроме того у многих млекопитающих доминирующие самки склонны проявлять в агрессивных ситуациях половые реакции, характерные для самцов.

· В некоторых конфликтных ситуациях наблюдается регрессия - возврат к ювенильным формам поведения, когда возникают препятствия к реализации поведенческого акта, характерного для взрослого животного.

Например, реакция выпрашивания корма, которую демонстрирует самка перед самцом в период ухаживания, является результатом конфликтного отношения («приближение - избегание») к самцу.

Имеются основания полагать, что механизмы, контролирующие ювенильные виды активности, при взрослении сохраняются в скрытом виде и могут вновь становиться активными при конфликте.

· В конфликтных ситуациях нередко возникает так называемая смещенная активность, которая никак не связана ни с одной из конфликтных тенденций и явно не соответствует обстановке, в которой реализуется.

Примеры: серебристые чайки при агрессии или территориальном споре вырывают растительность у себя из-под ног (смещение гнездостроительного поведения); у петухов в аналогичных ситуациях наблюдается клевание почвы (смещение пищевого поведения).

У многих птиц (пеганки, чирки, кряквы) при ухаживании наблюдается смещенная реакция чистки оперения.

У человека в конфликтных ситуациях наблюдается смещение комфортного поведения (приглаживание волос, поправление деталей одежды или снимание с нее несуществующих пушинок, почесывание затылка) а также манипуляции с различными предметами или частями собственного тела (ковыряние в носу у детей, заламывание рук, сжимание в руках деталей туалета, ручек, вееров и т. п.)

· Иногда в конфликтных ситуациях проявляется переадресованная активность: движения, свойственные одной из конфликтующих тенденций "перенаправляются" с объекта, который их первоначально вызвал, на другой объект.

Примеры: у домашней собаки в миске находится обычный корм, не вызывающий у нее интереса. Если хозяин ест вкусную пищу или угощает другого домашнего питомца, но не делится с нею, то собака может подойти к миске и начать есть корм, который она до этого игнорировала. Переадресация пищевого поведения в подобном случае может произойти и на воду.

Очень часто переадресуется агрессия, в том числе и у человека (не имея возможности осуществить агрессивные действия против начальника или старшего по возрасту, люди часто переносят их на подчиненных, младших, животных или даже на неодушевленные предметы, например, хлопают дверью, стучат кулаком по столу).

· Конфликтные ситуации нередко сопровождаются агрессией. Она может возникнуть и как результат конфликта между различными видами активности, и как реакция на фрустацию (см. 2.1.3.).

Голубя обучали клевать кнопку в камере Скиннера за пищевое вознаграждение. После выработки инструментального условного рефлекса, его переставали подкреплять. У подопытного животного в начале угашения наблюдалось стремление нападать на голубя-«мишень», находящегося поблизости, или даже на чучело. Экспериментаторы рассматривали переход от пищевого подкрепления реакции к ее угашению как неприятное для животного событие. То же происходило у крыс и обезьян саймири, а также у кошек.

Механизмы конфликтного поведения

Впервые гипотезы о механизмах конфликтного поведения сформулировал Н. Тинберген в своей иерархической теории инстинкта (см. подраздел 2.6 части I настоящего пособия). По Тинбергену конфликтное поведение является результатом взаимодействия между функциональными центрами, управляющими крупными функциональными сферами поведения (например, пищевым и оборонительным). Возможно полное доминирование одного центра над другими, и тогда проявляются реакции только этого центра, а остальные тормозятся. Может происходить также частичное взаимное подавление функциональных центров, в результате чего проявляются в той или иной степени незавершенные формы поведения из разных функциональных сфер.

Особое внимание в этологии уделялось явлению смещенной активности, с анализа которой и началось изучение конфликтного поведения. Термин «смещенная активность» впервые использовал в 1947 году Э. Армстронг и почти одновременно с ним - Н. Тинберген и Я. ван Йерсел.

Тинберген отмечает следующие особенности смещенной активности:

· по своему внешнему виду она напоминает видоспецифические комплексы действий или кажется производной от них;

· эти движения представляются совершенно неуместными, поскольку полностью выпадают из контекста текущего поведения;

· по-видимому, проявляется в том случае, когда специфическая для данного действия энергия не может разрядиться в виде консумматорного акта.

Смещенная активность, как правило, проявляется в трех различных ситуациях:

· при физическом сдерживании аппетивного (поискового) поведения;

· при сдерживании консумматорного (завершающего) поведения в результате удаления его объекта или цели;

· при одновременной активации двух несовместимых тенденций.

Общим для всех этих ситуаций является тот факт, что текущее поведение не может проявиться. Оно сдерживается либо физической преградой, либо недоступностью ожидаемого результата поведения, либо несовместимой активностью.

Смещенная активность как аллохтонное поведение. Одна из первых гипотез о механизмах смещенной активности предполагала ее аллохтонную природу. Кортланд и Тинберген, основываясь на представлении, что каждый инстинкт обладает своей специфической энергией действия, различали автохтонное (использующее свою специфическую энергию) и аллохтонное (использующее энергию, предназначенную для других действий) поведение В соответствии со своими представлениями о механизмах поведения ранние этологи, прежде всего, Тинберген, считали, что смещенная активность аллохтонна (т. е. возникает не под действием «своей» специфической энергии действия, а в результате «разлива» специфической энергии действия другой активности, сдерживаемой по тем или иным причинам).

Тинберген отмечал, что смещенная активность проявляется в том случае, когда имеется избыточная мотивация, но пути ее удовлетворения заблокированы. Он отождествлял причину такого блока либо с конфликтом двух резко выраженных мотиваций, либо с высокой мотивацией, которая возникает в ситуации, где отсутствуют стимулы для ее удовлетворения.

В настоящее время доказано, что смещенная активность действительно проявляется в точке равновесия между двумя различными мотивационными тенденциями. Наиболее отчетливо подобные случаи наблюдаются в территориальных конфликтах на границах защищаемых животными участков.

Смещенная активность как результат растормаживания. Впоследствии выяснилось, что смещенную активность нельзя считать полностью аллохтонной.

Рабер показал, что индюки в самый разгар боя могут внезапно прекратить его и начать демонстрацию смещенных действий: поедать пищу или пить воду. Какая именно смещенная активность проявится, зависит от того, что доступно в данный момент: пища или вода.

Эндрю установил, что чистка перьев у вьюрков легко подавляется другими видами активности и предположил, что стимулы, вызывающие у птиц чистку оперения, постоянно поступают из внешней среды. При конфликте, когда не может проявиться ни одна из конкурирующих активностей, давление на поведение чистки ослабевает, и оно проявляется

Ван Иерсен и Бол обнаружили, что, когда у крачек возникал конфликт между стремлением остаться в гнезде, где они насиживали яйца, и стремлением к бегству (например, при приближении человека), они часто начинали чистку оперения. При этом такие смещенные действия продолжались дольше, если происходили после дождя, когда действительно возникала необходимость почистить влажное оперение.

У самцов колюшек смещенной активностью является вентилирование гнезда. Она проявляется, когда уравновешиваются агрессивные и половые стремления и происходит даже тогда, когда в гнезде нет икры. Но ее гораздо легче вызвать, если имитировать присутствие икринок в гнезде путем орошения гнезда водой, в которой растворена двуокись углерода (данные Севенстера).

Роуэлл поводил эксперименты с зябликами в клетках, в которых в ряд на определенных расстояниях были развешаны жердочки. Зяблик вводился в состояние конфликта мотиваций либо путем предъявления чучела совы, либо подачей вспышек света из кормушки при приближении к ней голодной птицы. Легко можно было установить, на какой именно жердочке стремления зяблика двигаться к раздражителю или, напротив, отступить, уравновешивались. В этом случае птица проявляла смещенное поведение чистки перьев и клюва. При этом оно наиболее отчетливо проявлялось тогда, когда птицу обливали смесью сажи и воды (см. Мак-Фарленд, 1988).

Эти данные позволили Роуэллу утверждать, что для возникновения смещенной активности должны выполняться три условия:

· должно возникнуть состояние равновесия между двумя конкурирующими стремлениями (мотивационный конфликт);

· такое равновесие должно продолжаться достаточно долго, чтобы успела проявиться смещенная активность;

· в окружающей среде должны присутствовать адекватные для этой активности раздражители.

Таким образом, появляется возможность рассматривать смещенные действия в рамках теории растормаживания, по которой смещенная активность является низкоприоритетной деятельностью, для реализации которой в окружающей среде всегда имеются ее собственные стимулы. Однако в норме она заторможена более высокоприоритетными видами активности, и может проявляться лишь через «проломы», создаваемые в результате конфликта между главными конкурирующими мотивациями (см. раздел 7.3 части I настоящего пособия). Под торможением в данном случае понимаются такие отношения между двумя несовместимыми активностями, при котором проявление одной из них предотвращает проявление другой. Так, если животное занимается активностью А, но занималось бы активностью В, если бы А было невозможно, то можно считать, что активность В тормозится активностью А. Теория растормаживания согласуется с позицией ранних этологов в том, что смещенная активность возникает в точке равновесия конфликтующих начал, но отрицает аллохтонную природу смещенного поведения. Поскольку смещенная активность возникает в ответ на свои собственные стимулы, она является автохтонной.

Смещенная активность и внимание. Дальнейшее усовершенствование теории растормаживания предложил Мак-Фарленд (см. Мак-Фарленд, 1988). Он увязал проявление смещенного поведения с переключением внимания на основе отрицательной обратной связи.

Различные активности помимо того, что они несовместимы в отношении моторики, несовместимы и в отношении внимания. Животное не может одновременно следить за двумя различными комплексами раздражителей. Мак-Фарленд высказал гипотезу, что внимание отчасти регулируется результатами поведения. Ожидания результатов данного поведения в виде эфферентной копии сравниваются с реальным результатом, и если они не совпадают, это заставляет животное отключить внимание от стимулов, которые в это время регулируют его поведение. Изменение результатов поведения может возникнуть не только как следствие конфликта с другой мотивационной системой, но и как следствие физического препятствия на пути его реализации, или при непотверждении ожидаемого результата. Все эти ситуации создают рассогласование, которое воспринимается через обратную связь и вызывает переключение внимания. Текущее поведение прерывается, и возникает какая-то другая (смещенная) активность. Однако у нее уже будет своя копия результата, и последствия этой активности обычно с ней не согласуются. Например, смещенное клевание у птиц обычно не приводит к поеданию пищи. Поэтому внимание животного вновь переключается на первоначальную активность. Именно так можно объяснить тот факт, что смещенная активность, как правило, бывает незавершенной и более короткой, чем обычные действия.

Мак-Фарленду удалось показать, что переключение внимания происходит также и при фрустрации, часто сопровождающей конфликтные ситуации.

Исследование механизмов конфликтного поведения еще далеко от своего завершения. Но их анализ (в особенности анализ механизмов смещенной активности) оказался особенно важен для понимания основ коммуникации животных - ритуализованного поведения, сформировавшегося в процессе эволюции.

Территориальные конфликты

В природе наиболее часто встречаются конфликты за территорию и конфликты ухаживания.

Под территорией (в контексте темы конфликтного поведения) следует понимать более или менее обширный участок, контролируемый и охраняемый особью. Размеры территорий видоспецифичны и сильно варьируют. Это может быть гнилое пятнышко на орехе для самцов некоторых видов плодовых мух и участок в десятки и сотни квадратных километров для самцов крупных хищников, таких как тигр. Территория может охраняться постоянно или только в период размножения.

Территориальны членистоногие, позвоночные, особенно рыбы, птицы, млекопитающие. Как правило, территориальность больше присуща хищникам.

Территориальное поведение, по-видимому, обладает очень большой селективной ценностью, поскольку на установление и защиту границ территории животным затрачиваются огромные ресурсы (в том числе и временныМе). Адаптивное значение территории:

ь лучшее пищевое обеспечение;

ь отсутствие помех при образовании пары;

ь лучшие возможности избегания хищников и болезней;

ь наличие территории имеет сигнальное значение - это признак успешности самца.

По мнению О. Меннинга территориальные животные должны обладать агрессивностью к себе подобным (внутривидовая агрессия), стремлением нападать на нарушителей границ территории. Однако одной агрессии недостаточно. Если бы животные были бы просто агрессивными, они бы тратили слишком много времени и энергии на драки и получали бы увечья. Высокий уровень агрессии сказался бы и на отношении к брачному партнеру и к собственному потомству, что крайне неадаптивно.

Д. Сноу описывает исключительно агрессивного самца черного дрозда, который завоевал огромную территорию, но это не принесло ему репродуктивного успеха, так как при появлении самки он не прекратил свое агрессивное поведение и нападал на нее больше месяца, не давая ей построить гнездо (см. Меннинг,1982).

У животных бойцовых пород (кур, собак, рыб) агрессивность обоих полов столь высока, что они неспособны создавать пары, и их разведение требует жесткого контроля со стороны человека.

В природе естественный отбор препятствует высокому уровню агрессивности и способствует эволюционному развитию противоположной реакции - избегания. Реакция избегания хищников характерна для большинства животных, но избегание может провоцироваться и территориальным конкурентом. Таким образом, еще одно важное качество территориального животного - избегание драки с заведомо более сильным противником (по английской пословице «кто дерется и сбегает, драку завтра продолжает»).

Ранней весной самцы территориальных видов птиц после прилета с мест зимовки начинают делить территорию популяции на участки. Каждый самец доминирует в пределах своего участка. Самцы, прилетевшие позже, сталкиваются с большими трудностями - им удается отвоевать только небольшие участки. Территории отдельных особей можно сравнить с эластичными дисками, которые оказывают сжатию тем большее сопротивление, чем сильнее их сжимают. Каждый самец наиболее агрессивен вблизи центра своей территории. По мере удаления от центра, его атаки на пролетающего соседа делаются все менее яростными, а затем он достигает точки, в которой при нападении со стороны соседа с равной вероятностью может напасть или улететь. При тщательном наблюдении, нанеся на карту такие точки равновесия между нападением и бегством, можно очертить границы территории данного самца (Меннинг, 1982).

Таким образом, установление территории включает в себя и атаку, и бегство, а на границе территории происходит одновременно активация обоих стремлений, что создает основу для конфликтной ситуации. В подобных случаях животное способно осуществлять одновременно несколько реакций, которые относятся к различным типам конфликтного поведения. При этом происходят подлинные атака или бегство, или их незавершенные в разной степени формы (начальные движения, чередование, компромиссное поведение и т. д.). Для описания всех реакций различных типов, обнаруживаемых при драке или территориальном поведении, используется термин "агонистическое поведение".

У большинства видов территориальные конфликты происходят в основном весной, когда половые железы активны и выделяют половые гормоны. Природа и интенсивность этих конфликтов зависят в том числе и от стадии брачного цикла (Хайнд, 1975).

Формы территориальных конфликтов

Р. Меннинг выделил несколько форм взаимодействия особей во время территориальных конфликтов:

ь «Чистые» нападение и бегство. Во время драки можно наблюдать фактические исключающие друг друга нападения и бегство. Однако в естественных условиях длительные драки бывают редко, так как обычно противники не равны по силе и более слабый из них убегает прежде, чем ему наносят серьезное повреждение. Отбор явно благоприятствует особям, которые быстро распознают неизбежность поражения. В случае, когда бегство более слабого соперника невозможно, повышается вероятность увечий и смертельного исхода.

У хорошо вооруженных животных, например, львов и других кошачьих самцы при прямых столкновениях, как правило, не используют смертельные приемы, которые применяют на охоте, а ограничиваются сравнительно безобидными, такими как удары лапами с выпущенными когтями по ушам и морде.

Олени и антилопы при драках не используют копыта, которыми можно нанести смертельные увечья, а обмениваются сравнительно безобидными ударами рогами, сдерживая силу удара. Ф. Вальтер наблюдал схватку безрогого самца орикса бейзы (антилопа с длинными кинжаловидными прямыми рогами, которые успешно используются в борьбе с хищниками) с рогатым соперником. Рогатый самец останавливал взмах головы именно в тот момент, когда его рога должны были стукнуть по рогам соперника, если бы они у него имелись. Безрогий же размахивал несуществующим оружием и парировал воображаемые удары. «Дуэль» закончилась вничью (Дрешер,1967).

ь В некоторых случаях поведение драки эволюционировало в формальные состязания, при которых противники могут сравнить свои силы, не нанося вреда друг другу.

Лоренц описал «ротовые драки» цихлидовых рыб, когда противники охватывают друг друга челюстями «рот в рот» и начинают толкаться. Более слабый соперник вскоре уплывает, признавая себя побежденным. Костистые рыбы также широко используют запугивающий жест - так называемый удар хвостом. Из позиции развернутого бока самец производит сильный удар хвостом в сторону соперника. И хотя сам удар до противника не доходит, последний получает вполне исчерпывающую информацию о боеспособности оппонента по силе давления поднятой волны на рецепторы боковой линии (Лоренц, 1994).

Подобным образом используют свои рога самцы некоторых копытных, например, олени и козлы. Упираясь своими рогами в рога соперника, они толкают друг друга. Обычно рога увеличиваются с каждым годом жизни самца. Гейст показал, что иногда самец не осмеливается состязаться с соперником, если рога последнего значительно больше, чем у него самого (см.: Меннинг, 1982).

Самцы плодовых мух встают на задние конечности, вытягивают вверх передние и меряются ими. Побеждает тот, кто выше.

Самцы змей никогда не используют против соперника ядовитые зубы. Во время брачного поединка два самца обвиваются телами, высоко поднимают переднюю часть тела и ритмично покачиваются, смотря друг на друга. Каждый самец старается подняться выше другого. Переплетаясь, змеи могут толкать друг друга, пытаясь опрокинуть. В конце концов, переплетённые тела падают на землю. До конца неясно, как именно выявляется победитель, но в результате такой «силовой борьбы» один из соперников уползает.

ь Маятникообразные драки. Возникают на границе территории и представляют собой быстрое чередование нападения и бегства (первое - при нахождении на своей территории, второе - при заходе на территорию соседа). Такие драки бывают у цихлидовых рыб, которые передвигаются взад и вперед через невидимую границу соседних участков. Подобные перемещения наблюдаются и у птиц. Та быстрота, с которой в маятникообразных драках бегство следует за нападением, показывает, как сильно оба этих стремления зависят от внешней обстановки.

Очень часто победитель, выдворив конкурента со своей территории, остается еще какое-то время в возбужденном состоянии, и способен переадресовать агрессию на соседа или полового партнера, которые в норме нападению не подвергаются.

ь Демонстрация угрозы. У большинства территориальных животных эволюция пошла в направлении замены драки угрозой. При пограничных конфликтах у них обнаруживаются характерные позы.

Например, два самца крысы при встрече располагаются боком друг к другу и кружатся один возле другого с согнутыми спинами и частично взъерошенной шерстью.

Самцы Cichlasoma meeki (цихлидовые рыбы) замедляют движение при сближении и остаются друг перед другом с полностью отогнутыми жаберными крышками.

Поведение такого типа называют «угрозой», и территориальные споры часто не идут дальше взаимных угроз, после чего следует взаимное отступление.

УГРОЗА

В классической этологии угроза рассматривается как результат конфликта между тенденциями к нападению и бегству.

Доказательства:

ь Наиболее часто угроза встречается на границе территорий, где одновременно проявляются обе активности, т е. это ситуационное поведение. Угрозы обычно предшествуют или нападению, или бегству.

ь Поза угрозы возникает при одновременном предъявлении раздражителей, вызывающих реакции нападения и бегства.

Так, в опытах Н. Блэртона-Джонса у канадских казарок вырабатывали реакцию атаки на человека в белом халате (убегал) и реакцию избегания на человека с метлой (нападал). Когда в вольер заходил человек, одетый в белый халат с метлой в руках, птицы принимали позу угрозы (опущенная голова с вытянутой шеей, шипение и т.д.) (см.: Меннинг,1982).

ь В позах угрозы могут быть обнаружены элементы, как нападения, так и бегства. По этой причине угрозу считают амбивалентным поведением

Хорошим примером такой позы является поза угрозы у макак-резусов. Животное сидит или стоит лицом к оппоненту, положение его конечностей является компромиссом между продвижением вперед и отступлением, а его голова то наклоняется вперед, то откидывается назад.

Позы угрозы видоспецифичны. Они могут включать в себя различные двигательные элементы (набор этих элементов у каждого вида свой). Перечислим некоторые из них.

Элементы угрозы

ь Приближение и отдаление (как элементы нападения и бегства).

Часто эти движения носят незавершенный характер, и тогда появляются характерные позы, когда туловище располагается не прямо, а боком, при этом соперники перемещаются параллельными курсами или кружатся друг возле друга. Голова при этом может двигаться из стороны в сторону (незавершенный разворот для удаления), или вперед-назад.

ь Преувеличение размеров. У большинства животных сила противника прямо оценивается по его размерам ("тот, кто больше, тот сильнее"). В то же время настоящие изменения в объеме тела встречаются редко.

Так, хамелеоны увеличиваются за счет того, что надуваются, наполняя выросты легких воздухом. Подобным же образом увеличивают свое тело некоторые рыбы (иглобрюхи) заглатывая воздух или воду и заполняя ими выросты желудка.

Чаще происходит не увеличение реальных размеров тела, а лишь изменение его контуров. Этот эффект достигается разными путями. Нередко используются структуры-релизеры (различные, как правило, ярко раскрашенные выросты, гребни, кожные складки, пучки перьев и т. п.), которые обычно скрыты, но при возбуждении расправляются. Их внезапное высовывание или растягивание может произвести оптический эффект, сравнимый с раскрыванием зонтика.

Примерами могут быть взъерошивание кожных гребней у шлемоносного василиска и некоторых игуан, растягивание кожистых воротников у агам, раздувание воздушных мешков у амфибий и птиц (фрегатов), растопыривание жаберных крышек и раскрывание плавников у рыб.

Птицы и млекопитающие и используют для этого главным образом значительную подвижность перьев и волосков: ощетинивая или укладывая их, они достигают существенных перемен в размерах тела. Так, совы, поднимая контурные перья, почти вдвое увеличивают свой зрительный объем по сравнению с тем состоянием, когда оперение тесно прижато к телу.

Млекопитающие достигают того же эффекта ощетиниванием волос на всем теле или на некоторых его участках, отличающихся более длинными или особо окрашенными волосками. У человека гомологичной реакцией являются вставание волос дыбом и так называемая «гусиная кожа». Все эти изменения являются результатом вегетативных реакций, сопровождающих конфликт.

Следует отметить, что в этих случаях увеличение размеров происходит неравномерно и только со стороны противника.

Очень показательно в этом смысле расширение капюшона у кобры. Оно вызвано разведением в стороны шейных ребер натягивающих кожу так, что, расширяясь в направлении противника, шейная часть тела сплющивается при виде сбоку.

Часто увеличения размеров не происходит, но животное стремиться занять такую позу по отношению к противнику, при которой оно будет казаться крупнее.

Так, тюлени приподнимаются на передних ластах, олени встают на задние конечности.

Дж Шаллер отмечает, что угрожая, индийский бык гаур становится к противнику боком, отчего выглядит еще более мощным. Подобная реакция характерна и для костистых рыб (так называемая демонстрация развернутого бока) (Лоренц, 1994).

У человека эффект увеличения размеров также достигается принятием особых поз (вытягивание шеи, откидывание головы назад, взгляд «сверху вниз», расправление плеч, выпячивание груди, положение рук на поясе или за спиной и т. п.).

Преувеличение размеров может также достигаться путем занятия более высокой позиции. Преимущество при прочих равных получает тот из противников, который расположился на более высокой ветке, точке рельефа или каком-либо предмете.

Умиротворение

Нередко объекту нападения «невыгодно» избегание, например, самке при нападении самца нельзя покинуть его территорию, если она намерена с ним спариться. Не может покинуть пределы группы молодое животное или подчиненный самец при угрозах со стороны вожака. В таких случаях нападение подавляется или ослабляется демонстрацией умиротворения. Анализ элементов умиротворения показывает, что оно является антиподом угрозы.

Элементы умиротворения

ь Преобладание избегания (отступление). Нередко в незавершенном варианте это выглядит как отворачивание или откидывание назад головы.

Г. Китцер описывает схватку самцов прытких ящериц: после вступительных угрожающих демонстраций противники поочередно хватают друг друга за шею, кусают и довольно долго держат. Жертва, не сопротивляясь, терпеливо ждет, когда соперник разожмет челюсти. Признание поражения следует не после того, как самец укушен, а после того, как сам укусил. Очевидно, эти рептилии устанавливают превосходство не по силе укуса (она строго регламентирована), а по способности переносить укусы. Побежденный поворачивается хвостом к победителю и начинает подпрыгивать, не сходя с места, что воспринимается как знак капитуляции и немедленно приводит к прекращению поединка.

ь Преуменьшение размеров. Может происходить путем приглаживания шерсти или перьев, съеживания, поджимания хвоста, скрывания структур-релизеров, припадания к земле, изменения позы и т. п.

Так, рыбы из позиции развернутого бока переходят к фронтальной позиции и прижимают к телу плавники, что визуально делает их меньше.

Петух, побежденный в драке, прячет голову за угол или в какое-нибудь укрытие, скрывая гребень, вызывающий нападение противника (Лоренц, 1994).

У человека широко распространены ритуалы подчинения, включающие преуменьшение размеров: от легкой степени ссутуливания в присутствии низкорослого начальника и поклонов различной степени выраженности до вставания на колени и простирания ниц.

ь Подставление наиболее уязвимых частей тела (у волков и собак - боковой стороны шеи и живота, у птиц - затылка, у длинношеих птиц - горизонтально вытянутой шеи и т. п.). Нередко эти участки маркированы структурами-релизерами или по-иному окрашены, что делает их знаковыми стимулами торможения агрессии.

Отворачивание клюва и подставление затылка является элементом умиротворения у всех видов чаек. Но у моевок, которые гнездятся по кромкам скальных обрывов, молодые птицы не имеют возможности удалиться от агрессивно настроенных взрослых особей. Соответственно этому жест умиротворения у них не только более развит, чем у других видов, но и подчеркнут характерным темным узором на затылке.

У крупных врановых (также использующих подобный жест), затылочная область обозначена светлым пятном, которое хорошо отличимо от общего темного фона. У галок затылочное оперение отличается не только шелковисто-серой окраской, но и более длинными и пышными перьями, образующими венец, который подставляется под клюв противника (Лоренц, 1994).

У человека жест открытости, означающий признание правоты оппонента - разведение рук в стороны (при этом открывается грудь и живот).

ь Скрывание или отведение в сторону вооружения (отведение в сторону оскаленной морды, или опускание верхней губы, отворачивание клюва, складывание крыльев и т.п.)

Клуша, принявшая агрессивную позу (вытянутая вверх и немного вперед шея, опущенная голова и клюв, отведенные от тела запястные суставы), в случае если нападению что-то мешает, или если противник продолжает сближение, принимает "сгорбленную" позу умиротворения: опускает и втягивает шею, отклоняет голову назад и поднимает клюв, приглаживая при этом оперение и плотно прижимая к телу запястные суставы.

ь Изменение характера вокализации - переход к более высокочастотным звукам (визг, скуление, писк и т. п.). Это характерно для грызунов, хищных, копытных, приматов, в том числе и людей

ь Отведение в сторону взгляда.

ь Подавление нападения путем возбуждения другого поведения: родительского, полового, пищевого.

Существует целый ряд жестов умиротворения, восходящих к инфантильному (детскому) поведению. Они развились из требовательных выразительных движений молодых животных, и снижают агрессивность нападающей особи.

Р. Шенкель показал, что у собак очень многие жесты дружеской покорности по отношению к «уважаемому», но не вызывающему страха сородичу высшего ранга происходят из отношений щенка с матерью. Когда собака тычет мордой, теребит лапой, лижет щеку возле рта - это производные от движений при сосании или просьбе накормить (см. Лоренц, 1994)

У птиц жесты умиротворения развились из реакции выпрашивания, которую птенец демонстрирует по отношению к родителям. Выпрашивание пищи - частый элемент умиротворения, посредством которого самка снижает агрессивность самца (Меннинг, 1982).

Возможен и другой вариант возбуждения родительского поведения. У приматов нередко используется так называемое подставление детеныша - объект агрессии берет на руки детеныша и демонстрирует его агрессору, держа на руках, посадив на живот или на спину.

Одним из элементов умиротворяющего поведения является поза подставки самки. Она характерна, в частности, для приматов: объект нападения поворачивается анальной областью к нападающему, хвост поднят, передние конечности согнуты, голова опущена к земле или повернута к партнеру. Используют его также псовые. До недавнего времени считалось, что такая форма умиротворения характерна только для млекопитающих, однако в свете последних данных становится очевидным, что это более универсальная стратегия. Так, она обнаружена у речных раков.