Поведение при конфликте. Условия возникновения конфликта и типы конфликтов

Физиологические и психологические основы конфликта. Варианты поведения в конфликтах. Механизмы конфликтного поведения. Формы территориальных конфликтов. Поведение животных при ухаживании. Особенности ритуализированных движений и функции ритуализации.

Рубрика Биология и естествознание
Вид книга
Язык русский
Дата добавления 03.04.2019
Размер файла 108,0 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Исследователи университета Джорджии в Атланте (США) обнаружили, что каждый второй речной рак, побежденный в драке и не захотевший сымитировать сексуальный контакт с победителем, погибает. При этом все проигравшие раки, которые приняли позу самки (перевернулись на спину) и, не сопротивляясь, допустили контакт нижней поверхности тела с более сильным соперником, остаются в живых, по крайней мере, в течение 24 часов (Исса, Эдвардс, 2006).

· Демонстрация комфортного поведения в форме аллогруминга (поглаживание, почесывание, перебирание шерсти или перьев, вылизывание). Этот способ умиротворения характерен для приматов, псовых, кошачьих, врановых и др.У общественных видов аллогруминг часто выполняется добровольно в отсутствие угрозы, что способствует сплочению членов группы (приматы, псовые, кошачьи, врановые, попугаи, муравьи).

Почему в эволюции параллельно с угрозой возникло умиротворение? Можно полагать, что у социальных животных отбор благоприятствует любому поведению, которое сохраняет группу. Сверхагрессивные особи, неспособные тормозить агрессию в ответ на сигналы умиротворения, разгоняя группу, сами элиминировались естественным отбором. Кроме того, умиротворяющие демонстрации могли способствовать снижению стресса у подчиненных животных, так как ослабляют действие "устрашающих" раздражителей (например, отворачиваясь, особь перестает видеть угрозу доминанта). При этом стремление к бегству ослабевает, и животное остается в группе.

Иногда встречаются ситуации, когда рядом оказываются представители разных видов, у которых элементы угрозы и умиротворения передаются противоположными сигналами, и животные неправильно оценивают намерения друг друга, что приводит к постоянным стычкам. Обычно это происходит в условиях доместикации или неволи.

В качестве примера Лоренц приводит пресловутую «войну кошки и собаки». Так, у собаки виляющий хвост - умиротворяющая демонстрация, готовность к дружелюбию, у кошки же он означает нервное напряжение, неудовольствие. Собаки воспринимают прямой взгляд как угрозу, для кошки же этот сигнал нейтрален и она подолгу может смотреть в глаза собаке, вызывая у той, в свою очередь, стремление напасть.

Известен случай содержания в одном вольере в зоопарке оленя и кенгуру. Всякий раз, когда кенгуру садился на задние ноги, олень нападал на него. Для оленей поза на задних конечностях является типичным сигналом к атаке, у кенгуру же это обычная поза отдыха

ь Защитные реакции (прижимание ушей, прищуривание глаз, подставление под удар наиболее защищенных частей тела, закрывание наиболее незащищенных и т. п.).

Так, дикобраз поворачивается к противнику задом (торчащие иглы одновременно служат и прекрасной защитой, и оружием нападения). Псовые подставляют противнику плечо, копытные - бока. У человека в качестве защитных реакций могут рассматриваться так называемые «позы закрытости» - скрещивание рук на груди, скрещивание ног, использование предметов мебели как «барьеров» и т. п.

ь Демонстрация вооружения (зубов, клювов, когтей, крыльев, рогов и т. п.).

Рассмотрим позу угрозы у клуши (из группы серебристых чаек семейства Чайковые). Птица надвигается на соперника с шеей, вытянутой вверх и немного вперед, при этом ее голова и клюв опущены вниз. Запястные суставы четко отведены от туловища, а перья приподняты. Чайки обычно начинают нападение с ударов клювом снизу и крыльями, и подобная поза сигнализирует о готовности к немедленной атаке (Тинберген, 1959).

ь Звуковые реакции. Нередко угрожающие демонстрации сопровождаются вокализацией (рычание, рев, шипение, фырканье и т. п.)

В. Дрешер (1967) отмечает, что при территориальных конфликтах у тупай демонстрации начинаются с пронзительного отрывистого писка. Если этот маневр не произвел на нарушителя должного впечатления, самец-хозяин вцепляется в его хвост так крепко, что тот, убегая, может протащить сородича несколько метров. В редких случаях два самца тупайи могут сойтись в рукопашном поединке, применяя тактику боя кенгуру: стоя на задних лапках, они отчаянно боксируют передними и пронзительно верещат, обмениваясь время от времени легкими укусами. Крайняя форма угрожающих демонстраций состоит в том, что один из соперников опрокидывается на спину и начинает верещать громче обычного. Так продолжается до тех пор, пока противник не покинет поле боя.

Сила звука и его высота могут использоваться для оценки силы соперника (более сильным кажется тот, кто издает более громкие и низкие звуки). Сила звука может усиливаться с помощью резонаторных полостей (у лягушек, обезьян-ревунов, орангутангов, сиамангов).

У певчих птиц границы территории маркируются так называемыми песенными демонстрациями. Песня территориального самца птицы всегда содержит угрозу другому самцу.

Звуки можно производить не только с помощью голосовых связок. Так, аисты, щелкают клювами, самцы горилл колотят себя кулаками в грудь, гремучие змеи трещат "погремушкой" на хвосте.

ь Прямой взгляд. Многие виды птиц и млекопитающих, особенно крупные хищники, негативно воспринимают прямой взгляд в глаза, вероятно, из-за того, что он является элементом угрозы. Это также характерно для приматов и человека.

Взгляд незнакомца, т. е. сокращение дистанции общения, не только субъективно воспринимается как вызывающий, враждебный или агрессивный, но и является аверсивным стимулом, т. е. тем, которого люди избегают. Экспериментаторы измеряли скорость пересечения перекрестка автомобилями после включения зеленого сигнала светофора. Если во время красного сигнала рядом с машиной пристраивался мотоциклист и поворачивал голову в сторону водителя, увеличивалась скорость, с которой автомобиль отъезжал после включения зеленого сигнала. Скорость была еще большей, если на мотоцикле сидела женщина. Присутствие мотоцикла рядом с автомобилем, если мотоциклист не смотрел на водителя, не влияло на скорость пересечения перекрестка. (Жуков, 2014).

Адаптивная роль угрозы очевидна - она четко сигнализирует о намерениях противника, что предупреждает возможные повреждения при драке. Классическая угроза характеризуется уравновешиванием двигательных элементов обеих тенденций (нападения и бегства), но возможны позы с преобладанием элементов одной из этих тенденций. Впервые наличие ряда угрожающих поз, которые отражают разные относительные доли стремлений к нападению и бегству обнаружил П. Лейхаузен у кошек. Анализируя эти позы нетрудно заметить, что полная уверенность животного в себе и готовность немедленно напасть сопровождаются довольно невыразительной позой и мимикой. Наиболее угрожающей кажется именно та поза угрозы, в которой обе тенденции уравновешены.

Конфликты ухаживания

Один из наиболее важных вкладов этологов в исследование поведения животных относится к области поведения при ухаживании. Им удалость показать, что ухаживание является по сути своей конфликтным поведением.

Ухаживание - один из этапов поисковой фазы полового поведения, особенно характерный для членистоногих и позвоночных. Его можно определить как специальный комплекс действий, который обычно выполняется как подготовка к спариванию (Меннинг, 1982).

Присутствие полового партнера вызывает не только половое поведение, но и реакции избегания, нападения, пищевого поведения. Например, у пауков агрессивная самка воспринимает самца как добычу, и в ходе ухаживания он должен просигнализировать ей, что он не добыча, а половой партнер.

У позвоночных самцы в период ухаживания чаще испытывают конфликт между половыми реакциями и агрессией, самки - между половыми реакциями и реакциями избегания, хотя может быть и по-другому. Так, у цихлидовых рыб оба пола высоко агрессивны, и для образования пары необходимы «мальчики для битья» - самцы, на которых будут проявлять агрессию оба партнера. Нередко высокий уровень агрессивности препятствует образованию пар у бойцовых пород доместицированных видов. Например, у бойцовых пород кур агрессивны и не только петухи, но и куры и их спаривание возможно только под жестким контролем человека. Подобное же характерно для бойцовых пород собак. У зябликов при образовании пары самец нападает на самку, после чего происходит инверсия доминирования, и агрессивной становится самка, а самец от страха даже не сразу может совершить копуляцию. В целом у животных, образующих пару хотя бы на какой-то срок, агрессия и страх перед партнером имеют тенденцию к исчезновению по мере того как партнеры узнают друг друга, однако они редко исчезают совсем.

Таким образом, ухаживание, как и угроза, также является амбивалентным поведением и содержит в себе элементы обеих конфликтующих тенденций. Ритуалы ухаживания также видоспецифичны и содержат разные наборы движений в разных сочетаниях.

Элементы ухаживания

· Движения нападения и бегства.

У самцов зябликов и пеночек ухаживание напоминает реакцию бегства, потому что они не встречают самку лицом к лицу, а улетают от нее с расправленными крыльями (Хайнд, 1975)

Имеются основания считать, что зигзагообразный танец самцов колюшек развился из чередования нападений на самку и подводов ее к гнезду. Иногда одно из движений танца завершается настоящим нападением на самку, тогда как другая часть танца может закончиться подводом к гнезду (Тинберген, 1959)

Вальсирование петуха, выполняемое перед курицей - это то же самое поведение, которое проделывается перед атакой на соперника. Элементы агрессии легко вычленяются из брачных церемоний гусей, страусов и журавлей (Меннинг, 1982, Лоренц, 1984)

· Угроза и умиротворение (разные элементы).

Самцы многих ящериц ведут себя во время ухаживания как при пограничных конфликтах. Они демонстрируют самке свои размеры, преувеличивая их за счет раздувания горла, туловища, приподнимания тела над землей. Самки же, напротив, как бы преуменьшают свои размеры, прижимаясь к земле. Таким поведением они переключают агрессивное настроение самца на брачное.

· Смещенная активность. Чаще всего в качестве смещенной активности при ухаживании демонстрируется комфортное поведение, но возможны и другие варианты.

Д. Моррис описывает стадии ухаживания у вьюрковых ткачиков, которые представляют собой модификации вытирания клюва, Так, практически неизмененным это движение выглядит у зебровых амадин, у которых самец во время ухаживания часто производит движение чистки клюва о веточку. У острохвостых бронзовых амадин и чешуйчатогрудых амадин самец производит поклон и остается в такой позе около самки с головой, склоненной у ветке, что очень напоминает позу чистки клюва

У представителей семейства утиных в репертуар ухаживания входят движения чистки перьев. Так, селезень при ухаживании вытягивает свой клюв вдоль ярко окрашенных перьев («зеркальца») крыла, которое обычно приподнимается (Лоренц, 1941).

В репертуар очень зрелищного ухаживания чомги входит элемент сильно измененного гнездостроительного поведения. Один из фрагментов брачного ритуала состоит в том, что партнеры сильно сближаются, затем встают в воде вертикально в «позу пингвина», держа в клюве пучки водорослей, и «предлагают» их друг другу (см.: Меннинг, 1982).)

· Детское и родительское поведение. Чаще всего оно проявляется в форме так называемого "ритуального кормления" у многих видов птиц. Обычно самка демонстрирует реакцию выпрашивания, а самец ее кормит.

У голубей, певчих птиц и попугаев ритуальное кормление выглядит как поцелуй, но при этом пища отрыгивается из зоба, и происходит ее реальная передача партнеру. Возможность кормить партнера часто сопряжена с иерархическим положением: кормит тот, кто занимает более высокое положение в иерархии, обычно самец. Перед ритуалом супруги предварительно выясняют отношения, кто кого должен кормить.

У снегирей, супружеские отношения которых постоянны, самец доминирует над самкой и кормит ее. Однако если он начинает линять раньше, уровень его иерархических притязаний понижается, и самка начинает кормить ослабевшего самца (Лоренц,1994).

· В репертуар ухаживания могут входить элементы строительного поведения.

Это характерно для шалашников (беседковые птицы, Ptilonorhynchydae), которые, безусловно, обладают наиболее сложными высокоразвитыми брачными демонстрациями среди птиц. Токующие самцы сооружают на земле в начале периода размножения своеобразные постройки - шалаши из веток различной степени сложности (видоспецифично) и украшают площадку вокруг них разнообразными цветными предметами: цветами, ракушками, камушками и т. п. Самка выбирает партнера по качеству постройки, причем делает это в отсутствие самца. Никакого отношения к гнёздам эти шалаши не имеют - это место только для спаривания. Гнёзда же устраиваются на деревьях, в них бывает 1-3 яйца, которые насиживает обычно самка.

Функции ухаживания

· Синхронизация реакций самца и самки для обеспечения копуляции. Общую синхронизацию репродуктивного поведения обеспечивает эндокринная система, реагирующая на фотопериод и температуру, но необходима более тонкая синхронизация, снимающая конфликт между половым стремлением и стремлением к нападению и бегству (усиление первого и ослабление второго). Снижение агрессивности является важной особенностью ухаживания у позвоночных.

Коулсон установил, что у высоко агрессивных видов, таких как моевки, в начале сезона размножения число агрессивных взаимодействий в парах велико, но затем оно снижается. Более того, успех гнездования в парах с прежними партнерами гораздо выше по сравнению с птицами того же возраста, сменившими партнеров, так как они раньше преодолевают взаимную агрессивность и раньше начинают насиживать яйца (см. :Меннинг, 1982)

· Поддержание половой изоляции. Отбор благоприятствует развитию четких демонстраций и структур-релизеров. Малейшее нарушение рисунка танца, амплитуды и частоты движений предотвратит образование пары, так как самка не примет такого партнера.

· Половой отбор - усиление видоспецифических признаков самца и самки, способствующее формированию полового диморфизма

Ритуализация

· В описанных выше конфликтных формах территориального и полового поведения очень ярко проявляется процесс ритуализации. Ритуализованное поведение, сформировавшееся в процессе эволюции, является основой коммуникации животных. Изучение процессов коммуникации на основе ритуализованных действий является одной из важнейших областей классической этологии, которой много внимания уделяли К. Лоренц и Н. Тинберген.

· Ритуализация - это эволюционный процесс, в результате которого некоторые формы поведения утрачивают свою первоначальную функцию и в модифицированном виде превращаются в чисто символические церемонии (т. е. становятся знаковыми стимулами полового и социального поведения). Термин «ритуализация" ввел Дж. Хаксли, к чему его побудило изучение брачной церемонии чомги (см. предыдущий подраздел).

· Классическим примером того, как ритуал возникает филогенетически, служит трансформация реакции натравливания в период ухаживания у уток в приглашение к брачному союзу. Этот процесс подробно описан К. Лоренцом (1994) в его книге «Агрессия (так называемое «зло»).

У уток, как и у многих других животных в репертуар ухаживания входит так называемая «реакция натравливания». Самки не менее агрессивны, чем самцы, поэтому, если недалеко находится другая пара, утка нередко приближается к «чужакам» в позе угрозы (с вытянутой шеей), затем пугается и, подняв голову, возвращается к супругу. Возле него она чувствует себя в безопасности, и снова начинает угрожать оппонентам, но, уже не покидая супруга. В своем первоначальном виде эта последовательность движений совершенно произвольна и зависит от ситуации и положения участников действия. Так, утка при возвращении может стать прямо перед селезнем, сбоку от него или сзади. Угол между вытянутой шеей и продольной осью ее тела зависит от положения враждебной пары. Например, если самка остановилась перед селезнем, а оппоненты находятся сзади, она поворачивает голову назад и угрожает, вытянув шею через плечо назад (так называемая «угроза через-плечо-назад»). Так происходит у европейской пеганки

У близкородственного огаря это натравливание уже несколько более ритуализировано. Утка по-прежнему может стоять в любом положении относительно селезня, но в подавляющем большинстве случаев она стоит перед селезнем грудью к нему и угрожает через плечо назад. Кроме того она может производить эти движения «вхолостую», т. е. в отсутствие врага.

У настоящих уток, в том числе и крякв, угроза через-плечо-назад превратилась в единственно возможную обязательную форму движения, так что утка, прежде чем начать натравливание, всегда становится к селезню, как можно ближе к нему.

Соответственно меняется и значение выполняемой демонстрации. У пеганки и огаря натравливание еще вполне аналогично обычной угрозе, и селезень реагирует на него так, как он поступает, когда дружественный индивид нападает на чужого, т. е. присоединяется к атаке. У настоящих уток смысловое значение натравливания принципиально изменилось. У кряквы оно означает приглашение к длительному брачному союзу (не к спариванию!). Если селезень склонен принять «предложение», он, отвернув голову, очень быстро производит характерные крякающие звуки или отвечает столь же ритуализованной церемонией «прихлебывания и прихорашивания».

Вновь возникшее инстинктивное движение становится господствующим не сразу: сначала оно всегда существует наряду с неритуализированным образцом и в первое время лишь слегка на него накладывается. Например, у огаря зачатки координации, заставляющей голову утки двигаться при натравливании назад через плечо, можно заметить лишь в том случае, если церемония выполняется при отсутствии врага. В противном случае угрожающее движение всегда будет направлено в его сторону.

· Так же подробно изучен эволюционный процесс трансформации приношения самке в период спаривания у разных видов толкунчиков (Лоренц, там же). Этот пример хорошо иллюстрирует параллели между филогенетическим возникновением ритуальных церемоний и культурно-историческим процессом символизации еще и потому, что в нем символизация не только затрагивает поведенческий акт, но и приобретает материальную форму.

У многих видов семейства толкунчиков (хищные мухи) самец непосредственно перед спариванием вручает своей избраннице пойманное насекомое (муху) подходящих размеров. Пока более крупная хищная самка занята добычей, самец успевает ее оплодотворить без риска, что она съест его самого. Эта церемония сохранилась и у такого вида как северный толкунчик, у которого самки кроме этого свадебного пира никогда больше мух не едят. У одного из североамериканских видов самцы ткут красивые белые шарики, оптически привлекающие самок, в которые помещают несколько маленьких насекомых, съедаемых самкой во время спаривания. У мавританского толкунчика самцы ткут маленькие развевающиеся вуали, иногда - но не всегда - вплетая в них что-нибудь съедобное. У альпийской мухи-портного самцы вообще никаких насекомых больше не ловят, а ткут маленькую, изумительно красивую вуаль (около 2 мм), которую растягивают в полете между средними и задними ногами, и самки реагируют на вид этих вуалей как на приглашение к спариванию.

· Эти примеры показывают, что в результате ритуализации возникает не только новое, не существовавшее прежде инстинктивное действие, но и врожденное понимание этого действия партнером.

Основа ритуализации

· Обычно при ритуализации комплексы действий не возникают de novo, а развиваются из уже существующих реакций. Основой ритуализации могут служить те формы поведения, которые проявляются при конфликте, а отправной точкой ритуализации служит конфликт мотиваций. Особенно важную роль в развитии ритуализованных демонстраций играют движения намерения и смещенная активность.

· ь Движения намерения представляют собой комплекс незавершенных действий, который несет важную информацию о том, что животное собирается совершить в ближайшее время. Чаще всего это движения нападения или бегства.

Дэвис обнаружил, что взлет одной птицы в стае кормящихся голубей, выполненный с движениями намерения, не вызовет переполоха. Если птица взлетает без движений намерения - взлетает вся стая. Отсутствие движений намерения в данном случае - сигнал опасности.

У американских зеленых квакв, которые строят гнезда на мертвых деревьях, самцы первым прилетают с мест зимовки и начинают охранять гнездовые деревья. Соперников они встречают демонстрацией, которую можно рассматривать как намерение напасть: самец принимает горизонтальную позу, распушает оперение, направляет клюв в сторону соперника и начинает вибрировать хвостом. После того, как самец примет самку, он принимает демонстративную позу "вытягивания шеи", которая, по-видимому, представляет собой ритуализованную форму намерения взлететь (исследования Мейерикса, см.: Мак-Фарленд, 1988)..

· ь Очень часто ритуализируется смещенная активность, что можно увидеть в брачных ритуалах многих птиц и млекопитающих (см. примеры выше). Чаще всего ритуализируются движения дыхания, чистки перьев, питья или потребления пищи. Но возможна ритуализация и других форм смещенной активности, например, смещенного строительного поведения

Готовность принять самку у американских зеленых квакв (см. предыдущий пример) выражается в том, что самец направляет клюв вниз по диагонали и издает характерные щелкающие звуки. Эта поза очень напоминает движения, с помощью которых самец отламывает от дерева веточки и интерпретируется как ритуализованнная форма смещенного гнездостроительного поведения.

Элементы гнездостроительного поведения могу входить не только в брачные ритуалы, но и в угрожающие демонстрации, связанные с защитой территории. Например на границе своей территории самцы колюшки часто в виде смещенной активности осуществляют реакцию копания (встают вертикально носом вниз): так соседи узнают границы участков (Тинберген, 1978).

· ь В угрозу, которая также является ритуализированной формой поведения, часто компонуются чередование, амбивалентное и компромиссное поведение (см. примеры выше).

· ь Очень информативные для животных защитные мимические реакции (сужение глаз, прижимание ушей, вздыбливание волос на шее и т. п.) также подвергаются ритуализации. Их эффективность может быть повышена за счет их преувеличения, сопровождения специфической вокализацией и при помощи специальных структур-релизеров, привлекающих внимание к морде или подчеркивающих изменение мимики. Отсутствие волос на значительной части лица человека делает мимику очень заметной, что позволяет ей стать одной из главных форм невербальных коммуникаций нашего вида.

· ь В общем, ритуализации подвергаются элементы любых других форм поведения: пищевого, строительного, полового, родительского, детского и др., которые могут служить источником информации для других животных о состоянии и намерениях индивида.

· Еще Ч. Дарвин заметил, что противоположные по значению сигналы часто передаются посредством выразительных реакций или поз, которые также противоположны по своему характеру. Мимические реакции человека, выражающие удовольствие или гнев, осуществляются с помощью антагонистических комплексов мышц, а поза рассерженной собаки во многих отношениях противоположна позе дружелюбно настроенного животного. Это наблюдение позволило Дарвину сформулировать принцип антитезы: противоположные по значению сигналы часто передаются противоположными реакциями или позами, в которых принимают участие мышцы-антагонисты.

Особенности ритуализированных движений и функции ритуализации

Особенности ритуализированных движений

Движения, которые подвергаются ритуализации, в сравнении с исходными претерпевают существенные изменения, суть которых сводится к усилению их эффективности и однозначности. Нередко в процессе эволюции они искажаются настолько сильно, что без сравнительных данных по видам, менее изменившимся в этом плане, трудно было бы понять их происхождение. Превращение в социальные сигналы приводит к тому, что ритуализованные движения:

ь часто становятся неполными, стереотипными (сведение множества разнообразных возможностей к одной-единственной, жестко закрепленной, уменьшает опасность двусмысленности сообщения).

Лоренц отмечал, что чистка оперения у разных видов уток является общей чертой ритуала ухаживания. У обыкновенной пеганки это простая неритуализованная смещенная активность, проявляющаяся во время конфликта мотиваций. Кряква поднимает одно крыло и производит чистку перьев лишь в том месте, где они образуют ярко окрашенную отметину. Здесь уже отчетливо проявляется ритуализация (движение ограничено определенным участком тела и маркировано соответствующей меткой). Наконец, у мандаринки клюв просто касается увеличенного ржаво-красного пера, поднятого вверх, причем движение "чистки" подчеркивается еще и хохолком, торчащим вдоль задней поверхности головы.

Угрожающая поза самца колюшки представляет собой элемент, но не полный набор всех движений рытья носом песка (Тинберген, 1978).

ь Обладают строго фиксированной амплитудой и частотой (принцип типической интенсивности движений по Д. Моррису). Для максимальной эффективности социальные сигналы должны быть четкими и однозначными. Это означает, что ритуализированные сигналы в отличие от похожих неритуализированных не меняются в зависимости от интенсивности раздражителей и легко распознаются.

Например, когда черный дятел долбит дупло для гнезда, ритмика его движений весьма нерегулярна. Самцы также часто барабанят по сухому дереву для привлечения самок и отпугивания соперников. В этом случае «барабанная дробь» отличается высокой стереотипностью и четким ритмом. При выдалбливании дупла для гнезда дятел через некоторое время начинает в очень медленном ритме долбить по краю входного отверстия. Это сигнал для партнера, приглашающий его прилететь и продолжить работу по выдалбливанию дупла. Здесь мы имеем дело с тремя формами активности (нормальной гнездовой активностью и двумя формами ритуализованных движений), которые хорошо отличаются друг от друга (Мак-Фарленд,1988)

ь Многократно повторяются, что усиливает однозначность сигнала. Все приведенные выше в качестве примеров движения, а также многие другие ритмически повторяются.

ь Утрируются за счет развития разнообразных структур, усиливающих сигнал с помощью оптических стимулов (яркая окраска, большие размеры, необычная форма) или вокализации. Примером утрирования ритуальных движений за счет оптических сигналов может служить яркая окраска самцов райских птиц, сиамских бойцовых рыбок, мандрилов и пр.; за счет звуковых сигналов - песни самцов певчих птиц, вокализации самцов других животных в брачный период, рычание хищников, звуки, издаваемые гремучей змеей.

Функции ритуализации

· Исходная функция ритуализации - коммуникативная. Сформировавшись, ритуалы становятся столь же самостоятельными, как и любой другой инстинкт (питания, размножения бегства, агрессии и т. п.) и выполняют функцию активных стимулов социального поведения. Впоследствии в ходе эволюции ритуализация приобретает еще две важные функции:

· сдерживание агрессии и перенаправление ее в безопасное русло;

· формирование прочных связей, союза между индивидами - представителями одного вида.

Естественные и культурные ритуалы

конфликт поведение ритуализация психологический

· Принято различать естественные (инстинктивные) ритуалы и «ритуалы-привычки». К естественным относятся ритуальные движения, закрепленные генетически (все примеры, приведенные в этом подразделе)

У человека большая часть древних ритуалов-релизеров утрачена. Новоприобретённые ритуалы наследуются негенетическим путем передачи культурных традиций.

· У высших позвоночных широко распространены ритуалы-привычки или «культурные» ритуалы по Лоренцу. Привычка, основанная на личном опыте, жёстко закрепляет случайные элементы успешной и жизненно важной серии действий животного. Закреплённая в памяти последовательность действий играет такую же роль в становлении традиций, как наследственность в эволюционном возникновении ритуалов и нередко приобретает столь же неодолимую силу.

Примером возникновения аналога сложного «культурного» ритуала у гуся является случай, описанный Лоренцом в книге «Агрессия: так называемое зло». При закреплении реакции следования гусыня Мартина, тогда еще гусенок, войдя в темную комнату и отстав от человека, от испуга подбежала к окну, после чего, успокоившись, подошла к лестнице и поднялась на второй этаж, где ее в дальнейшем кормили. После этого всегда при попадании в комнату, Мартина сначала подходила к окну, а лишь оттуда направлялась к лестнице. Однажды проголодавшаяся гусыня долго не могла попасть в дом, а когда это случилось, она сразу побежала к лестнице. Поднявшись на несколько ступеней, Мартина сообразила, что делает что-то «не так». Она немедленно спустилась, имея при этом встревоженный вид, исполнила подход к окну, и только после этого поднялась на второй этаж. Таким образом, реакция подхода к окну закрепилась столь жестко, что ее невыполнение было воспринято трагически и немедленно исправлено.

Столь же жестко закрепилось движение перепрыгивания через препятствие, (камень) лежащее на тропе, у семейства водяных кутор, которые «не заметили» что оно было убрано и продолжали регулярно подпрыгивать на пустом месте (случай, описанный в книге Лоренца «Кольцо царя Соломона»).

Известна старинная трагикомическая история американского священника, купившего лошадь, ранее принадлежавшую пьянице. Лошадь останавливалась у каждого кабака, и не трогалась с места, пока патер не заходил в него хотя бы на минуту. В результате он приобрёл в своём приходе такую славу, что, в конце концов, спился от отчаяния.

Многие привычки, если уж они закрепились, приобретают над человеком власть большую, чем он обычно осознаёт. Иногда достаточно изменить привычный путь на работу, как охватывает чувство беспокойства и даже опасности. А невропатологи и психиатры описанный симптом могут сопоставить с симптомами «невроза навязанных состояний», который в мягкой форме наблюдается у множества людей. Фактически к ритуалам-привычкам могут быть отнесены различные суеверия и приметы, которые оказывают сильное влияние на поведение людей.

· Если приобретенный ритуал-привычка приносит успех, то его перенимают другие особи, и впоследствии он путем подражания передается в следующие поколения. В этом случае можно говорить о культурном ритуале уже без кавычек. Р. Хайнд предложил для описания феномена передачи культурных традиций у животных термин «культурная преемственность»

· К настоящему времени уже накоплено большое количество данных о негенетической, культурной передаче полезных навыков через поколения у животных, такие как мытье батата и зерен перед едой у японских макак, способы добычи различных видов пищи и техника ее обработки у крыс и т. п., которые нашли отражение в специальной литературе.

Одно из недавних наблюдений: японским исследователям удалось обнаружить обычай ворон использовать грузовики для колки орехов. Вороны ждут зеленого света вместе с пешеходами, и когда машины останавливаются, раскладывают под колеса орехи, сорванные с близстоящих деревьев. Затем ждут, когда поток машин вновь остановится, и торопливо расклевывают раздавленные автомобилями орехи. Такое поведение наблюдается с 1990 г., и до сих пор сохранилось в данной популяции (Резникова, 2005)

· Наблюдение на протяжении многих десятилетий за различными сообществами обыкновенных шимпанзе в Африке, показало, что эти обезьяны обладают весьма богатыми социокультурными традициями. Они имеют четкую практическую направленность и нередко связаны со способами добычи и обработки пищи (или воды), которые различаются у разных групп животных и передаются путем научения детенышам от матерей (например, способы добывания термитов, приемы колки орехов, изготовление «губок» из листьев и кисточек из древесных веток для сбора воды и т. п.). Однако в последние годы обнаружены ритуалы, которые, на первый взгляд, лишены утилитарного смысла.

Исследователи из Института Макса Планка совместно с коллегами из других стран на протяжении нескольких лет изучали 34 сообщества шимпанзе из разных местностей Африки. В 4-х из них обнаружили странную культурную традицию создания каменных куч, лежащих рядом с деревьями или же в расщелинах стволов - так, как будто их туда специально положили. На видео, сделанном рядом с такими кучами, можно видеть, как пришедший откуда-то шимпанзе берёт камень - либо из каменной горки, либо лежащий неподалёку - и швыряет его прямо в дерево, одновременно издавая характерный ухающий вопль. Проделывали это обычно взрослые самцы, хотя за «побиванием деревьев камнями» были замечены также и самки, и молодняк.

Присутствие или отсутствие каменных куч не зависит от наличия камней или подходящих деревьев. Обезьяны не приносили камни с собой, а брали их либо рядом с этими деревьями, либо в пустотах и дуплах внутри стволов. При этом непосредственно около растений источников таких камней не наблюдалось, из чего можно сделать вывод, что как минимум часть из них была притащена туда обезьянами заранее.

Смысл происходящего остаётся непонятен. Шимпанзе не добывают еду таким способом, и зрители во время исполнения ритуала отсутствуют, (хотя крик, сопровождающий бросание камней, слышен довольно далеко).

Авторы работы выдвигают предположение, что каменные кучи, создаваемые шимпанзе, могут быть сродни турам, или каирнам - искусственным сооружениям в виде груды камней, часто конической формы, известным с доисторических времён. Люди делали каирны для самых разных целей: они могли быть как ориентирными отметками, так и знаками, указывающими на места захоронений. Возможно, удалось зафиксировать у шимпанзе проторелигиозные ритуалы ( Kьhl, Kalan, Boesch, 2016).

Определения агрессии

Как уже упоминалось, конфликтные ситуации нередко сопровождаются агрессией. Насилие и конфликт относятся к числу наиболее серьезных проблем, которые стояли перед человечеством на протяжении всей его истории. Как выразился Н. Тинберген, научное понимание нашего (агрессивного) поведения, ведущее к его контролю, возможно, самая актуальная задача, перед которой сегодня стоит человечество (Tinbergen, 1968, p. 1411). Вот почему тема агрессии чрезвычайно актуальна не только для этологии, но и для психологии, социологии и других наук гуманитарного плана.

Прежде чем начинать разговор об агрессии следует научиться различать некоторые близкие понятия:

Агрессивность - некая константная характеристика, видовая или индивидуальная, потенциал, реализация которого происходит в зависимости от внутренних и внешних причин.

Агрессивное состояние - когда животное данной агрессивности находится в состоянии готовности к акту агрессии.

Агрессия - собственно поведенческий акт, процесс реализации некоего потенциала агрессивности.

Изучению агрессивного поведения посвящены работы не только этологов, зоопсихологов, физиологов, но и представителей гуманитарных наук - психологов, социологов, философов. При этом само понятие «агрессия» по-разному понимают специалисты, работающие иногда даже в одной области науки. К настоящему времени различными авторами предложено множество определений агрессии, ни одно из которых не может быть признано объективным, исчерпывающим и общеупотребительным. Знакомство с определениями, основанными на различных подходах, дает возможность сформировать более полное представление об этом явлении.

С позиций функционального подхода агрессия - это процесс инициации атаки, приводящий к борьбе (Scott,1964). Физиологический подход рассматривает агрессию как реакцию, в результате которой другой организм получает болевые стимулы (Басс, см.: Дьюсбери, 1982). Весьма близко к нему понимание агрессии как непосредственно контактного поведения особей, в результате которого партнеры получают увечья (Andrew, Thellua 1973). Все эти определения обращают внимание, прежде всего, на результат, последствия агрессии. Однако далеко не всегда в случае агрессивных взаимодействий участники испытывают боль или получают повреждения.

В следующем определении, более емком по сравнению с предыдущими, указываются не только последствия, но и ситуации, в которых происходит агрессия. Оно является результатом совмещения функционального и ситуационногоподходов. Агрессия - адресованное другой особи поведение, которое может привести к подавлению, запугиванию, нанесению повреждений и часто связано с установлением иерархии, получением доступа к определенным объектам или права на территорию (Хайнд, 1975) Это определение весьма популярно и часто встречается в литературе по поведению животных. Однако и оно не отражает полностью сущности агрессии, которая может иметь место не только при нападении, но и при избегании. В то же время установление иерархического статуса, защита территории, получение доступа к пище и половому партнеру могут проходить без агрессивных взаимодействий (например, пение птиц).

Основоположники этологии в определении агрессии использовали мотивационный подход, выводя на первый план причину агрессии, под которой понимался ее эндогенный, генетически обусловленный характер. Так, К. Лоренц (1963, 1969) определял агрессию, а точнее, агрессивность, как внутреннюю потребность организма, генетически запрограммированную тенденцию к борьбе. Н. Тинберген расширил это определение, рассматривая агрессию как результат борьбы двух тенденций: стремления приблизиться к противнику (напасть) и одновременно убежать от него.Здесь учитываются не только внутреннее побуждение, но и внешние факторы. Нанесение повреждений другой особи обычно сопряжено с риском пострадать самому, и нападение на соперника часто сопровождается самозащитой. Более того, позы угрозы, за которыми может последовать нападение, перемежаются с позами подчинения. Именно поэтому Тинберген рассматривал агрессию как часть агонистического поведения (от греч. agonisticos - способный к борьбе, воинственный). Под агонистическим поведением понимается сложный комплекс действий во время конфликта между особями одного вида, включающий взаимные угрозы, нападение на соперника, бегство от него, преследование и демонстрацию подчинения. Выделить из этого комплекса агрессию достаточно трудно.

По-видимому, поиски более широкого и универсального определения агрессивного поведения будут продолжаться.

Теории агрессии

Основной вопрос, связанный с агрессией и имеющий важнейшее практическое значение состоит в том, является ли агрессия врожденной формой поведения или это реакция на определенные внешние стимулы и внутреннее состояние организма?

В специальной литературе встречаются многочисленные теории агрессии, которые могут быть объединены в три основные группы:

· биологические, или инстинктивные, основанные на эволюционном подходе, согласно которому агрессивное поведение генетически закреплено и является важной адаптацией, обеспечивающей эволюционный успех своим носителям. Отсюда следует, что агрессивные проявления невозможно устранить, но можно ослабить их интенсивность или перевести в приемлемые формы (примером могут служить взгляды на агрессию К. Лоренца, которые будут рассмотрены ниже);

· фрустрационные или теории побуждения, которые в той или иной форме связывают агрессию с вызываемой внешними причинами фрустрацией;

· теория социального научения, сторонники которой считают, что агрессивное поведение является исключительно результатом научения.

В гуманитарных науках эволюционный подход, предполагающий невозможность устранения агрессивных проявлений в человеческом обществе не получил широкой поддержки. Более распространенным является предположение, что агрессия берет начало от побуждения, определяемого как неинстинктивная мотивационная сила, возникающая в результате лишения организма каких-либо существенных вещей или условий и возрастающая по мере усиления такого рода депривации.

Наибольшим влиянием среди теорий этого направления пользуется теория фрустрации - агрессии (Дж. Доллард, Н. Миллер и др.). Суть этой теории отражают следующие положения: 1) фрустрация всегда приводит к агрессии в какой-либо форме; 2) агрессия всегда является результатом фрустрации. Однако многочисленные эмпирические данные показали, что далеко не всегда фрустрация ведет к агрессии, нередки и другие реакции, т. е. связь между фрустрацией и агрессией не столь жесткая, как это предполагалось. В связи с этим была внесена существенная поправка в ее первое положение: фрустрация порождает многочисленные реакции, а агрессия - лишь одна из них. Фрустрация порождает готовность к агрессии, но ее возникновение определяется другими факторами, внешними и внутренними (такими как гормоны, особенно половые и кортикостероиды). Когда стало ясно, что индивидуумы не всегда реагируют агрессией на фрустрацию, исследователи обратились к факторам, тормозящим агрессию, в частности, к тяжести последствий такого поведения (угрозе наказанием). При этом побуждение совершить агрессию остается, но меняется направленность этих действий. Миллер предложил концепцию смещенной агрессии: если по каким-то причинам индивидуум не может проявить агрессию по отношению к своим фрустраторам, то он проявляет ее по отношению к другим объектам (эта концепция совпадает с представлениями К. Лоренца о переадресованной агрессии). Также не выдержало проверки экспериментом и второе положение. Хорошо известно, что агрессия может проявляться и при полном отсутствии фрустрирующих обстоятельств.

Наиболее заметные поправки и уточнения в теорию фрустрации-агрессии внес Л. Берковиц, который утверждает, что фрустрация - лишь один из множества факторов, который провоцирует агрессивные реакции, но не приводит к агрессивным действиям напрямую, а только создает готовность к ним. Агрессия проявляется лишь при наличии соответствующих внешних стимулов или посылов агрессии. При этом стимулы приобретают свойство провоцировать агрессию посредством процесса, сходного с классической выработкой условных рефлексов. Стимул может приобрести агрессивное значение, если ассоциируется с положительно подкрепленной агрессией или пережитым дискомфортом и болью. Взгляды Берковица оформились в так называемую теорию посылов к агрессии.

Описанные выше теории трактуют агрессию как некую потребность, которая может быть ослаблена посредством агрессивного поведения. Д. Зильман полагает, что понятие потребности слишком неопределенное и не поддается измерению, поэтому более продуктивным будет считать, что агрессия обусловлена физиологическим возбуждением, т.е. раздражением симпатической нервной системы, что выражается в соматических реакциях, которые можно наблюдать и измерять (учащение пульса, повышение артериального давления и потоотделения и т.д.). По мнению Зильмана, возбуждение от одного источника может накладываться (переноситься) на возбуждение от другого источника, увеличивая или уменьшая силу проявления агрессивных реакций. Эта позиция получила название теории переноса возбуждения Зильмана

Когнитивные модели агрессии расширяют и уточняют вышеизложенные теории, подразумевая, что в основе взаимоотношений фрустрации и агрессии находятся эмоциональные и когнитивные процессы. Берковиц, пересмотрев свою теорию посылов к агрессии, полагает, что важнейшей причиной агрессии является не сама фрустрация, а отношение субъекта к фрустрирующей ситуации (так называемый «негативный аффект» или переживание ситуации как неприятного события). Таким образом, в новой интерпретации посылы к агрессии вовсе не являются обязательным условием возникновения агрессии, а лишь интенсифицируют ее. Проявление же реакции зависит от того, как сам индивидуум интерпретирует негативное событие.

Модель агрессивного поведения Зильмана строится на предположении, что и когнитивные процессы, и физиологическое возбуждение вносят свой вклад в выражение агрессии и контроль над ней. Так, при сильном уровне возбуждения (физиологический процесс) познавательные процессы дезинтегрируются и не могут тормозить агрессию. При среднем уровне возбуждения когнитивные процессы позволяют держать агрессию под контролем. Таким образом, согласно теориям данного направления, характер осмысления или интерпретации индивидом чьих-то действий, например, как угрожающих или провокационных, оказывает определяющее влияние на проявление им агрессии. В свою очередь, степень эмоционального возбуждения или негативной аффектации, переживаемой индивидом, влияет на когнитивные процессы, занятые в определении степени угрожающей ему опасности.

Теория социального научения А. Бандуры, трактует агрессию как социальное поведение, включающее в себя действия, за которыми стоят сложные навыки, требующие всестороннего научения.

Агрессивные реакции усваиваются путем непосредственного участия в соответствующих ситуациях, а также в результате пассивного наблюдения проявлений агрессии, которое оказывает даже большее воздействие. Вклад биологических факторов (гормоны, нервная система) не отрицается, но им придается второстепенное значение. К факторам, провоцирующим проявление агрессии, относятся возбуждение, внимание, фрустрация и др. Как только агрессивные реакции усвоены, на первый план выступают факторы, отвечающие за их регуляцию. Во-первых, к ним относятся внешние поощрения и наказания (например, материальное вознаграждение, физическое воздействие, негативное общественное отношение и т.д.). Во-вторых, агрессия регулируется викарным опытом, т.е. наблюдением за поощрением или наказанием других, при этом социальные образцы подстрекают к уже усвоенному ответу или не дают возможности ему проявиться. И, наконец, регуляция агрессивного поведения может происходить путем самопоощрения и самонаказания.

С точки зрения представителей гуманитарных наук этот подход более оптимистичен в отношении возможности предотвращения агрессии и взятия ее под контроль. Кроме того, в отличие от предыдущих теорий, люди не предстают здесь как существа, постоянно испытывающие потребность к совершению насилия под влиянием внутренних или внешних стимулов. Социальное научение предполагает проявление агрессии людьми только в определенных социальных условиях.

Внешние и внутренние факторы агрессии

Представление о том, что проявления агрессии зависят от внешних факторов, основано на многочисленных наблюдениях и экспериментах. Действительно, существует множество данных, свидетельствующих о том, что независимо от предшествующего опыта многие животные, находящиеся в определенной ситуации или под действием определенных стимулов, стремятся реагировать агрессивно.

Внешние условия проявления агрессии

ь Непосредственная близость другой особи, обычно того же вида. Здесь возможны несколько вариантов:

нарушение индивидуальной дистанции;

нарушение границ территории;

установление иерархических отношений;

конкуренция за значимый источник (пищи, воды, полового партнера, убежища и т. д.). Такие ситуации чаще всего встречаются в естественных условиях.

Дж. Лавик-Гудолл (1992) сообщала, что у наблюдаемых ею в природе шимпанзе начинает проявляться агрессивность, когда заканчиваются заготовленные для них запасы бананов

ь Объекты (ситуации), вызывающие страх или непосредственно угрожающие жизни - безвыходное положение загнанного в угол животного.

Например, дикие шимпанзе сначала пугались сородича, частично парализованного полиомиелитом, а потом нападали на него (Лавик-Гудолл, 1992).

Крысы, не имеющие возможность убежать от врага в замкнутом помещении, способны напасть на человека (отсюда выражение «крыса, загнанная в угол»).

ь Депривация от значимого источника (пищи, воды, убежища, полового партнера, детеныша и т. п.) при наличии соответствующей потребности, особенно в ситуации его восприятия, но недосягаемости.

В опытах И. Дункана (см. Хайнд,1975) установлено, что у домашних кур при попарных стычках агрессивность выражена сильнее, когда птицы голодны, а пища лежит на виду, но недоступна (накрыта плексигласом), чем когда они голодны и корма нет, или он доступен. То же отмечено и для крыс (Меннинг,1982).

ь Полная изоляция. Выращенные в полной изоляции животные иногда бывают очень агрессивными. Это было показано для грызунов (мышей и крыс), а также для диких кур (см. Меннинг, 1982). Такие же результаты получены в опытах Г. Харлоу на детенышах макак-резусов. Воспитанные в изоляции от сверстников животные при первой встрече демонстрировали страх, а позднее - сильную немотивированную агрессию. Следует отметить, что у полностью депривированных животных значительно меняются и другие формы поведения, а также физиологические характеристики (например, возбудимость) и гормональный статус. В то же время имеются случаи, когда выращивание в изоляции привело к противоположному результату: животные оказались чрезвычайно трусливыми.

Наиболее известны в этом отношении опыты С. Н. Выржиковского и Ф. П. Майорова (1933). Два помета беспородных щенков были разделены на две равные группы каждый и выращены в разных условиях. Одна группа воспитывалась в изоляции, другая в условиях полной свободы. В результате выросшие собаки первой группы обладали резко выраженной пассивно-оборонительной реакцией - трусостью; у собак второй группы этого не наблюдалось (см.:Сотская, 2015).

ь Отрицательные раздражители (вызывающие боль или другие неприятные ощущения).

Например, если двух крыс посадить на металлическую решетку, то при включении тока у одной из них или обоих наблюдалось стремление нападать на партнера (Azrin et al.,1964). Так же и обезьянки саймири, обученные, дергая за веревочку, вызывать неодушевленный предмет для нападения, делали это значительно чаще при раздражении электрическим током (Azrin et al.,1965, см.: Хайнд, 1975).

Дж. Лавик-Гудолл сообщала, что у взрослого самца шимпанзе наблюдалась повышенная агрессивность, когда у него была повреждена нога (см.: Хайнд,1975).

ь Лишение положительного (пищевого или иного) подкрепления при выработанном условном рефлексе.

Например, голубь нападает на чучело, находящееся в камере Скиннера, если при правильном выполнении заученного действия не получает поощрения. То же характерно для крыс и саймири (см. выше).

Помимо внешних условий на проявление агрессивного поведения влияет и внутреннее состояние организма.

Внутренние факторы агрессии

ь Прежде всего, к таким факторам относятся разного рода фрустрации (о связи фрустрации и агрессии см. раздел 2.3.2.). Но не все случаи агрессии могут быть объяснены с помощью фрустрации.

ь Кроме того, как указывает Н.Н. Кудрявцева (2016) на возникновение и течение агрессивного поведения могут влиять некоторые общие свойства нервной системы, такие как эмоциональность и активность (по В.Д. Небылицыну). Одно из определений эмоциональности - это способность индивида развивать реакцию страха в угрожающих условиях, которая может тормозить или стимулировать у особей проявление агрессии. В последнем случае этот вид агрессии, называется агрессией, вызванной страхом. Под активностью имеется в виду не только двигательная, но и исследовательская, и мыслительная активность, отражающие особенности реагирования на окружение и события. Активный индивид, чаще попадает в ситуации, в которых может развиться конфронтационное взаимодействие. Однако, между агрессивностью и активностью существует не только «механическая связь», но и внутренняя. Известно, например, что отбор на агрессивный тип поведения сопровождается и повышением двигательной активности животных в процессе селекции.


Подобные документы

  • Определение понятия "игра". Представление о поведении животных. Игровое поведение у животных. Врожденное и приобретаемое в индивидуальном развитии поведение. Функции игры. Познавательная функция игровой активности животных. Формы игрового поведения.

    реферат [30,2 K], добавлен 29.02.2016

  • Полководец А. Македонский: анализ поведения. Типы поведения, симпатотоники и вагонтоники. Биологические основы поведения: секреция адреналина и кортизола. Риск коронарного поведения и вегетативное реагирование, поведение в стрессовых ситуациях.

    презентация [3,3 M], добавлен 22.02.2012

  • Многообразие форм поведения животных. Нейроэндокринные механизмы организации поведения и эмоциональности у животных. Влияние возраста на организацию поведения и эмоциональности у крыс. Отличия в поведении самцов и самок. Двигательная активность животных.

    дипломная работа [1,1 M], добавлен 01.02.2018

  • Формы подлинно разумного интеллектуального поведения, обнаруженные у животных. Отражение отдельных свойств внешней среды, которое действует на механизм, пускающий в ход врожденный инстинктивный акт. Индивидуально изменчивые формы предметного поведения.

    контрольная работа [24,0 K], добавлен 05.07.2010

  • Первые эксперименты по генетике поведения: искусственная селекция линий "dull" и "bright" лабораторных крыс. Влияние генетической и средовой компонент на поведение. Анализ локусов и генов влияющих на признаки поведения. Понятие доместикации животных.

    презентация [13,2 M], добавлен 14.04.2014

  • Понятие "социум" в биологии, особенности исследования общественного поведения животных. Теория форм социальной организации по Э.О. Уилсону. Причины деления популяций на отдельные социальные ячейки. Территориальное и репродуктивное поведение животных.

    реферат [616,9 K], добавлен 15.02.2011

  • Основные направления науки о поведении животных; зоопсихология и сравнительная психология, бихевиоризм, физиология высшей нервной деятельности и этология. Проблема онтогенеза поведения, врожденное и приобретаемое в индивидуальном развитии поведения.

    реферат [37,2 K], добавлен 01.07.2010

  • Биологическое изучение рассудочной деятельности животных как приспособления организма к среде его обитания. Общая характеристика и предпосылки интеллектуального поведения животных. Исследование данной темы в трудах отечественных и зарубежных ученых.

    контрольная работа [26,7 K], добавлен 01.03.2010

  • Общая характеристика интеллектуального поведения животных, манипуляционная активность как основа их высших познавательных способностей. Характерные особенности и формы мышления у человекообразных обезьян. Биологическая ограниченность интеллекта животных.

    реферат [27,9 K], добавлен 09.08.2009

  • Генетика поведения насекомых. Исследования способности к обучению животных. Последние открытия о возможном генном контроле таких признаков человека, как темперамент и уровень интеллекта. Генетика зависимостей человека: алкоголизм, курение, наркомания.

    курсовая работа [48,6 K], добавлен 24.12.2011

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.