Поведение при конфликте. Условия возникновения конфликта и типы конфликтов

ь Некоторые особенности восприятия сенсорных стимулов, запускающих агрессию, также могут повлиять на проявления агрессивного поведения. Например, у индивида со сниженным порогом болевой или тактильной чувствительности вероятность агрессивных реакций больше, в сравнении с особью, у которой этот порог повышен (так называемая агрессия, связанная с раздражительностью).

ь Гормональный статус. На агрессивное поведение влияет значительное число гормонов гипоталамуса, гипофиза, гонад и надпочечников. В то же время ни один из них не индуцирует агрессию. Чаще всего с агрессией связывают мужской половой гормон тестостерон, который у самцов присутствует в существенно боМльших количествах, чем у самок. Давно известно, что кастрация резко снижает, или полностью блокирует проявления агрессии у самцов, введение тестостерона ее восстанавливает. В то же время результат кастрации зависит от стадии полового созревания или индивидуального опыта самца: у зрелых самцов с большим опытом агрессивных взаимодействий этот эффект может быть незначительным. У животных с выраженной цикличностью репродуктивного поведения эффект воздействия инъекции тестостостерона определяется стадией годового полового цикла: усиливает агрессию в период репродукции и не влияет на нее в период полового покоя.

У благородного оленя введение тестостерона в декабре (сразу после сезона размножения) приводит через несколько недель к появлению всех поведенческих стереотипов, характерных для гона, в том числе и к межсамцовой агрессии. Однако то же воздействие в апреле или июне таких последствий не вызовет (Lincoln et al.,1972).

Женский половой гормон эстрадиол, напротив, снижает уровень агрессивности (Azurmendi A. et al., 2016)

Оказывают влияние на проявление агрессии также гормоны стресса: адреналин и норадреналин (последний одновременно является и нейромедиатором). Фактически каждая агрессивная реакция сопровождается выделением в кровь адреналина, а иногда и возникает на фоне его выбросов. Адреналин нередко образно называют "гормоном страха", но при этом высокий уровень адреналина скорее спровоцирует нападение, чем реакцию бегства. Действие норадреналина на организм нужно рассматривать только в комплексе с адреналином. Более высокая его концентрация действительно может вызвать скорее агрессивную реакцию на стресс, поэтому его нередко называют "гормоном ярости".

Влияние кортикостероидов на агрессивное поведение видоспецифично, противоречиво, и зависит от вида агрессии, стадии постнатального онтогенеза и других факторов.

Так у человека повышенная агрессивность положительно связана с уровнем кортизола в крови: в частности у взрослых лиц с криминальным поведением этот показатель достоверно выше (Тощакова и др.. 2013). В то же время исследования связи агрессивности и уровня кортизола в крови у мальчиков, проведенные в последние годы, показали противоречивые результаты: в одних случаях такая связь обнаруживается (Azurmendi A. et al., 2016), в других - нет (Fairchild et al., 2016).

В условиях хронического стресса уровень кортизола возвращается к норме или даже снижается, при этом у некоторых людей уровень агрессивности повышается. У детей и детенышей животных (мартышек) с низким содержанием кортизола, вызванным стрессирующими факторами (лишением контакта с матерью), при взрослении также отмечается повышенный уровень агрессии (Деттлинг и др., 1999, 2000). Низкий уровень кортизола в крови также положительно коррелирует с антисоциальным поведением у школьников (Мак- Бернетт и др., 2000). Таким образом, как высокий, так и низкий уровни кортизола могут спровоцировать агрессивное поведение.

Гормоны гипоталамуса вазопрессин и кортиколиберин усиливают агрессивные формы поведения при введении их животным (и человеку), которые находятся в знакомой обстановке, т. е. в ситуации, вызывающей низкий уровень стресса. Но те же вещества снижают выраженность агрессивного поведения, если их вводят животным с высоким уровнем стресса.

Усиливает агрессию еще один гормон гипоталамуса - окситоцин (как и норадреналин, он может выступать в роли нейромедиатора). Для разных видов млекопитающих (от крыс до людей) показана способность окситоцина стимулировать аффилиативное (дружеское), половое и родительское поведение, подавлять страх, повышать доверчивость и восприимчивость к положительным социальным стимулам. В последнее время появились данные о том, что в некоторых случаях окситоцин повышает уровень межгрупповой агрессии.

В опытах на людях было показано, что в условиях напряженного соревнования окситоцин может усиливать чувство зависти к сопернику и злорадство в случае победы. Окситоцин улучшает отношение к "своим" и готовность их поддерживать и защищать, но не меняет отношения к «чужакам». Он может даже стимулировать агрессию, но только в том случае, если она имеет характер «упреждающего удара» и направлена на защиту своей группы от возможных враждебных действий со стороны соперников. Окситоцин, однако, не вызывает у людей желания навредить чужакам «просто так», без всякой выгоды для себя, и не стимулирует агрессивные акты, основанные на корыстных мотивах. Иными словами, окситоцин может провоцировать «оборонительную», но не «наступательную» агрессию (De Dreu et al., 2010).

Германские приматологи, изучающие диких шимпанзе в национальном парке Таи (Кот-д'Ивуар), показали, что межгрупповые конфликты у шимпанзе сопряжены с повышением уровня окситоцина в моче. При коллективной охоте на мелких обезьян окситоцин у шимпанзе тоже повышается, но не так сильно. Новые данные позволяют предположить, что окситоцин является у шимпанзе не «гормоном любви и дружбы», а «гормоном любви, дружбы и войны» ( Samuni et al., 2016)

Нейромедиаторы. Изучение нейрохимических механизмов агрессии свидетельствует об участии как минимум 5-6 медиаторных систем головного мозга в регуляции и контроле агрессивного поведения.

Считается, что одним из основных веществ, играющих роль ингибитора агрессии является серотонин, так что активация серотонинэргической системы снижает агрессию, а ее ингибиция - увеличивает.

Дофамин напротив, усиливает проявления агрессии, а блокаторы дофаминэргической системы эффективно ее подавляют.

В механизмы контроля агрессии вовлечены также опиоидэргические системы. Основная биологическая функция этих систем состоит в обеспечении положительного или отрицательного подкрепления любого поведенческого или физиологического акта на уровне формирования эмоций. Выделение эндорфина обеспечивает положительное подкрепление агрессивного акта, который сопровождается победой. Именно поэтому агрессивное поведение, раз проявившись, стремится быть проявленным вновь (Кудрявцева и др., 2014)

В целом следует сказать, что не существует биологически активного вещества, которое запускало бы агрессию, или концентрация которого в тканях организма была бы пропорциональна количеству и выраженности актов агрессивного поведения. Связь агрессии с биологически активными веществами (будь то гормоны или нейромедиаторы), как и с фрустрацией, весьма сложная и нелинейная.

Все перечисленные факторы на самом деле влияют на форму проявления агрессии или ее интенсивность и вероятность, но не являются ее первопричиной.

Этологический взгляд на природу агрессии

Свои представления об агрессии К. Лоренц изложил в знаменитой книге «Агрессия. Так называемое зло», которая впервые увидела свет в 1963 г. и произвела эффект взорвавшейся бомбы как в естественнонаучных, так и в гуманитарных кругах, вызвав шквал критики и многочисленные дискуссии. Л.В. Крушинский полагал, что эта книга оказала на человечество влияние, сопоставимое с воздействием Библии или «Капитала» К. Маркса.

Проанализировав поведение многих видов животных, Лоренц показал, что агрессивное поведение не является лишь реакцией на внешние раздражители, а имеет врожденную основу и автономную внутреннюю мотивацию. Он полагал, что агрессия входит в Большую Четверку инстинктов (пищевое, половое, агрессивное и оборонительное поведение), развивается в ходе длительного эволюционного процесса и обладает высокой адаптивной ценностью, выполняя видосохраняющую функцию (о биологической роли агрессии см. ниже.).

Поэтому агрессия в соответствии с этологической теорией должна обладать всеми атрибутами инстинкта.

ь Поисковая фаза. Ищут ли животные возможность податься активно?

Многочисленные полевые наблюдения показывают, что территориальные животные активно стремятся к границам участков, где выше шанс подраться. В лабораторных условиях самые разные животные (мыши, рыбы, куры и др.) могут активно искать повод для агрессии.

Наиболее известны работы Томпсона (см.: Меннинг, 1982) по сиамским бойцовым рыбкам и бойцовым петухам (которые с самого начала были отобраны на высокую агрессивность). Самцы бойцовой рыбки при первом же предъявлении им собственного зеркального изображения принимают агрессивную позу, нападают и кусают «противника». Самцов держали в аквариумах, где они могли видеть собственное зеркальное изображение на стенке аквариума при выключении внешнего освещения. Рыбке подвешивали в воде кольцо, и когда она проплывала через него, освещение автоматически выключалось на несколько секунд. На стенке при этом появлялось изображение, на которое самец мог напасть. Самцы обучались проплывать через кольцо именно за эту возможность подраться и делали это по нескольку сот раз в день. Подобные результаты получены и для бойцовых петухов.

ь Спонтанность. В соответствии с гидравлической моделью поведения инстинкт обладает свойством спонтанности, т. е. способен проявиться в отсутствие знакового стимула. К. Лоренц полагал, что редко какому инстинктивному действию спонтанность присуща в той же степени, что и агрессии. С точки зрения физиологии при длительном невыполнении какого-либо инстинктивного действия его порог раздражения снижается, в особых случаях до нуля, т. е. при определенных обстоятельствах соответствующее инстинктивное действие может «прорваться» без видимого внешнего стимула или по ничтожному поводу. «Накопление» инстинкта при долгом отсутствии его знакового стимула ведет не только к возрастанию готовности к соответствующей реакции, но и вызывает поисковое поведение, приводя животное в состояние общего беспокойства. В такой ситуации возможны замещающие реакции, например, у коралловых рыб нападение на другие виды, имеющие хотя бы какие-то качества соперника (цветные пятна, приблизительная форма и т.д.).

У. Крэйг провел серию экспериментов с самцами горлиц, у которых он отбирал самок на ступенчато возрастающие промежутки времени. Через несколько дней после исчезновения самки своего вида самец был готов ухаживать за белой домашней голубкой, которую до того игнорировал. Еще через несколько дней он токовал перед чучелом голубя, еще позже - перед смотанной в узел тряпкой, а затем (через несколько недель одиночества) самец адресовал свои ухаживания пустому углу клетки, где пересечение ребер создавало хоть какую-то оптическую точку, способную задержать его взгляд (см.: Лоренц, 1994).

Очень агрессивные представители цихлидовых рыб ост-индские желтые этроплусы и бразильские перламутровые рыбки, по наблюдениям Лоренца, могут успешно размножаться только в присутствии «мальчика для битья» - самца, на которого время от времени будет нападать самец, участвующий в размножении. В отсутствие объекта для нападения самец резко увеличивает число атак на самку, иногда забивая ее до смерти.

Дикие куры, выращенные в изоляции, через несколько месяцев начинают, подолгу кружась, драться с собственными хвостами (Круйт,1964, см. Меннинг, 1982)

У человека в условиях длительной изоляции небольших групп проявляется так называемая «полярная болезнь» или «экспедиционное бешенство»: когда ранее незаметные недостатки других людей начинают раздражать до такой степени, что могут послужить причиной жестоких драк и даже убийства. При этом Лоренц полагал, что накопление агрессии (вследствие невозможности переадресовать ее на внешнего врага) тем опаснее, чем лучше знают друг друга члены данной группы, чем больше они друг друга понимают и любят (Лоренц, 1994). Так, один из героев рассказа Дж. Лондона «Исчезновение Маркуса О'Брайана» во время зимовки в небольшом поселке золотоискателей убил приятеля только за то, что тот постоянно напевал песенку о «маленькой птичке». Подобные эпизоды встречаются и в других рассказах этого писателя («На Сороковой Миле», «Неожиданное»).

ь . В мозгу обнаружены «центры агрессии», раздражение которых вызывает агрессивно-оборонительные реакции. БоМльшая часть электрофизиологических исследований по выявлению таких центров проводилась на млекопитающих. Это, прежде всего, участки лимбической системы, ретикулярной формации, коры больших полушарий.

Структуры лимбической системы. Агрессивные и оборонительные реакции были получены при раздражении передней, задней, вентромедиальной и латеральной зон гипоталамуса. Наиболее значимыми, по-видимому, являются задний и вентромедиальный гипоталамус. Важным центрами агрессии являются также миндалина, и поясная извилина.

Особую роль в регуляции агрессивно-оборонительных реакций (а также пищевых и половых) и сопровождающих их эмоций играет лимбический круг Наута (циркуляция нервных импульсов в структурах: миндалина -- гипоталамус - средний мозг - миндалина). При осуществлении агрессивно-оборонительных реакций гипоталамус взаимодействует с центральным серым веществом среднего мозга. В этой структуре были обнаружены «нейроны агрессии», которые через гипоталамус запускают реакции агрессии и не возбуждаются при других реакциях. При их повреждении резко увеличивается порог электрического раздражения гипоталамуса для вызова реакции ярости.

Из структур ретикулярной формации важную роль в регуляции агрессивного поведения играет голубое пятно(продуцент норадреналина).

В целом агрессивное поведение находится под контролем ассоциативной зоны лобной коры. Удаление лобной коры во многих случаях приводило к повышению агрессивности. В формировании «осмысленного» агрессивного поведения большую роль играют миндалины и орбитальная зона лобной коры.

Важным моментом для понимания механизмов агрессивного поведения является тот факт, что в заднем гипоталамусе находится центр отрицательных эмоций, который топографически близок к центрам агрессии и страха. Отрицательные эмоции сопровождают ситуации, вызывающие агрессивное поведение. В результате агрессия оказалась способна связываться со многими инстинктивными программами (пищедобывательными, половыми, территориальными, иерархическими и т. п.) и стала способствовать их реализации. Факторы, усиливающие эти поведенческие программы, стали усиливать и соответствующий вид агрессии.

ь Доказательства генетической обусловленности некоторых форм агрессии. К настоящему времени получены убедительные доказательства наследования ряда форм агрессии. Широко известны так называемые «бойцовые» породы различных домашних животных (рыб, кур, собак, быков). Выведены линии лабораторных животных (крыс и мышей) на высокий и низкий уровни агрессивности разных видов (агрессивность хищника, межсамцовая агрессивность, агрессивность, адресованная человеку). Генетические закономерности проявления различных типов агрессивных реакций могут сильно различаться. Так, дикие крысы-пасюки, агрессивные в отношении человека не показывают столь же выраженной агрессии хищника. К 20-му поколению селекции крыс на высокую и низкую агрессивность по отношению к человеку, у них не произошло изменений в уровне агрессии на человека и агрессии хищника. Это означает, что разные виды агрессии имеют разные физиолого-генетические и нейробиологические механизмы (Зорина и др.,1999).

Механизмы торможения и предотвращения агрессии

Критическое отношение к лоренцевским взглядам на природу агрессии в психологии и социологии было обусловлено, прежде всего, идеей о спонтанности агрессии, которая не оставляет надежды на создание таких условий в человеческом обществе, при которых ее можно полностью искоренить. На самом деле наряду с убежденностью в генетической обусловленности агрессивных проявлений Лоренц в своей книге «Агрессия. Так называемое зло» демонстрирует не меньшую убежденность в том, что в процессе эволюции одновременно формировались и совершенствовались механизмы контроля и ограничения последствий агрессии. Как было отмечено в начале этого раздела, Лоренц считал, что агрессия выполняет важнейшую видосохраняющую функцию, поэтому ее исчезновение из поведенческого репертуара или даже ослабление снижало бы адаптивные возможности вида. В таком случае эволюция должна была идти в направлении формирования надежных механизмов избирательного торможения агрессии на одни объекты (брачных партнеров, детенышей, сородичей, членов одной группы) при сохранении интенсивности ее проявления на другие («чужих» представителей своего вида или других видов).

Он обратил внимание на тот факт, что многие социальные виды высоко агрессивны и обладают значительно развитой способностью наносить серьезные повреждения. В то же время в естественных условиях фатальные исходы стычек, как правило, редки, смертельные приемы не используются, и особи, если и получают повреждения, то вполне совместимые с жизнью.

Лоренц указал, что такой результат достигается в эволюции за счет трех независимых друг от друга процессов:

ь увеличение промежутка времени между началом постепенно усиливающихся агрессивных демонстраций и последующим нападением, что позволяет особям адекватно оценить силы противника и заблаговременно отступить.

ь Ритуализация угрожающих действий, которая, как описано ранее, приводит к мимическому утрированию, ритмическому повторению и появлению структур-релизеров, оптически подчеркивающих эти действия.

ь Возникновение специализированных физиологических механизмов торможения опасных движений при атаке. Релизерами такого торможения могут служить демонстрации подчинения, инфантильное поведение, признаки и поведение брачного партнера, т е. все те мимические, позные, жестовые, ольфакторные и вокальные реакции, которые входят в комплекс умиротворяющих действий. При этом надо понимать, что торможение агрессии на объект нападения не отменяет ее проявления (инстинкт накапливается!), поэтому нередко агрессивные действия переадресуются на другие объекты, или заменяются смещенной активностью.

Чем более агрессивен и лучше вооружен вид, тем жестче действуют механизмы торможения агрессии. И наоборот, для слабо вооруженных видов характерен и слабый запрет на причинение вреда сородичу.

Лоренц отмечает, что голубь, заяц и даже шимпанзе не способны убить сородича одним ударом или укусом. Кроме того для слабо вооруженных видов характерна хорошо развитая способность к бегству. В естественных условиях такие животные обычно не могут серьезно повредить сородича, поэтому не возникает селекционное давление, которое вырабатывало бы запрет на убийства. Однако в условиях неволи, когда у побежденного нет возможности спастись бегством, победитель нередко медленно и жестоко добивает его. В своих книгах «Агрессия. Так называемое зло» и «Кольцо царя Соломона» Лоренц приводит примеры подобных ситуаций, отмечая, что животные, которые в глазах человека выступают образцом миролюбия, такие как горлицы или косули, отличаются особо жестокими расправами над соперниками именно потому, что убить его сразу они не могут, а торможения агрессии в ответ на плачевное состояние оппонента у них не происходит (Лоренц, 1980, 1994).

Лоренц считал внутривидовую агрессию наиболее серьезной опасностью, какая грозит человечеству в современных условиях культурно-исторического и технического развития. Однако он видел эту опасность не в уровне самой агрессии, а в несоответствии механизмов ее торможения той степени вооружения, которого наш вид добился в исторический период.

Человек от природы является слабо вооруженным видом. Используя только свое естественное оружие (зубы, кулаки) один мужчина не способен убить другого (если только не использует смертоносные техники, но овладение ими требует длительного обучения). И хотя у нашего вида также имеется торможение агрессии на более слабого сородича (детеныша, самку, того, кто принял позу подчинения), его механизм значительно слабее, чем у хорошо вооруженных хищников (Лоренц, 1994).

В этологической литературе торможение агрессии получило название «агонистический буфер». Буферы агрессии - это механизмы прекращения агрессивного поведения в любых проявлениях: в результате действия объекта агрессии, самого агрессора или третьей особи. Буферы агрессии принято делить на внутренние и внешние. И те, и другие могут проявляться на групповом и индивидуальном уровне. Внутренние буферы представляют собой механизмы гашения агрессии, заложенные в пределах системы агрессор - жертва. К ним относятся действия самого агрессора или объекта нападения. Внешние буферы - это механизмы гашения агрессии, действующие извне на одного или всех участников агрессивного столкновения и тормозящие их взаимодействия. К этой группе относятся действия более высокоранговой особи - агрессивные и дружелюбные, опосредованное вмешательство третьей особи (детеныша), когда объект агрессии использует ее, демонстрируя нападающему для прекращения атаки (Бутовская, Файнберг, 1993)

К внутренним буферам на индивидуальном уровне со стороны объекта нападения относятся умиротворяющие демонстрации, со стороны агрессора - переадресация агрессии, в том числе и на неживой объект, или замещающие действия, например, автогруминг.

Наиболее разнообразные буферы агрессии характерны для приматов. Гашение агрессии у них может происходить не только на индивидуальном, но и на групповом уровне с использованием внешних буферов (вмешательство третьей особи).

ь Тормозом агрессивных действий может служить агрессивное поведение более высокорангового индивида, направленное на инициатора атаки или на обоих партнеров. Такие буферы эффективно используются в группах с четко выраженной иерархией. В этих условиях функция гашения агрессии - одна из основных для лидера группы.

ь Еще один внешний механизм торможения агрессии на групповом уровне основан на переключении внимания нападающего с объекта нападения на другую особь, что может быть выражено в двух формах: использование объектом агрессии детенышей и дружелюбное поведение третьей особи. В первом случае объект агрессии берет на руки детеныша и демонстрирует его агрессору, держа на руках, посадив на живот или на спину (так называемое подставление детеныша). Такая форма эффективна в мультисамцовых группировках, где каждый самец может быть потенциальным отцом детеныша. Во втором случае агрессию тормозят дружелюбные действия третьей особи, направленные на одного из партнеров: на агрессора (чаще), или на объект агрессии (при этом третья особь должна иметь более высокий по сравнению с агрессором ранг).

ь Много общего с агонистическим буфером имеет также объединение нескольких более слабых самцов против сильного, что позволяет изменить соотношение сил и снижает возможность проигрыша слабой особи.

ь У антропоидов появляются совершенно новые буферы агрессии: игра между взрослыми особями, сопровождаемая игровым лицом (внутренние буферы на групповом уровне), а также манипуляционная активность (внутренний буфер на индивидуальном уровне) (Бутовская, Файнберг, 1993).

Завершая разговор об этологическом подходе к явлению агрессии применительно к человеку, следует отметить, что, считая агрессию неизбежной, Лоренц вовсе не отрицал возможности ослабления проявлений агрессии и контроля подобного поведения. По его мнению, механизмы предотвращения и торможения агрессии позволяют перенаправить ее в безопасное для общества русло, что может предотвратить накопление агрессивной энергии и снизить вероятность вспышек насилия (Лоренц, 1994, Бэрон, Ричардсон, 2000). Более того, установлено, что в поведенческом репертуаре человека имеются глубинные этологические механизмы не только контроля агрессии, но и восстановления дружественных связей после конфликта, эволюционирующие сопряженно и действующие по тем же законам, что и у приматов (так называемые механизмы примирения) (Бутовская, 2003). На современном уровне знаний спор между этологами и психологами о природе агрессии можно считать разрешенным: агрессия (агрессивность) как мотив идет изнутри, генетически обусловлена и мало подвержена изменению. Но умение ею управлять, включать в целостное поведение, поддается обучению и должно контролироваться самим человеком и обществом.

Классификация форм агрессии

Первые шаги к созданию эмпирического каталога типов агрессии предпринял К. Мойер (Moyer, 1968, 1976, см. Дьюсбери, 1982). Он использовал ситуационный подход и предложил различать 8 классов такого поведения, исходя из тех специфических условий, в которых проявляются данные реакции. Это агрессия хищника, межсамцовая агрессия, агрессия порождаемая страхом, агрессия при раздражении, агрессия при защите территории, материнская агрессия, инструментальная агрессия, агрессия, связанная с полом. Ценность перечня Мойера состояла, прежде всего, в том, что он рассматривал агрессию не как единую категорию, а как конгломерат весьма различных форм поведения, имеющих разную природу. По мере накопления данных о разных аспектах агрессивного поведения, в том числе и о его механизмах, появилась возможность усовершенствования классификации Мойера.

Следует, прежде всего, различать два основных вида агрессии: внутривидовую и межвидовую.

Внутривидовая агрессия

Существует несколько форм агрессивного поведения, которые проявляются в контексте социального и полового поведения, а их объектами являются представители собственного вида. Такие реакции объединяют под общим названием «социополовая агрессия» (Сотская, 2015). Они всегда направлены на социального партнера и подразумевают наличие высоко ритуализированных демонстраций. Именно в этих случаях происходит блокирование агрессивных действий при принятии побежденным животным позы умиротворения. Для таких форм агрессии характерна общая биохимическая основа: на них оказывают влияние гормоны гонад, особенно тестостерон. Существует множество доказательств того, что тестостерон необходим для внутривидовой агрессии: физическую агрессию, в основном, проявляют самцы. Известно, что кастрация животных снижает, а чаще полностью блокирует проявление агрессии. Введение тестостерона таким животным её восстанавливает. Аналогичное воздействие на самок, которые в норме не агрессивны, также вызывает у них проявление агрессии. Поэтому социополовые формы агрессии принято называть тестостеронзависимыми.

Межсамцовая (конкурентная, иерархическая) агрессия. Этот вид агрессии является фактором, обеспечивающим установление внутригрупповой иерархии на общей территории проживания. Межсамцовая агрессия запускается видоспецифическими признаками объекта, угрожающими демонстрациями, нарушением индивидуальной дистанции. Блокируется умиротворяющими действиями.

Для изучения механизмов межсамцовой агрессии обычно применяют изолированное содержание особей с последующим объединением их в пары. Повышенное содержание тестостерона усиливает проявления межсамцовой агрессиии. Имеются данные, что в условиях изоляции у самцов повышается выработка тестостерона в гонадах (Меннинг, 1982) при одновременном падении содержания серотонина и норадреналина в мозге, что усиливает склонность к дракам. Снижает этот вид агрессии повреждение или раздражение хвостатого ядра переднего мозга.

Так, в опытах Дельгадо, пропускание тока через электрод, вживленный в хвостатое ядро, позволяло остановить на пике атаки бойцового быка (Delgado,1966, см.: Дьюсбери, 1982).

Разрушение некоторых участков мозга (миндалины, прозрачной перегородки) вызывает эффект в зависимости от предыдущего опыта: у доминантов и особей, не имеющих опыта поражений агрессия усиливается, а у особей, потерпевших поражение перед операцией снижается (см.: Дьюсбери, 1982).

Половая агрессия. Происходит между представителями одного пола. Провоцируется теми же стимулами, которые вызывают половое поведение. Ее цель - избавиться от полового конкурента, добившись подчинения или обратив его в бегство. Блокируется демонстрациями подчинения, тесно связана с иерархической агрессией.

Территориальная агрессия. Территориальная агрессия в широком смысле слова также является тестостеронзависимой, она направлена вовне, объектом такой агрессии могут быть не только особи того же вида, но любые живые (движущиеся) объекты, нарушающие границы высокоценных зон территории. Например, дрозд может напасть на кошку, приближающуюся к его гнезду, а собака - выгнать со двора другое домашнее животное или незнакомого человека. Территориальная агрессия сопровождается ритуальными демонстрациями, может задерживаться демонстрациями подчинения, как и социополовая, но блокируется лишь бегством нарушителя с охраняемой территории. Характерным свойством территориальной агрессии является то, что наиболее интенсивно она проявляется в центре территории и ослабевает по мере приближения к ее границам. Частным случаем территориальной агрессии является межгрупповая агрессия: защита территории стаи. Такая форма агрессии характерна для приматов, псовых, львов, общественных мангустов и т. п.

Агрессия, вызванная раздражением (фрустрацией). Провоцируется разнородными раздражителями, которые вызывают у животного неприятные эмоции или ощущения, в том числе болевые. Например, если двух животных, которые в норме не проявляют агрессии друг к другу, постоянно раздражать электротоком, то между ними возникают драки. Эту форму агрессии регулирует вентромедиальное ядро гипоталамуса, а также гормоны гонад, ацетилхолин и норадреналин (серотонин не участвует в ее регуляции) (Дьюсбери, 1982).

В кинологии выделяют агрессию, вызванную помехой. (Мычко и др., 2004, Сотская, 2015). Эта категория включает широкий спектр агрессивных реакций, связанных с невозможностью совершения какого-либо действия. Цель - устранение помехи, которая может быть живым существом, либо предметом. Фактически этот вид агрессии также вызывается фрустрацией. Блокируется устранением помехи либо нахождением обходного пути.

Нередко животные нападают на неодушевленный предмет, например, собака, стремясь достать заброшенную в куст игрушку, грызет ветви или кусает цепь, мешающую ей оказаться на свободе. Так же ведут себя многие хищники, попавшие в капкан.

Материнская агрессия (защита детенышей). Включается гормонами окситоцином и пролактином, так же, как и материнское поведение в целом. Блокируется знаковыми стимулами детенышей (у птиц обычно акустическими и визуальными, у млекопитающих - ольфакторными), а также устранением угрожающего объекта. Может проявляться как по отношению к представителям собственного вида, так и других видов.

Агрессия самки на чужих детёнышей. Она характеризуется полным отсутствием демонстраций, не блокируется, присуща не всем самкам. У волков, гиеновых, домашних собак, сурикат самки убивают чужих детенышей раннего возраста (с «щенячьим» пухом и характерным запахом). Подросшие детеныши агрессии не вызывают. Убивать чужих сосунков начинают только рожавшие самки, до того они могут относиться к детенышам вполне дружелюбно. Цель - устранение конкурентов собственных детенышей в условиях, когда потомство доминирующей самки помогает выращивать группа. Возможно, в основе такой агрессии также лежит окситоцин, который усиливая привязанность к «своим», повышает уровень агрессии по отношению к «чужим» (см. раздел 2.3.4.).

Межвидовая агрессия

Ее особенность - отсутствие демонстраций, поскольку агрессия, адресованная представителям других видов обычно не ритуализируется.

Агрессия хищника на жертву. Агрессия хищника - это одновременно и специфическое явление, связанное с пищевым поведением, и антагонистическое поведение. Ее цель - овладение добычей. Агрессию хищника изучают на моделях, таких как кошки, охотящиеся на крыс, крысы, убивающие мышей и сверчков, мыши и хомячки, охотящиеся на сверчков и саранчу, норки и лисицы, охотящиеся на традиционную добычу. У мышей обнаружено доминирование высокого уровня агрессии хищника и выявлены два гена, отвечающие за этот вид агрессии. Показано, что в регуляции агрессии хищника участвуют гипоталамус, миндалина, лобные отделы коры больших полушарий. Гормоны гонад мало влияют на агрессию хищника, а серотонин ее сдерживает.

Например, у кошек при раздражении латерального гипоталамуса наблюдается спокойное нападение с укусами (пищевое поведение); при раздражении медиального гипоталамуса - аффективная атака с элементами ярости.

Препараты, снижающие уровень серотонина, стимулируют агрессию крыс на мышей (Eichelman, Thoa, 1973, см.: Дьюсбери, 1982).

Американские нейрофизиологи из Йельского университета под руководством I. de Araujo, используя методы оптогенетики, обнаружили в миндалине мышей две связанные друг с другом цепочки нейронов, активация которых побуждала мышей прыгать на любые объекты, держать их в лапах и с остервенением кусать. Мыши, крысы и многие другие грызуны используют свои зубы и когти в основном для добычи и поедания растительного корма. Они крайне редко применяют их для обороны от сородичей или хищников. Таким образом, выявленные цепочки нейронов управляют совершенно нехарактерной для грызунов поведенческой реакцией - охотой и хищничеством. Примечательно, что в состоянии агрессии, которую ученые вызывали у мышей, грызуны не атаковали сородичей (Venhei Han et al. 2017).

К этой же категории относят агрессию жертвы против хищника. Для многих, особенно стадных, животных характерна превентивная контратака, так называемый мобинг (mobbing) или травля хищника. Например, стадо коров или свиней может напасть на оказавшуюся поблизости собаку, барсука и других хищников семейства псовых, зебры нападают на леопарда, гуси - на лису и т. д. У птиц, особенно воробьиных и врановых, наблюдается реакция окрикивания на хищных птиц. Образцовой организацией мобинга выделяются вороны, галки и гуси. Например, вороны делают это столь эффективно, что любой хищник, единожды подвергшийся их нападению, навсегда исключит ворон из своего пищевого рациона.

Агрессия на вид-конкурент. Близкородственный вид, являясь обычно видом-конкурентом, действует как сильнейший раздражающий фактор. Несоответствие видоспецифических сигналов при их частичном совпадении (особенно ольфакторных), вызывает сильные отрицательные эмоции. Цель такой агрессии - уничтожение конкурента. Этот вид агрессии сближается с агрессией хищника.

Эта форма агрессии описана для волков, которые уничтожают на своей территории лисиц и енотовидных собак и при этом редко используют их в пищу. По описаниям очевидцев, жертву выслеживают и умерщвляют, после чего бросают. Похожая реакция отмечается для крупных собак в отношении мелких. Последних выслеживают, приближаются к ним характерным крадущимся шагом и нападают. Никаких демонстраций намерений, даже рычания при этом не наблюдается (Мычко и др., 2004).

Агрессия, адресованная человеку. Этот весьма специфический тип поведенческих реакций, отсутствующий в перечне Мойера, являлся объектом исследований большого коллектива отечественных ученых под руководством академика Д.К. Беляева (СО РАН). В длительных селекционных экспериментах были получены линии серебристо-черных лисиц, серых крыс и норок, резко различающихся по этой форме агрессии. Неагрессивные линии животных не только не боятся человека, но и активно ищут контакта с ним. Показано, что отбор на тип поведения «ручные животные» фактически означает формирование стрессоустойчивого генотипа, а проявление агрессии к человеку (неспособность к приручению) сопровождается стрессорной реакцией.

Все эти формы агрессии считаются адреналинзависимыми (Мычко и др., 2004). Точнее было бы сказать, что адреналин связан с любой агрессивной реакцией, и такое название подчеркивает всего лишь тот факт, что в регуляции этих форм агрессии не принимает участие тестостерон, который необходим лишь для проявления социальной агрессии.

Другие виды агрессии

Следующие виды агрессии не подпадают под категорию межвидовой агрессии, но также относятся к адреналинзависимым.

Агрессия, вызванная страхом или агрессия защиты. Агрессия, связанная со страхом (активно-оборонительная реакция) Изучалась Л.В. Крушинским. Обычно ей предшествуют попытки к бегству. Нападение становится неизбежным именно потому, что животное боится: критическая дистанция сближения нарушена, бегство невозможно физически, или невыгодно, как стратегия. Цель - добиться соблюдения дистанции сближения. Блокируется удалением объекта за пределы критической дистанции.

Лоренц относит к этому виду агрессии и критические случаи защиты потомства, когда враг появляется непосредственно вблизи логова или детенышей.

Инструментальная агрессия. Реакция, усвоенная в результате подкрепления каким-либо внешним фактором. Многочисленные эксперименты показывают, что животные, получавшие положительное подкрепление (пищу, воду, прекращение стимуляции электротоком и т. п.) за агрессивные действия в отношении друг друга очень быстро приобретают выраженную наклонность к агрессивному поведению. Любые преимущества и бонусы, получаемые агрессором, неизбежно ведут к усилению агрессивности. Недавние эксперименты на мышах показали, что в качестве очень сильного подкрепления может выступать сам факт победы в стычках.

В совместных исследованиях российских и американских ученых формировали агрессивный тип поведения у самцов мышей в результате повторного опыта побед в ежедневных внутривидовых конфронтациях (Смагин и др., 2015). Наблюдения показали, что самцы, которым условия эксперимента позволяли ежедневно побеждать своих соперников, начинают вести себя значительно более агрессивно. Победители активно стремятся к драке, даже если противник не дает повода к нападению. Если же таким мышам не давали драться какое-то время до опыта, то время перед атакой уменьшалось почти втрое, а сами драки продолжались дольше. Как выразилась одна из соавторов исследования, Н.Н. Кудрявцева «… можно сказать, что самцы хотят проявлять агрессию, им нравится быть агрессивными, угнетать, подавлять и побеждать, о чем свидетельствует многократное повторение действия даже без особых провоцирующих стимулов. И это значит, что они испытывают при этом позитивные эмоции. В свою очередь, повторный опыт агрессии в агонистических взаимодействиях ведет у особей к формированию агрессивного типа поведения, сопровождаемого неоправданно злобным и враждебным отношением к представителям своего вида». При этом если в начале эксперимента самцы-победители чаще всего использовали прямую физическую агрессию, то впоследствии - ритуальные и непрямые формы агрессии - запугивание, угрозы, нанесение вреда «имуществу» партнера (подстилке), которые столь же эффективны для подчинения жертвы. Таким образом, у самцов под влиянием повторного опыта агрессии формируется агрессивная мотивация сама по себе, без видимых на данный момент провокационных факторов: они реагируют на незнакомого самца по агрессивному типу еще до столкновения с ним. Отсюда следует, что агрессоры имеют намерение быть агрессивными и проявлять агрессию.

Немотивированная агрессия. В ряде случаев агрессивная реакция является явно немотивированной. Часто ее наблюдают у домашних животных: собак, кошек, крыс. Она выражается в том, что животное, только что миролюбиво настроенное, внезапно начинает нападать на окружающих, в том числе и на своего хозяина. Вспышки этой агрессии происходят в момент возбуждения, совершенно не связанного с конфликтной ситуацией, например, в игре. Считается, что немотивированная агрессия связана со спонтанными выбросами адреналина, способствующими резкой иррадиации возбуждения.

Немотивированная агрессия наследственно обусловлена и в настоящий момент представляет серьёзную проблему для ряда пород собак, например, для английских кокер-спаниелей.

В естественных условиях известны случаи немотивированного нападения диких слонов на крестьянские поселения в Индии.

Биологическая роль агрессии

Широкое распространение агрессии у самых разных групп животных свидетельствует о высокой адаптивности такого поведения. Действительно, агрессия выполняет важные биологические функции, которые детально описаны К. Лоренцем

· Оптимальное распределение особей в пространстве и времени.

Важнейшей видосохраняющей функцией агрессии Лоренц считал по возможности равномерное распределение особей популяции в ее жизненном пространстве, позволяющее оптимально использовать ресурсы территории, что достигается «отталкиванием» животных друг от друга. Рассмотрим понятие «территория» с позиций агрессивного поведения. Территория - это функция различий агрессивности ее хозяина в разных местах. С приближением к центру агрессивность возрастает в геометрической прогрессии, что компенсирует все различия по величине и силе, которые могут встречаться у половозрелых особей одного вида. Иными словами, более слабый соперник в центре своей территории имеет большие шансы победить более сильного нарушителя границы. Такой механизм позволяет слабым особям сохранить территорию, хотя и в более скромных размерах, что особенно важно для молодых животных, так как половая зрелость наступает раньше, чем достигаются окончательные размеры.

Существует также возможность размещения животных одного вида по имеющемуся биотопу с помощью не пространственного, а временноМго плана. Несколько особей могут использовать одну и ту же охотничью зону по определенному расписанию (это впервые было обнаружено П. Лейхаузеном у бродячих кошек). Оптимальное распределение особей в пространстве и времени может достигаться и без видимой агрессии, только за счет угроз. Например, у древесных лягушек это происходит за счет ухода от криков друг друга, у кошачьих - за счет пахучих меток. В последнем случае особи ориентируются по «свежести» меток и посещают совместно используемый участок в разное время суток.

· Половой отбор. Агрессия является механизмом полового отбора, который еще Дарвин определил как выбор наилучших, наиболее сильных особей для продолжения рода. Половой отбор в значительной мере определяется борьбой соперничающих животных, особенно самцов и может происходить в двух формах:

а) отбор самцов в поединках, связанный с видосохраняющей функцией защиты группы. Такой отбор приводит к появлению мощных, крупных, хорошо вооруженных защитников (самцы стадных копытных, львы, павианы и др.);

б) отбор, направляемый самкой, так называемый «внутривидовой», не связанный с видосохраняющей функцией. Этот отбор ведет к образованию причудливых структур, повышающих внешнюю привлекательность самца, делающих его более заметным (длинные хвосты, причудливые формы крыльев, пестрая окраска, рога, гребни и т. д.), однако как таковые они бесполезны и даже вредны для своих обладателей.

Примером могут служить самцы райских птиц, турухтанов, уток-мандаринок, павлинов, фазанов-аргусов. Так, самки аргусов реагируют на громадные крылья самца с глазчатым рисунком, который, однако, почти не может летать. Число потомков, которые появляются у самца аргуса, находится в прямой зависимости от длины его перьев, но одновременно возрастает и вероятность быть съеденным хищником (Лоренц. 1994).

Почему отбор сохраняет такие формы? Существуют две гипотезы:

· если самец смог выжить с таким «довеском», значит, обладает другими важными достоинствами;

· его дети будут так же привлекательны для самок своего поколения и смогут оставить потомство.

Таким образом, в животном мире сохраняется не только целесообразное, но и не настолько нецелесообразное, чтобы отбор уничтожил его немедленно. Это происходит в тех случаях, когда отбор направляется лишь конкуренцией сородичей без связи с вневидовым окружением.

· Механизм распознавания полов.

Существуют виды без полового диморфизма: ни по внешнему виду, ни по особенностям двигательных реакций пол партнера распознать невозможно. У таких видов агрессия в сочетании с другими активностями позволяет произвести узнавание партнера.

Например, у самцов цихлидовых рыб никогда не бывает смеси реакций сексуальности и бегства: если самец хоть немного боится самки, сексуальность отключается. У самок наоборот - не смешиваются сексуальность и агрессия. Если самка «не уважает», т. е. не боится партнера, то никогда не допустит икрометания, даже если бы находилась в состоянии высокой готовности. В то же время сексуальность у самца прекрасно уживается с агрессией, а у самки - с бегством (амбивалентное поведение, состоящее из реакций бегства и сексуальности, обычно называют «чопорным»).

· Защита потомства.

У тех животных, у которых лишь один пол заботится о потомстве, именно он по-настоящему агрессивен по отношению к своим сородичам, или его агрессивность несравненно сильнее. Например, у колюшек более агрессивны самцы, у кур и уток - самки. Агрессивность также возрастает именно в период выращивания потомства (это может почувствовать на себе и женщина, которая ради защиты интересов ребенка готова решиться на такие поступки, которые не позволила бы себе в другое время).

· Формирование и поддержание стабильных общественных группировок.

Почему в эволюции агрессия сохраняется по отношению к особям своего вида?

1. Сообществу может быть крайне необходимо сохранять агрессивность по отношению к другим сообществам того же вида (например, волчьи стаи, стада павианов являются конкурентами в борьбе за ресурсы). Агрессия как механизм, поддерживающий изоляцию групп, очень важен и с точки зрения эволюционной генетики: случайные удачные комбинации генов имеют больше шансов сохраниться и накопиться в изолированных группах, прежде чем выйдут на эволюционную арену.

2. В результате агрессии сообщество структурируется, что придает ему необходимую прочность и другие полезные качества. Сущность иерархии состоит в том, что каждый член группы знает «свое место» в различных ситуациях, что позволяет действовать согласованно. При этом после установлении иерархических отношений число прямых агрессивных взаимодействий резко снижается (подробнее об иерархии см. гл.)

3. Агрессия входит и в механизм регуляции численности групп. Например, избыточные молодые члены группы (обычно самцы) изгоняются отцом или вожаком, либо принуждаются к миграции путем недопущения к корму, убежищу и т. п.

· Формирование личных связей.

Парадоксальное на первый взгляд утверждение о том, что агрессия лежит в основе личных связей, которые в человеческом обществе принято называть дружбой и любовью, при детальном рассмотрении вовсе таковым не оказывается.

К. Лоренц обнаружил, что в животном мире формирование личных связей (привязанности) тесно коррелирует с агрессивностью, присущей данному виду (подробнее см. гл.). Привязанность формируется у костистых рыб (цихлиды, голубые тунцы, скумбрии), птиц (гуси, лебеди, попугаи, врановые и др.) млекопитающих (приматы, слоны, китообразные, псовые, кошачьи и др.).

С точки зрения двигательных реакций привязанность выражается в сильном стремлении двигаться вслед за партнером, оставаться на месте ради него (даже если это опасно), осуществлять по отношению к нему груминг и другие альтруистические акты (делиться пищей, убежищем, защищать и т. п.), активно искать его, если исчез, испытывать в связи с этим сильный стресс (вплоть до гибели). Известны многочисленные случаи тесной межвидовой привязанности животных, в том числе и к человеку.

Лоренц считал, что эволюционной предпосылкой личных связей является объединение брачных партнеров на основе заботы о потомстве, а его базой становится ритуал умиротворения, возникший на основе переадресованной агрессии. Он всегда связан с индивидуальностью партнера.

Начало сближения пары, как правило, состоит в угашении агрессии самца и уменьшении страха самки. По мере исчезновения страха самка позволяет себе позу угрозы, отчего агрессия самца возрастает, но направляется не на самку, а мимо, например, на ближайшего соседа. В процессе эволюции предотвращение нежелательной агрессии, вызываемой партнером и ее переадресация в желательном направлении (соседа, соперника, конкурента) ритуализируется, приобретает автономию и превращается в ритуал приветствия, который может исполняться только с данным партнером и ни с кем более.

Получается, что агрессия одного определенного существа отводится от второго, тоже определенного, в то время как ее разрядка на других сородичей торможению не подвергается. Так возникает различие между «другом» и всеми остальными, и появляется связь отдельных индивидов.

Примерами ритуалов приветствия являются «танец» журавлей, «церемония триумфального крика» у гусей, улыбка у человека. Анализ этих реакций показывает, что они состоят не только из элементов умиротворения, но, в первую очередь, из агрессивных демонстраций, направленных не на партнера, а на внешний объект.

Церемония триумфального (или торжествующего) крика у серых гусей является самой сложной в семействе и не связана тесно с сексуальным поведением. Ее могут исполнять не только брачные партнеры после спаривания, но и члены одной семьи и вообще любые сдружившиеся птицы в течение всего года и по разным поводам, например, при встрече после разлуки, или при изгнании чужака (рис). Типичная схема триумфального крика состоит в том, что один из членов пары (или группы), обычно сильнейший (в парах это всегда гусак), производит угрожающие действия в сторону действительного или воображаемого соперника, сражается с ним, а затем после более или менее убедительной победы с громким приветствием возвращается к партнеру, и они исполняют взаимные умиротворяющие демонстрации. Триумфальная церемония происходит тем интенсивнее, чем дольше знают и больше доверяют друг другу партнеры (Лоренц, 1994).

Иногда ритуализованная церемония при чрезмерном нарастании ее интенсивности утрачивает те двигательные признаки, которые отличают ее от неритуализованного прототипа, и возвращается к эволюционно более раннему, первоначальному состоянию. Такое явление Лоренц называл «разритуализацией».

Впервые такую «разритуализацию» обнаружил И. Николаи на снегирях. Церемония приветствия у самок этих птиц, как и триумфальный крик у гусей, возникла за счет ритуализации из исходных угрожающих жестов. Если усилить сексуальные побуждения самки снегиря долгим одиночеством, а затем поместить ее вместе с самцом, то она преследует его жестами приветствия, которые принимают агрессивный характер тем отчетливее, чем сильнее напряжение полового инстинкта (см.: Лоренц, 1994).

Сам Лоренц наблюдал подобную ситуацию у серых гусей.

Это может произойти, если в союз триумфального крика вступают два сильных гусака, и он достаточно продолжительный. Церемония единства такой пары друзей приобретает гораздо более высокую интенсивность, чем у разнополых брачных партнеров. Иногда высокий уровень возбуждения при исполнении этого ритуала приводит к тому, что агрессивные элементы выходят из-под контроля механизмов торможения, и церемония дружбы внезапно переходит в свою противоположность - агрессию в чистом виде. После жестокой драки бывшие друзья никогда не возобновляют прежних отношений, хотя никаких поводов для разрыва не было. Полная «разритуализация» происходит очень редко (в течение 10 лет наблюдений за многими дружественными парами самцов зафиксировано только три таких случая). Однако случаи усиления агрессивных элементов церемонии в процессе исполнения, которые все-таки возвращаются к ритуальной форме, наблюдались чаще (Лоренц, 1994).