Подтип Позвоночные или черепные (Vertebrata)

Размещено на http://www.Allbest.ru/

Лекция

Тема:

Подтип Позвоночные или черепные (Vertebrata)

Подтип Черепные или Позвоночные (Craniota seu Vertebrata), Круглоротые (Cyclostomata) и Рыбы (Pisces)

Более высоко организованные хордовые животные. Отличаются активным питанием: пища разыскивается, нередко преследуется, а после поимки часто измельчается, что облегчает пищеварение. Переход к активному питанию сопровождается усилением подвижности и перестройкой двигательной системы, при сохранении принципиальной схемы. Хорда защищается позвоночником, появляется череп (защита головного мозга), вооруженный челюстями (органом захвата и размельчения пищи), возникают парные конечности и их пояса. Уровень метаболизма у позвоночных значительно повышается за счет интенсификации питания, пищеварения, дыхания, кровообращения и выделения. Существенно усложняются строение и функции центральной нервной системы, органов чувств и гормональной регуляции. На этой основе усложняется поведение и популяционная организация. Растущую роль в жизни позвоночных начинают играть группировки особей (семьи, стаи, колониальные поселения и др.), упорядочивающие использование среды, увеличивающие возможности питания, эффективность размножения и снижающие смертность. Все это объясняет тенденцию к падению индивидуальной плодовитости в ряду позвоночных. Рост уровня жизнедеятельности, совершенствование размножения и заботы о потомстве сопровождалось расселением позвоночных по всей поверхности Земли: в морях и океанах, пресных водоемах и на суше - от тропиков до высоких широт Арктики и Антарктики.

Подтип позвоночных разделяют на два раздела: бесчелюстные (Agnatha), которые включают два вымерших класса и современный класс круглоротых, и челюстноротые (Gnathostomata), которые объединяют два надкласса: рыб (Pisces), включающих два вымерших и два современных класса, и четвероногих (Tetrapoda) с классами земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Челюсноротых обычно подразделяют на две группы, не имеющие таксономического значения: первичноводных (Anamnia) и первичноназемных (Amniota). К первым относятся рыбы и земноводные, а ко вторым пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие, среди которых есть вторичноводные виды. Наконец, различия в устойчивости метаболизма и степени стабильности внутреннего климата отличают пойкилотермных (холоднокровных или экзотермных) позвоночных: круглоротых, рыб, земноводных и пресмыкающихся; и гомойотермных (теплокровных или эндотермных) позвоночных: птиц и млекопитающих. В современной фауне насчитывается около 42 000 видов позвоночных.

Cравнительный анализ основных черт организации позвоночных

Форма тела

Водные позвоночные имеют рыбообразное веретеновидное удлиненное тело, подразделяемое на голову, туловище и хвост. Развиваются парные (нет у круглоротых) и непарные плавники. Форма тела наземных более разнообразная. У них появляется шейный отдел, увеличивается подвижность головы, у многих уменьшается хвостовой отдел. Непарные плавники редуцируются, а парные превращаются в рычажные конечности наземного типа, у китообразных и ихтиозавров преобразующиеся в плавники.

Кожные покровы

Кожа двухслойная. На поверхности лежит многоядерный эпидермис. Он состоит из нескольких слоев клеток, нижний (мальпигиев слой) активно размножается и восстанавливает разрушающиеся поверхностные слои. В эпидермисе образуются железистые клетки, а у наземных многоклеточные железы, погружающиеся в нижний слой кожи. В эпидермисе образуются и эмалевые части плакоидных чешуй, роговые чешуи рептилий, перья птиц и волосы млекопитающих. Эпителий эктодермального происхождения.

Под эпителием лежит второй слой кожи, кориум, мезодермального происхождения. Обычно он толще эпидермиса и пронизан кровеносными сосудами и нервными окончаниями. В этом слое возникают костные чешуи и покровные кости.

Кожа несет защитную (механическая защита и защита от бактерий) и терморегуляционную, участвует в водном и солевом обмене и в дыхании.

Скелет

Скелет представлен осевым скелетом, черепом и скелетом конечностей и их поясов. У бесчелюстных и хрящевых рыб скелет построен разными типами хряща, иногда пропитанного солями кальция и принимает вид кости. У остальных позвоночных скелет в основном костный с некоторым участием хряща.

В эволюционном ряду позвоночных кость сначала появляется в покровах (костные шипы и щитки у бесчелюстных, костная чешуя у рыб). Она служит защитой от механических повреждений и от врагов. У пресноводных форм костный покров уменьшает обводнение организма. Предполагают, что в эволюции исходной тканью скелета был "слизистый хрящ", мало прочный и слабо упругий (встречается у личинок круглоротых). Позднее появляются упругие, эластичные и прочные гиалиновые и волокнистые хрящи. Позже возникает настоящая кость разного строения и прочности: от грубо волокнистой у рыб до тонковолокнистой пластинчатой кости у рептилий, птиц и млекопитающих.

Таким образом, в ходе эволюции внутреннего скелета позвоночных усложнялось и совершенствовалось не только анатомическое строение, но и гистологическая структура материала.

В онтогенезе позвоночных скелет возникает в соединительной ткани в виде хрящевых образований, замещающихся позже на кость. Покровные кости образуются в соединительнотканном слое сразу, без стадии хряща.

В эволюционном ряду позвоночных хорда замещается позвоночным столбом из хрящевых или костных позвонков. Они образуются в соединительнотканной оболочке хорды. У круглоротых хорда полностью сохраняется, но образуются еще палочковидные хрящи, зачатки верхних дуг позвонков. У большинства рыб хорда сжата и деформирована позвонками, но все же сохраняется, хотя опорой не служит. В остальных классах позвоночных хорда развивается лишь у зародыша. Замещение хорды сегментарным позвоночником увеличивает прочность осевого скелета при сохранении его гибкости. Сложный рельеф позвонков обеспечивает возможности прикрепления мощной мускулатуры. Верхние дуги позвонков образуют канал для спинного мозга.

Зачатки парных и непарных конечностей наметились еще у бесчерепных. У водных позвоночных на их основе развились парные и непарные плавники. У наземных позвоночных парные плавники превратились в членистые конечности лап, ног, ласт или крыльев. Скелет конечностей крепится к позвоночнику с помощью поясов конечностей.

Череп состоит из мозгового отдела, защищающего головной мозг, и висцерального отдела, развивающегося независимо от головного в виде висцеральных (жаберных) дуг. У бесчелюстных жаберные дуги выполняют свою первичную роль поддержания жаберных перегородок. Третья висцеральная дуга у низших рыб выполняет функцию челюстей. У высших рыб они участвуют в удержании добычи, но функцию захвата добычи несут вторичные челюсти, произошедшие из покровных костей. С переходом к воздушному дыханию висцеральный скелет изменяется. Редуцируется и скелет жаберной крышки.

Мускулатура

Мускулатура имеет явно выраженное метамерное строение лишь у водных позвоночных. Метамерия нарушается у них лишь в области парных конечностей и черепа. У наземных позвоночных метамерия проявляется лишь в расположении мелких мускулов позвоночного столба, части мышц брюшного пресса и межреберных мышц. С переходом к наземному образу жизни участки отдельных миомеров сливаются друг с другом, образуя лентовидные и другой формы мышцы, лежащие в нескольких сегментах. Все эти изменения в скелете и мускулатуре обеспечивают значительное возрастание подвижности и маневренности позвоночных животных.

Центральная нервная система

Одновременно с совершенствованием органов движения развивается центральная нервная система. Закладывающаяся на спине зародыша нервная пластинка погружается под кожу и сворачивается в трубку. Далее нервная трубка дифференцируется на головной и спинной мозг. Три мозговых пузыря: передний, передний и задний. Из переднего пузыря образуется передний мозг с полушариями и промежуточный, из среднего - средний мозг, из заднего пузыря - задний мозг или мозжечок и продолговатый мозг, переходящий в спинной мозг. Тела и короткие отростки нервных клеток образуют серое вещество, а длинные отростки - белое. У длинных отростков есть изолирующая оболочка как у электропроводов: в организме позвоночных, где одновременно передается огромное количество разнообразной информации, это необходимо.

В эволюции подтипа происходит рост размеров и усложнение всех отделов головного мозга, увеличение поверхности полушарий переднего мозга и мозжечка. По бокам позвоночного столба образуется цепочка ганглиев вегетативной симпатрической и парасимпатрической нервной системы. Она иннервирует внутренние органы и не починяется волевому контролю. Взаимодействие центральной и вегетативной нервной систем создает возможность известной взаимозаменяемости нервных центров.

Совершенствуется и гормональная система, представленная различными железами внутренней секреции и находящаяся под контролем центральной нервной системы. Развитие нейрогуморального аппарата в ряду позвоночных приводит к становлению более сложных связей с окружающей средой и обеспечивает возрастание гомеостаза. Нейрогуморальный аппарат участвует и в регуляции внутривидовых взаимоотношений и межвидовых связей в сообществе.

Органы чувств

Сложно устроенные глаза, развивающиеся как выпячивания промежуточного мозга. Органы слуха связаны с органами равновесия и закладывается как парные утолщения эктодермы. У водных позвоночных есть сейсмосенсорные органы боковой линии. Орган обоняния развивается как утолщение эктодермы, которое затем погружается в кожу. Органами вкуса служат вкусовые почки, представляющие скопление чувствующих и опорных клеток. Восприятия тактильных, химических, электрических, температурных и других раздражений обеспечивается наличием свободных окончаний чувствующих нервов по всей поверхности кожи. Существуют еще интеррецепторы, собирающие информацию о состоянии внутренней среды и органов тела (химизме, температуре, осмотическом состоянии и т.д.). Проанализированная в головном мозге, эта информация позволяет регулировать физиологические параметры и поведение животного.

Пищеварительная система

Первое серьезное эволюционное приобретение пищеварительной системы - вооруженные зубами челюсти. Далее дифференцируется жевательная мускулатура. Преобразование зубов и челюстного аппарата сопровождалось расширением спектра питания. Прослеживается удлинение и дифференцировка пищеварительного тракта. Появляется язык, начиная с амфибий - слюна. Размеры, форма и строение желудка сильно варьируют, отражая пищевую специализацию. В желудок выходят трубчатые пищеварительные железы. Кишечник дифференцирован на 3-4 отдела, в переднюю его часть, двенадцатиперстную кишку, выходят протоки печении поджелудочной железы. В кишечнике происходит дальнейшее пищеварение и всасывание, в задней кишке происходит всасывание воды. Она открывается либо самостоятельным отверстием либо в клоаку.

Печень и поджелудочная железа хорошо развита у всех позвоночных. Печень отшнуровывается от кишечника, кроме пищеварительной функции она играет роль как кровеочистительный орган и место синтеза гликогена и некоторых витаминов. Поджелудочная железа развивается из нескольких выпячиваний кишки, она выделяет несколько пищеварительных ферментов и представляет собой орган внутренней секреции: вырабатывает гормоны инсулин и глюкагон, регулирующие углеводный обмен.

У высших рыб как вырост спинной части кишечника образуется плавательный пузырь, выполняющий функцию гидростатического органа и барорецептора, а иногда и добавочного органа дыхания.

Дыхательная система

У первичноводных позвоночных (бесчелюстных и рыб), как и у низших хордовых, образуются жаберные щели в стенках глотки. У бесчелюстных в жаберных щелях развиваются жаберные мешки, а у челюстноротых на перегородках между жаберными щелями образуются жаберные лепестки, их совокупность составляет жабры. В жабрах проходит густая сеть кровеносных капилляров, газообмен идет противоточным способом. В процессе эволюции жаберных щелей становится меньше, и уже у некоторых хрящевых рыб появляется жаберная крышка, у костных рыб в ней возникает костный скелет. Кроме дыхания жабры выполняют роль добавочного органа водного и солевого обмена и выделяют в значительных количествах аммиак и мочевину. В качестве отдельных органов дыхания у некоторых рыб выступает кожа, плавательный пузырь и специализированные участки кишечника. У двоякодышащих воздушными служат парные выпячивания брюшной части глотки. У личинок земноводных внутренние и наружные жабры заменяются при метаморфозе на легкие, также как у двоякодышащих, возникающие как парные брюшные выпячивания глотки.

У амниот (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) на относительно ранних стадиях эмбрионального развития возникают жаберные щели, которые вскоре исчезают. На брюшной стороне глотки появляется желоб, на конце которого возникают парные выросты, легкие. Желоб превращается в трахею. Внутренняя поверхность легких увеличивается, становится ячеистой. Интенсификация дыхания идет и за счет образования грудной клетки. В эмбриональном развитии высших позвоночных (амниот) в качестве органа дыхания служит зародышевый мочевой пузырь - аллантоис. С момента вылупления (рождения) дыхание переходит к легким.

Кровеносная система

Как у бесчерепных, кровеносная система у позвоночных замкнутая. Стенки сосудов имеют гладкие мускульные волокна и тонкую внутреннюю эндотелиальную оболочку. Через такую систему биологических мембран обеспечивается активный обмен веществ между кровью и тканевой жидкостью. Таким образом, в организме существует три среды: внутриклеточная, внутритканевая с межклеточной жидкостью, лимфой, и кровяного русла с кровью. Замыкание кровеносной системы имеет большое значение, т.к. с ним связано появление особой лимфатической системы.

Важное эволюционное приобретение - образование сердца, возникшего как расширение брюшной аорты. У сердца стенки образованы поперечнополосатой мускулатурой. Сердце может быть двухкамерным, т.е. состоять из предсердия и желудочка (круглоротые, рыбы), трехкамерным - из двух предсердий и желудочка (земноводные и пресмыкающиеся) и четырехкамерным - из двух предсердий и двух желудочков (птицы, млекопитающие). Дополнительные отделы, венозная пазуха и артериальный конус. Степень их развития варьирует в разных классах. В зависимости от направления движения крови различаются два типа кровеносных сосудов: идущие от сердца, артерии, и к сердцу, вены.

У водных позвоночных (рыбы, круглоротые) только один круг кровообращения. У земноводных и рептилий - два, четко не разделенных друг от друга. У птиц и млекопитающих - два, полностью отделенных друг от друга. В левое предсердие попадает артериальная кровь из легких, а в правое - венозная кровь со всего тела.

В ряду позвоночных интенсифицируется кроветворение. У круглоротых форменные элементы крови (эритроциты и лимфоциты) образуются в жаберных лепестках, лимфоидной ткани кишечника и в почках. У рыб образование эритроцитов идет в селезенке, ткани почек и других частях тела. У земноводных эритроциты образуются в селезенке, в костном мозге крупных трубчатых костей (впервые образовываются) и в кровяном русле; лейкоциты - в печени и почках. У рептилий, птиц и млекопитающих эритроциты образуются главным образом в костном мозге и менее в селезенке и кровяном русле, а лимфоциты - в лимфоидных участках селезенки, печени, костного мозга и в лимфатических узлах. Селезенка утрачивает роль основного органа кроветворения и превращается в кровяное депо.

В ряду позвоночных увеличивается и число эритроцитов, количество гемоглобина и объем крови. Одновременно повышается кровяное давление. Высокое содержание белков, сахаров и других веществ в плазме крови обуславливает ее энергетические и защитные свойства (иммунитет). Широкие колебания всех этих показателей в пределах класса определяются экологическими особенностями отдельных видов. Депонирование крови в ряде органов (печени, селезенке, коже и др.) позволяет быстро восстанавливать потери при кровотечениях и увеличивать объем циркулирующей крови при усилении движения.

Лимфатическая система

При замкнутой кровеносной системе кровь не является жидкой средой, окружающей клетки. Эту роль выполняет тканевая жидкость - лимфа. У позвоночных обособляется лимфатическая система, включающая лимфатические сосуды и полости сосуды имеют соединительнотканные стенки с мышечными волокнами, их внутренняя оболочка образует складки - клапаны, допускающие ток лимфы только в одном направлении. Мелкие сосуды со стенками из однослойного эпителия открываются в межклеточное пространство. Собираемая капиллярами лимфа открывается в вены. Ток лимфы обеспечивается сжатие сосудов окружающими мышцами и органами, а также пульсацией расширения этих сосудов - лимфатических сердец. Способствует току лимфы и присасывающее действие сердца. По ходу сосудов расположены лимфатические железы, особенно выраженные у млекопитающих.

В них образуются лимфоциты и происходит фагоцитоз проникших болезнетворных агентов.

Выделительная система

С возрастание уровня обмена веществ в ряду позвоночных шло совершенствование органов выделения, почек. У зародышей позвоночных образуется головная почка или предпочка. Она представляет собрание нефридиальных канальцев, открывающихся мерцательными воронками в полость тела, а другими концами в собирательные канальцы, впадающие в выводной проток пронефроса. Около части нефростомов в стенках полости тела образуются грушевидные выросты из клубочков артериальных капилляров. Они выделяют плазму крови с продуктами распада и полезными веществами. В головной части нефридиального канальца образуется расширение, охватывающее такие клубочки сосудов, и создается боуменова капсула. Так образуется основной элемент почки - мальпигиево тельце. Продукты распада попадают из целомической жидкости через нефростомы, а из крови - путем фильтрации через сосудистые клубочки. Такое строение почек сохраняется у взрослых миног (круглоротых).

Еще в зародышевом состоянии позади пронефроса образуется первичная или туловищная почка. Часть почечных канальцев туловищной почки также имеют мальпигиевы тельца. Возвращение в кровяное русло содержащихся в фильтрате мальпигиевых телец ценных продуктов (воды, сахаолв, витаминов и т.п.) происходит в выводных канальцах. Проток предпочки расщепляется на вольфов и мюллеров каналы (хрящевые рыбы), у других позвоночных мюллеров канал возникает самостоятельно. У самцов анамний вольфов канал выполняет функции мочеточника и семяпровода, пронефрос и мюллеров каналы у них редуцируются. У самок вольфов канал выполняет только функцию мочеточника, а мюллеров канал становится яйцеводом, а один из нефростомов пронефроса превращается в воронку яйцевода. Нижняя часть яйцевода образует расширение - матку. Мюллеров и вольфов каналы открываются в клоаку, в брюшной части которой образуется выпячивание - мочевой пузырь.

У зародышей первично наземных позвоночных (амниот) образуется тазовая почка. Она закладывается во второй половине зародышевого развития в тазовой области. Ее канальцы удлиненные, извитые, не имеют воронок и заканчиваются мальпигиевыми тельцами. Тазовая почка срастается с вольфовым каналом, и он превращается в мочеточник. У самок вольфов канал редуцируется. Мюллеров канал сохраняется как яйцевод. У самцов передняя часть туловищной почки превращается в придаток семенника. У млекопитающих клоака исчезает и формируется самостоятельное мочеполовое и анальное отверстия.

Половая система

Позвоночные, как правило, раздельнополые, половые железы, как правило, парные.

Для анамний характерно наружное оплодотворение, но у хрящевых и некоторых костных рыб, хвостатых и безногих земноводных возникает внутреннее оплодотворение. Яйца анамний способны развиваться только в водной или, очень редко, во влажной среде. Лишь у немногих групп появляется яйцеживорождение (задержка развивающегося яйца в нижних частях яйцеводов), настоящее живорождение (когда устанавливается обмен между зародышем и материнским организмом, например, у некоторых акуловых рыб) или развитие яйца идет в специальных наружных складках кожи (игла рыба, сумчатые квакши и др.). Яйца имеют наружную защитную белковую оболочку (у миксин и хрящевых рыб она прочна и водонепроницаема и имеет приспособления для прикрепления к субстрату). Яйца анамний имеют умеренное количество желтка, испытывают полное, но неравномерное дробление. Эмбриональное развитие у анамний сходно с развитием бесчерепных. Из яйца выходит водная личинка более или менее похожая на взрослое животное. От взрослых сильно отличаются личинки бесхвостых амфибий, которые проходят сложный метаморфоз для превращения во взрослое животное.

Для амниот характерно усложнение строения яйца, увеличение количества желтка и белка, образование плотных наружных оболочек, внутренне оплодотворение и способность яйца развиваться только в воздушной среде. Это достигнуто ходом изменения эмбрионального развития. На сильно перегруженном желтком яйце делится только анимальный полюс и образуется плавающий на яйце зародышевый диск. На нем возникает зародышевая борозда, на которой часть эктодермальных клеток перемещается под эктодерму и дает начало энтодерме и мезодерме. Далее идет образование сомитов и образование всех внутренних органов. Из краевых участков зародышевого диска формируются специальные зародышевые оболочки, внутренняя из них, амнион, выделяет амниотическую жидкость, в которую оказывается погружено тело зародыша. Как вырост задней части первичной кишки развивается аллантоис, служащий органом дыхания.

Полость тела

Полость тела, целом, выстилает все внутренние органы тонкой эпителиальной оболочкой. На двуслойной брызжейке как бы подвешены к спинной стороне все внутренние органы. Отдельной частью целома является околосердечная сумка. У млекопитающих целом разделен диафрагмой на грудную и брюшную части. У предков хордовых целом возникает как опорное образование. У хордовых эту функцию несет хорда, позвоночник и весь скелет. Тем не менее, у хордовых целом уменьшает опасность повреждения внутренних органов при движении, сохраняя рессорное значение.

Подтип Черепные или Позвоночные (Craniota seu Vertebrata)

Представители подтипа позвоночных на современном этапе наиболее биологически прогрессивная группа хордовых животных, освоившая все возможные экологические системы Земли и достигшая высоких показателей биологической активности и биологического разнообразия. Современные позвоночные насчитывают около 42 тыс. видов и характеризуются следующими признаками:

1. Передняя часть нервной трубки простирается впереди хорды и дифференцируется в головной мозг, состоящий из мозговых пузырей. Полость пузырей является продолжением спинномозгового канала.

2. Головной мозг расположен в полости черепа.

3. Хорда, закладывающаяся в эмбриональном развитии, у взрослых животных частично или полностью замещается позвоночником.

4. У первично водных позвоночных животных на межжаберных перегородках образуются органы дыхания - жабры. У наземных позвоночных жаберные щели образуются только на начальных стадиях эмбрионального развития, позже появляются легкие, развивающиеся как парные выпячивания на брюшной стороне задней части глотки.

5. Кровеносная система замкнутая, возникает сердце - мышечный орган, расположенный на брюшной стороне тела.

6. Органы выделения - почки, которые помимо выделительной функции выполняют функцию осморегуляции (поддержания постоянства внутренней среды организма).

7. Вторичная полость тела у позвоночных представлена тонкой эпителиальной оболочкой, покрывающей внешние стенки полости тела (париетальный листок) и внутренние органы (висцеральный листок). Внутренние органы как бы подвешены на двухслойной брызжейке к спинной стороне тела. В эмбриогенезе всех позвоночных от передней части полости тела обосабливается околосердечная полость, или околосердечная сумка. У млекопитающих диафрагма делит полость дела на 2 части грудную и брюшную. У предков хордовых полость тела возникла как опорное образование. У хордовых в связи с образованием миохорда (хорды в комплексе с мышцами) целом потерял опорную функцию, но сохранил рессорное значение, уменьшающее опасность повреждения внутренних органов при движении

Подтип Позвоночных животных имеет следующее систематическое строение.

• Раздел Бесчелюстные (Agnatha):

– 1 современный класс Круглоротые (Cyclostomata) 43 вида

– 2 вымерших класса.

• Раздел Челюстноротые (Gnathostomata):

– Надкласс Рыбы (Pisces)

• Класс Хрящевые (Chondrichthyes) 620 видов

• Класс Костные (Osteichthyes) 20 000 видов

• 2 вымерших класса

– Надкласс Четвероногие (Tetrapoda)

• Класс Земноводные (Amphibia) 2 500 видов

• Класс Пресмыкающиеся (Reptilia) 7300 видов

• Класс Птицы (Aves) 8600 видов

• Класс Млекопитающие (Mammalia) 4000 видов

Кроме того, раздел Челюстноротые (Gnathostomata) делится на Первичноводных (Anamnia) и Первичноназемных (Amniota) позвоночных. К Первичноводным относятся оба класса Рыб и класс Земноводных, а к Первичноназемным - классы Рептилий, Птиц и Млекопитающих.

Раздел Бесчелюстные (Agnatha), класс Круглоротые (Cyclostomata)

Круглоротые исключительно водные, чаще морские животные, но есть и пресноводные виды. Тело удлиненное, рыбообразное, нет четкого подразделения на голову, туловище и хвост, нет челюстей. Органы движения - 1-2 спинных и хвостовой плавники. Парных плавников нет, но возможно были примитивные парные плавники у ископаемых форм. Кожа голая с большим количеством одноклеточных слизистых желез, чешуя отсутствует. В современной фауне представлены 2 подклассами - Миноги (Petromyzones) и Миксины (Myxini). Класс Миксины насчитывает 19 видов. Длина тела в среднем составляет 36-40 см, максимальная длина - до 80 см. Обитают только в морях. Класс Миноги насчитывает 24 вида. Его представители встречаются в морских водах умеренных и тропических широтах между 30 северной широты и 30 южной широты. Кроме морских видов есть озерные и речные представители. Самые крупные миноги достигают длины 100 см, средние размеры - 40-60 см, а мелкие 20-30 см.

Строение

Скелет. Главной характерной чертой бесчелюстных вообще и круглоротых в частности является наличие хорды в течение всей жизни. Хорда выполняет функцию основного опорного стержня и гомологична позвоночнику. Хорда вместе с нервной трубкой окружена соединительнотканной оболочкой. Лишь у части форм развиваются зачатки позвонков. Кроме осевого скелета в виде хорды есть мозговой череп, который прикрывает мозг лишь снизу и с боков. Сверху мозг закрыт соединительнотканной перепонкой, т.е. крыши черепа еще нет. Мозговой череп хрящевой (у некоторых ископаемых форм частично окостеневал). Спереди к нему прикреплена обонятельная капсула, а с боков - слуховые капсулы.

У всех позвоночных имеется висцеральная часть черепа. К ней относятся элементы, формирующиеся в стенках глотки. Это скелет жаберного и ротового аппарата. У круглоротых висцеральный скелет образован хрящами, поддерживающими ротовую воронку и язык, а также скелетом жаберных мешков и околосердечным хрящом, окружающим сердце. Система жаберных дуг сливается в околожаберную решетку, и у некоторых ископаемых форм прирастает к мозговому черепу. У современных форм она свободна. Челюстей нет. Отсюда название всего раздела. Мускулатура туловища и хвоста метамерна.

Пищеварительная система. Рот округлый или треугольный, сосущий, лежит на дне предротовой воронки. Внутри воронки и на конце мускулистого языка находятся роговые зубы. Пищеварительная система состоит из рта, глотки, разделяющейся на 2 отдела - дыхательную трубку и пищевод. Желудка нет, далее следует средняя кишка со спиральным клапаном, увеличивающим поверхность всасывания. Есть крупная печень. С помощью воронки миноги присасываются к телу жертвы (рыбы) и языком проделывают отверстие в коже. Язык как поршень нагнетает кровь в рот. У миксин на месте ротовой присоски находятся короткие щупальца. Миксины чаще питаются падалью, вгрызаясь в тело мертвых рыб, они проделывают в нем ходы.

Кровеносная система. Сердце у круглоротых двухкамерное, состоит из предсердия и желудочка. Круг кровообращения один, есть воротная система печени, и нет воротной системы почек. Кроветворную функцию осуществляют почки, печень, стенки пищевода и кишечника и жировая ткань. Кровь составляет 4-5% массы животного и содержит эритроциты с гемоглобином.

Выделительная система. Органы выделения - лентовидные парные почки. Почки позвоночных - новообразования, не имеющие аналогов в других подтипах хордовых. Они на основе фильтрации способны удалять из тела избыток воды с продуктами метаболизма и наравне с кожей поддерживают постоянство внутренней среды организма. Туловищные почки имеют мочеточники и открываются самостоятельным отверстием на мочевом сосочке позади анального отверстия. У живущих в морях миксин осмотическое давление крови сходно с осмотическим давлением морской воды (показатель обозначает понижение температуры замерзания, зависимое от содержания солей в воде: у миксин - 1,97, у морской воды - 1,85-1,93). У обитателей опресненных участков моря миног, осмотическое давление ниже (0,54) и также соответствует их окружающей среде. Когда миноги входят в реки, поддержание характерного виду осмотического давления идет благодаря увеличению выведения более жидкой мочи (за сутки ее выводится до 45% веса тела).

Нервная система. Головной мозг состоит из 5 отделов: переднего, промежуточного, среднего мозга, мозжечка и продолговатого мозга. Отделы мозга лежат в одной плоскости, т.е. без изгибов, характерных высокоорганизованным позвоночным. Из органов чувств есть непарная ноздря, ведущая в непарный обонятельный мешок, орган слуха (внутренне ухо), органы равновесия, обоняния, осязания и боковой линии.

Дыхательная система. Органы дыхания - 7-20 жаберных щелей, ведущих в складчатые жаберные мешки.

Размножение. Все круглоротые - раздельнополые животные. Половые железы непарные и не имеют половых протоков. Половые продукты попадают в полость тела через разрыв стенки гонады, а затем через специальные поры в мочеполовой синус, а из него через мочеполовое отверстие наружу. Оплодотворение наружное. Примерно половина видов миног относятся к так называемым проходным видам: они живут в прибрежных районах моря, а на нерест уходят в реки (невская, каспийская, дальневосточная и др.). Ко времени нереста увеличиваются размеры спинных плавников, наступает дегенерация кишечника, исчезает желчный пузырь, прекращают функционировать железы ротовой воронки, у самок вырастает анальный плавник. В момент хода на нерест миноги не питаются и живут за счет жирового запаса. Например, у каспийской миноги (Caspiomyzon wagneri) в дельте Волги запас жира составляет 34% массы тела, в районе Волгограда - 20%, а на нерестилищах (раньше доходили до г. Калинина) - всего 1-2%. У совершающей более короткие миграции европейской (невской) миноги (Lampetra fluviatilis) запасы жира перед началом миграции составляют 16-20% массы тела. При миграции миноги двигаются медленно, проходя за сутки 8-10 км. У миног нерест обычно происходит на песчаных грунтах и на мелкой гальке. Самец и самка роют небольшую ямку. Самка присасывается к камню у края гнезда, а самец присасывается к самке. Самка выметывает икру, а самец вслед за ней семенную жидкость. После икрометания взрослые животные обычно погибают. Такой способ размножения называется моноцикличным и характерен большинству миног. Лишь некоторые виды, непроходные популяции морской миноги, возможно, размножаются несколько раз в жизни.

У европейской миноги существуют две расы: «озимые» заходят в Неву в августе-сентябре с незрелыми половыми продуктами, зимуют в реке и нерестятся следующей весной; «яровая» раса идет в Неву в мае с уже зрелыми половыми продуктами и сразу преступает к нересту. Нерестилища, которых немного, при этом используются дважды, но в разное время. Интересно различие в репродуктивном усилие представителей разных экосистем. Постоянно обитающие в пресной воде ручьевые миноги выметывают 1,5- 2 тыс. икринок, проходные европейская и каспийская - до 20-40 тыс., проходная дальневосточная (Lampetra japonica) - до 50-125 тыс., но особенно высока плодовитость морской миноги - до 240 тыс. икринок.

Развитие идет с метаморфозом, личинка называется пескоройка. Она обитает в пресных водоемах, зарывшись в грунт, питается как фильтратор. Развитие продолжается несколько лет. После метаморфоза молодая минога мигрирует в море.

Размножение миксин имеет ряд отличий. Половозрелости достигают при длине 25-28 см. Дифференциация половых органов у них происходит поздно, непосредственно перед наступлением половой зрелости. Из-за этого их долгое время считали гермафродитами. Их яйца, отложенные на глубине 90-270 метров по 15-30 штук имеют плотную рогоподобную оболочку и сцеплены друг с другом и с субстратом. Развитие прямое без метаморфоза. Миксины, видимо, полицикличны, т.е. размножаются несколько раз в течение жизни.

Экология. Миксины насчитывают 19 видов 4 отрядов. Средняя длина тела 36-40 см, максимальная - до 80 см. Окраску имеют от розоватой до красно-серой. Живут только в морях. Большую часть жизни сидят на дна, зарывшись в ил. На охоту выходят ночью. Добычей становятся рыбы, попавшие в сеть, на крючок или ослабленные болезнью. Если жертва оказывает сопротивление, миксина забирается к ней под жаберную крышку, выделяет слизь и жертва гибнет от удушья. Поедают добычу по одиночке и сообща. Описан случай, когда в одной треске нашли 123 миксины. Пожирая рыб, наносят серьезный ущерб рыболовству. Пиявкоротые миксины могут съесть за 7 часов трапезы мяса рыбы в 8 раз больше собственного веса и нападают также на вполне здоровых рыб. Кроме того, они очень живучи: могут подолгу голодать и находится без воды. Миксины промыслового значения не имеют, так как не образуют заметных скоплений. Лишь в некоторых районах, например, у берегов Японии, их вылавливают в небольших количествах и употребляют в пищу.

Миноги обитают в умеренных и тропических широтах между 30 северной широты и 30 южной широты. Известно 24 вида одного семейства. Присосавшись к рыбе, минога в течение нескольких дней медленно терзает ее. Описаны случаи нападения миног на китов. Самый крупный вид, до 100 см, - морская минога (Petromyzon marinus), черно-бурого цвета. Этот вид распространен в морях северной части Атлантического океана, а у нас изредка заходит в реки Балтийского моря. В Великих озерах образует озерную форму. Распространение озерной формы морской миноги привело к катастрофическому сокращению количества ценных промысловых рыб (озерной форели и др.), поэтому она заслужила прозвище «Черный бич Великих озер». 30 лет изучения экологии и борьбы с ней принесли успех и привели к росту численности редких промысловых рыб в бассейне Великих озер. Многие миноги имеют промысловое значение и являются деликатесом.

Происхождение. Бесчелюстные позвоночные обособились от примитивных бесчерепных в конце Ордовика, начале Силура. Расцвета достигли в Силуре (класс Щитковые). Пути появления этой группы остаются неясными, но вероятнее всего ареной их развития были предустьевые опресненные участки морей и лиманы, где не было течения и опреснение воды было не столь значительно как в реках. В пользу этого свидетельствуют малая подвижность и развитие защитных костных образований в коже ископаемых форм и массовое слизеотделение у современных, относительная примитивность строения почек и некоторые другие признаки. Видимо, бесчелюстные сложились на первых этапах перехода предков позвоночных из морских в пресные воды. В пользу этого свидетельствуют и широкие связи современных круглоротых с солоновато водными и даже морскими бассейнами.

Раздел Челюстноротые (Gnathostomata), надкласс Рыбы (Pisces)

Раздел включает всех позвоночных животных, характерным признаком которых является появление в висцеральном отделе черепа челюстей, захватывающих и часто и измельчающих добычу. У большинства челюстноротых хорда выполняет роль осевого скелета лишь у зародышей и личинок. Исключение составляет небольшая группа рыб, тела позвонков которых развиты слабо или полностью отсутствуют, а хорда усилена плотной оболочкой, иногда пропитанной солями. Мозговой череп (хрящевой или костный) окружает мозг со всех сторон. Челюсти развиваются из преобразованных жаберных дуг, разными способами соединяются с мозговым черепом. Жаберные дуги имеют членистое строение. Ротовое отверстие имеет вид щели. Обонятельные мешки парные. В капсуле внутреннего уха всегда 3 полукружных канала, лежащие в перпендикулярных плоскостях. У водных помимо непарных плавников, спинного, хвостового и анального, есть парные брюшные и грудные. У наземных 2 пары конечностей. Лишь некоторые группы вторично конечности утеряли. У водных челюстноротых 5 жаберных щелей (у немногих акул 6-7) и на жаберных дугах образуются эктодермальные жабры, у некоторых рыб наряду с жабрами формируются и легкие, орган воздушного дыхания. У наземных жаберные щели появляются лишь в эмбриогенезе, а потом зарастают, а органом дыхания служат легкие.

Примитивные челюсноротые пока не обнаружены. Предполагают, что они могли обособиться от примитивных бесчелюстных, у которых жаберные мешки еще не образовались. Это обособление произошло, очевидно, в Силуре. И появились позже полностью вымершие классы Панцирных рыб (Placodermi) и Челюстножаберных (Aphetohyoidea). Дальше эволюция привела к образованию еще 2 классов рыб, Хрящевых и Костных, а потом всех наземных позвоночных.

Раздел Челюсноротые включает 2 надкласса. Первый надкласс Рыбы (Pisces) объединяет 2 современных класса рыб, Хрящевых (Chondrichthyes) и Костных (Osteichthyes), и 2 вымерших.

Надкласс Рыбы (Pisces)

Наиболее древние первичноводные челюстноротые животные. Движение с помощью боковых волнообразных движений всего тела или только мощного хвоста. Парные плавники грудные и брюшные обычно выполняют функцию стабилизаторов, рулей, реже - органов движения. Высокая скорость и маневренность рыб определяется не только совершенствованием органов движения, но и развитием центральной нервной системы и органов чувств. Пищевой тракт имеет желудок, тонкий и толстый кишечник. Дышат жабрами, при недостатке в воде кислорода у некоторых видов появляется дополнительный орган атмосферного дыхания. Один круг кровообращения, у двоякодышащих рыб намечается второй, легочный круг. В коже появляются защитные костные образования, чешуя. Иногда она редуцируется. В коже много слизистых желез, хорошо развиты органы боковой линии.

В современной фауне насчитывается 20-22 тыс. видов рыб, заселивших все водоемы земного шара. Некоторые виды (караси, вьюны, двоякодышащие) приспособились к жизни в пересыхающих водоемах. Населяют воды с разной соленостью, кроме пересоленных, и с разным температурным режимом. Некоторые виды (карась, линь) выдерживают промерзание водоемов, а калифорнийская рыбка Cyprinodon macularis живет в горячих источниках с температурой около 50. Илистый прыгун, живущий в прибрежных тропических водах, выползает из воды и прыгает с помощью грудных плавников и хвоста по мангровой растительности.

Разнообразию заселения рыбами разных биотопов соответствуют различия в размерах, форме тела и образе жизни. Есть великаны как китовая акула (Rhincodon typus) до 20 м длины и массой 15-20 т, скат - Manta массой до 2-3 т при поперечнике диска 7 м. Больших размеров также достигают такие виды как белуга (Huso huso) 5,5 м, меч-рыба (Xiphias gladius) - 4 м и другие. С другой стороны на Филиппинах живет бычок (Mistichthys luzoensis), длина тела которого не превышает 1,5 см. В Каспийском и Азовском морях живут бычки, созревающие при длине тела 2,1-2,4 см.

Современные рыбы - господствующая в водных биоценозах группа животных, которая вместе с китообразными и крупными головоногими завершает цепи питания, имея в тоже время огромное значение как пищевой объект.

Формирование биологических типов (жизненных форм) рыб шло, прежде всего, под знаком приспособления к плотной водной среде, но и к конкретным экологическим особенностям разных частей морского и пресноводного биоциклов. Серьезную роль в формировании внешнего вида играли и внутривидовые взаимоотношения: сигнальная, маскировочная и демонстрационная окраска и форма тела. Огромное разнообразие рыб составляет примерно 50% всех современных видов позвоночных. Но в целом их можно разделить на несколько основных экологических типов.

Прежде всего, различают морских и пресноводных рыб. Промежуточное положение занимают проходные рыбы, большую часть жизни, живущие в море, а размножающиеся в пресных водах (анадромные виды - лососи). Или, напротив, для размножения уходящие в моря (катадромные виды - речные угри).

Далее, как в морском, так и в пресноводном биоцикле различаются активные пловцы и менее подвижные обитатели дна. Первые рыбы, большую часть жизни проводящие в движении (нектонные, пелагичесикие), обладают торпедообразным телом и высокой плавучестью. В свою очередь среди нектонных рыб можно выделить следующие биологические типы.

1. Активные охотники, рейдеры, ведущие поиск своей основной добычи стайных или одиночных рыб среднего и крупного размера. Рейдеры держатся поодиночке или небольшими группами, оставаясь, друг от друга в пределах сигнализации, чтобы при обилии добычи быстро собраться. Они обладают высоко развитыми органами чувств, средствами дальней связи и сложным поведением. К рейдерам относятся хищные акулы, крупные осетровые, тунцы, меч-рыба и др.

2. Мирные пастбищники - кочевники (номады), питающиеся планктоном или мелкими стайными рыбками. Среди них медленно плавающие акулы планктоеды, крупные скаты, рыба-луна (Mola mola). Сюда же относятся стайные рыбы средних и мелких размеров, держащиеся огромными и плотными стадами: сельди, анчоусы и др. Для группы характерна высокая согласованность действий в стае.

Среди придонных и донных рыб можно выделить следующие биологические типы.

1. Подкарауливатели-преследователи, нападающие на добычу стремительно, но коротким броском, реже преследующие ее. Это щука (Exos lucius), панцирная щука Lepisosteus, многие обитатели коралловых рифов. Тело их стреловидно, характерно мощное развитие спинного, анального и хвостового плавников для развития скорости. Подкарауливатели держатся рассеянно, часто имеют индивидуальные участки.

2. Подкарауливатели-засадчики, чаще обитатели дна, обладающие сплющенным телом, большим ртом и покровительственной окраской. Они иногда имеют разнообразные выросты для приманки жертвы. К этой группе относятся скаты, крупные камбалы, сом и др. Засадчики ведут одиночный образ жизни и охраняют свои индивидуальные участки от конкурентов.

3. Мирные донники-бентосоеды, питающиеся обитателями дна и его грунта. Отличаются сплющенным телом (скаты, удильщики, камбалы, химеры, клюворылы и др.), либо червеобразные (угри, вьюны). Обычно живут поодиночке.

4. Стайные бентосоеды-пастбищники (многие карповые - сазан и др.). Кочевники, совершающие сезонные миграции и держащиеся крупными стаями.

Донные рыбы отличаются относительно невысокими скоростями плавания и часто своеобразной формой тела (морские коньки, рифовые виды). Настоящие донники ведут одиночный образ жизни. Многие защищены разнообразными средствами защиты (колючки, шипы, иглы) и покровительственной окраской, а иногда и электрическими средствами защиты и нападения. У многих появляется способность к электролокации для поиска пищи и защиты территории. Это связано и с тем, что, как правило, донные рыбы живут уже в зоне абиссали, в полной темноте и постоянном холоде.

Есть группа рыб, занимающая промежуточное положение между пелагическими и донными формами. Они питаются как планктоном, так и нектоном (стайные виды, лещ - Abramis brama, плотва) и имеют сплющенное с боков «блюдцевидное» тело. Такая форма позволяет удерживаться в воде и собирать корм со дна при минимальных затратах энергии.

Глубоководные абиссальные мало подвижные хищные рыбы живут обычно поодиночке в толще воды на больших глубинах (3-5 км), разыскивают или подстерегают немногочисленную добычу, часто имеют змеевидное тело, большой рот с мощным и сильно растяжимым пищеварительным трактом, чтобы была возможность проглотить даже очень крупную добычу. У многих есть органы свечения для привлечения добычи и для внутривидовой коммуникации.

Именно разнообразие биологических типов, связанное с освоением всех возможных водных биоценозов, определило биологическое процветание рыб в целом. Экологические типы у костных и хрящевых рыб имеют много сходного - яркий пример конвергентной эволюции.

Плавучесть рыб определяется уравниванием плотности тела рыбы с плотностью воды (показатель плавучести отношение плотности тела к плотности воды равна 1). Особо высокой плавучестью обладают нектонные виды: акулы, осетры. У донных рыб показатель плавучести больше 1, что позволяет им держаться на дне без усилий.

Относительная невесомость у хрящевых и костных рыб достигается разными способами. У хрящевых - это запасы жира преимущественно в печени. У костных рыб - специальный гидростатический орган, плавательный пузырь - полый вырост спинной (лучеперые - Actinopterygii) или брюшной (лопастеперые - Sarcopterygii) стороны начальной части пищевода. Специальные органы, определяющие плавучесть, дополняются особой формой тела.

Торпедообразная форма, сплющивание с боков или в спинно-брюшном направлении, образование плоского или выпуклого брюха или спины, удлинение или укорочение тела, изменение формы и размеров плавников - все это определяет скорость передвижения, способности к погружению, всплыванию и водному парению. Большинство рыб двигается со скоростью 2-6 км/час, но при броске скорость больше. Наилучшие пловцы - акулы (30-40 км/час). Лососи двигаются со скоростью 10-20 км/час и при прохождении порогов совершают прыжки длиной 2 м. Летучие рыбы из семейства сарганообразных планируют на неподвижных широко расставленных парных плавниках и способны пролететь 200-400 м. Их скорость достигает 90 км/час, а у меч-рыбы скорость в броске - до 110-130 км/час. У тунцов и скумбрий при быстром движении температура тела превышает температуру воды на 8-10С.

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

Исключительно морские виды с хрящевым скелетом и отсутствие плавательного пузыря.

Класс делится на два подкласса: подкласс Пластинчатожаберные или акуловые рыбы (Elasmobranchii), включающих 8 отрядов акул с 220-250 ныне живущими видами и 5 отрядов скатов с 300-340 видами; и подкласс Цельноголовые (Holocephali) с одним отрядом Химерообразных, включающим около 30 видов.

Скелет полностью хрящевой состоит из позвоночника, черепа, скелета парных плавников, их поясов и скелета непарных плавников. Расположение парных плавников горизонтальное. Хвост у большинства гетероцеркальный - позвоночник заходит в верхнюю большую лопасть плавника. Верхние дуги позвонков образуют канал для спинного мозга. Головной отдел скелета состоит из мозговой коробки, рострума и парных капсул органов чувств, висцеральный - из челюстной, подъязычной дуги и жаберных дуг. Чешуя плакоидная с направленным назад зубчиком, на челюстях чешуя более крупная и образует зубы. Снаружи зубцы чешуи покрыты эмалью. Считается, что плакоидная чешуя гомологична зубам большинства позвоночных животных и в том числе млекопитающих.

Дыхание. По бокам головы 5-7 пар жаберных щелей, входящих в глотку. Туда же открывается парные брызгальца, расположенные позади глаз, в них лежат ложные жабры, также участвующие в дыхании. Ложная жабра играет большую роль в выделении углекислого газа. При вдохе глотка расширяется и в нее засасывается вода через жаберные щели и через брызгальца. У лежащих на дне скатов наружные жаберные щели переместились на брюшную сторону, но вода при вдохе засасывается через брызгальца. Брызгальца скатов по размеру значительно больше. У химер есть кожистая жаберная крышка и дыхание происходит как у костных рыб.

Пищеварительная система имеет следующие отделы: ротовая полость с зубами и со слюнными железами без пищеварительных ферментов, глотка, дугообразный желудок, тонкий кишечник, у начала которого впадает двулопастная печень, толстый кишечник со спиральным клапаном, есть поджелудочная железа и селезенка рядом с желудком. У видов, питающихся моллюсками и ракообразными, плотные ряды уплощенных зубов образуют своеобразную «терку».

Кровеносная система. Сердце двухкамерное и состоит из предсердия и желудочка, в предсердие впадает венозный синус, а от желудочка отходит артериальный конус. Один круг кровообращения, есть воротная система печени и воротная система почек.

Нервная система. Головной мозг имеет те же, что и у круглогротых 5 отделов: крупный передний мозг, промежуточный, средний со зрительными долями, хорошо развитый мозжечок и продолговатый. От головного мозга отходит 10 пар черепных нервов. Органы чувств развиты очень хорошо: глаза, внутреннее ухо, органы боковой линии, рецепторы которых способны воспринимать колебания воды, вкусовые почки во рту и глотке. У скатов есть электрический орган, представляющий собой сильно измененные участки поперечно-полосатой мускулатуры, и составляющий у некоторых видов до ј веса тела. Используется электрический орган для защиты и нападения. Предполагают, что улавливают изменения электрического поля специальные лоренцовые ампулы на голове, а также и органы боковой линии.

Органы выделения парные почки

Половая система. Животные раздельнополые, половые органы парные, оплодотворение внутреннее, в яйцеводе. Яйца развиваются в «матке» (конечном отделе яйцевода) у живородящих акул до полного созревания эмбриона, у яйцекладущих из матки выходят яйца, одетые плотной скорлупой. Яйца богаты желтком и очень крупные. Так у 1,5 м разнозубой акулы длина яйца 10 см, у 1 м ската - 10х6 см, у некоторых химер до 20 см. Плодовитость хрящевых рыб невелика: одновременно обычно откладывается 1-2 редко 10-12 яиц, через некоторое время откладка повторяется. Лишь полярная акула, достигающая длины 5-8 м, откладывает до 500 яиц длиной около 8 см каждое. Эмбриональное развитие идет от 7 до 14 месяцев. В случае яйцеживорождения особых связей между зародышем и материнским организмом не возникает, развитие идет за счет запасов желтка. Рождаются вполне зрелые самостоятельные детеныши. Наконец у некоторых акул (куньи акулы, молот-рыба) можно говорить о живорождении. Зародыш после использования желтка прирастает к стенке матери. Впервые такую плаценту описал еще Аристотель. У некоторых скатов (хвостоколы - Dasyatis, Pteroplatea) на стенках матки образуются пальцеобразные выросты, врастающие в брызгальца зародыша. Одновременно скаты вынашивают до 6-12 детенышей, а гигантская манта - только одного.