Подтип Позвоночные или черепные (Vertebrata)

Господство пресмыкающихся в Мезозое определялось теплым климатом. Во время Альпийского горообразовательного цикла на фоне общего похолодания климата пресмыкающиеся потеряли господствующее положение из-за конкуренции с птицами и млекопитающими. По сравнению с земноводными, отличаясь более широким спектром питания, высоким уровнем метаболизма и общей активностью, они играют в биоценозах более значительную роль. В немногих биоценозах пустынь, морских островов и побережий они могут занимать и ведущее положение.

Численность рептилий подвержена относительно небольшим колебаниям, что в умеренных широтах связано с длительным периодом оцепенения. Невысокий уровень смертности и относительно большая продолжительность жизни приводят к тому, что запасы при эксплуатации (черепахи, крокодилы) быстро истощаются. Наиболее долговечны сухопутные черепахи (50-100 лет, в неволе до 150). Миссисипский аллигатора (А. mississipiensis) жил в неволе до 86 лет. Змеи в природе живут от 15 до 28 лет (анаконда -Eunectes murinus), гаттерии до 50, мелкие виды ящериц - 2-5 лет, а крупные игуаны и вараны до 50-70.

Кроме участия в круговороте веществ (в пищевых цепях), имеет значение их роющая деятельность. Роющая деятельность свойственна многим ящерицам, змеям, крокодилам и в меньшей степени черепахам. Чаще они роют неглубокие норки, некоторые виды (шипохвост - Uromastix) роют сложные убежища до 4 м длиной. Многие пресмыкающиеся используют убежища других животных, особенно норы грызунов. Особенно заметна роющая деятельность у пустынных видов и у миссисипского аллигатора. Эти крокодилы не только вырывают, но и поддерживают «искусственные водоемы». В таких водоемах возникает специфическое сообщество, здесь кормятся водоплавающие птицы. Водоем создает пара крокодилов, самец и самка, и живут они в нем с выводком или группой молодых крокодилов, на берегу роют свои норы. В засуху такие водоемы иногда остаются последними оазисами воды и становятся ареной кровопролитной войны и каннибализма.

Класс Птиц (Aves)

Птицы - это покрытые перьями гомойотермные амниоты, передние конечности которых превратились в крылья. По многим морфологическим признакам они сходны с пресмыкающимися: наличие роговых чешуй на пальцах задних конечностей и роговой покров клюва, почти полное отсутствие желез, сходный набор костей, периферическая кровеносная сеть, мочеполовая система, характер эмбрионального развития.

Однако благодаря многим, зачастую небольшим морфологическим изменениям во всех системах органов достигнуто общее значительное повышение уровня жизнедеятельности, способность передвигать как по суше, так и в воде, по ее поверхности и в воздухе. Стали значительно сложнее и разнообразнее поведение, внутривидовые отношения и связи с окружающей средой. От пресмыкающихся птиц отличает наличие перьев, выполняющих теплоизоляционную функцию, дающих обтекаемость телу и образующих несущие плоскости в полете (крылья, хвост). Превращение передних конечностей в крылья дало изменение в скелете и мускулатуре. Изменение коснулось и нижних конечностей, обеспечив двуногое хождение и плавание. Пневматизация костей увеличила их прочность. Гетероцеркальный тип позвонков увеличил подвижность шеи и головы. Интенсифицировались слух и зрение, прогрессивно развился головной мозг, обеспечив сложное поведение с резким возрастанием роли индивидуального опыта, приводящего к выработке сложных условных рефлексов. Несмотря на редукцию зубов, формируются разные типы клюва, способствующие разной пищевой специализации. Пищеварительная система также изменилась (обособление мускульного желудка, удлинение кишечника), что улучшило усвоение пищи. Связанная с легкими система воздушных мешков интенсифицировала дыхание. Полное разделение большого и малого круга кровообращения улучшило снабжение тканей кислородом и питательными веществами и удаление из них продуктов распада и углекислоты.

Интенсификация дыхания, кровообращения и пищеварения обеспечили возрастание общего уровня обмена веществ, что вместе с появлением термоизолирующего покрова привело к становлению гомойотермии. Гомойотермия повысила устойчивость птиц к колебаниям температуры внешней среды и расширила возможности расселения. Насиживание яиц и выкармливание птенцов родителями сократило продолжительность ранних этапов онтогенеза и снизило эмбриональную и постэмбриональную смертность.

Гомойотермия, высокая подвижность, сложное и разнообразное поведение позволили птицам широко расселится по земному шару и заселить практически все наземные, а также наземно-водные местообитания. Однако глубокая специализация птиц к полету привела к ограничению адаптивной радиации: нет видов с подземным и число водным образом жизни, невелики различия в размерах. По сравнению с птицами отсутствие узкой специализации позволило млекопитающим освоить все типы местообитания (они не всегда могут заселять мелкие океанические острова), занимаемые птицами и помимо этого заселить почву и воду. Чисто водные формы (китообразные, сирены) полностью утратили связь с сушей.

Происхождение птиц. Палеонтологические материалы по птицам очень скудны. Несомненно, птицы произошли от архозавров, многочисленной и разнообразной группы господствовавшей в Мезозое. Предков надо искать не среди летающих ящеров, а среди наиболее древней группы архозавров - текодонтов, которые дали начало и остальным архозаврам. Очевидно, предки птиц имели более длинные задние конечности и могли на них передвигаться. Промежуточных форм между текодонтами и птицами с полным рядом стадий пока не обнаружено. Предполагается, что некоторые текодонты перешли к древесному образу жизни и приспособления к полету сформировались из приспособлений к длинным прыжкам. Сначала был планирующий полет, а затем и активный. Оперение сначала служило, очевидно, лишь для термоизоляции, а уже потом приобрело добавочную функцию обеспечения обтекаемости тела. Оно сформировалось до приобретения способности к полету. Перо видимо произошло путем расчленения из удлиненных чешуй с продольным гребнем и мелкими поперечными ребрышками. Обособление птиц произошло в конце Триаса начале Юры (170-190 млн. лет назад). Найденный в сланцевых песчаниках отпечаток археоптерикса, наиболее древней из известных нам птиц, равной по размерам сороке, отнесен к подклассу ящерохвостых птиц (Archaeornithes). Археоптерикс видимо был способен только перепархивать с ветки на ветку. Он представляет собой примитивную боковую ветвь древних птиц, и предки всех птиц были, очевидно, из этого же подкласса, но еще примитивнее его. Все остальные ископаемые и современные птицы относятся к подклассу веерохвостых (Neornithes) с резко укороченным хвостовым отделом позвоночника. Наиболее примитивные веерохвостые найдены в отложениях Мела (гесперорнисы и ихтиорнисы - наличие зубов), но, несомненно, они существовали уже в Юре. Интенсивная адаптивная радиация веерохвостых птиц началась в конце Мела - начале Кайнозоя (40-70 млн. назад) и совпала с бурной эволюцией покрытосеменных растений и насекомых: возрастание потенциальных пищевых ресурсов способствовало выработке новых пищевых связей и обеспечило интенсивное видообразование.

Систематика класса. Птицы - наиболее многочисленный класс наземных позвоночных, объединяет около 8 600 видов. На территории бывшего СССР живет 750 видов из 18 отрядов - около 8,5% мировой авиафауны. Класс делится на 2 подкласса Ящерохвостых и Веерохвостых. Веерохвостые делятся на 4 надотряда: Зубастые (Odontognathae) - вымершие, Ихтиорнисы (Ichthyornithes) - вымершие, Плавающие (Impennes) - отряд пингвинообразных и Типичные или новонебные птицы (Neognathae), включающий 29 отрядов, 3 из которых ископаемые.

Поведение и образ жизни

Прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств, высокий уровень метаболизма и теплокровность обеспечили птицам значительно большую подвижность, усложнили поведение и увеличили приспособленность к окружающему миру. В поведении птиц много элементов активного приспособления среды к своим потребностям. Сложный комплекс безусловных рефлексов определят такие важнейшие элементы жизни как встреча полов, постройка гнезда, насиживание и выкармливание птенцов, добывание пищи, миграции и другое. Но в отличие от рептилий поведение птиц значительно обогащается собственным опытом. Подражательное поведение делает опыт одной особи опытом популяции. У птиц есть экстраполяционные рефлексы - способность предугадывать события: при приближении машины взлететь с дороги и сесть на обочину и др. Птицам свойственны состояния страха, злобы, радости, покоя. Отмечено наличие длительной памяти (попугай узнал свою хозяйку через 19 лет). Способность к ассоциациям: отличают человека с ружьем от человека с палкой.

Популяционная организация птиц значительно сложнее. В сезон размножения большинству видов свойственен интенсивный тип использования территории, т.е. наличие индивидуальных участков. Если корм собирают вдали от гнезда, охраняемая территория невелика. В стычке на границе участка обычно побеждает хозяин, т.е. осуществляется право первого, а не сильнейшего.

Часть видов (пингвины, чайки моевки, кайры, чистики, грачи, скворцы, ласточки), собирающих корм вдали от гнезда, селятся колониями. Размеры колоний варьируют от нескольких десятков пар до тысяч десятков пар. В колониях птицы селятся очень плотно и гнездовые территории в колониях порой имеют диаметр вытянутой птицей шеи. Колониальное гнездование возможно при обилии пищи и очень выгодно с точки зрения совместной охраны гнезд от хищника (даже от песца или лисы). Колонии часто бывают многовидовыми. Особенно хорошо известны «птичьи базары», появляющиеся в короткое северное лето на побережье морей Северного Ледовитого океана.

После окончания периода размножения немногие взрослые птицы остаются на своих гнездовых участках (вороны, большие пестрые дятлы). Большинство начинает кочевать. Части видов, называемых оседлыми, совершает небольшие кочевки, несколько километров или десятков километров. Другие совершают перелеты в тысячи и сотни тысяч километров, их называют перелетными.

Вне сезона размножения немногие виды держатся поодиночке или парами, большинство объединяется в группы и стаи, включающие десятки и сотни особей (утки, грачи, скворцы и др.). У части видов семьи в стае сохраняются и несколько обосабливаются (журавли, гуси), у остальных семьи распадаются. В стае отношения имеют определенный иерархический характер. Иногда у кочующих на небольшие расстояния птиц стаи бывают смешанными (несколько видов синиц, поползни, дятлы). Стайный образ жизни облегчает поиск пищи и позволяет легче обнаружить опасность.

Годовые циклы. Годовая ритмика жизни птиц, определяемая внешними условиями, идет под регуляцией гормональной системы и во внешней среде есть сигнальные факторы для ее включения. В умеренных широтах таким сигналом служит световая продолжительность дня, а в тропиках - чередование сухих и влажных периодов. Существуют следующие периоды годового цикла.

1. Подготовка к размножению. Начало развития половых желез (рост длительности дня), перемещение с зимовок, формирование пар у некоторых уже во время перелета. Завершение предбрачной линьки.

2. Размножение. Занятие гнездовой территории, формирование пар, постройка гнезда, откладка яиц, высиживание и выкармливание птенцов. Заканчивается этот период, когда птенцы вырастают и обретают самостоятельность. Обычно связь с родителями теряется (исключение: гуси, лебеди, журавли).

3. После гнездовая линька. У полигамных самцов, не участвующих в высиживании оперение сменяется сразу после яйцекладки. Линяющие самцы тетеревов и глухарей поодиночке держатся в глухих участках леса, селезни уток собираются вместе на глухих лесных озерах вдали от мест размножения. У самок линька начинается, когда птенцы подрастут. Также на конец размножения приходится линька у моногамных видов: взрослые начинают линять, когда кончают выкармливать птенцов (птенцовые птицы) или когда птенцы становятся более самостоятельными (выводковые птицы). Завершают линьку часто уже на зимовке.

4. Период подготовки к зиме. Широкие кочевки в поисках корма, интенсивное питание. Изменяется характер обмена, накапливается жир, часто животные появляются на тех биотопах, где в другое время не бывают (поля зерновых, картофеля): дрозды, голуби, тетерева и др. В этот период времени многие виды делают запасы корма. Кедровки (Nucifraga caryocatactes) выклевывает орешки кедра и закапывает их иногда в нескольких км от кедровника. Часть орешков съедают сами птицы, часть мыши, часть прорастает. Это единственный путь естественного возобновления кедра. Сойки запасают желуди, орешки бука и мелкую картошку. Зимой они разыскивают свои запасы, но часть их также прорастает. Воробьиный и мохноногий сычики прячут в дуплах трупы мышевидных грызунов. Иногда в одном дупле 50-80 трупов. Эти запасы используются зимой: снег затрудняет отлов зверьков. Все описанные случаи - это запасы для себя. Но есть и другой вариант запасов. Описаны случаи, когда уже насытившиеся стайки синиц продолжают искать корм и прячут семена и насекомых под кору и лишайники. Такие запасы послужат уже другой стае. Среди птиц нет видов, живущих зимой полностью за счет запасов. Но все равно запасы облегчают зимовку.

5. Зимовка. Популяция каждого вида размещается там, где будет обеспечена убежищами и пищей. В течение дня животные на зимовке могут осуществлять небольшие кочевки от мест отдыха к местам кормежки. Многие морские птицы в это время широко кочуют по океану в поисках скоплений пищи. На зимовке круг годового цикла завершается, и у ряда птиц начинается подготовка к размножению.

Практически все рептилии и многие млекопитающие на зимнее снижение температур отвечают одинаково - снижением температуры и впадением в анабиоз. Птицам это несвойственно. Только американский козодой (Phalaenoptilis nuttalii) впадает в настоящую спячку на 2-2,5 месяца. Кратковременное оцепенение во время резких падений температур отмечено и у других козодоев, а также стрижей и ласточек. Ночное оцепенение характерно и для многих видов колибри.

По отношению к территории птиц можно разделить на 1) оседлых, живущих весь год в пределах одной территории и кочующие не более, чем на несколько десятков километров (многие куриные); 2) кочующих, совершающих после размножения ненаправленные кочевки в сотни километров (многие воробьиные) и 3) перелетные - улетающие на период зимовки в другие природные зоны (многие воробьиные, гусеообразные).

Обмен веществ перед перелетом кардинально изменяется - идет запас жира для перелета. Особенно это важно для птиц, совершающих значительные перелеты без остановок. У американских древесных славок запас жира перед перелетом составляет 30-35 % массы. У накопивших жировые запасы птиц начинается «перелетное беспокойство».

Длина перелетов некоторых видов просто фантастическая: полярная крачка (Sterna paradisea) гнездится на побережье Баренцева моря, а зимует в Австралии, длина перелета составляет 16-18 тыс. км. Популяции одного и того же вида в разных частях ареала могут вести себя по-разному. В южных районах они могут быть кочующими , а в северных - перелетными. Дрозды рябинники - перелетные птицы, но в урожайные годы становятся кочующими.

Во время перелета птицы совершают остановки для отдыха и кормежки. Мелкие воробьиные пролетают в день 50-100 км, утки - 100-500 км. Интересно, что на зимовку они летят медленнее, а возвращаются быстрее. Некоторые виды, пролетные пути которых идут над океаном, способны пролететь без остановки 3-4 тыс. км за 60-70 часов. Миграции большинства видов проходят в среднем на высоте 450-750 м, иногда до 1,5 км, через горы - на высоте 6-9 км (кулики, гуси). Водные птицы часто часть пути проплывают (гагары, поганки частики), а коростель проходит пешком. Воробьиные, кулики и многие другие птицы ночью летят, а днем кормятся, а ряд видов летит днем, а ночью спит.

У подавляющего большинства кочующих и перелетных птиц выражен гнездовой консерватизм - они возвращаются на родину. Молодые птицы часто заселяют новые близлежащие участки. Для ориентации во время дальних перелетов у птиц есть врожденный миграционный инстинкт, но многие опыты и наблюдения показывают, что кроме безусловных рефлексов в перелетах играют роль и условные. Яйца английских крякв инкубировали в Финляндии и отсюда они улетели на зимовку. Половина птиц вернулась в Финляндию, а в Англию не вернулась ни одна особь. Мигрирующие птицы способны к астронавигации (по солнцу, луне и звездам), в пасмурную погоду способность к ориентации заметно ухудшается. Огромное значение в правильном выборе направления играет и знакомство с местностью.

Тот или иной способ использования территории складывался одновременно со становлением вида, на него влияли и интенсивные процессы горообразования и оледенения и контрастность климата, формировавшиеся в Северной Америке и Евразии в четвертичный период. Они, очевидно, усилили подвижность птиц в гнездовое время. Формирование направлений перелета и мест зимовок - процесс, продолжающийся и в настоящее время. Например, формирование водохранилищ по трассе Каракумского канала сопровождалось появлением новых зимовок у водных птиц.

Изучение миграций главным образом построено на их массовом кольцевании. Ежегодно в мире кольцуют до 1 млн. птиц, в том числе до 100 тыс. в нашей стране (руководит этим процессом Центр кольцевания Академии Наук, существующий несколько десятков лет).

Распространение птиц и их роль в биоценозах. Птицы распространены по всему земному шару, включая пустыни и высокогорья, самые отдаленные острова и даже разводья льдов Северного Ледовитого океана (белые чайки, кайры, люрики). Широкое распространение связано и со очень высокой способностью к расселению (полетом), и с гомойотермностью, и со сложным поведением, и с разнообразием морфофизиологических приспособлений.

80% приурочено к тропикам, в Палеарктике 1100 видов, в Африке -1700, в Южной Америке - 2600. В лесах птиц больше, в тундре и пустыне меньше, разнообразие также связано с мозаичностью ландшафта. Во всех природных зонах наиболее многочисленна древесно-кустарниковая группа. Среди них встречаются зерноядные, животноядные и всеядные виды. Разнообразие клювов, оперения, поиска и сбора корма, строительства гнезд, брачного поведения трудно перечислить. Большинство лесных птиц гнездятся в кроне деревьев, но есть виды, гнездящиеся на земле, а питающиеся как в кроне древесно-кустарникого яруса, так и на земле (глухари, тетерева). Птицы открытых пространств гнездятся на земле (страусы, дрофы, кулики, жаворонки, коньки, каменки). Болотные птицы обычно длинноноги и длинношеи, добычу ищут в воде и на земле, гнезда стоят на кочках. Полностью водных птиц нет (т.е. тех, кто потерял связь с сушей, как у млекопитающих китообразные). Плотное оперение с хорошим пухом, плавательные перепонки или оторочки пальцев, быстрый, но не маневренный полет - все это характерно водным птицам. Гнезда на берегу, на скалах, на деревьях у берега, на тростниковых заломах. Но есть виды и с маневренным полетом (чайки, крачки), которые могут схватить добычу с поверхности воды, с околоводной растительности прямо на лету.

Полагают, что общая численность птиц всего земного шара составляет около 100 млрд. особей. Как у всех видов существуют колебания численности по годам, по сезонам. Но обычно эти колебания не столь высоки (в 2-4, редко в 10 раз). В целом численность большинства видов достаточно велика, как велика и их роль в биоценозах. Чаще птицы являются конечным звеном в цепях питания, распространяют семена, выполняют функцию опылителей (колибри), кочевками и перелетами участвуют в глобальном биологическом круговороте веществ.

Класс Млекопитающие (Mammalia)

Млекопитающие - гомойотермные амниоты, тело которых покрыто волосяным покровом, живородящи, детенышей выкармливают молоком. Имеют крупный головной мозг, полушария имеют новую кору (неопаллиум) из серого мозгового вещества. Она обеспечивает высокий уровень нервной деятельности и сложное приспособительное поведение. Хорошо развиты обоняние, зрение и слух. Есть наружное ухо, в полости среднего 3 косточки. Есть виды, использующие ультразвуковую эхолокацию (летучие мыши, дельфины). В коже много желез, сальных, потовых, часть которых превратилась в молочные и пахучие. Дышат легкими, альвиолярной структуры. Полость тела поделена диафрагмой на грудную и брюшную части. Кишечник усложняется, иногда образуя многокамерный желудок, увеличивается слепая кишка. У растительноядных видов симбиотическое пищеварение. Сердце четырехкамерное, два круга кровообращения, только левая дуга аорты, эритроциты безъядерные. Почки метанефрические. Распространены повсеместно, включая почву, воду и приземные слои атмосферы. Выполняют очень большую роль почти во всех биогеоценозах. Имеют очень важное значение для человека: сельскохозяйственные животные, промысловые виды, очаги опасных болезней человека и домашних животных, вредители сельского и лесного хозяйства и т.д.

Происхождение и эволюция. Млекопитающие произошли от появившихся еще в Верхнем Карбоне звероподобных рептилий, у которых был ряд примитивных признаков, амфицельные позвонки, подвижные шейные и поясничные ребра, маленькие размеры головного мозга. Но у них уже были сидящие в альвеолах дифференцированные зубы (резцы, клыки и коренные), вторичное небо др. Звероподобные рептилии были похожи на своих предков обитавших во влажных биотопах котилозавров и сохранили многие черты организации амфибий: кожа с многочисленными железами и другие особенности. Звероподобные рептилии, дав ряд хищных, растительноядных и всеядных видов в Перми и Триасе, вымерли в Юрский период. Их вытеснила процветающая тогда группа архозавров. Но мелкие виды были вытеснены в менее выгодные условия, в заросли, болота, перешли частично к сумеречному и ночному образу жизни. Среди них развились следующие адаптивные признаки: в носовой полости появилась верхняя обонятельная раковина для согревания и увлажнения входящего воздуха, трехбугорчатые зубы, увеличились полушария переднего мозга, появились мягкие губы для сосания молока, некоторые изменения в черепе, постановку конечностей и все телосложение, как у современных млекопитающих, видимо обладали диафрагмой. Такими они вошли в Триас. Древнейшее из известных млекопитающих было меньше крысы. Можно считать доказанным, что оба подкласса произошли от одной исходной группы, но дальнейшие пути становления и эволюции двух подклассов не совсем ясны. Ветви разделились в верхнем Триасе. Одна дала начало подклассу Первозверей (из ныне живущих - это однопроходные, утконос и ехидна), вторая - подклассу Настоящих Зверей с инфраклассами Сумчатых и Плацентарных. Становление класса Млекопитающих шло медленно, особенно это касается головного мозга. Две трети времени своей эволюции млекопитающие оставались мелкими, похожими на крыс животными и не играли заметной роли в природе. Их быстрое развитие в Кайнозое связано не только с такими накопленными ароморфозами как теплокровность, общее повышение энергетического уровня, живорождение, выкармливание молоком, но и с развитием органов чувств и вместе с ними головного мозга. Все вместе привело к совершенствованию организма и усложнило поведение, и повысило общий уровень адаптации. Популяции млекопитающих как и птиц имеют сложную социальную структуру, которая также создает новые возможности в борьбе за существование.

Альпийский цикл горообразования в конце Мезозоя изменил облик Земли: поднялись высокие хребты, климат стал континентальней, на значительной части поверхности Земли похолодало. В этих условиях складывалась современна флора с господством покрытосеменных, особенно двудольных растений. Мелкие теплокровные птицы и млекопитающие легче, чем крупные рептилии приспособились к переменам и стали им конкурентоспособны. Вымирание рептилий завершило Мезозойскую эру, а широкая адаптивная радиация птиц и млекопитающих открыла Кайнозойскую эру. В Юре сформировалось 6 отрядов млекопитающих, а в палеоцене было уже не менее 16, 9 из которых живут и сейчас. Первые сумчатые найдены в Верхнем Мелу (Северная Америка) и в нижнетретичных слоях Америки и Евразии. Основная масса сумчатых живет в Австралии потому, что она отделилась еще до расселения плацентарных. Возникшие, очевидно, не позднее сумчатых первые плацентарные развивались сначала медленно, но их преимуществом было рождение более сформированных детенышей. Это снижало детскую смертность и позволило повсеместно вытеснить сумчатых. Плацентарные в настоящее время являются основной группой млекопитающих с максимальной численностью видов и видовым разнообразием.

Разнообразие адаптаций позволило заселить сушу, почву, пресные и морские водоемы, воздух. Спектр питания их максимален и роль в биоценозах очень велика.

Систематика класса. Класс Млекопитающих делится на 2 подкласса. Первый подкласс Первозвери или Клоачные (Prototheria) состоит из 2 инфраклассов: Атерии (Atheria), к которому относится отряд Однопроходных (Monotremata, ехидны, проехидны и утконосы); и инфракласс Аллотериа (Allotheria), состоящий из 3-4 вымерших отрядов).

Второй подкласс Звери (Theria) также включает 2 инфракласса. Первый инфракласс Сумчатые или Низшие звери (Metatheria) состоит из 1 отряда с тем же названием. Второй инфракласс Высшие звери или Плацентарные (Eutheria) включает 17 ныне здравствующих отрядов и 6-10 вымерших. Всего в классе Млекопитающих 19 современных и 12-14 вымерших отрядов, 257 семейств (139 вымерших), около 3000 родов (3/4 вымерли) и около 6000 видов, из них 3700-4000 ныне живущих.

В современной фауне видов млекопитающих примерно в 2 раза меньше, чем птиц (птиц около 8600) видов. Но в то же время роль в биосфере гораздо более значительная. Они обладают более широкими экологическими нишами, их суммарная биомасса в биоценозах обычно выше, среди них значительное число крупных видов и их деятельность в экосистемах обычно гораздо более активная.

Ближе всего к предковым формам очевидно насекомоядные (остатки из Мела). Они дали начало отрядам шерстокрылых, рукокрылых, приматов, неполнозубых, ящеров, а также возможно грызунам и зайцеобразным. Вероятно, к древним насекомоядным были близки и предки хищных зверей (а от них и ластоногие). Китообразные, возможно, обособились еще в Мелу.

Поведение и образ жизни

Высоко организованная нервная система и органы чувств обеспечивают сложное отражение окружающего мира и гибкое поведение большинства млекопитающих. В основе поведения лежат «биологические часы» руководящие циркадными ритмами, простые безусловные рефлексы и их совокупность - инстинкты, способность к анализу внешних воздействий, сопровождающаяся образованием условных рефлексов и накопления индивидуального опыта. «Оперативная память» - это совокупность инстинктов и условных рефлексов. Именно она лежит в основе сложного поведения. Его приспособительный характер усиливается импринтингом или запечатлением, стойким пожизненным воздействием первых впечатлений, воспринятых в детском возрасте. Импринтинг - это фактически достройка и приспособление функциональных систем организма к конкретным условиям места обитания. Высокая степень подвижности - то, что отличает нервную деятельность представителей этого класса. Высокая «социализация» деятельности, совместное строительство убежищ, коллективное создание запасов пищи, совместная защита от врагов и объединенные усилия при поисках пищи. Выше и врожденная инстинктивная деятельность, способность к экстраполяции (предвидения). Последнее, видимо, отсутствует у низших позвоночных, появляется у птиц и лучше всего развито у млекопитающих.

Пространственная структура популяций

Общее направление усложнения внутрипопуляционных отношений и поддерживающих их физиологических механизмов может быть схематически обозначено в виде следующих ступеней.

Пространственная структура популяций с интенсивным типом использования территории

1. Территориальные внутрипопуляционные группировки представлены системой не перекрывающихся или слабо перекрывающихся участков обитания. Ярко выражено территориальное поведение, в том числе формы прямой агрессии. Отдельные особи в составе внутрипопуляционных группировок практически однородны, форм соподчинения не наблюдается. (некоторые коралловые рыбы, не колониальные птицы, куньи др.)

2. внутрипопуляционные группировки образованы системой участков обитания, более или менее налегающих друг на друга. Отчетливо выражены разные формы маркировки территории и ритуального территориального поведения. Открытая агрессия менее характерна. Взаимоотношения особей внутри группировки строятся по принципу доминирования - подчинения. Иерархическая соподчиненность определяет целостность группы и ее реакцию на различные вне и внутрипопуляционные воздействия. (ряд видов ящериц, большинство полевок и хомячков) и др.)

3. внутрипопуляционные группировки строятся на основе ярко выраженной иерархической системы взаимоотношений вплоть до деспотического доминирования одного животного. Территориальные отношения не выражены или выражены слабо. Возникает групповой территориализм на основе появления обще групповой территории. (домовая мышь и др)

Пространственная структура популяций с экстенсивным типом использования территории

В самом общем виде пути усложнения можно представить следующим образом.

1. Стада эквипотенциального типа. Все особи имеют равное значение для группы и близки по своим морфофизиологическим особенностям. Поддержания синхронизации действий в стаде основано на наследственных стереотипах поведения, проявляющихся в постоянном слежении за соседними особями и ярко выраженной подражательной реакции. Стадо не привязано к территории и не проявляет территориальных форм поведения. (у стайных видов рыб, у птиц во время кочевок)

2. Стада, построенные по принципу лидерства. Они характеризуются определенной разнокачественностью особей, на основе которой, формируется внутри стадная структура, чаще группового характера. Направленность подражательных реакций на одну особь (лидера) или на группу особей. Наблюдаются отдельные формы доминантно подчиненных отношений, однако они не связаны со статусов лидера. В ряде случае стада такого типа предпочитают определенную территорию и обладают элементами территориального поведения. (многие копытные)

3. Стада, построенные по доминантно-иерархическому типу, во главе с вожаком. Сложная внутристадная структура с разной степени устойчивыми группировками и доминантно-подчиненными отношениями. Вожак руководит стадом, направляя свои действия на его охрану и защиту. Развита система сигнализации и общения. Обычно наблюдается устойчивая привязанность к территории, ее упорядоченному использованию. Выражены формы территориального поведения. На уровне группы в целом. (многие приматы

Приведенные градации отражают наиболее контрастные формы пространственно-этологической структуры популяций.

Годовые циклы

Годовые циклы неодинаковы у млекопитающих с разным образом жизни. Время рождения молодых всегда приходится на самый благоприятный для их роста период, в большинстве случаев на весну - начало лета. Время спаривания обуславливается длительностью беременности, иногда увеличивающейся диапаузой (у барсука первая течка происходит в июле, а вторая в октябре, оплодотворенное в июле яйцо находится в покое до глубокой осени, а оплодотворенное в октябре развивается без диапаузы, детеныш рождается весной; у горностая, напротив, оплодотворенные во время весенней течки самки рождают детенышей через 2 месяца, а оплодотворенные осенью - только через 8-9 месяцев). Спаривание может приходится на разные сезоны года: весной (у грызунов, насекомоядных), зимой (у собачьих), осенью (у копытных), летом (у куниц) или сразу после родов (у ластоногих). У плодовитых млекопитающих, приносящих несколько выводков в год (мелкие грызуны), размножение может продолжаться в течение всего года.

После подрастания молодняка у животных с одиночным образом жизни происходит распадение семей и расселение молодых. У стадных животных молодняк держится либо около самок, либо образует отдельные группы.

В осенний период, готовясь к зиме, млекопитающие накапливают большой запас жира, меняют летний волосяной покров на зимний, некоторые запасают корм. Одновременно происходит перестройка популяционной структуры: у оседлых животных семьи объединяются, у стадных кочевых стада также объединяются в более крупные. Лишь мелкие хищники (куньи) и некоторые грызуны и зайцы продолжают одиночное существование.

Спячка. В спячку или зимнее оцепенение впадают многие млекопитающие, но в разных отрядах характер этих явлений не одинаков. Спячка отсутствует у копытных, ластоногих и китообразных, ведущих кочевой, номадный образ жизни. У белок в зимнее время лишь сокращается активность. У некоторых хищников (медведи, барсуки и др.) спячка принимает форму подавления двигательной активности при сохранении высокого уровня обмена и температуры тела. Более глубокий сон свойственен некоторым грызунам (хомякам) и летучим мышам. Настоящая спячка с полным оцепенением и резким снижением температуры тела свойственна некоторым насекомоядным, наземным беличьим (сурки, суслики), соням и тушканчикам. Она может служить не только способом переживания зимы, но и летней засухи.

Миграции. Миграции свойственны многим млекопитающим. Хищники в поисках пищи меняют места обитания в разные сезоны года, но перемещаются на сравнительно небольшие расстояния. Ограниченные сезонные кочевки совершают многие грызуны.

Значительные кочевки свойственны большинству стадных видов. На сотни, а иногда даже на тысячи километров мигрируют некоторые копытные (северные олени), ластоногие и китообразные, а также некоторые летучие мыши. Сезонные кочевки этого рода, как и перелеты птиц, повторяются ежегодно и совершаются по определенным миграционным путям.

Сезонные миграции надо отличать от расселения молодняка, в годы подъема численности часто принимающего характер массового выселения. Именно такими являются «миграции» белок и нашествия леммингов, а также «сезонные кочевки» песцов, проникающих в южную тайгу.

Географическое распространение

Изучение особенностей распространения млекопитающих и других групп животных позволило провести зоогеографическое районирование Земли. По эволюционным особенностям складывания фауны было выделено 6 зоогеографических областей суши.

Австралийская область характеризуется господством разнообразных сумчатых. Только здесь сохранились однопроходные. Из плацентарных здесь наиболее разнообразны летучие мыши, немного грызунов из сем. Hydromyidae. Позже человек завез сюда крыс, собаку динго, кроликов, некоторых копытных и хищных.

Неотропическая область (Центральная и Южная Америка) имеет наиболее богатую и разнообразную фауну млекопитающих. Около 30 видов сумчатых замещают практическое отсутствие насекомоядных. Только здесь встречаются муравьеды, ленивцы, броненосцы (отряд неполнозубые). Много летучих мышей (включая кровососущих вампиров). Эндемичны разнообразные грызуны (агути, шиншиллы, свинки, нутрии, древесные дикобразы) и широконосые обезьяны (капуцины, игрунки). Из непарнокопытных встречаются только тапиры. Малочисленны и парнокопытные: своеобразные свиньи - пекари, безгорбые верблюды -ламы, маленький примитивный олень Pudu. Из хищников разнообразны лишь еноты.

Эфиопская область (Африка, кроме северных ее частей). Здесь эндемичны даманы и трубкозубые. Разнообразны насекомоядные (златокроты, прыгунчики, выдровые землеройки) и грызуны (шипохвостые летяги, земляные белки, землекопы). Парнокопытные представлены большим числом видов антилоп, буйволом, жирафами, бегемотами, свиньями, непарнокопытные - носорогами и зебрами. Характерен африканской слон. Разнообразны хищники, особенно виверровые, но часть из них выходит за пределы области (лев, леопард, гепард, гиены). Много обезьян семейства мартышек, эндемичные человекообразные горилла и шимпанзе.

Мадагаскар, выделяемый частью зоогеографов в отдельную область, известен низшими обезьянами лемурами и примитивными насекомоядными - тенреками (щетинистыми ежами).

Восточная или Индо-Малайская область (Юго-Восточная Азия и Малайский архипелаг). Фауна разнообразна хотя имеет много общих с соседними областями видов. Только здесь встречаются представители отряда шерстокрылов, два семейства низших приматов - тупайи и долгопяты, а из человекообразных - гиббоны и орангутанги. Из грызунов разнообразны белки, летяги и мышиные, много летучих мышей. Характерен индийский слон. Разнообразны парнокопытные (свиньи, быки, олени). Непарнокопытные представлены тапирами и носорогами. Из хищных наиболее своеобразны кошки (тигры, мелкие кошки) и панды.

Голарктическая область. (Северная Африка, Европа, большая часть Азии и Северная Америка). Самая большая по площади область, эндемичен только отряд зайцеобразных. Из насекомоядных характерны кроты, ежи и землеройки. Рукокрылых мало. Приматов нет. Из разнообразных грызунов характерны сурки, суслики, бобры, тушканчики, Мало парнокопытных: лоси, олени, козлы, бараны. Из хищников наиболее распространены куньи и собачьи (волк, лиса, песец).

Млекопитающие Палеарктики (Евразия) и Неоарктики (Северная Америка) часто представлены одинаковыми или близкородственными видами: медведи. рыси, волки, бобры, зайцы, зубр, бизон и др. Только в Палеарктике встречаются выхухоль, кабан, верблюды, лошадь Пржевальского и некоторые другие виды. Только в Неоарктике - опоссумы (2 вида), енот, скунс, гоферы, вилорогая антилопа и др. Относительная бедность фауны определяется ее северным положением, т.е. климатом.

В морях средних и высоких широт обоих полушарий распространены ластоногие. Китообразные населяют все моря и океаны. Киты разнообразнее в средних и высоких широтах, а дельфины - в тропической зоне.

Размещено на Allbest.ru