Подтип Позвоночные или черепные (Vertebrata)

Распространение. Многие хрящевые рыбы приурочены к тропическим широтам, так у берегов Южной Японии встречается около половины известных видов. Немногие живут в умеренных и холодных частях мирового океана. Так скат Raja hyperboria и полярная акула встречаются в водах с минусовой температурой. Среди хрящевых есть и широко распространенные почти космополитические виды (плащеносная акула). Причем в тропической области эти виды обитают в абиссальной части океана - на больших глубинах с низкой температурой. В классе есть представители практически всех отмеченных для надкласса биологических типов с разным образом жизни.

Миграции хрящевых рыб изучены слабо. Есть виды, мигрирующие на период размножения к берегам и на мелководье, где и пища в это время обильнее. Во время миграции у части видов резко вырастает размер стаи до колоссальных размеров - 10-20 тысяч особей.

Практическое значение. Большинство хрящевых рыб не образует больших скоплений, что затрудняет добычу. Обычно их ловят попутно с другими видами. В Австралии и Японии охотно используют в пищу, а в других странах их мясо идет на кормовую муку, но в свежем и копченом виде мясо акул часто продают под видом других рыб.

Класс Костные рыбы (Osteichthyes)

Костные рыбы населяют практически все водоемы земного шара, толщу морей и океанов, разнообразные пресные воды, даже пересыхающие и пещерные. Размеры от очень мелких рыбок 1,5-2 см до 3-5,5 м весом 0,5-1,5 т. Но подавляющее большинство обычно до 1 м длины. Общее число видов около 20 тыс., т.е. это самый многочисленный класс позвоночных (и хордовых) животных. Характеризуются в той или иной мере развитым костным скелетом.

Класс включает 2 подкласса: подкласс Лопастеперых (Sarcopterygii) c 2 надотрядами Кистеперых и Двокодышащих рыб; и подкласс Лучеперых (Actinopterygii), включающих Хрящевых ганоидов, Костных ганоидов и Костистых рыб. Костистые рыбы объединяют 30-40 отрядов и определяет подавляющее видовое разнообразие класса.

Скелет. Внутренний скелет костный, реже хрящевой. У черепа 3 типа прикрепления челюсти (гиостилия, амфистилия и аутостилия), хвост также имеет 3 типа строения (гетероцеркальный, гомоцеркальный и дифицеркальный). В коже развиваются ганоидные, космоидные или костные чешуи (у некоторых видов чешуя редуцируется), но никогда не бывает плакоидных чешуй.

Дыхание жаберное. 5 пар жаберных щелей. Формируется костная жаберная крышка, закрывающая снаружи жаберный аппарат. У костных рыб, живущих в водоемах, где существует постоянный или периодический дефицит кислорода, появляются дополнительные органы дыхания. Прежде всего, кожа, через которую обычно поступает до 10% кислорода, но у некоторых рыб до 20-30%, а у вьюнов, илистых прыгунов, угрей - до 85%. Кожа используется и для выделения углекислого газа. Она еще больше выделяет, чем поглощает. При недостатке кислорода карповые рыбы могут заглатывать воздух ртом, во рту развиваются камеры для усвоения воздуха слизистой оболочкой. Этот наджаберный орган может усваивать до 50-70% кислорода. В большей или меньшей степени в газообмене участвует плавательный пузырь, вырост спинной части кишечника. У кистеперых и двоякодышащих плавательный пузырь - легкое в виде брюшного выпячивания начала пищевода, парный и сохраняет связь с пищеводом.

Пищеварительная система. Из-за широкого спектра кормов разнообразие строения челюстей и пищеварительной трубки достаточно велико. Пищеварение варьирует в очень широких пределах.

Кровеносная система. У большинства 1 круг кровообращения. У двоякодышащих рыб из-за добавочного легочного дыхания появляется добавочный легочный круг кровообращения. Предсердие у них делится неполной перегородочкой на 2 половины, т.е. кровеносная система похожа на кровеносную систему земноводных.

Размножение. Половые железы парные, животные раздельнополые. Оплодотворение большинства наружное, если внутреннее, то копулятивный орган - производное анального плавника, а не брюшных как у хрящевых рыб. Яйца не имеют плотной роговой оболочки, развитие идет с метаморфозом.

Плодовитость рыб в среднем много выше плодовитости наземных позвоночных, что определяется высокой смертностью (особенно среди икры и мальков) от врагов и других факторов (обсыхания, занесения илом). Молодые самки менее плодовитые, чем старшие, а мелкие виды - чем крупные.

Наиболее плодовиты рыбы с плавающей пелагической икрой (луна-рыба 300 млн. икринок), но выживает из нее не более 1%. Среди наших пресноводных рыб наиболее плодовиты сазан (1.5 млн.), щука (100 тыс. - 1 млн.), судак (200 тыс.), лещ (до 350 тыс.) Пелагическая икра мелкая, а плавучесть обеспечивается жиром или особыми наружными оболочками.

У видов, нерестящихся на дне или среди зарослей подводной растительности, икра демерсальная - крупная и тяжелая, часто с клейкой наружной оболочкой для прилипания к подводным предметам. У некоторых рыб икринки склеиваются и в виде лент развешиваются на водорослях.

В разных группах костных рыб в той или иной степени проявляется забота о потомстве, снижающая гибель икры и смертность молоди. Плодовитость таких рыб обычно сокращается. Лососевые закапывают икру в галечный грунт и некоторое время охраняют ее (кета выметывает 2-4 тыс. икринок, горбуша - 1-2 тыс.), число скатившихся в море мальков составляет 2-3 % от отложенной икры. Устраивают гнезда и охраняют отложенную икру некоторые сомы, двоякодышащие, ильная рыба, многие бычковые. Самцы колюшек из растений с помощью загустевающей слизи строят полое шаровидное гнездо и охраняют его. Есть виды, откладывающие икру в полость двустворчатого моллюска (горчаки). Оплодотворение происходит в мантийной полости моллюска, и вылупившиеся мальки зацепившись крючьями и чешуйками некоторое время после вылупления остаются под защитой раковины. В разных группах икра вынашивается в полости рта или даже желудка родителей (некоторые сомовые и др.), и рыба в это время не питается. Вылупившиеся мальки некоторое время при опасности прячутся во рту у взрослой рыбы. Самка южно-американского сома Aspredo выметывает икру на дно, ложится на нее, вдавливая икринки в набухшую кожу брюха. Через подходящие к икринкам кровеносные сосуды они получают не только кислород, но и питательные вещества. У самцов морских игл и корюшки на нижней стороне тела развивается выводковая сумка, в которую самка откладывает несколько десятков икринок. Сеть капилляров сумки обеспечивает зародышей кислородом, после вылупления мальки первое время держатся около отца, прячась при опасности в его сумку.

У небольшого числа видов костных рыб развивается яйцеживорождение: икра задерживается в полости яичника или яйцевода и вылупление личинок происходит в момент икрометания. Плодовитость яйцеживородящих видов невелика: самка эндемиков Байкала голомянковых выметывает 800-2500 икринок, европейские бельдюги (Zoarces viviparous) - 10-400 икринок, и только морские окуни при живорождении сохраняют высокую плодовитость - до 10-350 тыс. мелких личинок.

Таким образом, в разных группах рыб вклад в каждый акт размножения значительно различается. Здесь следует определить главное экологическое понятие, связанное с размножением - репродуктивное усилие. Репродуктивное усилие - это вклад организма в каждый данный акт размножения. В идеальном случае оценка репродуктивного усилия включает не только затраты вещества и энергии, но и цену риска, связанного с интенсивностью очередного размножения. Репродуктивная стратегия как мы видим может значительно отличаться, но в целом она во всем органическом мире имеет 2 варианта с огромным числом разнообразных проявлений. Это r- стратегия и K-стратегия. r-стратегия подразумевает максимальный вклад вещества и энергии в размножение, что произвести как можно больше потомков в короткий срок. При К-стратегии количество потомков невелико, но они крупные и существуют разнообразные способы заботы о потомстве. Конечно о каждом конкретном организме можно говорить как о К- или r-стратеге только при сравнении с другими организмами. Тем не менее тип репродуктивной стратегии является результатом эволюции вида и определяется теми экологическими условиями в которых вид формировался и существует в данный момент.

Для успешного размножения необходима встреча готовых к размножению самцов и самок. У большинства видов рыб это обеспечивается образованием нерестовых стай. У одиночных видов встреча партнеров и синхронизация готовности к размножению осуществляется на основе нерестовых сигналов: звуковых, химических, оптических и у электрических рыб - электрических. У некоторых малоподвижных глубоководных рыб (например, удильщиков) маленькие самцы паразитируют на самках. Как дополнительную гарантию размножения можно рассматривать и гермафродитизм.

У большинства рыб с размножением связаны и нерестовые миграции - переход с места нагула на места размножения. У многих пресноводных (щука, окунь, пескарь) и оседлых морских рыб (бычки, коралловые рыбы) протяженность нерестовых миграций невелика (от нескольких метров до нескольких километров). Сельди, тресковые, морские окуни совершают миграции в сотни и тысячи километров. Нерестовые миграции облегчают встречу партнеров, благоприятные условия для нереста и развития мальков и тем самым повышают их выживаемость. Места нереста отличаются от обычных условий жизни рыбы, здесь все условия для икры и мальков (субстрат, температура, содержанием кислорода, меньше врагов). Обособление мест нагула и нереста расширяет среду обитания вида и обеспечивает оптимальные условия для разных возрастных групп. Лососевые, некоторые карповые и осетровые рыбы были видимо первоначально пресноводными, а затем, сохранив места нереста в реках, переменили места нагула на более кормные в морях. Речные угри напротив уходят нереститься в море. Напомним, что рыбы меняющие среду обитания при размножении называются проходными. Те, что большую часть жизни, живут в море, а размножаются в пресных водах, называются анадромными видами (лососи), а уходящие для размножения в моря - катадромными (речные угри). Некоторые морские глубоководные рыбы для икрометания поднимаются в поверхностные слои, где теплее и больше корма для молоди (байкальские голомянки).

Поведение и образ жизни. Поведение и популяционная структура костных рыб достаточно сложна. Богатство безусловных инстинктов находит свое выражение в поисках и добывании пищи, в сложном поведении во время размножения, миграциях, стайном образе жизни, охране индивидуальных участков. Костные рыбы способны к образованию условных рефлексов на свет, цвет, форму и размеры предметов, звуки и др.

Территориальное поведение сопровождается образованием различных внутрипопуляционных группировок, которые формируются на основе выводков молоди. Стайные рыбы способны к согласованным действиям. Преимущества стайного образа жизни мирных рыб несомненны: стая быстрее находит скопление пищи, быстрее обнаруживает приближение врага. При появлении последнего рыбы либо сбиваются в столь плотную группу, что ее нельзя разбить даже крупному хищнику, или рассыпаются, дезориентируя врага. Хищники - рейдеры образуют рассеянные стаи, где животные держатся на расстоянии постоянной связи. Так легче искать подвижную добычу и атаковать ее. Многие рыбы живут стаями всю жизнь (сельдевые, тресковые, окуневые), другие объединяются при кормовых и нерестовых миграциях, но далее распадаются на мелкие группировки на пастбищах или на нерестилищах (тихоокеанский лосось, некоторые тропические сомы). На нерестилищах иногда появляются охраняемые индивидуальные участки - территории.

При недостатке пищи в водоемах нередко возникает каннибализм, иногда он становится даже нормой (обыкновенный окунь в озерах Западной Сибири).

Особо сложные межвидовые и внутривидовые взаимоотношения характерны для тропических водоемов и коралловых рифов. Здесь существует разнообразие форм и окраски тела, звуковая сигнализация, разнообразные формы демонстрационного поведения, сложные формы брачного поведения, причудливый гермафродитизм, забота о потомстве. Такая внутривидовая и межвидовая организация упорядочивает использование пространства с его жизненными ресурсами. В этом отношении очень интересен пример рыбы чистильщика Labroides dimidiatus. Чистильщики собирают паразитов с кожи, поверхности глотки и жабр более крупных рыб. «Пациенты» как бы даже ждут своей очереди. Сами рыбки ярко окрашены, чтобы не быть съеденными «пациентами». У этого вида существует быстро реверсирующий гермафродитизм: буквально в течение нескольких минут они способны сменить состояние самца на состояние самки. Чистильщики живут группами, состоящими из крупного самца и гарема самок, среди которых крупные особи доминируют над мелкими. Самец доминант активно препятствует превращению самок в самцов, но после его гибели доминирующая самка немедленно превращается в самца и занимает его место. На фоне чистильщиков появились виды мелких хищников, мимикрирующих под их окраску: под видом чистильщиков они проникают в жабры «пациентов» и вырывают из них куски.

Для одиночных видов характерна защитная окраска и мощное вооружение (шипы, острые лучи плавников, иногда с ядовитыми железами и т.п.). Обычно у этих видов есть звуковая сигнализация в брачном и территориальном поведении.

Биологический цикл рыб состоит из размножения, нагула, подготовки к зимнему периоду, зимовки и снова размножения. Важным элементом годового цикла жизни рыб являются миграции - перемещения со сменой мест обитания. Миграции могут быть активными и пассивными, при пассивных используется сила течения. Обе формы миграций обычно сочетаются: у взрослых - активная, у личинок - пассивная. Но бывают пассивные миграции и у взрослых, малоподвижных пелагических форм (луна-рыба), живущих в районах круговых течений. При активных миграциях рыбы ориентируются всеми органами чувств, но, прежде всего, используют химическое и температурное восприятие. Хотя рыбы способны оценить перепад температур даже в доли градуса, основным ориентиром является химическое чувство. Угри плывут в направлении повышения солености, а лососи наоборот, помня «запах» родной реки. Общее направление определяется рыбами по солнцу (астронавигация). Кроме нерестовых есть кормовые и зимовочные миграции. Перезимовывают рыбы в пресных водоемах в глубоких ямах, стоя плотной стаей (осетровые, лещ, вобла и др.), нерестящаяся и нагуливающаяся в Азовском море хамса, зимовать идет в Черное море. Дальневосточные камбалы находят у берега на глубине 100-150 м участки с положительной температурой и зарываются в ил поглубже. Начало зимовочных миграций диктуется физиологическим состоянием рыбы (количество жира) и внешними условиями (температура, соленость кислород). Иногда на зимовку уходят половозрелые особи, а молодняк продолжает кормиться (лещ, судак и др.).

Динамика численности. У моноцикличных видов численность обычно подвержена меньшим колебаниям. В более стабильной морской среде колебания численности в среднем менее значительные, чем в пресной воде, а у пресноводных видов в своею очередь, чем в наземном биоцикле. На колебания численности значительное влияние оказывает антропогенный фактор. Промысел изреживает популяцию, уменьшает долю медленно растущих старших возрастных групп, а улучшение питания приводит к более быстрому росту и более раннему созреванию молодых рыб. Таким образом, промысел в определенных размерах усиливает интенсивность размножения и темп роста рыб. Однако если вылов превышает норму, он уменьшает стадо производителей и численность популяции начинает снижаться. Следовательно, для каждого вида и для каждого водоема важно определить оптимальные нормы отлова.

Роль рыб в водных биоценозах. Рыбы завершают многие цепи питания, поэтому их роль в регуляции потоков энергии и круговорота веществ исключительно велика. Рыбы используют в пищу представителей разных типов животных, червей, ракообразных, иглокожих, едят в огромной массе фитопланктон и сами в свою очередь являются объектами питания всех классов позвоночных животных: земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Останки рыб поедаются детритофагами и разлагаются бактериями.

Экономическая роль этого класса позвоночных исключительно велика, поскольку рыба - является одним из основных продуктов питания человечества. За счет рыбы люди получают до 40% белков.

Несмотря на громадные просторы Мирового океана возможности промысла морских рыб далеко не беспредельны. Самая продуктивная для рыболовства зона шельфа, занимающая 5% площади Мирового океана. Районы с глубиной свыше 3000 м дают лишь 5% океанических уловов. Рыбопродуктивность зависит от океанических течений, грунта, хода годовых изменений температуры, размеров речного стока и других факторов. Обычно рыбопродуктивность измеряют в тоннах на кв.км водной поверхности. На долю Атлантического океана приходится 39% мирового улова и самые продуктивные его северо-восточные и северо-западные районы. В Тихом океане, дающем 56% мирового улова, самые продуктивные северо-западные и юго-восточные районы. В водах Индийского океана добывают лишь 5% мирового улова. Кроме морской рыбы значительную роль в питании играют пресноводные, озерные и речные виды. Значительна продукция и прудовых рыборазводных хозяйств. Отрицательное влияние на запасы рыбы оказывают не только излишний вылов рыбы, но и загрязнение Мирового океана нефтью, солями ртути и свинца и другими отходами, уменьшение речного стока в результате строительства на реках водохранилищ и изъятия больших объемов воды на полив.

Происхождение. Предполагается, что рыбы произошли от неизвестных примитивных бесчелюстных. Сначала появились 2 ныне вымерших класса, панцирные (Placodermi) и челюстножаберные (Acanthodii). Первые были покрыты сложным панцирем, жили в реках Девона, но позднее появились и морские формы. Панцирные вымерли к началу Карбона. Челюстножаберные имели веретеновидное тело, жили в быстро текущих реках и отличались более высокой подвижностью. В середине Девона распространились по морям, а к середине Перми вымерли, но в начале Девона от них обособились хрящевые рыбы. Другая группа челюстноротых рыб еще в конце Силура дала начало костным рыбам. Вероятно, обитание в быстрых реках привело к появлению крепкого костного скелета. Хрящевые рыбы заселили в Девоне весь морской и пресноводный биоциклы, и Девон по праву считается периодом рыб. В то время в реках водились пресноводные акулы, с конца Перми пресноводных акул на земле нет. Наибольшего расцвета хрящевые рыбы достигают в Мезозойскую эру, особенно в Юрский период.

Надкласс Четвероногие (Tetrapoda, seu Quadrupeda)

Надкласс объединяет в себе позвоночных, перешедших к жизни на суше. Некоторые из них в отдельные периоды сохраняют связь с водой. Небольшое число видов вторично перешло к жизни в воде, сохранив легочное дыхание. Преодоление силы тяжести достигается морфологическими преобразованиями и сопровождается общим повышением уровня метаболизма. Передвижение происходит с помощью парных членистых шарнирных конечностей с сильной мускулатурой. Дыхание легочное, жабры есть у личинок амфибий, а у остальных наземных жаберные щели закладываются на эмбриональной стадии, а затем редуцируются. Появляются 2 круга кровообращения, легочный и туловищный, полностью обособляющиеся лишь у птиц и млекопитающих. Последовательно увеличиваются относительные размеры головного мозга и дифференциация его отделов. Органы чувств приспособлены к работе в воздушной среде: обосабливается обонятельный и респираторный отделы носовой полости, появляется среднее ухо, образуются веки, изменяется форма хрусталика, органы боковой линии исчезают, сохраняясь лишь у личинок и немногих взрослых амфибий.

Морфофизиологическое и экологическое разнообразие надкласса возникло в ходе заселения практически всей поверхности суши, почвы, нижних слоев атмосферы и повторно воды. Как уже говорилось, надкласс включает 4 класса: Земноводных, Рептилий, Птиц и Млекопитающих. Последние три объединяются в группу Amniota - первичноназемные, зародыши которых благодаря специальным оболочкам способны развиваться в воздушной среде. Они отличаются более высоким уровнем метаболизма и иным водно-солевым обменом. Класс Земноводных по развитию сходен с рыбами и относится к группе Anamnia - первичноводным, яйца которых развиваются в воде. Из яйца выходит личинка, в последствие превращающаяся путем метаморфоза во взрослое животное.

Птицы и млекопитающие способны более или менее постоянно поддерживать относительно высокую температуру тела и называются теплокровными (гомойотермными или эндотермными) животными в отличие от прочих пойкилотермных (пойкилос- греч. переменчивый) или экзотемных животных.

Класс Земноводные (Amphibia)

биологический морфофизиологический экологический позвоночный

Земноводные - первые наземные позвоночные, сохранившие связь с водой. Это самый малочисленный класс наземных позвоночных и насчитывает около 2 500 видов. Максимальное число видов живет в тропиках, а при движении к северу и югу число видов снижается. На крайнем севере и юге их вообще нет. У большинства яйца лишены плотных оболочек и могут развиваться только в воде. Из икринки выходит водная личинка, которая впоследствии путем метаморфоза превращается во взрослое животное. У взрослых есть парные конечности с шарнирными суставами, череп с двумя затылочными мыщелками подвижно соединен с шейными позвонками. Небноквадратный хрящ срастается с мозговой коробкой (аутостилия), а верхний элемент подъязычной дуги (подвесок) превращается в косточку среднего уха - стремечко. Тазовый пояс прикрепляется к поперечным отросткам крестцового позвонка. Формируются 2 круга кровообращения, полностью не разобщенные: в сердце два предсердия и один желудочек. Глаза имеют подвижные веки, органы боковой линии у взрослых обычно исчезают. Передний мозг увеличивается и разделяется на два полушария, в его крыше есть скопление нервных клеток. Средний уровень метаболизма заметно выше уровня рыб. От водных животных земноводные сохранили проницаемость кожи для воды и газов, кожа богата слизистыми железами. Органы выделения - туловищные (мезонефрические) почки и кожа. Температура тела зависит от температуры окружающей среды и лишь незначительно ее превышает (пойкилотермия).

Предками земноводных были каменоугольные ихтиосеги, произошедшие от девонских кистеперых рыб. До возникновения пресмыкающихся амфибии были господствующей наземной группой позвоночных и были представлены фауной стегоцефалов. Современные отряды сформировались в Юре.

Класс Земноводные имеет следующее систематическое строение. Он разделяется на 2 подкласса Дугопозвонковые (Apsydospondylii), включающий надотряда: Лабиринтодонтов (Labyrinthodontia) и Прыгающих (Salientia). В надотряд Лабиринтодонтов входят 5 вымерших отрядов, а в надотряд Прыгающих - 1 вымерший и 1 ныне здравствующий отряд Бесхвостых (Anura). Второй подкласс Тонкопозвонковых (Lepospondyli) включает в себя 3 вымерших отряда, а также отряд Хвостатых (Caudata) и отряд Безногих (Apoda). Общее число видов, как уже говорилось, - около 2 500 видов.

Отряд Хвостатые включает около 280 ныне живущих видов. Распространены представители этого отряда преимущественно в северном полушарии. Сюда относятся представители 8 семейств саламандры, тритоны, амбистомы, протеи, сирены, углозубы, лягушкозубы и некоторые другие. Животные имеют удлиненное тело с хорошо развитым хвостом. У части видов конечности развиты слабо. Ползают и плавают, змееобразно изгибая тело и хвост. Многие перешли к водному образу жизни. У большинства хвостатых оплодотворение внутреннее, а у некоторых наружное, но своеобразное: самка углозуба откладывает икру в слизистый мешочек, на который самец кладет сперматофор. Личинка вылупляется более сформированной, чем у бесхвостых с наружными жабрами, уже на следующий день прорываются жаберные щели внутренних жабр, а на 2-3 недели появляются передние, а затем и задние конечности. Личинки хвостатых по пищеварению сходны с взрослыми животными и питается беспозвоночными. У некоторых хвостатых земноводных встречается неотения, способность личинок к половому размножению. Она хорошо известна у североамериканской тигровой амбистомы (Аmbistoma tigrinum). В мелких, хорошо прогреваемых водоемах личинка быстро завершает метаморфоз и, достигнув длины 8-9 см, покидает водоемы. В холодных, глубоких водоемах с высоким содержанием кислорода личинки хорошо растут до 20-25 см, но метаморфоз не наступает. Затем у них появляются половые железы, и они приступают к половому размножению. Личинок часто разводят в лабораториях и называют аксолотлями.

В плане неотении интересны протеи (Proteidae), амфиумы (Amphiumidae) и сиреновые (Sirenidae). Протеи имеют угревидное тело, маленькие слабо развитые конечности, покрытые кожей маленькие глаза и наружные жабры. Они являются неотеническими личинками каких-то вымерших саламандр. Европейский протей живет в подземных водах Югославии. Очень похожи на них амфиумы, с той лишь внешней разницей, что у взрослых амфиум наружные жабры редуцируются и остается 1 пара жаберных щелей, и есть развитые легкие. Амфиумы близки к настоящим саламандрам, но всю жизнь сохраняют личиночные черты строения. Живут в озерах и болотах Северной Америки. Наконец, последняя группа, сирены, представляют собой неотенических личинок каких-то вымерших амбистом. У них есть только одна пара передних конечностей, наружные жабры, жаберные щели и легкие. Живут в болотах Северной Америки. Причиной полного исчезновения в эволюции взрослой стадии развития этих групп могла быть высокая смертность взрослых животных под постоянным воздействием каких-то факторов окружающей среды (хищники, похолодание и др.)

Отряд Безногие включает единственное семейство червяг (Caecilidae), объединяющее около 60 видов. Распространены во влажных тропиках Африки, Азии, Америки. Внешне эти животные напоминают крупных (30-120 см) червей, имеющих даже внешнюю сегментацию, ноги редуцированы, хвоста нет, и клоака открывается на заднем конце тела, есть мелкие костные чешуи. Червяги ведут роющий подземный образ жизни, некоторые поселяются в муравейниках и термитниках и питаются их обитателями. Есть несколько видов, ведущих водный образ жизни, эти виды живородящи. Оплодотворение у всех внутреннее. У многих видов самка охраняет кладку, которой не более 5-15 яиц. Из яйца также выходит личинка, но ее превращение во взрослую амфибию сопровождается быстрым разрушением личиночных органов, заменяющихся взрослыми структурами. Неотении у безногих не обнаружено, хотя неблагоприятные погодные условия могут надолго задержать рост.

Отряд Бесхвостые объединяет около 2 100 видов, разделенных на 10 семейств, распространенных по всем континентам кроме Антарктиды. Несмотря на большое число видов их облик однотипен. Общее строение тела обеспечивает движение прыжками. Оплодотворение наружное. Форма отложенных масс икры может быть разнообразной: отдельные икринки могут быть подвешены на подводную растительность или собраны в комки, ленточки из отдельных икринок, колбаски. Личинка освобождается от оболочек и с помощью специального органа - присоски прикрепляется к подводным предметам. Сначала она питается запасами желточного мешка и имеет наружные жабры. Позже появляются внутренние жабры. Пищеварение личинок бесхвостых иное, чем у взрослых, т.к. питаются они растительной пищей и детритом, а не беспозвоночными. На челюстях у личинок есть роговые пластинки и бахромчатые губы для собирания детрита и соскребания растительного корма. При метаморфозе и то и другое исчезает.

Хвост личинок является не только органом движения, но и увеличивает поверхность кожного дыхания. В момент образования зачатков конечностей порываются хоаны, образуется гортанная щель и начинают формироваться легкие. Неотении у бесхвостых, как и у безногих не обнаружено.

Из интересных фактов, связанных с бесхвостыми амфибиями можно отметить следующие. Чесночница (Pelobates fuscus) умеет зарываться с помощью большого пяточного бугра. За 5-10 минут она полностью зарывается в мягкий грунт. Четыре вида жерлянок рода Bombina выделяют своей кожей ядовитый секрет фринолецин, вызывающий при попадании на слизистую рта сильное жжение. Сверху эти лягушки имеют темную покровительственную окраску, а нижняя оранжевая, красная или желтая с черными пятнами. При опасности жерлянка сильно прогибает спину и выворачивает лапы так, чтобы была видна яркая окраска низа. Хищники жерлянок обычно не трогают. Раздражают слизистую рта и выделения кожных желез жаб, околоушных - паратид и многочисленных мелких, рассеянных по всему телу. Жаб встречается свыше 650 видов. Самая крупная южноамериканская жаба ага диной до 25 см имеет столь сильный яд, что схватившая ее собака быстро умирает. Свыше 200 видов древесных лягушек семейства Hylidae обитает в теплых районах всех континентов. Кончики их пальцев имеют расширены в диски - присоски, которые они используют для жизни на деревьях. Веслоногие лягушки (Rhacophorus) способны к планирующим прыжкам: передние и задние конечности с плавательной перепонкой и уплощение тела во время «полета» дают возможность совершать прыжки длиной до 10-12 м. У части видов этого рода есть присоски как у квакш.

Экология. Земноводные всегда имеют влажную среду обитания. Либо это вода, либо влажный наземный биоценоз, в том числе влажная почва. Самые важные стороны экологии связаны у земноводных с питанием, дыханием и размножением.

Питание. Все современные земноводные во взрослом состоянии животноядны. Они поедают разнообразных беспозвоночных: насекомых их личинок, многоножек, пауков, червей, ракообразных и т. п. Водные могут ловить молодь рыб, а самые крупные других земноводных, их личинок и даже водоплавающих птиц. Ведущие почвенный образ жизни безногие (червяги) питаются почвенными беспозвоночными, а некоторые поселяются в термитниках и муравейниках и поедают их обитателей. При ловле добычи безногие ориентируются с помощью осязания и обоняния, хвостатые - зрения и обоняния, бесхвостые - зрения, реже обоняния. Добычи разыскивают, часто подкарауливают. Для ловли у некоторых видов есть липкий язык (хвостатые, пещерная саламандра; бесхвостые - лягушки сем. Ranidae), или добыча хватается челюстями. Шпорцевые и зеленые лягушки засовывают добычу себе в рот передними лапами. Хорошо прыгающие лягушки рода Rana и некоторые другие могут ловить летающих насекомых. Для полного переваривания добычи нужно 8-12 часов при температуре 18-20 градусов. Суточная норма потребления составляет 10-30% от массы тела.

Как мы уже говорили, личинки хвостатых по пищеварению сходны с взрослыми животными, а у бесхвостых пищеварение личинок иное, т.к. питаются они растительной пищей и детритом.

Дыхание. Характерная особенность земноводных - множественность органов дыхания. У личинок - это кожа, наружные (хвостатые) или наружные и внутренние (бесхвостые) жабры. У последних перед метаморфозом работают только внутренние жабры, а легкие начинают развиваться вместе с появлением ног. У взрослых амфибий органами дыхания служат кожа, легкие, слизистая ротоглоточной полости. Дыхательная поверхность легких у амфибий меньше, чем кожи (у млекопитающих она больше в 50-100 раз). Отношение длины капилляров кожи к длине капилляров легких у полуводного гребенчатого тритона равно 3:1, у влаголюбивых чесночниц и жерлянок - 1:1, у менее влаголюбивых лягушек рода Rana - 1:2, а у относительно сухолюбивых жаб - 1:3. Таким образом, у влаголюбивых видов преобладает кожное дыхание, а у более засухоустойчивых - легочное. Вентиляция легких идет с помощью дна ротоглоточной полости.

Водный обмен. У обитателей сухих мест более ороговевшая кожа, что уменьшает испарение. Огромную роль в водном обмене играет поведение: большинство активны ночью и в сумерки, при пасмурной погоде охотятся и в дневное время. В качестве дневных убежищ используют влажные норы грызунов, щели в почве и т.п. Виды, живущие в водоемах активны в любое время суток.

Размножение. Земноводные демонстрируют разные варианты зоботы о потомстве. Южноамериканская квакша кузнец (Hyla faber) строит для своей икры своеобразный водоем - на мелководье отгораживает себе место рвом из ила. У ринодермы Дарвина самка откладывает икринки на землю, а самец заглатывает их и, они развиваются в его голосовых мешках. Вылупившиеся головастики срастаются со стенками и получают питание от отца. Закончив метаморфоз, лягушата выпрыгивают изо рта и начинают самостоятельную жизнь. Самка жабы-повитухи (Alytes, сем. Discoglossidae) откладывает икру на суше в виде слизистых шнуров, в каждом из которых по 18-50 икринок. Спаривающийся самец наматывает ее себе на бедра и носит с собой. Плотные оболочки икринок и окружающая их слизь предохраняют икру от высыхания. К моменту вылупления самец уходит в водоем, личинки разрывают оболочки и выходят в воду, а самец сбрасывает остатки шнуров и возвращается к наземному образу жизни. Другой интересный пример заботы о потомстве демонстрирует суринамская пипа (Pipa pipa), крупная лягушка до 20 см длиной. К началу размножения кожа на спине самки сильно набухает. При помощи сильно выпячивающейся клоаки самка откладывает икру себе на спину. От 40 до 100 икринок самец вдавливает брюхом самке в кожу. Икринки сидят в кожистых ячейках, покрытых сверху крышечкой загустевшей слизи. Примерно через 80 дней уже пройдя метаморфоз, маленькие пипы выходят из ячеек и начинают самостоятельный образ жизни.

Плодовитость варьирует в широких пределах и тесно связана с размерами смертности, продолжительностью жизни, степенью заботы о потомстве и другими экологическими особенностями. Наши зеленые лягушки откладывают 5-10 тыс. икринок, травяная - 800 - 4000, серая жаба - 1200-7000, тритон - от 100 до 500-600, откладывающая икру в листья филломедуза - до 200 яиц, пипа 40-100. Сумчатые квакши, у которых метаморфоз идет вне сумки, откладывают 100-200 икринок, а там, где метаморфоз проходит в сумке кладка составляет всего 4-20 яиц. Самка ринодермы Дарвина откладывает 20-30 яиц. Охраняющая кладку червяга имеет всего 5-15 яиц в кладке.

В тропических странах многие земноводные откладывают яйца не в воду, а во влажные места (мох, под камни). Это уменьшает вероятность поедания икринок хищниками. Некоторые из земноводных, например, южноамериканская филломедуза Phyllomedusа, даже размножаются в кроне леса, откладывая икру в листья на деревьях над водоемами. Представители семейства узкоротых (Brevicipitidae) ведут роющий или древесный образ жизни. Приспособление к засушливому климату привело к выпадению стадии головастика: яйца откладываются в сырую почву, где и происходит метаморфоз. Развитие идет очень быстро. Ряд видов откладывает икру в норки, скат которых направлен к водоему, или в пенистых комках икра прикрепляется к нависающим над водой листьям. У самцов африканской волосатой лягушки (Astylosternus rabustus) в период размножения на бедрах и боках тела возникают волосковидные выросты кожи, вероятно, служащие для добавочного дыхания.

Поведение и образ жизни. Поведение несложно, что соответствует организации центральной нервной системы. Большинство хвостатых и безногих малоподвижны, а бесхвостые способны к быстрым, но однообразным движениям. В основе лежат безусловные и натуральные рефлексы. Натуральными рефлексами И.П. Павлов назвал условные рефлексы, возникающие на ранних стадиях индивидуального развития на биологически важные внешние стимулы, отличающиеся стойкостью и сохраняющиеся пожизненно. В этологии с ними связывают так называемый импринтинг (запечатление). Условные рефлексы в жизни земноводных играют слабую роль, поэтому вырабатываются медленно и быстро затухают.

Популяционные отношения также просты. Взрослые ведут одиночный образ жизни, что обуславливается относительным обилием и равномерностью распределения пищи. Рассредоточение идет с помощью зрительных, обонятельных и акустических сигналов. Шпорцевая лягушка (Xenopus) ведет водный образ жизни и обладает органами боковой линии Скопление у большинства идет только в периоды размножения и зимовки. К нерестовым водоемам идут, ориентируясь обонянием и химической памятью. Вблизи водоемов ориентируются на звуки, издаваемые многими видами только в период размножения. «Песня» видоспецифична. Даже в сезон размножения на скоплениях упорядоченных отношений между особями не возникает, только отношения с брачными партнерами. Нет сложных взаимоотношений и в группе совместно зимующих особей. Однако выявлен уровень понижения метаболизма у зимующих в группе животных по сравнению с одиночками, что позволяет экономно расходовать резервные вещества.

Годовые циклы. На годовые циклы оказывают влияния основные лимитирующие факторы района обитания. В умеренных широтах это температура, в тропиках и субтропиках - влажность. Эти факторы действуют и через ухудшение условий питания. В наших широтах при понижении среднесуточной температуры до 8-12С и при ночных в 3-5С земноводные перемещаются к местам зимовок, а при дальнейшем снижении температур скрываются в зимних убежищах. Наши зеленые (озерная и прудовая) и травяные лягушки зимуют в водоемах (реки, ручьи, торфяные карьеры, озера), собираясь группами в непромерзающих участках (под камнями, зарываясь в ил, в растительности). Остромордые лягушки и квакши чаще зимуют на суше, но иногда тоже в водоеме. Жабы, жерлянки, тритоны, саламандры зимуют на суше в норах грызунов, в ямах, под камнями, в пнях. В суровые бесснежные зимы смертность среди зимующих на суше земноводных очень велика, больше, чем у зимующих в воде. В период зимовки или в период засухи у животных в 2-3 раза снижается метаболизм. При температуре тела ниже -0,5-1С земноводные погибают. Половые продукты формируются во время зимовки.

Суточная активность определяется погодными факторами. В теплое лето водные виды активны круглые сутки, наземные - в сумерки и ночью, когда влажность увеличивается. В пасмурную погоду наземные виды активны и днем, а когда ночи становятся прохладными, активность переносится на сумерки: вечерние и утренние.

Класс Пресмыкающихся (Reptilia)

Пресмыкающиеся - первый класс настоящих первичноназемных позвоночных. (Amniota). Относительно плотные, богатые желтком и белком яйца покрыты плотной пергаментообразной оболочкой. Оплодотворение только внутреннее. Эмбриональное развитие идет в воздушной среде с образованием особых зародышевых оболочек (амниона и серозы) и зародышевого органа аллантоиса (орган выделения и дыхания). Личиночная стадия отсутствует, вылупившееся из яйца животное отличается от взрослого только размерами.

Кожа пресмыкающихся почти лишена желез, в ней образуются роговые чешуи и щитки. Дыхание только легочное, образуются воздухоносные пути трахеи и бронхи. Дыхание осуществляется с помощью грудной клетки. Сердце трехкамерное, есть неполная перегородка в желудочке: большой и малый круги кровообращения полностью не разъединены, но степень их разобщения выше, чем у земноводных. Выделение и водный обмен обеспечивают тазовые почки. Возрастают относительные размеры головного мозга за счет увеличения полушарий и мозжечка.

Скелет полностью окостеневает. Удлинение шеи и два специализированных шейных позвонка (атлант и эпистрофей) обеспечивают высокую подвижность головы, в черепе характерно образование височных ям и костных височных дуг. Конечности наземного типа. Пояс передних конечностей соединен с осевым скелетом через ребра, а тазовый - с поперечными отростками двух крестцовых позвонков.

Заселяют разнообразные наземные местообитания преимущественно в теплых, отчасти умеренных широтах, часть видов вторично перешла к водному образу жизни. Общий уровень жизнедеятельности заметно выше, чем у земноводных. Однако температура тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды (пойкилотермия).

Предками пресмыкающихся были примитивные стегоцефалы (амфибии), от которых в середине каменоугольного периода отделилась группа сеймурий. У них были как признаки пресмыкающихся, так и амфибий (череп и конечности промежуточные,а позвоночник как у котилозавров, отсутствие грудной клетки). Первые настоящие рептилии - котилозавры, появившиеся в Верхнем Каменоугольном периоде. Вероятно, они были предками не только рептилий, но и птиц, и млекопитающих.

Класс пресмыкающихся имеет следующее систематическое строение. Вместе с вымершими формами он включает 7 подклассов, 3 из которых имеют в составе ныне живущие виды. Это подкласс Анапсида (Anapsida) с отрядом Черепах (Chelonia) + 2 вымерших отряда, в том числе Котилозвары; подкласс Лепидозавры (Lepidosauria) с отрядом Клювоголовых (Rhynchocephalia) и отрядом Чешуйчатых (Squamata) + 1 вымерший отряд; подкласс Архозавры(Archosauria) с отрядом Крокодилов (Crocodilia) + 4 вымерших отряда. Еще 4 подкласса включают 6 вымерших отрядов. Итого 17 отрядов.

Отряд Черепахи. Представители этого отряда имеют костный панцирь, в который заключено туловище. В панцирь могут убираться голова, ноги и хвост. Верхняя половина панциря называется карапаксом, она сливается с ребрами и туловищным отделом позвоночника. Нижняя половина называется пластроном, в нее включены грудина и ключицы. Туловищные мышцы деградировали. Легкие сложного строения, частично дышат как амфибии с помощью глотки. Дополнительный орган дыхания у водных черепах - выросты глотки и парные анальные пузыри. Зубов у черепах нет, вместо них роговые пластины. Зрение и обоняние развито хорошо, слух слабее. Питаются как травой, так и животной пищей. Насчитывается около 200 видов 12 семейств.

Отряд Клювоголовые представлен 1 видом - гаттерией (Sphenodon punctatus), обитающей на 13 островах около Новой Зеландии, где для ее охраны создан специальный заповедник, занесен в Красную Книгу МСОП. Раньше гаттерия населяла оба больших острова. Гаттерии известны с поздней Юры, Верхнего Мела. Череп рядом черт похож на череп кистеперых рыб, развит теменной глаз. Длина тела до 75 см, вес самок до 0,5 кг, самцов - до 1 кг, половозрелости достигает к 20 годам, в неволе 1 особь жила 50 лет. Питаются беспозвоночными, иногда поедают мелких ящериц и яйца птиц, активны преимущественно ночью. Удивительно низок (для рептилий) температурный оптимум активности -6-18С, что очевидно и позволило виду сохраниться с очень архаичным строением.

Отряд Чешуйчатые. Этот отряд имеет наибольшее видовое разнообразие (около 6100 видов) и самое широкое распространение, состоит из 4 подотрядов Хамелеонов (Chamaeleontes), Змей (Serpentes), Двуходок или Амфисбен (Amphisbaenia) и Ящериц (Sauria). Тело покрыто роговыми чешуями разнообразной формы и величены.

Амфисбены (140 видов), похожие на длинную сосиску, проворно двигающуюся как вперед, так и назад. Отсюда и второе название - двуходки. Глаза амфисбен спрятаны под роговым слоем и могут лишь отличать свет от тьмы. При опасности многие виды поднимают хвостовой конец, чтобы отвлечь внимание хищника от очень похожей на хвост неподвижной головы. Конечностей у большинства видов нет, тело в отличие от остальных чешуйчатых покрыто цельным роговым слоем с рисунком квадратных и прямоугольных чешуй.

Хамелеоны включают 90 видов, ведущих древесный образ жизни. Конечности преобразованы в хватательные клешни, хвост может обвиваться вокруг веток, глаза окружены кольчатыми веками и способны двигаться на 180 по горизонтали и на 90 по вертикали. Двигаются очень медленно, способны менять окраску.

Ящерицы насчитывает 3 300 видов 10 семейств. Форма тела разнообразна от безногих (желтопузик и веретеница) до 150 килограммовых варанов. Способы передвижения разнообразны: бегают, плавают, лазают. Могут питаться муравьями, а варан с острова Комодо - дикими свиньями и оленями.

Змеи (2700 видов 12 семейств) безногие рептилии, способные очень широко открывать рот, чтобы проглотить максимально большую добычу, с этой же способностью связано отсутствие замкнутой грудной клетки. Все исключительно хищники, много ядовитых видов. Зрение и обоняние развито хорошо, слух плохо (нет барабанной перепонки), более развит сейсмический слух. При обитании в густых зарослях трав, в кронах деревьев, в лесной подстилке и на сыпучих субстратах оказался выгодным переход к ползанью, сопровождавшийся утерей конечностей.

Отряд Крокодилы (Поздний Триас) представлен высоко организованными современными рептилиями с четырехкамерным сердцем, в котором артериальная и венозная кровь все равно частично смешиваются. Включает 3 семейства: Аллигаторовые, Гавиаловые и Настоящие крокодилы, 26 видов, 15 занесено в Красную Книгу. Длина тела от 1,5-2 до 4-6 м. Ведут полуводный образ жизни и на пальцах задних ног развита плавательная перепонка. Тело покрыто крупными роговыми щитками, под которыми находятся костные пластины. Живут в пресной или солоноватой воде, питаются рыбой, но могут съесть и зазевавшееся млекопитающее. Становятся половозрелыми к 8-10 годам, а жить могут до 80-100 лет. Кладка из 10-100 яиц зарывается самкой в гниющие растения и охраняется.

Поведение и образ жизни

Усложнение центральной нервной деятельности и особенно головного мозга у рептилий связано с переходом к разнообразным формам движения в воде, на суше и в воздухе (вымершие виды). Параллельно совершенствовались органы чувств, поведение и популяционная структура. В основе поведения лежат безусловные рефлексы в комплексе образующие сложные инстинкты. Обучение в жизни каждой особи играет небольшую роль.

Более подвижные пресмыкающиеся обладают лучшей, чем у амфибий пространственной ориентацией. Большинство видов не совершает дальних миграций даже при расселении (не больше нескольких километров), но в этих пределах они способны легко найти дорогу к дому. Лишь морские черепахи совершают по-настоящему далекие миграции до 2 тыс. км (сопоставимые с миграциями птиц).

Большинство рептилий ведет одиночный, оседлый образ жизни, упорядоченно используя территорию, имея групповые и/или индивидуальные участки. Участок неоднороден и имеет центр или центры активности, часто имеется система троп. Отношения с соседями и чужаками могут строиться на охране всей территории или каких-то ключевых ее составляющих (убежища, центра активности, места обогрева), в основе отношения с соседями может лежать принцип соблюдения определенной индивидуальной дистанции и, наконец, отношения могут быть построены по иерархическому принципу. В связи с защитой своего индивидуального пространства развита система сложных форм ритуального поведения и реальные жестокие схватки бывают редко. Оседлые группы часто представляют гарем одного самца. У некоторых видов самки охраняют участок с отложенными яйцами (морские игуаны). В популяции всегда есть часть неоседлых особей. Чем крупнее вид, тем больше его индивидуальный участок (от нескольких кв. м у круглоголовок до нескольких кв. км у варанов). Очень большие индивидуальные территории существуют у змей (несколько гектар), что связано с другим характером их использования. Отчетливое территориальное поведение имеют крокодилы: на участке самца живет по 2-3 самки, имеющие свои маленькие участки. В период размножения самец обходит свой участок, издавая громкий рев, и идет на ответный призыв самки. С чужими самцами у самцов крокодилов иногда происходят жестокие схватки. Самки откладывают яйца в специально устраиваемое гнездо и охраняют его. После вылупления молоди самка остается с ними 2-3 месяца и защищает их от врагов. У черепах индивидуальные участки, как правило, строго не ограничены.

Охраны территории обеспечивается у некоторых видов химическими метками (Gekkonidae, Lacertidae), а также ритуальным угрожающим поведением. Часть животных (крокодилы, гекконы, некоторые змеи и др.) дополняют его звуковыми сигналами.

В период спячки (оцепенения) - в умеренных широтах зимой, а в аридной зоне и при летней засухе - некоторые ящерицы и змеи образуют зимовочные скопления. Летние скопления обычно связаны с размножением и отмечены у немногих видов (морские черепахи и морские змеи): отмечено скопление змеи Astrotia stokesii длиной 100 км и шириной 3 м. Большими стадами мигрируют к местам яйцекладки морские черепахи. Каждое стадо видимо представляет одну популяцию. Наличие разобщенных популяций и внутрипопуляционных группировок характерно практически всем видам и определяется как закономерностями популяционной структуры, так и особенностями ландшафта, а также могут быть следствием истребления человеком.

Популяционная структура пресмыкающихся по сложности приближается к таковой у птиц и млекопитающих, уступая им лишь в уровне взаимодействия и взаимопомощи. Последние играют в жизни пресмыкающихся весьма малую роль.

Годовой цикл состоит из активного периода в теплое время года и спячки (оцепенения) в неблагоприятное время (зима в умеренных широтах, и жаркое время в аридных областях). В активный период идет размножение, рост, расселение молодняка, накопление жировых запасов для переживания оцепенения. Только в тропиках небольшое число видов повторно размножается в течение года. У разных популяций одного и того же вида сроки размножения могут быть разными в различных популяциях (зеленые черепахи Chelonia mydas и др.). Длительность периода активности зависит от местных условий. Так, живородящая ящерица (Lacerta vivipara) в южной Европе активна в течение 9 месяцев, а в средней полосе нашей страны лишь 5,5 месяцев. Интересно то, что на юге своего ареала она является яйцекладущим видом, так как там достаточно тепла для развития зародышей в отложенных яйцах. На севере ареала этот вид оправдывает своё название «живородящая», так как весь процесс эмбриогенеза проходит внутри самки и происходит яйцеживорождение. Северные самки активно ищут тепло для себя и для развивающихся внутри потомков. Вообще поиск тепла - это одно из главных занятий рептилий, особенно в умеренных широтах. Наиболее удобные места обогрева (баскинга) часто бывают главным объектом охраны на территории ящериц.

Зимуют рептилии в убежищах: естественных укрытиях, норах грызунов, редко в собственных норах. Многие виды ящериц и змей зимуют поодиночке, некоторые группами в десятки и сотни особей. Один и тот же вид может зимовать в разном составе: гадюки зимуют как поодиночке, но также находили скопления в 200-300 особей.

Важным моментом жизненного цикла являются сезонные миграции. Обычно они измеряются несколькими десятками или сотнями метров с места зимовок к месту размножения и назад. Для морских змей и морских черепах характерны далекие строго сезонные кочевки на сотни и тысячи км сходные с таковыми птиц и млекопитающих.

Географическое распространение и положение в биоценозе. Наличие роговых покровов у взрослых животных и предохраняющей от высыхания оболочки у яйца значительно расширило географическое распространение рептилий по сравнению с земноводными и позволило им уйти вглубь материков от водоемов, освоить засушливые местообитания. Главным лимитирующим фактором для рептилий осталась температура, особенно её нижние пределы. Поэтому в высокие широты проникают лишь единичные виды. Высокая температура меньше лимитирует животных. Живущие в пустынных условиях ящерицы и змеи не способны продолжительное время выносить температуру выше 40. Они избегают перегрева и скрываются в норах или переходят на сумеречный и ночной образ жизни. Однако некоторые виды способны выдерживать высокие температуры (Uromastix - 53-57 почвы, при этом температура их тела достигает 43-45). Это намного выше предела остальных пустынных позвоночных. Оптимальные условия для рептилий находятся в районах с теплым и умеренно влажным климатом. На островах Индонезии их 150 видов, в Средней Азии около 50, в Закавказье - 40, на Северном Кавказе -28, а в Западной Европе - всего 12. Столь же заметно сокращается обилие видов при подъеме в горы. Верхний предел распространения рептилий в Центральной Азии лежит на высоте около 5000 м над уровнем моря.