Пространственно-временная динамика биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона и стратегия его сохранения

Размещено на http://www.allbest.ru/

На правах рукописи

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА БИОРАЗНООБРАЗИЯ ПТИЦ АЛТАЙ-САЯНСКОГО ЭКОРЕГИОНА И СТРАТЕГИЯ ЕГО СОХРАНЕНИЯ

БАРАНОВ Александр Алексеевич

Красноярск - 2007

Работа выполнена в Красноярском государственном педагогическом университете им. В.П. Астафьева

Научный консультант доктор биологических наук, профессор

Доржиев Цыдыпжап Заятуевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Бабенко Владимир Григорьевич

доктор биологических наук, профессор

Пыжьянов Сергей Владимирович

доктор биологических наук, профессор

Хохлов Александр Николаевич

Ведущая организация: Институт биологических проблем

криолитозоны СО РАН, г. Якутск

Защита состоится «____» ____________ 2007 г. в ______ часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 по защите диссертаций на соискание

ученой степени доктора наук в Бурятском государственном университете

По адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24а. Биолого-географический факультет, конференц-зал

Факс: (3012) 21159; e-mail:d21202203@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан «_____» ______________ 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Н.А. Шорноева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Среднесибирская часть Алтай-Саянского экорегиона (АСЭР) до последнего времени в орнитологическом отношении оставалась наименее изученной территорией Евразии. Вместе с тем, это - один из немногих регионов, где природные комплексы, несмотря уже на произошедшие антропогенные изменения, сохранились в состоянии, близком к естественному. Характерной чертой экологического региона является сочетание горных экосистем и различных по площади межгорных котловин, которые включают биомы горной тундры, леса, степи и пустыни. Благодаря мозаичности условий, разнообразию среды жизни и избирательности к ней отдельных видов, на территории Алтай-Саянского экорегиона (среднесибирская часть) отмечается высокий уровень биоразнообразия птиц. Здесь можно обнаружить гнездование целого ряда особо охраняемых видов, внесенных в Красный список МСОП-96 (сухонос, черный гриф, степная пустельга и др.). В пределах региона обитает 97 видов пернатых представляющих интерес как особо охраняемые птицы на федеральном и региональном уровне. Эти особенности и обстоятельства позволяют поставить Алтай-Саянский экорегион в число особо ценных территорий в деле сохранения генофонда исчезающих и редких птиц фауны Российской Федерации и планеты в целом. Поэтому неслучайно экорегион включен в «Global 200» - список определенный Всемирным фондом дикой природы (WWF) девственных или мало измененных территорий мира, в которых сосредоточено более 90% биоразнообразия планеты (Алтай-Саянский, 2000).

В настоящее время биологическому разнообразию придается очень большое значение, поскольку оно является гарантом сохранения буферности биосферы и стабильности среды обитания человека. Инвентаризация биологического разнообразия является одной из актуальных задач, поскольку дает возможность объективнее оценить значимость того или иного экорегиона с целью его сохранения. Благополучное прохождение точки бифуркации человеческой цивилизацией во многом определяет состояние именно этого параметра биосферы (Куприянов, 2006). Особую ценность представляют горные экосистемы с их эндемичной авифауной. Не случайно в документах, принятых еще в 1992 г. на конференции ООН по окружающей среде и развитию, все горные регионы мира отнесены к категории «хрупких экосистем». Их изучение и, особенно решение проблемы сохранения биологического разнообразия, включено в число приоритетных задач XXI века (сайт ООН: http://www.un.org/russian).

Для оценки грядущих изменений с целью предотвращения негативных последствий и сохранения биоразнообразия требуется целая система базовых знаний и мониторинговых исследований. В орнитологическом отношении она включает, прежде всего, качественное состояние биоразнообразия, общую тенденцию пространственно-временной динамики и стратегию сохранения особо уязвимых видов. Именно эти проблемы рассматриваются в диссертационной работе.

Цели и задачи исследования. Биоразнообразие птиц Алтай-Саянского экорегиона оставалось долгое время слабо трансформированным и в связи с труднодоступностью малоизученным. Поэтому общей целью настоящей работы стало изучение современного состояния биоразнообразия птиц, его пространственно- временной динамики в ХХ столетии и определение перспектив его сохранения в пределах среднесибирской части Алтай-Саянского экорегиона.

Для достижения этой цели было поставлено ряд задач:

1. Изучить видовой состав птиц летнего и зимнего населения и особенности его распределения в горах и межгорных котловинах Алтай-Саянского экорегиона.

2. Охарактеризовать основные причины интенсивного формообразования птиц и значение Алтай-Саянского экорегиона как области повышенного биоразнообразия.

3. Выявить надвидовые и внутривидовые группировки птиц обитающих в пределах экорегиона и дать их эколого-географическую характеристику.

4. Изучить динамику границ ареалов птиц и причины, определяющие её на территории среднесибирского региона в ХХ в..

5. Выявить флаговые и фокальные виды птиц Алтай-Саянского экорегиона и особенности их территориального размещения и экологии.

6. Определить основные проблемы и пути сохранения, особо охраняемых видов птиц России, обитающих на территории республики Тыва (как модельного региона).

Таким образом, настоящая работа посвящена ретроспективному анализу состояния биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона в течение последнего столетия, изучению генезиса авифауны и фаунистических связей с сопредельными территориями. Большое внимание уделено особо охраняемым видам птиц - их территориальному размещению, численности и особенностям экологии в условиях гор и межгорных котловин Алтай-Саянского экорегиона, а также определению ближайших возможностей сохранения птиц на территории республики Тыва - рефугиума многих особо охраняемых видов птиц Российской Федерации. Выполненное исследование создает научную базу, которая позволит обосновать решения по вопросам воспроизводства, устойчивого использования и сохранения птиц, станет вкладом в Национальную стратегию и План действий по сохранению биоразнообразия (1999) , при разработке, которой следует учитывать региональные особенности биоты.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Алтай-Саянский экорегион - область интенсивного формообразования птиц Палеарктики в четвертичный период, что определяет высокий уровень его современного биоразнообразия.

2. Глобальное потепление и антропогенная трансформация ландшафтов повлекли экологические перестройки условий обитания, предопределили динамику границ ареалов птиц и трансформацию среднесибирской авифауны в ХХ веке. птица межгорный экорегион географический

3. Высокий уровень видового и подвидового эндемизма и уникальные экологические особенности птиц экорегиона требуют кардинальных мер по их сохранению.

4.Алтай-Саянский экорегион - рефугиум особо охраняемых видов птиц Северной Евразии.

5. Выделение флаговых и фокальных популяций - один из основных принципов включения видов в региональные Красные книги с целью сохранения основной части их генофонда в России.

Научная новизна работы. За период с 1972-2007 гг. произведена ревизия и инвентаризация авифауны экорегиона, собрана обширная информация по внутривидовому разнообразию птиц, об их пространственном и биотопическом размещении, численности и биологии, которая не только существенно дополнила знания, но принципиально изменила представления об орнитологической фауне южной части Средней Сибири, а также о состоянии уникальных популяций (горный гусь - на деревьях, черный аист - на скалах и др.) и позволила выработать ряд концептуальных решений в практике сохранения биоразнообразия. Сформулированы основные причины интенсивного формообразования и динамики ареалов, объясняющие их современное распространение, особенности таксономического разнообразия птиц АСЭР, их экологическую специфику, внутривидовые и межвидовые связи.

Как итог многолетних исследований, на основе ретроспективного анализа и коллекционных материалов, выявлена пространственно-временная динамика границ ареалов 78 видов птиц, из которых 66 - расширяют гнездовой ареал, а у 12 видов отмечается как пространственное, так и количественное сокращение популяционных группировок в пределах Среднесибирского региона.

Дана экспертная оценка численности алтае-саянских популяций особо охраняемых видов птиц, занесенных в Красную книгу Российской Федерации.

Разработано представление об Алтай-Саянском экорегионе как локальном центре формообразования птиц, сформировавшемся в позднечетвертичное время. Выявлены основные направления естественного отбора в алтае-саянских популяциях птиц. Вкладом в теорию эволюции видов стали исследования видового и подвидового эндемизма в фауне птиц Среднесибирского региона. Полученные результаты значимы для изучения факторов микроэволюции, векторов отбора на территории Средней Сибири и Центральной Азии, механизмов и темпов дивергенции.

Впервые описаны специфичные популяции (экотипы) Eulabeia indica, Buteo hemilasius, Ciconia nigra и их адаптации в условиях пессимума на территории Алтай-Саянского экорегиона.

Инвентаризация авифауны южной части Средней Сибири, описания эколого-ландшафтных орнитологических комплексов - существенный вклад в оценку биоразнообразия Алтай-Саянского экорегиона.

Практическое значение. Результаты исследований используются при оптимизации сети особо охраняемых природных территорий республики Тыва и Красноярского края. В частности, они легли в основу научного обоснования и рекомендаций по созданию кластеров заповедника «Убсунурская котловина» - Монгун-Тайга, Оруку-Шынаа и 12 планируемых ООПТ (9 заказников, 3 памятника природы) на территории республики Тыва (Баранов, 1991; Система особо охраняемых природных территорий Алтай-Саянского экорегиона, 2001). Составлены картосхемы местонахождения гнездовых участков особо охраняемых птиц и видов с явно выраженной динамикой границ ареалов в ХХ в. Данные, полученные с помощью спутникового навигатора, обработаны в программе Arc View Gis 3.2 для работы со снимками Landsat-7. Эти данные, прежде всего, необходимы для составления кадастров гнездовий особо охраняемых видов птиц Алтай-Саянского экорегиона, с целью создания оптимальной сети особо охраняемых природных территорий (микрозаказников и памятников природы), без изъятия больших площадей из природопользования. Разработана и реализована программа мониторинга популяций особо охраняемых видов птиц с использованием GPS и ГИС-технологий. Внедрена практика создания искусственных гнездовых сооружений с целью увеличения численности гнездящейся части популяции горных гусей. Разработан и реализован на практике совместно с управлением охотничьего надзора республики Тыва, метод многолетнего мониторинга за состоянием уникальной популяции горных гусей, гнездящихся на деревьях в гнездах черного коршуна.

Оригинальные многолетние материалы использованы при подготовке Красной книги Российской Федерации (2001), Красной книги Красноярского края (2000; 2004). Красной книги республики Тыва (2002), Красной книги республики Хакасия (2004). На их основе автором были подготовлены и опубликованы учебно-методические пособия для студентов биологических специальностей, учителей и учащихся школ - «Редкие и исчезающие животные Красноярского края: птицы и млекопитающие» (1988), «Особо охраняемые животные Приенисейской Сибири» (2004; 2006), «Особо охраняемые природные территории Красноярского края» (2004; 2006). Две последние книги опубликованы в 2006 г. с грифом Агентства образования администрации Красноярского края для реализации Национально-регионального компонента образовательных программ.

Многие годы комплексные исследования проводились в рамках творческого сотрудничества с Ховдским филиалом Монгольского государственного университета (Монголия), в результате чего были подготовлены и опубликованы - монография «Результаты полевых исследований Российско-монгольской комплексной экспедиции в 2001 г.» (2004), сборник научных трудов «Животное население, растительность Северо-Западной Монголии и бореальных лесов, лесостепей Средней Сибири» (2003), проведены две совместные конференции.

Материалы диссертационной работы использованы: в лекционных курсах по экологии, биогеографии, охране природы, разработанных для ВУЗов Красноярска, Абакана, Кызыла, Минусинска; в ряде специальных орнитологических экспертиз, в том числе судебных (ФСБ).

По заказу Центрального телевидения СССР был снят документальный фильм «Горный гусь. Уникальное гнездовье», автором которого является А.А.Баранов, оператором Ю.И. Устюжанинов. Фильм стал лауреатом Всесоюзного кинофестиваля документальных фильмов и участником конкурса в Париже (1989 г.). Кроме того, на основе материалов исследований по заказу Красноярского телевидения были сняты фильмы «Черный коршун», «Птицы на гнездах», которые широко демонстрируются.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований были представлены более чем в 40 докладах, выступлениях, сообщениях и демонстрациях на научных форумах различного ранга: XVIII Международном орнитологическом конгрессе (Москва, 1982), II Всесоюзная конференция по миграциям птиц (Алма-Ата, 1978). Всесоюзное совещание по проблеме кадастра (Москва, 1985), I Всесоюзного орнитологического съезда (Ленинград, 1986), Всесоюзный симпозиум (Фрунзе, 1989), X Всесоюзная орнитологическая конференция (Минск, 1991), V международная конференция (Ховд (Монголия), 2001), II и III Международные орнитологические конференции (Улан-Удэ, 2003; 2006), VI Международная научная конференция (Томск, 2003), XII Международная орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006), Международная научно-практическая конференция (Шушенское, 2006).

Публикации. Всего автором опубликовано более 160 научных работ. Основные результаты исследований отражены в более 90 научных публикациях, в том числе 34 работы - в соавторстве. Из них 7 монографий, 7 научных статей в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК. На основе оригинальных материалов автора опубликованы 3 учебно-методических пособия. Автор является учредителем и ответственным редактором межвузовского сборника научных трудов, регулярно издаваемого РИО КГПУ им. В.П. Астафьева (5 изданий).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 510 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и приложения. Список использованной литературы включает 935 наименований, из которых 58 на иностранных языках. Работа содержит 26 таблиц, иллюстрирована 56 рисунками и 25 зоогеографическими картами, часть из которых вынесена в приложение.

Благодарности. Завершение настоящего исследования стало возможным, прежде всего, благодаря поддержке руководства и коллег по Красноярскому государственному педагогическому университету им. В.П. Астафьева (КГПУ): ректора - профессора Н.И. Дроздова, профессора В.Р.Майера. В процессе многолетней научной деятельности постоянную помощь мне оказывали бывшие сотрудники кафедры зоологии и экологии КГПУ, доценты: Т.А. Ким и В.И. Мельникова. Неоценимую помощь в научной работе и во время совместных экспедиций в течение многих лет оказывал выпускник биолого-географического факультета КГПУ, ныне декан биологического факультета профессор Сибирского федерального университета (СФУ) А.П. Савченко. Я крайне признателен ему и за предоставленную возможность работы с коллекционными фондами СФУ, за ценные советы и критические замечания при работе над диссертацией. Многие тонкости этологии и гнездовой биологии птиц раскрыл мне Владимир Владимирович Леонович во время нескольких совместных полевых экспедиций и личных общений. В сборе коллекций и полевых материалов в период обучения в аспирантуре непосредственное участие принимали: доценты - И.К. Гаврилов, Е.В. Екимов, А.М. Степнов, старшие преподаватели - К.К. Воронина, О.Н. Мельник, А.В. Мейдус. За ценные советы и критические замечания при работе над авторефератом выражаю благодарность доценту И.К. Гаврилову. Во время подготовки рукописи диссертации большую помощь в техническом оформлении оказали Е.В. Екимов, К.К. Воронина, аспиранты С.В. Чеблоков и Е.Ю. Екимова. Всем коллегам я выражаю свою глубокую и сердечную благодарность и признательность.

Особую благодарность выражаю вдохновителю и научному консультанту доктору биологических наук, профессору Цыдыпжапу Заятуевичу Доржиеву за неоценимые советы и критические замечания при подготовке рукописи диссертации.

Я всегда буду бесконечно признателен моему учителю и наставнику во всех начинаниях и совместных экспедициях Лео Суреновичу Степаняну определившему мой жизненный и научный путь. Светлая ему память.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ОСОБЕННОСТИ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ПТИЦ АЛТАЙ-САЯНСКОГО ЭКОРЕГИОНА (СРЕДНЕСИБИРСКАЯ ЧАСТЬ)

Среднесибирская часть Алтай-Саянского экорегиона - это обширная территория, включающая восточный Алтай, Западный Саян и значительную часть Восточного Саяна, а также горы Тувы с обширными межгорными котловинами Минусинской, Тувинской, Убсу-Нурской и др., достигает на юге 50°, а на севере 56° с. ш. Положение описываемой области на границе сибирских и центральноазиатских ландшафтов, в удалении от морей и океанов, значительная амплитуда высот и разнообразное строение рельефа, для которого характерно чередование межгорных котловин, лежащих на разных высотах, с хребтами и нагорьями, различная ориентация хребтов по отношению к путям движения влагосодержащих воздушных масс -- все это обусловливает разнообразие его природных условий, влияющее на формирование биоразнообразия птиц.

В главе дана характеристика природных условий отдельных горных структур - Кузнецкого Алатау, горного узла юго-западной части региона, Саянских гор и Минусинской впадины, гор и межгорных котловин республики Тыва (Тувинская котловина, Восточного и Западного Танну-Ола, горы Западного Саяна, лежащие в пределах республики Тыва включают хребты Куртушибинский, Хемчикский, Сайлыг-Хем-Тайга, Сальджур, восточные отроги Саянского хребта и Алашское плато, Тоджинская котловина и горные структуры Восточно-Тувинского нагорья). Подробно описываются особенности природных условий Убсу-Нурской котловины, как одной из составляющих котловины Больших озер Монголии (Средняя Сибирь, 1964), имеющей своеобразный и специфичный состав птиц.

В описании природных условий каждой структуры главное внимание уделено характеристике наименее освещенной в литературе ландшафтной структуре региона, в значительной мере определяющей общий облик биоразнообразия и наиболее характерные виды птиц, обитающие в соответственных условиях.

ГЛАВА 2. МЕТОДИКИ И МАТЕРИАЛЫ. ГЕОГРАФИЯ СТАЦИОНАРНЫХ И МАРШРУТНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ АВТОРА

В основу настоящей работы положены результаты 35-летних (1972-2007 гг.) исследований автора на территории Средней Сибири и Центральной Азии. Полевые работы проводились на стационарах в различных точках Алтай-Саянского экорегиона: республика Тыва, Хакасия, Бурятия, Красноярский край, Иркутская и Кемеровская области, республика Алтай, Северо-Западная Монголия. Территориально арена исследований в целом составила около 600 тыс. км2. Работы выполнялись коллективом аспирантов кафедры зоологии и экологии под руководством профессора А.А. Баранова по одному из приоритетных направлений вуза «Закономерности территориального размещения и экологии животных Средней Сибири», за счет федеральных и внутривузовских грантов (К - 1126 ФЦП «Интеграция», 1999 - 2001гг.; выполняемого совместно и Институтом леса СО РАН, СибГТУ, научный руководитель проекта профессор А.А. Баранов; «Комплексная российско-монгольская экспедиция» 12-05-1/ФП,

2005г.; 51-06-1/ФП, 2006г.; «Экологические основы сохранения биоразнообразия птиц Алтай - Саянского экорегиона» 50-05-1/ФП, 2005г.; 54-06-1/ФП, 2006г. и др.).

Под руководством автора подготовлено и защищено 6 кандидатских диссертаций, из них четыре по указанному направлению: И.К. Гаврилов «Особенности экологии птиц в ландшафтных ярусах Западного и Восточного Саяна» (1999 г.), Т.В. Злотникова «Особенности экологии птиц в условиях антропогенного ландшафта Минусинской котловины» (2002 г.), Е.В. Екимов «Трофические связи и пространственное размещение совообразных в Средней Сибири» (2003г.), А.М. Степанов «Сравнительная экология дятлообразных южной части Средней Сибири» (2004г.), материалы которых также использованы при написания диссертационной работы. Для полевых исследований ежегодно в весенне-летний сезон привлекались 2-3 учебных группы студентов факультета естествознания Красноярского государственного педагогического университета им. В.П. Астафьева и студенты-дипломники.

Ежегодно предпринимались маршрутные исследования (на автотранспорте и сплавсредствах) для изучения пространственного размещения птиц путем сплошного обследования территорий. В процессе полевых работ производились сборы коллекций птиц, изготавливаемые методом мягкой набивки. Отстреливались или отлавливались экземпляры птиц, прежде всего, обладающих географической изменчивостью, для определения подвидового ранга, изучение которых для исследуемой территории было необходимо, а также птиц с трудом определяемых по полевым признакам, гнездование которых на исследуемой территории до этого было проблематичным,. Всего за время исследований было собрано около 2500 экземпляров птиц 275 видов. Для анализа территориального размещения птиц были использованы: личные коллекционные сборы автора (значительная часть которых просмотрена и определена до подвида с помощью Л.С. Степаняна), коллекционные фонды СФУ, зоологического музея МГУ, Красноярского краеведческого музея, Тувинского государственного университета и зоологического музея г. Кызыла, экспозиции и коллекции Ховдского университета (Монголия), орнитологическая коллекция Лео Суреновича Степаняна. Коллекционные материалы А.А. Баранова хранятся в Красноярском государственном педагогическом университете им. В. П. Астафьева, часть сборов передана в зоомузей МГУ и приватную орнитологическую коллекцию Л. С. Степаняна (2001). При изучении биоразнообразия птиц и их экологии использовались общепринятые методики (Кузякин и др., 1959; Второв, Дроздов, 1960; Дроздов, Злотин, 1962; Кузякин, 1962; Merikallie, 1946, 1958; Kondeigh, 1944; Japp, 1956; Наумов, 1965; Равкин, 1967, Дробялис, 1990; Савченко и др., 1996; Бибби и др. 2000).

Видовой состав птиц изучался как на стационарах, так и в ходе маршрутных учетов (пеших и автомобильных), экскурсий, учетов на площадках. Фиксировались местообитания, время, характер пребывания птиц в момент наблюдения. Координаты и высота над уровнем моря для всех встреч фиксировались с помощью спутникового навигатора. Полученные данные обрабатывались в программе Arc View Gis 3.2 и наносились на снимок Landsat-7 имеющий географическую привязку (Баранов, Екимов, 2006).

Были получены различные по полноте сведения о сроках и характере пребывания, сроках размножения, плодовитости, выживаемости эмбрионов и птенцов, распределению по местообитаниям 378 видов птиц. Пространственные и экологические связи птиц, гнездящихся в пределах описываемой области, выяснялись путем регистрации гнезд или же по слеткам и молодым. Было найдено и изучено свыше 3250 гнезд с яйцами и птенцами 283 видов птиц. В ходе полевых работ автором были собраны обширные фото- и видеоматериалы по различным группам птиц, часть из которых использована в диссертационной работе.

Зимний аспект птиц изучался в основном в южной и юго-западной Туве, в связи со специфичными условиями района, обеспечивающими возможность зимовки целого ряда птиц из многих местностей Алтае-Саянской горной системы. Кроме того, зимние наблюдения и коллектирование птиц проводились в Западном и Восточном Саяне, на хребтах Сенгелен и Хорумнуг-Тайга. Все это позволило достоверно оценить современное биоразнообразие птиц и показать пространственно-временную динамику его в пределах Алтай-Саянского экорегиона в ХХ столетии.

Изучение основных аспектов экологии отдельных видов птиц проводилось по методикам «Исследование продуктивности вида в пределах ареала» (1973; 1977). При зоогеографическом сравнении разных участков использовались коэффициенты общности фаун по П. Жаккару с последующей обработкой данных с помощью кластерного анализа (Песенко, 1982).

Названия видов, подвидов и их систематическое положение приведены по Л.С. Степаняну (1975; 1978; 1990; 2003), некоторые наименования семейств приняты по Каталогу птиц СССР (Иванов, 1976).

ГЛАВА 3. СОВРЕМЕННОЕ БИОРАЗНООБРАЗИЕ ПТИЦ АЛТАЙ-САЯНСКОГО ЭКОРЕГИОНА (СРЕДНЕСИБИРСКАЯ ЧАСТЬ)

В данной работе под биоразнообразием птиц понимается все разновидности изменчивости этой систематической группы в пределах указанной территории: экологические группировки (высокогорный комплекс, хищные птицы и др.), многообразие видов с различным характером пребывания (гнездящиеся, пролетные, залетные, зимующие), виды-двойники, надвидовые комплексы типа superspecies и ex-conspecies, основные проявления внутривидовой изменчивости - географические популяции (подвиды), биологические расы, экологические популяции, полиморфизм (рис. 1).

Структура авифауны Алтай-Саянского экорегиона и ее взаимоотношения с фаунами птиц сопредельных территорий

Видовой состав птиц Алтай-Саянского экорегиона разнообразен и составляет около 48% авифауны России (Степанян, 2003; Коблик и др., 2006). В пределах исследуемого региона зарегистрировано 378 видов (422 подвида) птиц.

Все отмеченные виды принадлежат 19 отрядам и 56 семействам. Качественно наиболее разнообразен отряд воробьинообразных Passeriformes - 22 семейства (173 вида) - это 45,7 % всей региональной авифауны. Далее по степени значимости следуют ржанкообразные Charadriiformes , включающие 8 семейств (66 видов) - 17,6%, соколообразные Falconiformes (34 вида) - 9 %, гусеобразные Anseriformes (32 вида) - 8,5 %, журавлеобразные Gruiformes , включающие 3 семейства (12 видов) - 3,2 %, совообразные Strigiformes (11 видов) - 2,9 %, курообразные Galliformes - 2,9 % (11 видов), дятлообразные Piciformes - 1,8 % (7 видов). Остальные 11 отрядов птиц составляют вместе лишь 8,3 % от общего числа зарегистрированных видов.

На начало ХХ века для Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли (Тыва) приводится 288 видов и подвидов птиц, а для Алтая и сопредельных территорий Северо-Западной Монголии - 310 видов и 373 подвида птиц (Сушкин, 1914; 1938). В пределах Тувы к концу 40-х гг. было зарегистрировано 232 вида птиц (Янушевич, 1952), а в результате исследований проведенных в конце 50-х и 60-х гг. видовой состав дополнен до 268 видов птиц (Спасский, Сонин, 1959; Флинт, 1962; Берман, Забелин, 1963; Головушкин, 1970; Лебедев, 1980). В результате наших исследований (1972- 2007 гг.) и материалов других авторов, опубликованных во второй половине ХХ века, на различных территориях описываемой области выявлено обитание еще 81 вида, среди которых доказано гнездование 56 видов птиц, таких как большая белая цапля, горный гусь, хохлатый осоед, могильник, малый перепелятник, бородач, кречет, камышница, ходулочник, кулик-сорока, восточный зуек, белокрылая и чайконосая крачки, вяхирь, клинтух, солончаковый жаворонок, восточный воронок, забайкальский конек, альпийская галка, сибирский и пестрый дрозды, индийская пеночка, монгольский земляной воробей, жемчужный и горный вьюрки, альпийская и гималайская завирушки и др.

В пределах описываемого региона гнездится 311 видов птиц, основное ядро которых составляют перелетные - 68,2 % (212 видов), 31,8 % (99 видов) - оседло-кочующие и частично зимующие. Не гнездящихся птиц (67 видов) по характеру пребывания можно подразделить на следующие группы: пролетные - 36 видов, основную массу которых составляют представители семейства бекасовые (20 вид) и ржанковые (5 видов), залетные - 24 вида (кудрявый пеликан, малая выпь, обыкновенный фламинго, краснозобая казарка, лебедь-шипун, клоктун, курганник, змееяд, амурский кобчик, фазан, уссурийский журавль, стерх, авдотка, плосконосый плавунчик, исландский песочник, кроншнеп-малютка, луговая тиркушка, бургомистр, моевка, розовая чайка, серый скворец, голубая сорока, серая ворона); 3 вида (орлан-долгохвост, белоголовый сип, розовый скворец) регулярно встречаются в летний период, но гнездование, которых не доказано. Дрофа-красотка в последние два десятилетия в пределах описываемой области не найдена, а кобчик встречен единственный раз.

Поскольку Алтай-Саянский экорегион находится в центре Евроазиатского континента и более того на стыке двух подобластей Палеарктики авифауна его крайне гетерогенна, образована различными орнитогеографическими элементами и имеет самые тесные генетические связи с фаунами птиц сопредельных территорий.

Для выделения авифаунистических комплексов Алтай-Саянского экорегиона было взято за основу орнитогерграфическое деление Палеарктики Б. К. Штегмана (1938), с некоторыми незначительными коррективами, предложенными В.Г. Бабенко (2004) и автором. В частности, Sterna albifrons, Alcedo atthis, Upupa epops отнесены Б.К. Штегманом к группе европейско-китайских видов, в данной работе они отнесены к группе широкораспространенных. Уточнения принадлежности к тому или иному типу фауны касались в основном тех видов, которые в сводке Б.К. Штегмана упомянуты не были, либо тех, которые попали в категорию “широкораспространенные”. В частности Parus cyanus (не упоминается в сводке Б.К. Штегмана), по мнению Г. Н. Симкина (1990), “имеет горное, видимо среднеазиатское или центральноазиатское происхождение”. Однако в Азии этот вид распространен лишь на севере Монголии (MacKinnon et al., 2000; наши данные). Поэтому он был отнесен к транспалеарктическим видам. Кроме того, было добавлено несколько категорий, отсутствующих в сводке Б.К. Штегмана, таких, как голарктические и транспалеарктические виды. В тех случаях, когда видовая самостоятельность той или иной формы (ранее сводимой к рангу подвида) является в настоящее времени полностью принятой (как например, в случае с Anthus godlewskii, Motacilla personata, Delichon dasypus, которые во время написания сводки Б.К. Штегманом считались подвидами), для них также были внесены соответствующие поправки. Межгорные котловины АСЭР являются своего рода «мостом» для взаимопроникновения и смешения основных составляющих биоразнообразия птиц - представителей монгольской и сибирской фаун. Монгольские элементы представлены 58 (15,4%), сибирские - 75 (19,8%) видами. Существенную роль в формировании биоразнообразия играют виды европейского типа фауны - 65 (17,2 %), из них 13 видов имеют европейско-китайское распространение. Незначительная доля приходится на представителей китайского (22 вида - 5,8%) тибетского (16 - 4,2%), и средиземноморского (10 - 2,6%) типов фауны. Арктический тип фауны представлен 39 видами (10,4%), подавляющее большинство которых являются пролетными формами. Остальные виды авифауны Алтай-Саянского экорегиона, центры, происхождения которых к настоящему времени недостаточно ясны, составляют 93 вида (24,6%) и распределены по трем группам: транспалеарктические - 43 вида (11,4%), голарктические - 20 (5,3%), широкораспространенные - 30 (7,9%) видов.

Таким образом, при ярко выраженной гетерогенности авифауны Алтай-Саянского экорегиона, основу его биоразнообразия, слагают виды трех авифаунистических комплексов - сибирского (75 -19,8%), монгольского (58 -15,4%) и европейского (65 - 17,2 %).

В условиях высокой мозаичности ландшафтов Алтай-Саянского экорегиона формируются многообразные экологические сообщества птиц, которые уживающиеся в непосредственной близости друг от друга, образуя не только пятнистость их территориального размещения, но и смешение группировок. Всего в горных и зональных степях межгорных котловин, с учетом птиц обитающих в интразональных условиях, гнездятся 256 видов, из них 47 - типичные обитатели степных сообществ, 89 - являются представителями степных водоемов. Остальные гнездятся в различных интразональных условиях степей (уремные леса, скальные образования, береговые обрывы и др.). В Урэг-Нурской котловине гнездятся 110 видов, Убсу-Нурской - 208, Тувинской - 164, Минусинской и сопредельной лесостепи - 208 видов. Наибольшим сходством авифауны обладают Убсу-Нурская и Тувинская котловины - 70,6%, (154 общих вида). Несколько меньшее сходство (68,3%) имеют Тувинская и Минусинская, для которых общими являются 151 вид. В фаунистическом отношении особняком стоит Урэг-Нурская котловина, имеющая очень низкие показатели сходства со всеми участками. Так, в Урэг-Нурской котловине общими видами с Минусинской являются 34,2% (81 вид), с Тувинской - 43,4% (83), с Убсу-Нурской котловиной - 47,2% (102 вида) (табл.).

Таблица - Степень сходства авифауны (гнездящиеся виды) межгорных котловин Алтай-Саянского экорегиона (по коэффициенту Жаккара)

Несмотря на то, что Тувинская котловина является переходной областью от зоны бореальных лесов к полупустыням Центральной Азии, в ней обитает лишь 164 вида птиц. Основной причиной этого является более сильная антропогенная нагрузка на её экосистемы, чем в Убсу-Нурской котловине. Кроме того, здесь распространены малопродуктивные сухие степи, в значительной степени, деградировавшие в результате малоэффективного земледелия, мало водоемов и других интразональных включений, используемых птицами. Наибольшее разнообразие птиц отмечается в Убсу-Нурской и Минусинской котловинах. В Убсу-Нурской котловине за счет распространения монгольских элементов - 45 видов и лишь 26 форм сибирского авифаунистического комплекса, а в Минусинской - 30 представителей сибирской фауны, а монгольской - 22 вида. Горно-лесной комплекс представлен 155 видами, относящихся преимущественно к представителям таежной сибирской фауны. Высокогорный комплекс состоит из 68 видов, из них 30 - типичные обитатели высокогорья, подавляющее большинство которых проникают в нижележащие ярусы гор только в период постгнездовых кочевок и зимой. Однако некоторые из них гнездятся и в среднегорье (Gypaetus barbatus, Tetraogallus altaicus, Alectoris chukar, Gallinago solitaria, Delichon dasypus) и даже предгорье (Eulabeia indica, Pyrrhocorax pyrrhocorax, Acanthis flavirostris, Emberiza pallasi). Полярная овсянка на озерах предгорных равнин образует эндемичный подвид - E. p. lydiae, являющийся реликтовой формой данного вида. Остальные 38 видов в разной степени освоили те или иные ландшафтные ярусы гор, из них 10 - обитают в среднегорье и предгорье, являясь по существу горными птицами (Buteo hemilasius, Aegypius monachus, Gyps fulvus, Falco cherrug, Falco columbarius, Anthus godlewskii, Monticolla saxatilis, Emberiza cia, Embereiza cioides, Emberiza godlewskii).

Наиболее характерную и высоко адаптированную экологическую группировку птиц для Алтай-Саянского экорегиона представляет Falconiformes (34 вида, 28 - гнездящихся). Здесь обитают 15 видов соколообразных птиц, занесенных в Красную книгу РФ, а такие виды как степной лунь, большой подорлик, могильник, орлан-долгохвост, орлан-белохвост, черный гриф, степная пустельга - включены в Красный список МСОП-96. Для многих из них территория Алтай-Саянского экорегиона является рефугиумом. Популяции этих видов здесь имеют еще относительно высокую численность и оптимальные условия для существования. Кроме того, в региональные Красные книги Красноярского края, Хакасии и Тывы внесены - хохлатый осоед, луговой лунь, мохноногий курганник, орел-карлик, дербник, кобчик.

Роль пролетных и залетных видов птиц в формировании биоразнообразия Алтай-Саянского экорегиона

Виды птиц, которые находятся на территории региона только в период весенних и осенних миграций существенно дополняют видовое разнообразие. В пределах региона пролетные виды составляют 9,5 % (36 видов) от общего числа авифауны региона. В эту группу входят преимущественно представители арктического типа фауны - ржанкообразные (24 вида), гусеобразные (5 видов), воробьинообразные (5 видов) и по одному виду гагарообразные и соколообразные.

Залетные виды также составляют значительную долю биоразнообразия птиц. Так, в современной авифауне Алтай-Саянского экорегиона отмечено 24 залётных вида, или 6,3 % её состава, из них 7 видов являются регулярно залетными.

Современный состав залетных видов включает представителей разных типов фауны, однако преобладают представители арктического и сибирского (краснозобая казарка, плосконосый плавунчик, исландский песочник, бургомистр, моевка, розовая чайка, клоктун, стерх, кроншнеп-малютка), четыре вида китайского типа фауны (амурский кобчик, уссурийский журавль, серый скворец, голубая сорока), три вида европейского (лебедь-шипун, авдотка, серая ворона), три монгольского (кудрявый пеликан, курганник, фазан), два средиземноморского (змееяд, луговая тиркушка), один тибетского (черногрудая красношейка) и два вида широкораспространенные (малая выпь и обыкновенный фламинго).

В целом залёты демонстрируют хорошо выраженную связь с сезонными миграциями и сменой аспектов региональной авифауны. Как правило, залеты таких видов как краснозобая казарка, клоктун, лебедь-шипун, авдотка, луговая тиркушка, плосконосый плавунчик, исландский песочник, моевка, розовая чайка, серый скворец приходятся на весенние и осенние миграционные периоды.

Надвидовые и внутривидовые группировки птиц в биоразнообразии Алтай-Саянского экорегиона

В пределах Алтай-Саянского экорегиона под воздействием различных исторических, географических и экологических причин у многих видов птиц сформировались по два-три подвида. В общем, состав авифауны представлен 422 подвидами, из которых 84 образуют в пределах региона зону контакта и интерградации.

В результате инвентаризации авифауны на основе имеющихся коллекционных материалов и литературных сведений, опубликованных в последние три-четыре десятилетия, критически переосмыслен статус подвидов и некоторых видов Алтай-Саянского экорегиона. Со времен П.П. Сушкина, А.Я. Тугаринова, А.И. Янушевича таксономические, географические и номенклатурные представления о большинстве из них к настоящему времени существенно изменились, и в современной, более обоснованной трактовке, многие из описанных с данной территории форм не могут рассматриваться в том или ином качестве (Vaurie, 1954, 1955, 1959, 1964; 1965; Piechocki, 1968; Piechocki, Bolod, 1972; Степанян, 1975; 1978; 1990; 2003). В некоторых случаях изменены и их первоначальные названия. В этом отношении очень показательны некоторые надвидовые комплексы и внутривидовые группировки, составляющие биоразнообразие экорегиона, которым придается совершенно новый статус. Такими популяционными группировками в пределах описываемой области являются виды-двойники, надвидовые комплексы типа superspecies и ex-conspecies, а также биологические расы, экологические популяции (экотипы) и полиморфизм.

На территории АСЭР обитают следующие группировки видов-двойников - Falco naumanni - Falco tinnunculus, Cuculus canorus - Cuculus saturatus, Delichon urbica - Delichon dasypus, Anthus campestris - Anthus richardi - Anthus godlewskii, Lanius cristatus - Lanius isabellinus, Parus palustris - Parus montanus, Leucosticte arctoa - Leucosticte brandti. Концепции надвида здесь соответствуют: Falco rusticolus - Falco cherrug, Perdix perdix - Perdix dauuricae, Locustella naevia - Locustella lanceolata, Emberiza cia - Emberiza godlewskii. Составляющие формы группировки типа ex-conspecies представлены в экорегионе комплексами Motacilla alba - Motacilla personata, Lanius collurio - Lanius isabellinus, Corvus corone - Corvus cornix, Turdus ruficollis - Turdus atrogularis, Carduelis carduelis - Carduelis caniceps, Emberiza citrinella - Emberiza leucocephala.

На описываемой территории в популяциях некоторых видов птиц сформировались биологические расы, которые в данной работе рассматриваются на примере Cuculus canorus. Существенной составляющей биоразнообразия птиц экорегиона является полиморфизм - проявляющийся в цветовых вариациях окраски. Алтай-Саянский экорегион является горной страной, где довольно широко распространено это явление у многих птиц. У некоторых видов темноокрашенные популяции локализованы к горным условиям (Falco cherrug milvipes, Buteo hemilasius и др.). Наиболее ярко полиморфизм проявляется у соколообразных и реже у совообразных (Otus scops pulchellus).

В условиях экотонных ландшафтов и на пределе распространения у многих видов формируются специфичные экологические популяции (экотипы): Eulabeia indica, Buteo hemilasius, Larus canus - гнездование на деревьях, Ciconia nigra, Falco subbuteo, Milvus migrans lineatus - на скалах, Tadorna ferruginea - открытогнездящиеся в тростниках и др.

Таким образом, характерной чертой Алтай-Саянского экорегиона является высокий уровень биоразнообразия птиц. Здесь широко представлен весь спектр изменчивости данной группы: многообразие птиц (378 видов) с различным характером пребывания, разнообразные экологические группировки, 7 пар видов-двойников, 10 надвидовых комплексов типа superspecies и ex-conspecies. На его территории в условиях высокой мозаичности ландшафтов сформировались 422 подвида птиц, ряд биологических рас, экотипов и широко распространенный в популяциях полиморфизм. Все многообразие форм, существующих в пределах описываемой области, и определяет высокий уровень биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПТИЦ В ГОРАХ АЛТАЙ-САЯНСКОГО ЭКОРЕГИОНА

Особенности территориального размещения и расселения птиц в горах Алтай-Саянского экорегиона

Горы Алтай-Саянского экорегиона представляют собой своеобразную область жизни, характеризующуюся сложным сочетанием элементов горного ландшафта, трансформированного с одной стороны сильным влиянием полупустынь и сухих степей Центральной Азии, фрагменты которых поникают в горы до значительных высот и с другой стороны, воздействием зональной тайги восточной части Западной и Средней Сибири. Еще 100 лет назад в пределах описываемой области южный край таежных лесов непосредственно переходил в горную тайгу северных отрогов Алтае-Саянской горной системы, расчленяя на отдельные участки относительно слабо развитую здесь зону лесостепи. Наиболее существенными такие горные «перемычки» были в трех местах: 1) на самом Енисее, в районе Красноярска, где отрог Восточного Саяна переходит Енисей в северо-западном направлении и формирует лесной низкогорный кряж, отделяющий Красноярскую лесостепь от Ачинской лесостепи; 2) низкогорный, отрог, который отходит к северу от Кузнецкого Алатау и образует довольно широкую лесную перемычку между Ачинской лесостепью и Кузнецкой лесостепью; 3) Салаирский кряж, который идет в направлении к Новосибирску. Эти три низкогорные полосы имели до недавних пор чрезвычайно большое зоогеографическое значение. Во-первых, это форпосты восточно-южносибирской горной области и многие своеобразные представители восточной орнитофауны имеют или имели здесь до последнего времени крайние западные точки своих ареалов (чирок-клоктун, сибирский жулан, черная ворона, оливковый и сибирский дрозды, сибирская чечевица малая и сибирская пестрогрудки, таежный сверчок, толстоклювая камышевка, пеночки: корольковая, бурая, толстоклювая, мухоловки: мугимаки, сибирская, ширококлювая, соловьи: синий и свистун, серый снегирь, седоголовая овсянка и др.). Предел распространения западных видов (восточная граница): дупель, камышевка-барсучок, мухоловка-пеструшка, серая ворона (некоторые виды образуют здесь гибридные популяции). Во-вторых, северные таежные отроги Алтае-Саянских гор были всегда тройной преградой для распространения к востоку европейских лесостепных и лесных птиц, в Сибири живущих в основном в лесостепной зоне и по разреженным и измененным человеком лесам подтайги (Рогачева, 1988; 2001).

В настоящее время общая картина распределения птиц в горах и межгорных котловинах Алтай-Саянского экорегиона отличается как бы смешением группировок птиц различного экологического характера на относительно небольшом пространстве на разных высотах не только в сезон послегнездовых перемещений популяций, но и в репродуктивный период. Рядом на одной высоте можно встретить гнездящихся горных птиц и виды типично зональных группировок. Например, снежный вьюрок и каменка, индийская пеночка и красноухая овсянка, горный гусь и черный коршун, горный дупель и перевозчик и т.д.

Разнообразие экспозиций, крутизны склонов и высотных положений сходных биотопов создают множественность условий, в которых обитают птицы. Это приводит, с одной стороны, к возникновению известной эврибионтности у некоторых обитателей гор (что позволяет им шире использовать территорию) и, с другой к образованию специализированных форм организмов, использующих те экологические ниши, которые имеют переходный характер и возникают при «наложении» пустынно-степных условий на горные поднятия. Ряд горных видов обитает на небольших высотах предгорья, либо подгорной равнине, где они придерживаются, главным образом, устьевых участков горных долин, ущелий, скал и осыпей останцевых образований. Здесь гнездятся такие виды как: мохноногий курганник, алтайский улар, скалистый голубь, бледная завирушка, скалистая ласточка, горихвостка-чернушка, каменный воробей, пестрый каменный дрозд; а индийская пеночка, овсянка Годлевского и горная чечетка придерживаются останцевой кустарниковой растительности. На водоемах подгорной равнины обитает горный гусь, а в околоводных местообитаниях гнездится полярная овсянка.

Горы средней высоты, такие как Алтай и Саяны, не имеющие ярко выраженного альпийского пояса, но с хорошо проявляющейся вертикальной поясностью испытывают уже существенное влияние окружающей их степей и полупустыни, сказывающееся на составе и особенностях структуры группировок птиц опустыненных склонов гор. Экологическое сходство условий в разных горных хребтах, наибольшее в их верхних поясах (субгольцовое редколесье и кустарниковый пояс) и по ущельям, где возникают близкие условия затенения и водообеспеченности и где, как правило, развивается растительность уремного типа с преобладанием кустарникового яруса, обусловливает формирование здесь характерного птичьего населения, включающего пеночек, славок, бормотушек, горихвосток, черногорлую завирушку, красноспинную горихвостку и др. Безлесные склоны нижнего и среднего пояса гор среди пустыни и пустынные низкогорья носят уже печать той пустынной зоны, в которой они расположены, что выражается как в составе растительного покрова и фауны в чем-то общих с плакорной пустыней, так и отчасти в сходстве группировок организмов, приобретающих в горах особую специфичность. Так, например, опустыненные склоны хребтов Танну-Ола, Монгун-Тайги, Чихачева, Сенгелена заселены видами птиц зональных степей и полупустыни - это монгольский снегирь, пустынная каменка, с добавлением видов, широко распространенных в аридной области Центральной Азии,-- полевой и рогатый жаворонки, полевой конек. Сухие остепненные низкогорья Танну-Ола, Сенгелена, Монгун-Тайги резко отличаются от горных структур по составу животного населения и растительности, имеют меньшее видовое разнообразие и должны рассматриваться как скальные, петрофильные варианты биоты северных пустынь умеренного климатического пояса. В этих низкогорьях преобладают малый, рогатый жаворонки, полевой конек и встречаются типичные представители фауны центральноазиатских полупустынь -- толстоклювый и восточный зуйки, поднимающиеся на достаточно обширные межгорные долины - Саглинская, Каргинская и др.

Итак, пустынные низкогорья, останцевые горы и относительно невысокие хребты со слабовыраженной вертикальной поясностью для которых характерно выпадение некоторых высотных поясов, например лесного, расположенные среди пустыни, а также опустыненные нижние части склонов высоких горных поднятий, граничащие с плакорной пустыней, могут объединяться под понятием «аридные горы» (Залетаев, 1976). Такими горными структурами являются останцевый хребет Агар-Даг-Тайга, Хурен-Тайга и отроги горного массива Монгун-Тайга. Многие процессы в этих местностях обусловливаются засушливостью и слабой водообеспеченностью территории на фоне высоких температур воздуха и поверхности грунта в условиях повышенной инсоляции, что экологически сближает открытые биотопы аридных склонов с условиями окружающей пустыни и позволяет расселяться по ним некоторым равнинно-пустынным видам до значительных высот. Вместе с тем следует указать на экологическую специфику аридных гор как скального природного образования, которая непосредственно отражается на составе авифауны. Другой их особенностью является ограниченность площади пустынных биотопов на склонах. Размеры ее строго лимитируют возможность обитания в горах каждого равнинного вида, в связи с тем, что минимальная величина индивидуальных гнездовых участков равнинно-пустынных видов птиц может превышать размеры пустынных площадок в горах. Кроме того, протяженность однородного биотопа определяет объем доступных кормов, что также служит условием для возможного проникновения равнинных видов в горы (Баранов, 1981). Так, размеры площадок пустынного биотопа в горах, которые меньше величины индивидуального участка Charadrius leschenaultii, становятся препятствием для расселения этого вида в горные массивы. Поэтому он проникает только по широким щебнисто-каменистым полупустынным долинам. He поднимаются на опустыненные горные склоны саджа и джек, обладающие обширными индивидуальными участками. Можно полагать, что весьма небольшие размеры лиственничных лесов на горных склонах южных хребтов и остаточные участки лесов (тёргюны) служат основным препятствием для поселения в них лесных форм и обусловливают малочисленность птиц или их полное отсутствие в этих лесных сообществах.

На южных хребтах Алтае-Саянской горной системы наблюдается проникновение птиц зональных ландшафтов в горы, распространяющихся до гольцового пояса. Среди них типичные виды плакорной степи: каменка-плясунья, обыкновенная каменка, полевой жаворонок, рогатый жаворонок, забайкальский конек, обитающие во всех ландшафтных ярусах гор. Красавка, толстоклювый зуек, полевой конек и ряд других форм гнездятся по широким среднегорным долинам.