Пространственно-временная динамика биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона и стратегия его сохранения

Подвидовой и видовой эндемизм в разных систематических группах птиц Алтай-Саянского экорегиона. Эндемичные подвиды в фауне птиц Алтай-Саянского экорегиона есть среди пяти отрядов: Anseriformes (2), Falconiformes (5), Galliformes (4), Gruiformes (1), Charadriiformes (2), Passeriformes (29 видов). Все они населяют самые разнообразные среды. Оседло-кочующий образ жизни ведут 15 из 43 алтае-саянских эндемиков, остальные являются перелетными формами.

Под понятием «подвид, эндемичный для экорегиона», мы принимали формы, распространение которых связано только с территорией Алтай-Саянского экорегиона. Обычно в таких случаях учитывали окраску птиц этих подвидов или их крупные размеры - признаки, считающиеся свойственными именно алтае-саянским эндемикам. Кроме того, выделена группа субэндемиков - форм, у которых преобладающая часть ареалов приходится именно на экорегион, либо форма представлена географическим изолятом, в ареал, которого входит и Алтай-Саянский экорегион. С этих позиций 43 вида птиц (13,8% всех гнездящихся видов на территории региона) представлены в авифауне Алтай-Саянского экорегиона эндемичными формами, из них 34 в ранге подвида и 9 на видовом уровне (Eulabeia indica, Cygnopsis cygnoides, Buteo hemilasius, Tetraogallus altaicus, Charadrius veredus, Melanocorypha mongolica., Antchus godewskii, Pyrgilauda davidiana, Turdus ruficollis). Восемь из них, являющихся субэндемичными видами, сформировались в условиях Центральной Азии и один - Turdus ruficollis - представитель сибирской фауны, происхождение которого, видимо, связано с горными лесами Внутренней Азии.

На наш взгляд можно выделить следующие основные векторы отбора в алтае-саянских популяциях птиц: 1) Все горные эндемичные подвиды - самые темные на севере Центральной Азии (Alectoris chukar dzungarica, Lanius excubitor mollis, Prunella fulvescens dahurica, Leucosticte brandti margaritacea, Emberiza godlewskii godlewskii, Emberiza pallasi pallasi, Prunella fulvescens), а подчас и во всей Палеарктике; 2) С другой стороны, отмечается редукция пигментов в оперении у форм адаптированных к условиям полупустынь и степей Центральной Азии, поэтому здесь в результате пространственной изоляции сформировались эндемичные подвиды с более светлой окраской - Otis tarda dybowskii, Lyrurus tetrix mongolicus, Alauda arvensis alticola, Hippolais caligata annectens, Prunella fulvescens fulvescens, Pyrgilauda davidiana potanini. О силе отбора, направленного на редукцию пигментов, свидетельствует изменчивость форм широко распространенных на внутренних, как правило, соленых водоемах, с солончаковыми местообитаниями, полупустынь Центральной Азии, где образовались эндемичные формы, оперение которых также заметно светлее - Calandrella cheleensis tuvinica, Motacilla flava leucocephala, Emberiza pallasi lydiae. Здесь в популяциях Calandrella cheleensis tuvinica довольно часто встречаются птицы с очень светлой окраской, и даже альбиносы. Весьма примечательно то, что у некоторых горных и кустарниковых форм Luscinia svecica kobdensis, Acanthis flavirostris altaica, Leucosticte arctoa cognate, Emberiza spodocephala oligoxantha также отмечается редукция пигментов; 3) Один из векторов отбора - это увеличение размеров особей в популяциях Milvus migrans lineatus, Hieraaetus pennatus milvoides, Aquila rapax nipalensis, Alectoris chukar dzungarica, Phragmaticola aeedon aeedon. Они являются более крупными подвидами в сравнении с другими расами (Сушкин, 1938; Дементьев, 1951; Степанян, 1990).

Здесь же, путем вытеснения популяций оледенением, в пространственной изоляции находились в прошлом некоторые виды, представленные в настоящее время обособленными эндемичными формами, например, Larus argentatus mongolicus.

С пространственной изоляцией в горных лесах связано формирование подвидов - Accipiter gularis sibiricus, Tetrao urogallus taczanowskii, Parus cinctus sayanus, Loxia curvirostra altaiensis, Emberiza spodocephala oligoxantha.

С горообразовательными процессами и горной изоляцией, видимо, связано происхождение эндемичных форм - Alectoris chukar dzungarica, Lanius excubitor mollis, Prunella fulvescens dahurica, Phylloscopus inornatus humei, Luscinia svecica kobdensis, Petronia petronia brevirostris, Acanthis flavirostris altaica, Leucosticte brandti margaritacea, Leucosticte arctoa cognate, Carpodacus rubicilla kobdensis, Emberiza godlewskii godlewskii, Embereiza cioides cioides, Emberiza pallasi pallasi и Tetraogallus altaicus.

Надвидовые комплексы и внутривидовые группировки птиц Алтай-Саянского экорегиона и их эколого-географическая характеристика

Постепенное накопление новых свойств дивергирующими популяциями, на уникальной по своим историческим, географическим и экологическим причинам территории Алтай-Саянского экорегиона, логически неизбежно приводит к выводу о том, что в природе, помимо видовых единиц, должны существовать и популяции, в своем эволюционном движении к видовой самостоятельности находящиеся на разных стадиях генотипического и фенотипического обособления. В результате дивергентного хода эволюции возникают такие популяции, которые сочетают в себе в разных соотношениях, с одной стороны, видовые, с другой -- подвидовые признаки и свойства. Такими популяционными группировками в пределах описываемой области являются виды-двойники, надвидовые комплексы типа superspecies и ex-conspecies, а также наиболее характерные проявления внутривидовой изменчивости (биологические расы, экологические популяции (экотипы), полиморфизм).

Виды - двойники. Ниже приводится список видов, обитающих в пределах АСЭР и которые могут быть отнесены к рассматриваемой категории. В него включены только те случаи, когда в состав данной региональной фауны входят две и более форм из той или иной группировки видов-двойников - Falco naumanni - Falco tinnunculus, Cuculus canorus - Cuculus saturatus, Delichon urbica - Delichon dasypus, Anthus campestris - Anthus richardi - Anthus godlewskii, Lanius cristatus - Lanius isabellinus, Parus palustris - Parus montanus, Leucosticte arctoa - Leucosticte brandti.

Надвиды. Надвидовые ситуации типа superspecies представляют собой определенную стадию эволюционного обособления популяций. Надвиды широко распространены в различных группах животных, в частности, это явление обычно в классе птиц (Майр, 1968; Степанян, 1983). В пределах исследуемого региона концепции надвида соответствуют следующие группировка: Buteo lagopus - Buteo rufinus - Buteo hemilasius, Falco rusticolus - Falco cherrug, Perdix perdix - Perdix dauuricae, Locustella naevia - Locustella lanceolata, Emberiza cia - Emberiza godlewskii. Несмотря на то, что пространственные отношения форм внутри надвида характеризуются господством аллопатрии, ареалы некоторых перечисленных группировок на территории Алтае-Саянского экорегиона имеют определенные зоны контакта. Эти группировки в большинстве своем генеалогически относительно молоды Их эволюционный возраст меньше, чем у видов-двойников. Именно этим можно объяснить характер морфологических и экологических сходств и различий форм внутри надвидов и их пространственные и репродуктивные отношения.

Составляющие формы группировки типа ex-conspecies прошли большую часть эволюционного пути к видовой самостоятельности. Они приобрели многие атрибуты вида - заметные морфологические различия, некий уровень репродуктивной изоляции. Генеалогически они располагаются между видом и подвидом, но с учетом всей ситуации, вырисовывается большее тяготение их к видовому положению (Степанян, 1983). В состав этого комплекса входят следующие группировки, обитающие в пределах исследуемого региона: Motacilla alba - Motacilla personata, Lanius collurio - Lanius isabellinus, Corvus corone - Corvus cornix, Turdus ruficollis - Turdus atrogularis, Carduelis carduelis - Carduelis caniceps, Emberiza citrinella - Emberiza leucocephala.

В данной главе приводится подробная эколого-географическая характеристика модельных, наиболее характерных, группировок видов-двойников и надвидов, обитающих на территории среднесибирской части Алтай-Саянского экорегиона.

Биологические расы. В пределах АСЭР известны биологические расы у Cuculus canorus canorus связанные с разными хозяевами (птицами-воспитателями). В окрестностях Красноярска и южнее, кроме широко распространенной расы кукушки, паразитирующей на жулане, распространенна многочисленная и стойкая раса, паразитирующая на Luscinia calliope (Кисленко, Наумов, 1976). Эта группа кукушек откладывает голубые яйца в гнезда обычного и широко распространенного в АСЭР вида - соловья-красношейки и некоторых других птиц. Только голубые яйца найдены в Западном Саяне у пос. Майна - в яйцеводе самки кукушки, у черноголового чекана и в 2 гнездах чечевицы. Кроме того, довольно часто яйца кукушек такого типа обнаруживаются в гнездах серой мухоловки, лесного конька и садовой камышевки. Здесь же эти авторы по двум яйцам кукушек описали новый тип окраски - под яйца Emberiza spodocephala. Не менее стойкая раса локализована в юго-восточной части республики Тыва (окрестности оз. Тере-Холь (пос. Кунгуртук), где Cuculus canorus canorus паразитирует на Motacilla personata, что весьма любопытно, в плане оценки скорости формирования биологической расы, поскольку M. personata освоила данные территории в послеледниковый период. Здесь были найдены две кладки маскированной трясогузки с яйцами кукушки «трясогузочьего» типа и отмечен один случай выкармливания птенца кукушки этими трясогузками.

Полиморфизм. Четко различающиеся (дискретные) фенотипы внутри одного вида часто встречаются в царстве животных. Термин «полиморфизм» всегда обозначает изменчивость внутри некоторой популяции. В данном случае под полиморфизмом понимается проявление двух и более цветовых вариаций окраски особей одновременно существующих в популяции. Для птиц довольно обычны два альтернативных типа окраски с дискретным фенотипическим эффектом - это темная и светлая цветовые вариации окраски оперения. Выявление соотношения этих двух морф в популяции некоторых видов птиц, была одной из задач исследований. Полиморфизм - распространен исключительно широко. Он встречается практически во всех классах животных от простейших до позвоночных. У птиц известно более ста случаев, когда морфы первоначально описывали как отдельные виды (Майр, 1974). Такая участь постигла, например, темную морфу Falco cherrug, которую ошибочно описали как Falco altaicus (Сушкин, 1938). В более поздних работах (Дементьев, Шагдарсурен, 1965; Степанян, 1975) был показан ошибочный взгляд на данную проблему. Явление полиморфизма довольно широко распространено у птиц АСЭР. Наиболее ярко полиморфизм проявляется у соколообразных, так в пределах региона две цветовые вариации окраски четко выражены у Buteo hemilasius, Hieraaetus pennatus milvoides, Falco cherrug milvipes, реже в популяции Buteo buteo vulpinus и у совообразных - Otus scops pulchellus.

В пределах ареала Buteo hemilasius отмечено существование темной и светлой цветовых морф, которые лишь частично локализованы географически. Известно, что на севере Монголии преобладает светлая морфа, на юге в высокогорье Восточного Тибета - темная (Козлова, 1975). Действительные же количественные соотношения цветовых морф были не установлены. В популяции мохноногого курганника с территории Тувинской котловины и южного шлейфа хребтов Танну-Ола из известных 42 взрослых особей (21 гнездящаяся пара) только четыре птицы имели темную окраску оперения (3 самца и 1 самка) - 9,5% от всех гнездящихся птиц. Из 41 гнездового птенца 6 (14,6%) особей характеризовались темной окраской оперения и пухового наряда. Здесь во всех гнездах, где одна из взрослых птиц была темной морфы, все птенцы имели темную окраску второго пухового наряда, хорошо отличающуюся от обычной пепельно-серой, и темную окраску гнездового наряда (Баранов, 1991). Несколько иное соотношение цветовых вариаций окраски Buteo hemilasius характерно для популяции из Убсу-Нурской котловины. Здесь в мае-июне 2007 г. обнаружено, что из 15 гнездящихся пар - 23,3% составляли темноокрашенные особи, 76,7% - имели, светлую морфу. Однако у 26,7% светлоокрашенных особей отмечена ярко выраженная редукция пигмента - заметное уклонение от типичной окраски Buteo hemilasius. Иногда в гнездах встречаются в полном выводке один птенец светлой, а другой - темной морфы (Штегман, 1928; Ирисов, 1974; Баранов, 1991). В Убсу-Нурской популяции из 34 гнездовых птенцов около 62% были светлой морфы и 38,2% имели темную вариацию окраски оперения. В шести гнездящихся смешанных парах, где одна из птиц была темной морфы, соотношение темной и светлой морф было: 3:1; 3:1; 1:2; 2:0; 2:0; 2:1. Кроме того, для популяции Buteo hemilasius на территории экорегиона характерна ярко выраженная индивидуальная изменчивость в окраске оперения.

В пределах расы Falco cherrug milvipes птицы также имеют две морфы - светлую и темную (Дементьев, Шагдарсурэн, 1965; Козлова, 1969; Степанян, 1975; 1990; Баранов, 1989; 1991). В популяции АСЭР совершенно четко прослеживается географическая локализация темной морфы на территории, охватывающей Алтай, Западный и Восточный Саяны, Хангай, Тарбагатай и Монгольский Алтай. На территории Тывы популяция балобана на 83-84% состоит из особей темной морфы. Темноокрашенные птицы локализованы преимущественно в горных местностях, а птицы светлой морфы, как правило, обитают в степных котловинах. Птицы разных цветовых вариаций окраски не редко образуют смешанные пары.

Обитатель лесных интразональных сообществ в степных межгорных котловинах АСЭР Hieraaetus pennatus milvoides также образует две ярко выраженные цветовые морфы внутри популяции. Довольно часто гнездящиеся пары состояли из различно окрашенных птиц. Так, из 12 известных гнезд орла-карлика, в пяти, пары состояли из особей, имеющих различную цветовую вариацию окраски оперения.

Как редкость - полиморфизм известен у Buteo buteo vulpinus. Самец темной морфы был добыт 8.09.2005 г. в окрестностях Красноярска. Впервые проявление морфизма было обнаружено в мае 2007 г. в популяции Otus scops pulchellus, обитающих в Убсу-Нурской котловине. Явление морфизма в окраске оперения свойственно Cinclus cinclus baicalensis, которое максимально выражено у птиц из Алтая и Саян.

Экологические популяции. На территории Средней Сибири, в условиях переходной зоны бореальных лесов и пустынь Центральной Азии, у некоторых видов птиц имеющих здесь предел распространения, отмечаются аномальные гнездования и формирование на этой основе своеобразных экологических популяций (экотипов): Eulabeia indica, Buteo hemilasius, Larus canus heinei - гнездование на деревьях, Ciconia nigra, Milvus migrans lineatus и Falco subbuteo - на скалах, Tadorna ferruginea - открытогнездящиеся в тростниках и некоторые другие. В условиях сухих степей и полупустынь у индивидуально гнездящихся птиц формируются колониальные поселения. Так, Milvus migrans lineatus гнездится колониально в пойме р. Каргы Монгун-Тайгинского кожууна, у Pyrrhocorax pyrrhocorax brachypus обнаружены колонии, насчитывающие до 50 гнездящихся пар на скальных обнажениях в юго-западной Тыве.

Процессы интенсивного формообразования, протекающие на территории Среднесибирского региона, создают предпосылки для увеличения биоразнообразия птиц в Алтай-Саянском экорегионе и демонстрируют его уникальность и значимость в деле сохранения мировой фауны.

ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА БИОРАЗНООБРАЗИЯ ПТИЦ АЛТАЙ-САЯНСКОГО ЭКОРЕГИОНА В ХХ ВЕКЕ (ВИДОВОЙ ОБЗОР)

В данной главе приводятся видовые очерки, демонстрирующие процессы динамики ареалов отдельных видов птиц и её причины на территории Алтай-Саянского экорегиона в ХХ столетии.

Глобальное потепление и изменение климата на территории Алтай-Саянского экорегиона в ХХ веке.

Одной из важнейших причин повышенного биоразнообразия Алтай-Саянского экорегиона в настоящее время является динамика границ ареалов многих видов палеарктических птиц, связанная с глобальным потеплением климата в Северной Азии и антропогенной трансформацией ландшафтов в южной части Средней Сибири. Во второй половине XX в. (1951-2000 гг.) наибольший тренд потепления отмечен в Средней Сибири и Прибайкалье (3,5є С/100 лет). Для России потепление более выражено зимой и весной (тренд соответственно 4,7 и 2,9 °С/100 лет) (Переведнецев и др., 2001, Груза, Ранькова, 2004). Характерным признаком изменения климата и глобального потепления являются не только повышение среднегодовых показателей температуры воздуха, но и довольно интенсивное таяние ледников четвертичного периода, сохранившихся в горных областях экорегиона. Так, ледник троговой долины пика Топографов в Восточном Саяне за последние 40 лет отступил на 300-350 метров, а ледник в районе вершины «Пирамида» (Канское белогорье) вообще растаял, что является весьма убедительным показателем общего потепления климата на территории Средней Сибири. Это подтверждают и спутниковые данные, которые свидетельствуют, что, начиная с конца 1960-х годов, площадь снежного покрова Земли уменьшилась почти на 10% и отмечено повсеместное отступление горных ледников (Алтай-Саянский экорегион, WWF, 2001).

Главная особенность и отличие современного глобального потепления климата от всех предшествующих аналогичных по масштабам изменений климата заключается в том, что оно происходит в условиях стремительно усиливающегося антропогенного воздействия на природу, как отдельных регионов, так и биосферу в целом. Поэтому второй не менее важной причиной динамики границ ареалов птиц является трансформация ландшафтов под воздействием антропогенных процессов, особенно интенсивно протекающих в южной части Среднесибирского региона.

В послеледниковый период (вюрмское оледенение) происходили существенные изменения состояния условий обитания, особенно усилившиеся в последнее столетие. Поэтому целый ряд видов птиц оказался очень чувствительным к происходящим процессам, что выразилось, прежде всего, в динамики границ их ареалов. Одни виды начали интенсивно расселяться, другие сокращать область гнездования, что определенным образом отразилось на формировании своеобразных сообществ и состоянии биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона в целом.

Пространственно-временная динамика биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона в ХХ веке

По экспертной оценке биоразнообразие птиц Алтай-Саянского экорегиона в целом представлено 425 видами птиц (Биологическое разнообразие АСЭР, 2003). Из 311 видов гнездящихся в пределах описываемой области 78 имеют ярко выраженную динамику границ ареалов в прошедшее столетие и продолжающуюся в настоящее время. На современном этапе 66 видов птиц расширяют гнездовой ареал, у 12 видов отмечается как пространственное, так и количественное сокращение популяционных группировок на территории Среднесибирского региона.

В верхнечетвертичное время целый ряд видов был оттеснен оледенением, и ареал их либо значительно сократился, либо был разорван наступающими льдами. Палеонтологические материалы наглядно демонстрируют более широкое распространение некоторых видов в доледниковое время. В этом отношении заслуживают внимания встречи в плейстоценовых и голоценовых горизонтах костей Gallinula chloropus из пещер северо-западного Алтая и долины Енисея (окрестности Красноярска). В этих же тафоценозах обнаружены останки Fringilla coelebs. Также чрезвычайно показательны встречи останков Spinus spinus в раннеголоценовых, «еловых» отложениях (Мартынович, 2004). Именно эти виды стали очень активно расселятся во второй половине ХХ в. Для долины Енисея (окрестности Красноярска) характерна большая встречаемость остеологических материалов Falco naumanni в плейстоцене и голоцене (Мартынович, 2004), что указывает на более широкое распространение этого вида, нежели в настоящее время. В плейстоцене на территории Хакасии обитал домовый сыч Athene noctua, который также характерен для плейстоцена северо-западного Алтая (Мартынович, 2004), область гнездования которого в ледниковое время значительно сократилась (Баранов, Екимов, 2006). Бородатая куропатка Perdix dauurica известна из сартанских горизонтов в Хакасии. Здесь этот вид отмечен наряду с Lagopus lagopus, Lagopus mutus и Pyrrhocorax pyrrhocorax (Оводов, Мартынович, 1992; Мартынович, 2001). Уместно упомянуть стратиграфическое не расчленение материала из под Красноярска, в которых Perdix dauurica соседствует с Lagopus, т.е. отмечается смешение фауны в перегляциальной зоне, характерное для этого периода.

Таким образом, одной из причин динамики границ ареалов палеарктических птиц является исторический аспект, т.е. их распространение в плейстоцен-голоценовое время на территории Сибири и современные тенденции к заселению былых ареалов.

Динамика ареалов птиц, расселяющихся в северном направлении. Хребет Танну-Ола как зоогеографический барьер (Флинт, Головкин, 1961; Короткова, 1965) в некоторой степени утратил свое значение, и целый ряд представителей монгольского типа фауны начал распространяться в северные районы экорегиона. Тенденции к распространению в северном направлении обнаруживают 24 вида птиц преимущественно представители монгольского типа фауны: Egretta alba, Eulabeia indica, Tadorna ferruginea, Netta rufina, Buteo hemilasius, Hieraaetus pennatus, Aquila rapax nipalensis, Aegypius monachus, Anthropoides virgo, Charadrius veredus, Himantopus himantopus, Larus ichthyaetus, Larus argentatus mongolicus, Gelochelidon nilotica, Hydroprogne caspia, Sterna albifrons, Columba rupestris, Otus scops, Upupa epops, Galerida cristata, Podoces hendersoni, Pyrrhocorax pyrrhocorax, Phylloscopus griseolus, Corvus frugilegus.

Границы их ареалов в настоящее время смещены значительно севернее. Так, Anthropoides virgo отмечен на гнездовье под Красноярском в Балахтинском районе (55°60?с.ш.), Larus ichthyaetus освоил водоемы Хакасии до 54°50? с.ш. (озера - Фыркал, Трехозерки), Larus argentatus mongolicus в настоящее время обитает по озерам Тывы, Хакасии и на Красноярском водохранилище, Tadorna ferruginea гнездится по среднему и нижнему течению р. Кан (Красноярский край). Современная северная граница распространения Otus scops сместилась на 170-180 км севернее Красноярска, вид встречен у с. Галанино и у с. Абакшино (на островах Абакшинской протоки 56°70? с.ш.), а Eulabeia indica отмечается в ряде районов Хакасии и на Красноярском водохранилище (55°20? с.ш.), Buteo hemilasius распространен до Хакасии и южных районов Красноярского края -55°с.ш.

Птицы, расселяющиеся в восточном направлении. Глобальное потепление и особенно, антропогенная трансформация ландшафтов в ХХ столетии существенно изменившие экологические условия на территории южной части Средней Сибири предопределили интенсивное расселение 25 видов птиц в восточном направлении, из них 19 - представители европейского типа фауны, 4 - средиземноморского и 2 - тибетского - Circus pygargus, Gypaetus barbatus, Porzana porzana, Gallinula chloropus, Gallinago media, Chlidonias niger, Columba palumbus, Columba oenas, Asio otus, Melanocorypha calandra, Locustella naevia, Acrocephalus schoenobaenus, Acrocephlus palustris, Hippolais icterina, Hippolais caligata, Sylvia nisoria, Sylvia borin, Phylloscopus trochilus, Ficedula hypoleuca, Saxicola rubetra, Luscinia luscinia, Fringilla coelebs, Acanthis cannabina, Leucosticte brandti, Emberiza buchanani. Среди них ряд видов птиц, которые еще в 40-50 гг. прошлого столетия не встречались в пределах Средней Сибири. В настоящее время они являются обычными или многочисленными видами и многие из них распространены значительно восточнее означенного региона. Низкий рекреационный пресс на водоемах южной части Средней Сибири предопределил смещение границ ареалов некоторых представителей околоводной фауны - так Gallinula chloropus обнаружен на гнездовании в бассейне р. Оруку-Шынаа и по р. Большой Кемчуг (Красноярский край). Весьма примечательны встречи Gypaetus barbatus в гнездовой период по долине реки Ирбитей (Восточный Танну-Ола), что на 200-300 км восточнее известных гнездовий этого вида на территории юго-западной Тувы. В разделе приведены подробные описания пространственно-временной динамики границ ареалов 25 видов птиц расширяющих область гнездования в восточном направлении.

Пространственно-временная динамика ареалов птиц, расселяющихся в западном направлении. Границы ареалов восточных форм значительно стабильнее и смещаются очень медленно (Anas falcate, Phragmaticola aeedon, Ficedula mugimaki, Phoenicurus auroreus, Emberiza leucocephala, Emberiza aureola.), либо им характерны некоторые пульсации ареалов в результате флуктуации численности, это - Luscinia sibilans, Turdus obscurus, Emberiza spodocephala.

Птицы, расселяющиеся в южном направлении. Только у 4-х видов птиц отмечена некоторая динамика границ ареалов в южном направлении (Pernis ptilorhyncus, Aquila heliaca, Columba livia, Passer domesticus). Распространение их в большей степени связано с экстразональностью ландшафтов, т.е. проникновение птиц по «языкам» лесной растительности и уремным лесам в степи и полупустыни Центральной Азии, а также в связи с появлением в последние 50-60 лет на территории Тывы населенных пунктов сельского типа. Для данной группы птиц также характерно медленное расселение по территории Алтай-Саянского экорегиона.

Экстразональность ландшафтов определяет и проникновение некоторых видов в горно-таежный пояс разных орографических структур Алтае-Саянской горной системы и образование определенного типа горных разрывов от основного ареала - Zoothera dauma, Turdus sibiricus, Acanthis flammea, Emberiza rustica.

Видовой обзор птиц, сокращающих дизъюнкции ареалов в ХХ в. Ледниковый период явился основной причиной обширных дизъюнкций ареалов многих видов птиц, которые в настоящее время осваивают некогда утраченные территории. Семь видов, имеющих европейско-восточноазиатский разрыв ареала, обнаруживают тенденции к объединению дизъюнкций - Podiceps grisegena, Rallus aquaticus, Tringa stagnatilis, Larus minutus, Chlidonias leucopterus, Acrocephalus arundinaceus, Spinus spinus и, как правило, расселяются автохтонные популяции (Larus minutus, Tringa stagnatilis, Cyanopica cyanus). Некоторые виды сохранили свое территориальное распространение с ледникового времени (Athene noctua, Falco naumanni и др.).

Процессы заселения территорий разрывов в пределах Алтай-Саянского экорегиона протекали в ХХ в. у каждого вида различно, но общая тенденция освоения пространств оттеснения ледником характерна для всех видов, имеющих европейско-восточноазиатский разрыв. В разделе приведены очерки и картографические материалы о расселении в зону разрывов популяций, имеющих дизъюнктивные ареалы.

Таким образом, динамика границ ареалов повлекла за собой изменение качественного состава биоразнообразия птиц, и за счет расселяющихся видов существенно увеличилось биоразнообразие экорегиона. Многие из расселяющихся видов стали обычными представителями орнитокомплексов Алтай-Саянского экорегиона.

Для ряда видов птиц отмечены значительные сокращения области обитания на среднесибирской части Алтай-Саянского экорегиона. К концу ХХ в. не гнездятся (исчезли) три вида птиц - Haliaeetus leucoryphus, Falco vespertinus, Chlamidotis undulata, а для шести видов характерно существенное сокращение ареалов, причем Platalea leucorodia, Anser anser, Cygnopsis cygnoides, Oxyura leucocephala, Falco naumanni, Otis tarda - сокращают его в южном направлении. Среднесибирские популяции Scolopax rusticola, Sturnus vulgaris, Fringilla montifringilla, обитающие в пределах Алтай-Саянского экорегиона - заметно сократились в численности, а местами исчезли вовсе. Исчезновение последнего связано, вероятнее всего, с мощной конкуренцией Fringilla coelebs, который в последние 20-30 лет стал самым многочисленным видом птиц в соответствующих местообитаниях южной части Средней Сибири. Катастрофическое сокращение и полное исчезновение в некоторых районах Алтай-Саянского экорегиона Sturnus vulgaris, связано, видимо, с уничтожением его на зимовках и в период миграций.

По-видимому, сокращается ареал и малой пестрогрудки Bradypterus thoracicus suschkini, которая в начале прошлого века была обнаружена в тайге северного подножья Саян (Сушкин,1914; 1938). В течение многолетних исследований эта птица не была найдена и добыта в пределах региона. Кроме того, многолетние исследования миграций птиц на территории Средней Сибири орнитологов СФУ также не дали никаких результатов. Малая пестрогрудка за весь период работ в отловах отсутствует (Савченко, Байкалов, 1996). В отечественной литературе происходит переписывание одних и тех же данных из одних источников (Сушкин, 1914; 1938) в другие (Птицы Советского Союза, 1954; Степанян, 1978; 1990; 2003; Рогачева, 1988 и др.), больше находок её на территории Средней Сибири не было. Есть основания предполагать о сокращении ареала Bradypterus thoracicus, либо вообще исчезновении ее в пределах исследуемой области.Некоторые виды, оттесненные ледником на юг, в настоящее время остаются относительно стабильными, например, Athene noctua, а для ряда форм характерны незначительные пульсации ареалов. Одни виды расселяются довольно быстро и в пространстве и во времени (Fringilla coelebs, Buteo hemilasius), другие медленно (Anas falcate, Phragmaticola aeedon). Для некоторых видов характерно расселение пульсациями, сначала резкие выселения за пределы ареала, после чего некоторая стабильность, затем вновь расселение.

Связано это как с историческими причинами, так и с глобальным потеплением и антропогенной трансформацией ландшафтов. Глобальное потепление сказалось на состоянии снеговой линии и на уровне влажности в высокогорье. Вследствие этого сокращаются горно-тундровые местообитания птиц, повлекшие существенные сокращения численности популяций некоторых горных видов: тундряная куропатка, краснобрюхая горихвостка и др. и их территориального размещения. В связи с расселением новых видов в пределы Алтай-Саянского экорегиона здесь формируются новые орнитокомплексы со специфичными биотическими взаимоотношениями. Эти же процессы предопределили проникновение в горы некоторых представителей предгорных орнитокомплексов, что также связано с изменением снеговой линии и уменьшением очагов четвертичного оледенения, а также распространением древесно-кустарниковой растительности на большие высоты. Особенно в горах Танну-Ола, Западном Саяне и Юго-Восточном Алтае (Ernst, Hering, 2000) отмечается смешение орнитокомплексов подгорной равнины и высокогорных птиц (Asio flammeus,, Alauda arvensis, S. torquata, L. svecica, A. godlewskii, O. oenanthe, O. pleschanka, , O. deserti, E. aureola, L. lagopus,L. mutus, E. morinellus, A. spinoletta и др.), образующих здесь своеобразные сообщества.В последние 10-15 лет в различных районах южной части Средней Сибири регулярно отмечаются залетные особи 24 видов птиц (Phoenicopterus roseus, Pelecanus crispus, Phalacrocorax carbo, Falco amurensis, Sturnus cineraceus, Cyanopica cyanus и др).

Следует подчеркнуть, что процесс динамики ареалов многих видов птиц особенно быстро происходил в последние три-четыре десятилетия прошлого века. На этот период отмечен наибольший тренд температур и особенно интенсивные процессы трансформации ландшафтов под антропогенными воздействиями в среднесибирской части Алтай-Саянского экорегиона. Прогноз изменений ландшафтов Средней Сибири на первую половину XXI века неутешительный, ожидаются большие разработки по освоению Приангарья и других северных районов южной и средней тайги, что повлечет создание мощных инфраструктур и как следствие колоссальные процессы трансформации ландшафтов. Целый ряд популяций птиц таежного сибирского типа фауны потеряют исконные оптимальные условия обитания и совершенно однозначно сократятся в численности, а некоторые, наиболее уязвимые и не способные адаптироваться к изменяющейся среде исчезнут вовсе. Подобного рода процесс уже происходил в южной части Средней Сибири в середине прошлого столетия, когда за 40-50 лет человеческой деятельности здесь исчезли дрофа, кобчик, сухонос, серый гусь.

Таким образом, ретроспективный анализ литературных и наших данных о характере пребывания птиц в пределах описываемой области показывает, что биоразнообразие птиц изменяется как качественно, так и количественно. В начале века (1902 - 1938 гг.) биоразнообразие птиц было представлено 233 гнездящимися видами. В конце первой половины ХХ в. (1945-1952 гг.) число гнездящихся птиц практически не изменилось и составляло 231 вид. В начале второй половины ХХ в. (1970-1989 гг.) на территории описываемой области отмечалось на гнездовании 300 видов птиц, а к концу ХХ в. (1990-2006 гг.) и в настоящее время в пределах среднесибирской части Алтай-Саянского экорегиона доказано гнездование 311 видов, из 378 зарегистрированных. Несомненно, что некоторые редких виды оставались до определенного времени не отмеченными теми или иными исследователями, но большая часть обнаруженных видов в конце ХХ - начале ХХI вв. расселилась по территории Алтай-Саянского экорегиона, образовав в некоторых ландшафтах новые сообщества, с совершенно другими доминирующими видами. Изменение климата и антропогенная трансформация ландшафтов на территории Алтай-Саянского экорегиона повлекут значительные перестройки экосистем и их составляющих, в частности состояния биоразнообразия птиц. До определенного предела адаптационные способности экосистем будут обеспечивать их относительно благополучное существование, но затем могут наступить резкие необратимые изменения. В последние два-три десятилетия уже произошли существенные изменения в биоразнообразии Алтай-Саянского экорегиона связанные с динамикой границ ареалов многих видов палеарктических птиц. Это одна из важнейших тенденций повышения уровня биоразнообразия Алтай-Саянского экорегиона в настоящее время, но каковы последствия происходящего - это требует дальнейшего изучения и осмысления.

ГЛАВА 7. ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ ФЛАГОВЫХ И ФОКАЛЬНЫХ ВИДОВ ПТИЦ АЛТАЙ-САЯНСКОГО ЭКОРЕГИОНА И СТРАТЕГИЯ ИХ ОХРАНЫ

Алтай-Саянский экорегион принадлежит к числу наиболее интересных в фаунистическом отношении регионов не только нашей страны, но и планеты в целом. В связи с труднодоступностью и как следствие малопосещаемостью многих районов, Алтай-Саянский экорегион остается эталонным биосферным резерватом целого ряда видов птиц. Месторасположение горной системы и ее географическая изоляция при незначительных антропогенных воздействиях предопределили формирование специфичной авифауны. Во-первых, описываемая область является центром подвидового и вдового эндемизма, во-вторых, территория АСЭР является рефугиумом многих особо охраняемых видов. Из 420 подвидов птиц 43 формы являются эндемиками, 13 видов внесены в Красный список МСОП-96, 39 видов в Красную книгу РФ, 57 видов птиц в региональные Красные книги Красноярского края, республик Тывы и Хакасии. Эти особенности и обстоятельства позволяют поставить Алтай-Саянский экорегион в число особо ценных территорий в деле сохранения генофонда исчезающих и редких птиц фауны Российской Федерации.

Подробные характеристики особо охраняемых видов птиц приведены в Красной книге республики Тыва (2002), Хакасия (2004) и Красноярского края (2004) в написании которых принимал участие автор данной диссертационной работы. В заключительной главе речь пойдет о популяциях флаговых и фокальных видов птиц экорегиона, которые составляют основу их генофонда в биоразнообразии планеты.

Особенности территориального размещения и экологии флаговых и фокальных видов птиц Алтай-Саянского экорегиона

Для сохранения биоразнообразия России и планеты в целом особую ценность представляют так называемые флаговые и фокальные виды (по терминологии WWF) Алтай-Саянского экорегиона, популяции которых имеют в условиях АСЭР довольно высокую и стабильную численность.

Флаговые виды включают формы птиц являющиеся эндемиками и субэндемиками Алтай-Саянского экорегиона и Центральной Азии, популяции которых составляют основу генофонда того или иного вида не только в России, но и в масштабах всей планеты. К ним относятся: горный гусь Eulabeia indica, мохноногий курганник Buteo hemilasius, кречет Falco rusticolus (алтае-саянская часть популяций), балобан Falco cherrug milvipes, алтайский улар Tetraogallus altaicus, кеклик Alectoris chukar dzungarica, дрофа Otis tarda dybowskii, монгольский жаворонок Melanocorypha mongolica, монгольский земляной воробей Pyrgilauda davidiana potanini.

Фокальные виды (фокус - сосредоточение, центр) - это формы птиц распространенные более или менее широко, но центр их размещения, либо сосредоточения особей, т.е. относительно высокая численность в пределах ареала, отмечается на данной территории, либо данная территория представлена эндемичным подвидом. Другими словами здесь имеются оптимальные условия (зона оптимума) для относительно стабильного гомеостаза популяций определенного вида. Это - черный аист Ciconia nigra, сухонос Cygnopsis cygnoides, скопа Pandion haliaetus, орел-карлик Hieraaetus pennatus milvoides, степной орел Aquila rapax nipalensis, беркут Aquila chrysaetos, черный гриф Aegypius monachus, сапсан Falco peregrinus, степная пустельга Falco naumanni, толстоклювый зуек Charadrius leschenaultii, шилоклювка Recurvirostra avosetta, горный дупель Gallinago solitaria, саджа Syrhaptes paradoxus, филин Bubo bubo yenissensis, домовый сыч Athene noctua plumipes.

В число флаговых и фокальных видов могут быть включены не только особо охраняемые формы, внесенные в Красные книги РФ и региональные, но и виды, популяции которых в пределах данного региона являются эндемичными, и что самое важное, здесь же находятся зоны оптимума этих видов. Охранять необходимо популяции в их оптимальных условиях существования, сохранение же их в зонах пессимума не имеет смысла (кстати, по этому принципу формируются списки региональных Красных книг). В этом будет заключаться региональная специфика Красных книг и их реальная роль в сохранении биоразнообразия.

Видовые очерки флаговых популяций птиц, представленные в данной главе диссертации, разнятся по содержанию и объему материалов, что связано с различной степенью изученности и наличия научных данных по отдельным видам. С другой стороны, учитывая недостаточную освещенность в научных публикациях описываемых видов, таких как Eulabeia indica, Buteo hemilasius, Tetraogallus altaicus, Gallinago solitaria, Melanocorypha mongolica, Pyrgilauda davidiana potanini и др., автор стремился внести в видовые очерки всю имеющуюся информацию, проанализировать состояние популяций и прогнозировать общие тенденции их динамики.

Стратегия охраны флаговых и фокальных видов птиц Алтай-Саянского экорегиона

Одним из важнейших направлений в стратегии сохранения биоразнообразия любого региона является выделение популяций уязвимых видов птиц для включения в региональные Красные книги и их повсеместная охрана в пределах территории определенного субъекта федерации. В настоящее время критерии внесения тех или иных популяций видов в региональные Красные книги требуют совершенно иных подходов. На наш взгляд, основу региональных Красных книг, кроме видов внесенных в Красную книгу РФ, должны составлять флаговые виды субъекта федерации - это эндемики, субэндемики региона и фокальные - популяции уязвимых видов, находящиеся на данной территории в оптимальных условиях существования. При этом важнейшими задачами в стратегии их сохранения должно быть: 1) выделение флаговых и фокальных видов (популяций), 2) выявление зон оптимума уязвимых видов птиц в пределах их ареалов, 3) выделение территорий с оптимальными условиями в статус охраняемых, путем создания ООПТ определенного ранга. 4) выявление и нейтрализация реальных лимитирующих факторов.

Как правило, в разряд уязвимых попадают виды со спорадичным распространением в пределах ареала. Охрана этих видов не менее трудна, а во многих случаях значительно сложнее, чем охрана целых экосистем. Стабильность численности популяций таких видов, как черный аист, скопа, орлан-белохвост, бородач, черный гриф, беркут, степной орел, балобан и др. немыслима без сохранения отдельных гнездовий, расположенных на значительном расстоянии одно от другого. Наладить охрану птиц на таких небольших участках возможно благодаря высокой степени гнездового консерватизма этих видов. Поэтому вторым важным направлением в стратегии сохранения уязвимых видов (популяций) на территориях экорегиона является: охрана популяций, колоний и отдельных гнездовий, находящихся в зоне оптимума, путем создания на основе кластерного подхода оптимальной сети микрозаказников и памятников природы, без изъятия больших площадей из природопользования. В настоящее время, когда человечество так быстро наступает на природу, вытесняя диких животных на своеобразные экологические острова, где они находят последние убежища, срочное создание оптимальной сети особо охраняемых территорий выступает как стабилизирующий фактор, как единственная возможность спасения многих исчезающих и редких птиц. На 1989 г. общая площадь таких территорий, например, в республике Тыва составила 1,059 тыс. га (около 6% от общей площади), а в настоящее время площадь заповедников и заказников здесь составила около 1,3 тыс. га (Система особо охраняемых…, 2001). Дальнейшее изъятие больших площадей из рационального природопользования может отразиться на хозяйстве и экономике республики (дефицит пастбищ, пахотных земель, лесоразработок и др.).

Кроме того, большинство охраняемых территорий, имеющихся в Тыве, выполняют лишь функции воспроизводства охотничье-промысловых видов и только в некоторых из них обитают отдельные представители редких птиц. Однако для нормального существования уязвимых видов такая, охрана малоэффективна, необходимо сохранять его естественные популяции. Только в этом случае можно обеспечить условия защиты генофонда того или иного вида от деградации или полного исчезновения. А это возможно путем создания в пределах региона научно обоснованной оптимальной сети охраняемых территорий разного ранга, что особенно важно для редких, но широко распространенных видов, гнездящихся спорадично и обычно не встречающихся в достаточном для стабильности популяции числе на заповедных территориях. В этой связи следует создавать небольшие по площади микрозаказники для отдельных гнездящихся пар или небольших поселений птиц, связанных популяционной общностью. Более того, в южных районах Тывы нет смысла в изъятии, больших территорий для охраны редких видов, поскольку многие из них живут в добрососедстве с человеком и довольно удачно адаптировались к изменениям, связанным с развитием скотоводства (черный аист, журавль-красавка, беркут, степной орел, балобан, черный гриф, алтайский улар и другие). Однако из 94 планируемых ООПТ на территории Тывы, только 5, рекомендованные автором еще в начале 90-х г., будут выполнять функцию охраны редких и уязвимых видов птиц России (заказники - Кызыл-Тайга, Межегейский, Саглинский и памятники природы озеро Мешкен-Холь и Тере-Холь (Баранов, 1991; Система особо охраняемых…, 2001).

Третьим стратегическим направлением в сохранении уязвимых видов должно стать выявление реальных лимитирующих факторов. Случаи быстрой деградации популяций уязвимых птиц, отмечающиеся во многих районах и с разными видами, чаще всего, вызываются воздействием всего лишь какого-то одного лимитирующего фактора. Поэтому его выявление и последующая нейтрализация должны стать одним из основных путей в разработке стратегии сохранения редких видов (Белик, 2003). Лимитирующие факторы, влияющие на состояние популяций уязвимых видов, приводимые в Красных книгах, как правило, не обоснованы ни теоретически, ни практически. Не следует удовлетворяться составлением длинного перечня возможных экологических факторов. Напротив, необходимо открывать и анализировать факторы, действующие непосредственно на особи, популяции и сообщества. Один из важных практических методов распознания ограничивающих факторов состоит в изучении видов на границах области их распространения, поскольку здесь они проявляются в наиболее резкой форме. Однако следует учесть, что пределы выносливости одного и того же вида могут изменяться в зависимости от его географического распространения. Это так называемое явление физиологической адаптации, причем пределы выносливости у местных форм, именуемых экотипами, часто фиксируются генетическими механизмами (Дажо, 1975). В этой связи весьма важно выявить адаптивные особенности и экологические потребности экотипов вида на пределе его распространения, например, в популяциях горного гуся, мохноногого курганника, черного аиста и др., обитающих на территории экорегиона и составляющих особую ценность его биоразнообразия.

Таким образом, для сохранения уязвимых видов птиц необходимо выявить лимитирующие факторы, зоны оптимума в пределах их ареалов на территории Алтай-Саянского экорегиона и создать научно обоснованную оптимальную сеть охраняемых территорий разного ранга. Наибольшую ценность представляют популяции особо охраняемых хищных птиц, численность которых здесь еще относительно высокая и стабильная, что определяется хорошей кормовой базой и оптимизацией взаимоотношений человека и окружающей среды, сложившихся в течение многих веков. Особого внимания, заслуживает охрана уникального поселения горных гусей на деревьях в Монгун-Тайге; сухоноса в бассейне р. Тес-Хем; алтайского улара - эндемика экорегиона; специфичной популяции черного аиста, гнездящегося в условиях скальных образований и балобана, который имеет самую высокую численность на территории республики Тыва - рефугиума многих особо охраняемых птиц России.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе проведенных многолетних исследований в пределах среднесибирской части Алтай-Саянского экорегиона установлено, что для данной территории характерен высокий уровень биоразнообразия, вызванный интенсивным формообразованием в четвертичный период и динамикой ареалов многих видов птиц Палеарктики в ХХ столетии. Однако некоторые редкие виды птиц уже не гнездятся в пределах экорегиона (орлан-долгохвост, джек, кобчик), а у других наблюдается тенденция к значительному сокращению численности либо сужению гнездового ареала, происходящему в основном под влиянием все усиливающихся антропогенных факторов и изменения состава доминирующих видов в сообществах птиц. Выявлено, что наиболее уязвимыми природными комплексами, имеющими локальное размещение и специфический набор особо охраняемых видов птиц, являются интразональные условия -- побережья озер, поймы рек и горные образования. Особенно подвержены резким изменениям тростниковые и камышовые заросли в водно-болотных угодьях и высокоствольная растительность в уремных лесах. Вследствие интенсивной рубки деревьев в пойменных лесах, катастрофически быстро сокращается численность некоторых популяций птиц. Многие виды успешно адаптировались к условиям трансформированных местообитаний, либо стали гнездиться в других нетипичных для них биотопах. Поэтому на территории Тывы при сегодняшнем уровне сельскохозяйственной деятельности (особенно земледелия) может поддерживаться относительная стабильность популяций особо охраняемых видов птиц России, а для некоторых отмечается положительная динамика численности и расширение ареала.

Охрана уязвимых птиц и среды их обитания не исчерпывается лишь созданием крупных особо охраняемых территорий--заповедников и заказников. Для осуществления этой задачи необходимо создание оптимальной сети небольших по площади особо охраняемых территорий (микрозаказники, памятники природы, зоны покоя), позволяющих сохранить все многообразие птиц и наиболее важные места их обитания (гнездовые территории) в пределах республики, не изымая больших площадей из рационального природопользования. Для создания такой сети ООПТ необходимо использовать метод многолетнего мониторинга состояния популяций особо охраняемых видов по кадастрам гнезд и колониальным поселениям с помощью ГИС-технологий, разработанного и используемого автором.

Развитие сети ООПТ в настоящее время является одним из приоритетных направлений в деятельности администрации Красноярского края, республик Тыва и Хакасия в области сохранения природного наследия экорегиона. При этом в качестве основных задач выделяются: сохранение биологического и ландшафтного разнообразия природных комплексов, организация системы мониторинга за состоянием биологических и иных ресурсов и разработка предложений по рациональному природопользованию на осваиваемых территориях.

В связи с современными темпами экономического роста появляются определенные угрозы, прежде всего, связанные с деградацией и потерей местообитаний, а также с переэксплуатацией природных ресурсов на территории Алтай-Саянского экорегиона. В связи с этим возникает ряд неотложных задач по сохранению биоразнообразия:

1) Подготовить и опубликовать перечень флаговых и фокальных видов (популяций) птиц Алтай-Саянского экорегиона, представляющих особую ценность в сохранении биоразнообразия России и планеты в целом.

2) Выявить ключевые орнитологические территории (оптимальные условия существования птиц) международного, федерального и регионального уровня с целью сохранения естественных местообитаний флаговых и фокальных видов Алтай-Саянского экорегиона.

3) Разработать и создать оптимальную сеть микрозаказников и памятников природы в местностях подверженных высокому антропогенному прессу или планируемых для промышленной разработки и эксплуатации (заготовка древесины, разработка полезных ископаемых, строительство дорог, рекреационная нагрузка).

4) Выделить дополнительные средства на управление, охрану и инвентаризацию охраняемых объектов в существующих заказниках и памятниках природы Алтай-Саянского экорегиона.

5) Весьма эффективной для сохранения биоразнообразия является акция по передаче ООПТ регионального значения в пользование специализированным высшим учебным заведениям, способным осуществлять инвентаризацию, научные исследования и охрану этих территорий на высоком научно-теоретическом и практическом уровне.

В заключение важно подчеркнуть, что охрана уязвимых видов птиц -- не просто академическая проблема. Это очень важная народнохозяйственная задача, направленная на сохранение устойчивых экосистем, биологического разнообразия России и планеты в целом.

1. Экологическая специфика гор и межгорных котловин среднесибирской части Алтай-Саянского экорегиона, занимающих сравнительно небольшую территорию, заключается в том, что, сохраняя физиономические черты горного сооружения и неся на себе печать аридного климата пустынно-степной зоны и гумидного - бореальных лесов южной Сибири, они обладают значительным числом местообитаний переходного горно-таежно-степного характера с большой мозаичностью микроклиматических условий, с присутствием мезофильных участков, разнообразием субстрата и растительных группировок, которые являются благоприятными условиями для обитания разнообразных по экологическим требованиям птиц.