Пространственно-временная динамика биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона и стратегия его сохранения

Районами наибольших контактов горных и равнинных птиц оказываются среднегорья (особенно в устьевых участках долин и ущелий) и подошвы горных склонов при наличии скал и вертикального расчленения мезорельефа. Именно здесь наблюдается качественное разнообразие и наибольшие суммарные количественные показатели численности населения птиц (Баранов, 1981; 1991).

Абсолютная высота как фактор, влияющий на распределение птиц в горах Саян и Алтая, не имеет существенного значения, однако такие виды как жемчужный, гималайский и сибирский вьюрки, хрустан, альпийская галка, арчевая и большая чечевицы, серый сорокопут в гнездовой период вне высокогорного пояса не встречаются. Действие этого фактора проявляется, по-видимому, определенным температурным режимом, влажностью и тонкими специфическими особенностями растительных группировок и беспозвоночных животных как трофического объекта.

Различные интразональные группировки, развивающиеся на скалах, в депрессиях и т.д., создают крайне разнообразные условия для обитания птиц. Это является причиной, что формы, приуроченные, в основном, к зональным местообитаниям, даже на подгорных равнинах, составляют далеко не преобладающую часть местной авифауны. Во всех ландшафтных ярусах гор Саян и Алтая относительное число видов, связанных с условиями интразонального характера, очень велико (Баранов, 1985).

В интразональных местообитаниях подходящие условия для гнездования находят виды, не имеющие специализации к условиям собственно пустынно-степной зоны и к горам, в то время такие виды как толстоклювый зуек и солончаковый жаворонок узко специализированы к определенным местообитаниям зонального типа (каменисто-щебнистые опустыненные степи, засоленные участки) и не встречаются за их пределами.

Некоторые типичные представители пустынно-степного комплекса тесным образом связаны с водоемами - огарь, пеганка, степной конек, желтая трясогузка, усатая синица и др.

Распространение отдельных видов может быть объяснено реализацией некоторых скрытых потенций экологической пластичности в специализированных условиях региона. Например, гнездование горного гуся и мохноногого курганника на деревьях в поймах рек, черного коршуна, чеглока и черного аиста на скалах и др. Проявление экологической пластичности особенно характерно для видов находящихся на пределе распространения и, кроме того, по-видимому, связано с недостатком мест для устройства гнезд при довольно высокой плотности населения птиц в определенных биотопических условиях. На этой основе формируются специфичные экологические популяции.

Авифауна Алтай-Саянского экорегиона гетерогенна, что объясняется, прежде всего, рядом исторических и географических причин. Описываемая территория относится к древней суши, которая находится с мезозоя под влиянием континентального режима. Вместе с тем, непосредственная связь с Сибирью, продолжавшаяся почти до четвертичного времени, точнее до последних фаз позднетретичного тектогенеза, окончательно оформивших рельеф горных стран южной Сибири (Лебедева, 1938; Ревердатто, 1940; Кузнецов, 1948; 1949), не смогли не сказаться на фаунистическом облике региона. Ряд авторов (Сушкин, 1938; Ревердатто, 1931, 1940) утверждают, что к началу четвертичного времени южная Сибирь представляла собой холмистую лесостепь. Горообразовательные процессы, происходящие в период позднетретичного тектогенеза, вызвали, видимо, значительную перестройку эколого-фаунистических комплексов Алтай-Саянского экорегиона. Возникший в этот период хребет Танну-Ола (Маслов, 1948), являвшийся в некоторой степени барьером распространения позвоночных животных (Флинт, Головкин, 1961; Короткова, 1965), вызвал оформление межгорных котловин - Убсу-Нурской и Тувинской, являющихся переходным звеном от тайги к пустыни. В ледниковое время в силу климатических условий, обусловленных близким соседством Центральной Азии, хребет Танну-Ола входил в перегляциальную зону (Белостоцкий, 1958), в связи, с чем здесь в этот период существовала, по-видимому, «перигляциальная» фауна, для которой характерно явление «смешения» элементов, что проявляется в совместном обитании представителей степей и полупустынь (каменки, толстоклювый зуек, саджа и др.) и тундровых ландшафтов (белая и тундряная куропатки, полярная овсянка, хрустан и др.). В результате потепления климата и освобождения от ледников данная территория заселялась преимущественно центральноазиатскими видами (Серебровский, 1937; Гептнер, 1938). В последние два-три десятилетия в пределы описываемой области стали интенсивно расселяться представители европейского и монгольского типов фауны, существенно изменяя качественный и количественный состав сообществ (Баранов, 2003).

Горные хребты Алтай-Саянского экорегиона носят интразональный характер в общей схеме зональности климатов Палеарктики. Вместе с тем, здесь вследствие определенных физико-географических закономерностей развивались комплексы условий, более или менее соответствующие некоторым географическим зонам Палеарктики, что послужило экологической предпосылкой для формирования здесь гетерогенной авифауны, имеющей связи с соответствующими фаунистическими комплексами Палеарктики. В силу своего географического положения система хребтов Алтай-Саянского экорегиона, как отмечалось выше, лежит в области контакта трех типов фаун монгольского, сибирского и европейского. Здесь сталкиваются два различных ландшафта - степной и таёжный, с образование, так называемых экотонных ландшафтов (Елаев, 2003; 2004; 2005), а смешение элементов упомянутых типов фаун связано взаимопроникновением островов степи и лесных участков. Мозаика размещения соответствующих ландшафтов здесь всецело зависит от рельефа местности: по хребтам тайга тянется далеко на юг, между тем как по долинам и равнинам степь проникает к северу. Все это обусловливает ярко выраженную гетерогенность авифауны Алтай-Саянского экорегиона.

Структура высокогорного комплекса птиц

Особую экологическую группировку птиц АСЭР составляет высокогорный комплекс, представленный значительным числом эндемичных форм, возникших, видимо, в результате горообразовательных процессов. Подавляющее большинство видов этой группировки играют существенную роль в биоценозах экорегиона в течение всего года.

В целом, горный комплекс птиц образован 68 видами, из них 30 - типичные высокогорные формы; 38 видов в разной степени освоили те или иные ландшафтные ярусы гор, из них 10 видов обитают в среднегорье и предгорье, являясь по существу горными птицами (мохноногий курганник, черный гриф, белоголовый сип, балобан, дербник, забайкальский конек, пестрый каменный дрозд, горная и красноухая овсянки, овсянка Годлевского). Следует отметить, что более 50% (35 видов) видового разнообразия птиц высокогорного комплекса является зимующими видами Алтай-Саянского экорегиона.

Из современной авифауны Алтае-Саянской горной системы, следует признать собственно горными, то есть, обитателями скал и различных скально-каменных образований, а не тундровыми, следующие роды и составляющие их виды: (Tetraogallus) алтайский улар, (Alectoris) кеклик, (Pyrrhocorax) клушица и альпийская галка, (Monticola) пестрый каменный дрозд, (Montifringilla, Leucosticte) снежный вьюрок, гималайский, жемчужный, сибирский вьюрки, (Acanthis) горная чечетка, (Carpodacus) сибирская, арчовая и большая чечевицы, (Prunella) альпийская, гималайская, бледная и черногорлая завирушки, (Falco) кречет, балобан, (Gypaetus, Aegypius , Gyps) бородач, черный гриф и белоголовый сип, скалистый голубь (Columba rupestris), (Ptyonoprogne, Delichon) скальная ласточка, восточный воронок, (Emberiza) горная, красноухая и овсянка Годлевского. В ледниковое время, возможно, подавляющее большинство горных форм спустились в прилежащие межгорные котловины, первоначально придерживаясь, вероятно, последних подобий гор в виде береговых обрывов, кургановидных холмов, скальных останцев и др. После отступления ледника целый ряд видов птиц тундрового характера проник за высокогорными птицами в горно-тундровые ландшафты, и часть их закрепилась в высокогорье. В связи с этим, для современного облика высокогорий Алтая и Саян характерно присутствие таких видов как белая и тундряная куропатки, хрустан, горный дупель, горный конек, полярная овсянка. Этим же путем, видимо, расселилась в высокогорные кустарниковые тундры обыкновенная чечетка. Таким образом, современная высокогорная фауна Алтае-Саянской горной системы является сборной и состоит из: 1) типично горных элементов, возникших за вторую половину третичного времени в районах, изобиловавших горами, преимущественно, в середине Азии, и начале четвертичного периода (таковы Tetraogallus, Alectoris, Montifringilla, Leucosticte и др.), 2) элементов степи, особенно высокогорной (Eremophila, Anthus, Alauda, Oenante), 3) элементов тундры (Lagopus, Eudromias, Gallinago и Emberiza pallasi), 4) элементов вообще широко распространенных, каких в Палеарктике довольно много и которые живут в самых различных условиях.

Горно-лесной пояс заселен таежными птицами (глухарь, рябчик, обыкновенный клест, щур и др.) и в известной мере специфично горными - черногорлая завирушка, красноспинная горихвостка, обитающими в субгольцовом редколесье. К числу таежных в современной горной авифауне необходимо добавить виды, бывшие, вероятно, ранее луговыми, полянными или полянно-опушечными (серый сорокопут, пеночка-зарничка, бурая пеночка, соловей-красношейка, варакушка, краснозобый дрозд, обыкновенная чечевица и др.) Высокогорная фауна Алтае-Саянской горной системы не образует таких прочных биоценозов как, например, зональные леса или степи, в связи с тем, что она состоит из наслоений разных исторических и экологических группировок птиц, а также вследствие своих специфических свойств. Поэтому в настоящее время на горных хребтах, особенно расположенных в аридных местностях, например, в горах Танну-Ола, Западном Саяне отмечается смешение орнитокомплексов подгорной равнины и высокогорных птиц (L. lagopus, E. morinellus, S. torquata, L. svecica, Alauda arvensis, A. godlewskii, A. spinoletta, Oenanthe oenanthe, O. pleschanka, O. deserti, E. aureola и др.), образующих здесь своеобразные сообщества. Аналогичная ситуация наблюдается в Юго-Восточном Алтае (Нейфельдт, 1986; Ernst, Hering, 2000). Условия существования на горных высотах слишком неоднородны и специфичны, для того, чтобы каждый вид был ровно распределен всюду по подходящим для него местам. Поражает редкость и спорадичность распространения многих горных видов. Они, как правило, живут поселениями, напоминающими колонии, отстоящими далеко одно от другого. Высокогорная авифауна напоминает нечто вроде резерва случайных видов, при том видов особенно устойчивых в борьбе за существование. И не случайно, поиски мест возникновения основных групп животных всегда приводят к районам континентальным с их переменными условиями существования и относительно независимой и эндемичной фауной. Естественно, что высокогорная и вообще специфичная горная фауна различных областей неодинакова на всем ее протяжении. Даже в условиях только одной Алтае-Саянской горной системы хребты Западного (243 вида) и Восточного Саяна (216 видов) существенно отличаются не только количественно, но и качественно (Гаврилов, 1999). Еще более резкие различия свойственны хребтам Танну-Ола и Саянам (Баранов, 1981).

Особенности распространения и экологии птиц в зимний период

Зимний период жизни птиц Алтай-Саянского экорегиона изучен недостаточно. Имеющиеся литературные сведения (Терновский,1949; Баранов, 1976; 1981; 1983; Зонов, Попов, 1987;1990; Попов, Вержуцкий.1990; Прокофьев, 1987) лишь в общих чертах освещают состав и структуру зимнего населения птиц Тывы и Минусинской котловины.

Алтай--Саянский экорегион является областью зимовок многих видов птиц, как местных популяций, так и перемещающихся из северных территорий. Возможность зимовок является одним из важнейших экологических факторов, определяющих повышенный уровень биоразнообразия и его сохранение в регионе. В пределах описываемой территории в зимнее время зарегистрировано 110 видов птиц. Основное ядро зимующих птиц составляют оседло-кочующие виды - 60% (66 видов); 24, 5% (27 видов) приходится на частично зимующих птиц; 6,4% (7 видов) встречаются только на зимних кочевках; виды с ярко выраженными вертикальными миграциями составляют 9,1% (10 видов).

Несмотря на резко континентальный суровый климат Тувы в южной и, особенно в юго-западной ее части, зимует сравнительно большое число птиц. Основная их масса сосредоточена в зимний период в западной части региона. Зимовка большинства видов птиц здесь возможна благодаря ряду благоприятных факторов.

1) Вертикальные температурные градиенты резко изменяются от зимы к лету. Зимой они отрицательны и достигают 3-5 градусов, т.е. температура в котловинах ниже температур прилегающих гор на 3-5 градусов при разнице высот в 100 м (Петров, 1952). Поэтому на склонах гор уже на высоте 1500 м на 10-20 градусов бывает теплее, чем на дне котловины. В результате чего на высотах 1500 - 2000 м практически в течение всей зимы держится температура 8- 15 градусов, в то время как в котловине она достигает -50 градусов и ниже.

2) На большей части южных склонов хребтов Западного Танну-Ола, Цаган-Шибэту юго-западной части Западного Саяна отсутствует сплошной снеговой покров, т.к. выпадающие незначительные осадки сдуваются господствующими юго-западными ветрами и в результате высокой инсоляции испаряются на солнце. Только в восточной части региона снег образует сплошной покров глубиной 8-15 см, сохраняющийся в течение всей зимы. Отсутствие снежного покрова на территории Тувы значительно расширяет кормовые возможности для зерноядных и хищных птиц.

3) Для птиц весьма благоприятны условия антропогенного ландшафта - стоянки чабанов, зимники, кошары, загоны для скота, и т.д., поэтому большое число горных птиц в течение всей зимы кормится вблизи человека.

4) Многие хищники - миофаги (мохноногий курганник, балобан, беркут и др.) остаются на зиму в связи с хорошой и сравнительно доступной кормовой базой. Питаются они в основном монгольской пищухой -- массовым представителем зайцеобразных. Практически все встречи хищников приурочены к поселениям этого зверька.

Основное ядро зимующих птиц представлено растительноядными формами - 51, животноядные включают 39 видов птиц, из них 22 - добывают наземных позвоночных, 2 вида питаются преимущественно на падали, остальные насекомоядные формы, 12 видов является всеядными, 8 переходят на смешанное питание, 6 видов (кряква, обыкновенный гоголь, пеганка, большой крохаль, горный дупель и оляпка) обитают на незамерзающих участках водоемов, как правило, это речные проталины по уремным лесам.

В целом видовой состав зимующих птиц в горах Алтая и Саян (описываемой территории) характеризуется относительной стабильностью (Баранов, 1976; 1981; 1983; Зонов, Попов, 1987), лишь некоторые виды встречались редко и не каждый год, а для структуры зимнего населения птиц характерны существенные различия по годам (Зонов, Попов, 1987). Они возникают за счет непериодических инвазий отдельных видов (обыкновенная и горная чечетка, рогатый жаворонок, монгольский земляной воробей, снежный вьюрок и в некоторые годы большая чечевица).

Качественное и количественное распределение птиц по местообитаниям в зимний период крайне неравномерно. Локальные скопления птиц в отдельных элементах ландшафта чередуются с огромными пространствами вообще лишенными птичьего населения. С горно-лесным поясом связаны в основном оседлые и оседло-кочующие птицы региона, составляющие более 40% зимней авифауны. Птицы в одинаковой степени встречались в лесах, различных по составу растительности. Однако наблюдалось тяготение к юго-восточным и восточным склонам гор, наиболее защищенным от ветра и хорошо прогреваемым солнцем. В поясе горных лесов птицы избегают открытых участков южных и юго-западных экспозиций. Видовое разнообразие зимующих птиц горно-лесного пояса хребтов Танну-Ола и Цаган-Шибэту качественно и количественно изменяется с востока на запад, варьируя на разных ключевых участках от 32 до 15 видов (Баранов, 1983; 1985). Численность типично лесных видов постепенно сокращается из-за вырубки лесов; эта тенденция, вероятно, сохранится и в перспективе.

Интразональные лесные сообщества (уремные леса) зоны степей - наиболее сложные в структурном отношении и способные дать многим птицам обилие кормов, необходимые места для укрытия от врагов, удобные для ночевок, имеют самую высокую плотность населения птиц естественных ландшафтов степной зоны Тувы и Хакасии, сохраняющуюся на высоком уровне в течение всего года. В зимнее время температура в уремных лесах на несколько градусов выше, чем на открытых пространствах. Высокими термоизолирующими свойствами обладает лесная подстилка. Опавшая листва тополя, березы и лиственницы образует довольно часто среди густых кустарников нечто вроде «навесов», крыш из листьев и сучьев. Здесь в зимний период скапливаются на ночлег большое число птиц. Особенности микроклимата пойм обеспечивают довольно стабильную плотность населения птиц во все периоды года, хотя структура этой экологической группировки подвержена значительным сезонным изменениям (Баранов, 1985; 1991). В целом экологическая группировка интразональных лесных сообществ составляет 66% (72 вида) видового состава зимующей фауны. Горно-степные местообитания южной Тувы в зимний период заселены слабо и представлены 34 видами - 31,2% от всех зимующих птиц региона. В различных степных сообществах наибольшее число птиц связано с караганниковыми степями, где птицы кормятся в основном на семенах караганы колючей. Исключение составляет, как уже отмечалось, западная часть региона (Саглинская и Каргинская долины). Здесь в зимний период горно-степная экологическая группировка птиц насчитывает 30 видов, из 34 встреченных зимой во всех вариантах степей южной Тувы. Наибольшее видовое разнообразие птиц горных степей (27 видов) сосредоточено в среднегорье хребтов Танну-Ола и Цаган-Шибэту (долины рек Саглы и Каргы), а в предгорье здесь встречно только 9 видов (Баранов, 1985; 1991а).

Большое значение для зимующих птиц региона приобретает специфичный антропогенный ландшафт Центральной Азии (стоянки чабанов, юрты, зимники, кошары, сеновалы, загоны для скота и др.), 35,7 % (39 видов) от всей зимней авифауны входит в состав этой экологической группировки птиц. Здесь обычны скалистые и сизые голуби, снежные, гималайские и жемчужные вьюрки, полевые, домовые и монгольские земляные воробьи, рогатые жаворонки, обыкновенные овсянки, даурские галки, клушицы, сороки и др. Из врановых хорошо приспособились к местным условиям клушица и сорока. Реже встречаются ворон, черная и серая ворона. На состав населения птиц оказывают влияние степень антропогенных изменений местообитаний. Встречающиеся теперь на зимовках сизый голубь, и обыкновенная овсянка держатся только у зимних стоянок чабанов, хранилищ сена. В конце 80-х гг. зимой здесь отмечены зяблик, горная овсянка, дрозд-деряба, свиристель и сероголовая гаичка (Зонов, Попов, 1987). Аналогичная ситуация характерна и для видового разнообразия зимнего населения птиц антропогенных ландшафтов юго-западной Тувы, где в среднегорье у юрт, кошар, зимников, сеновалов и загонов отмечены 29 видов птиц и лишь 13 видов в предгорье.

Зимние сообщества птиц наиболее неустойчивы и значительно изменяются не только по годам, но и в течение отдельной зимы, что связано с состоянием кормности угодий и погодными условиями. Но, тем не менее, в юго-западной Туве число видов, встречающихся в пойменных лесах, превосходит видовое разнообразие птиц степей различного типа в два раза (Баранов, 1985; 1991а), а количество особей на 10 км маршрута в степях и пойменных лесах почти одинаково. Сравнивая пойменный лес, скалы и каменистые участки гор, обнаруживается явное преобладание числа особей в последнем биотопе при отсутствии отличий в количестве видов (Зонов, Попов, 1987). В целом же экологическая группировка птиц скал и каменистых участков гор одна из самых многочисленных и составляет 38, 5% от зимней авифауны.

В течение многих веков межгорные котловины Алтай-Саянского экорегиона являлись местом поселения кочевников-скотоводов, в связи с чем, на территориях Минусинской, Тувинской, Убсу-Нурской котловин сформировались оптимальные взаимоотношения между человеком и птицами. В Убсу-Нурской и Тувинской котловинах они являются эталоном оптимизации взаимоотношений между деятельностью человека и обитанием птиц. Многие адаптивные особенности экологии и поведения птиц, например, на территории республики Тыва, стали неотъемлемой частью жизнедеятельности целого ряда видов птиц (черный гриф, белоголовый сип, беркут, степной орел, мохноногий курганник, балобан, домовый сыч и др.). Тыва - это хорошо вписанный в природную среду народ, влюбленный в свою страну и бережно охраняющий её во благо потомков.

Таким образом, на формирование современного авифаунистического облика и распространение птиц в горах Алтай-Саянского экорегиона оказываеют влияние следующие факторы: 1) зональные (контакт двух зон - таежной и пустынно-степной); 2) азональные (абсолютная высота); 3) вертикальное расчленение мезорельефа (склоны различной экспозиции); 4) прочие включения интразонального характера (обнажение твердых пород, мезофильные пойменные участки, пресные водоемы); 5) особенности рельефа высокогорий, связанные с геологической деятельностью ледников (например, хребет Танну-Ола, в отличие от остроконечного Цаган-Шибэту, имеет в основном мягкие очертания водораздельной части, хребты и вершины верхнего яруса высокогорий отличаются полого-увалистыми формами рельефа со слабой расчлененностью, в связи с чем здесь преобладают горно-тундровые ассоциации); 6) антропогенные. Экологическая специфика гор Алтай-Саянского экорегиона, занимающих сравнительно небольшую территорию, заключается в том, что, сохраняя физиономические черты горного сооружения и неся на себе печать аридного климата пустынно-степной зоны и гумидного - бореальных лесов южной Сибири, они обладают значительным числом местообитаний переходного горно-таежно-степного характера с большой мозаичностью микроклиматических условий, с присутствием мезофильных участков и разнообразием субстрата и растительных группировок. Ландшафтной пестротой и своеобразием природных условий обусловлено в значительной степени сложное распространение птиц внутри описываемой области.

ГЛАВА 5. АЛТАЙ-САЯНСКИЙ ЭКОРЕГИОН - ОБЛАСТЬ ИНТЕНСИВНОГО ФОРМООБРАЗОВАНИЯ ПТИЦ

Все многообразие ландшафтных элементов Средней Сибири и формирование Енисейской биогеографической границы двух подобластей Палеарктики уходят в глубь третичного времени и связано с процессами крупных поднятий суши, оледенениями, повторяющимися многократно с плиоцена до настоящего времени, однако ледниковая эпоха четвертичного периода в значительной мере определила облик и состав ее современной авифауны. Оледенение, распространяющееся клином на территории Средней Сибири примерно до хребта Танну-Ола (здесь располагалась перегляциальная зона), разорвало западную и восточную части Северной Азии по Енисейскому меридиану. Это обстоятельство, как основная причина возникновения Енисейской биогеографической границы и её влияние на формирование ареалов птиц, рассматривалось в целом ряде работ (Сушкин,1925; Тугаринов, 1927; Гептнер, 1936; Johansen, 1955; Матюшкин, 1976; Рогачева, 1988; Рогачева, Сыроечковский, 2000; Баранов, 2003; 2006а; б) Данные процессы играли огромную роль в образовании длительных территориальных изолятов, влияющих на активную дивергенцию и интенсивные процессы формообразования птиц в четвертичный период в пределах Алтай-Саянского экорегиона.

Основные причины интенсивного формообразования птиц Алтай-Саянского экорегиона

Основными причинами, оказывающими влияние на процессы дивергенции и образование новых форм птиц в пределах экорегиона, являются:

Возникновение дизъюнкций (разрывов) ареалов различного типа в результате оледенений:

а) европейско-восточноазиатский разрыв

б) арктическо-альпийский

в) высокогорно-предгорный разрыв

г) географическая изоляция в результате вытеснения популяций оледенением

Горная изоляция вследствие азональных процессов

Биотопическая изоляция на основе высокой мозаичности ландшафтов

Формирование специфичных экологических популяций (экотипов) в зоне пессимума у видов, находящихся на пределе распространения.

Для понимания современного состояния биоразнообразия Алтай-Саянского экорегиона и в целом на территории Средней Сибири весьма важно выявить значение различного рода разрывов (дизъюнкций) в Северной Азии, связанных с оледенением, которые довольно разнообразны и многочисленны. Не что иное, как дизъюнкции дают начало дивергенции и тем самым эволюционному формообразованию (Гептнер, 1960). Корни азиатской фауны в смысле происхождения и процессы формообразования уходят далеко в глубь третичного времени, но сложилась она в четвертичное время и ледниковая эпоха в значительной мере определила ее облик и состав. Еще в большой мере она отразилась на распространении животных здесь, создав, в частности, несколько типов разрывов, которые можно объединить под общим названием ледниковых (Гептнер, 1938). Самыми распространенными типами ледниковых разрывов в Средней Сибири являются - европейско-восточноазиатский, арктическо-альпийский и высокогорно-предгорный.

Возникновение дизъюнкций (разрывов) ареалов различного типа в результате оледенений

а) Европейско-восточноазиатский разрыв возник в результате оледенения, которое разорвало западную и восточную части Северной Азии по Енисейскому меридиану. В деталях ареалы этого типа различны, но сущность их одинакова и заключается в том, что вид, распространенный в Европе, отсутствует на всем протяжении Сибири и вновь встречается на Дальнем Востоке и на территории Восточной Сибири. Классическим примером этого типа разрывов является Spinus spinus - типичный вид для Европы, который отсутствовал до последнего времени по всей Сибири, а на крайнем востоке Азии имел вторую часть популяций. Известные части обеих областей, являются местами сохранения доледниковых форм. Такие формы образовались из некогда сплошных зональных видов путем разрыва наступавшими льдами. Это подтверждается находками в плейстоценовых и голоценовых отложениях Приенисейской Сибири, таких видов как Spinus spinus, Larus minutus, имевших дизъюнктивный ареал еще в середине ХХ века, Fringilla coelebs и Gallinula chloropus, ареалы которых в голоцене были значительно шире современных (Мартынович, 2004). Подобное распространение имели и еще имеют довольно многие виды птиц (Chlidonias leucopterus, Acrocephalus arundinaceus, Podiceps grisegena др.). Составить для птиц исчерпывающую сводку случаев европейско-восточноазиатской дизъюнкции и ее эволюционных последствий -- задача пока вряд ли разрешимая. Тем не менее, бесспорно, что число известных фактов такого рода весьма близко к тому, что было отражено ранее в одной из публикаций Е.Н. Матюшкина (1976). Автор указывает на существование европейско-восточноазиатского разрыва в 32-х семействах птиц. В истории фауны Палеарктики разрывы рассматриваемого типа были не частным и, тем более, не уникальным явлением. Проступают контуры грандиозного раскола авифаунистических комплексов с «оттеканием» их от центра континента к его западной и восточной окраинам. У большинства таких видов область разрыва очень широка и значительно превышает протяжение ареалов. Положение области разрыва оказывается тесно сопряженным с физико-географическими факторами: на отрезке между Алтаем и Байкалом наиболее суров климат, сложно расчленен рельеф, редки даже отдельные элементы неморальной флоры. Примечательно, однако, следующее обстоятельство: если большинство восточных форм, находящих предел распространения у Байкала, не встречают здесь западных викарирующих видов и подвидов, то формы, доходящие до Алтая и Приобья, сталкиваются там с изолированными прежде родичами (осоеды; серая и черная вороны, жуланы и др.). Причем физико-географические факторы тут уже не препятствуют дальнейшему расселению восточных элементов к западу. Таким образом, у Байкала наблюдается преобладание типичных ландшафтно-обусловленных границ, тогда как на Алтае и в Приобье часть их, очевидно, продиктована взаимоотношениями вторично интерградирующих изолятов (Матюшкин, 1976). Многие же и с той, и другой стороны уже успели распространиться и иногда довольно значительно, вторично заняв часть своего прежнего ареала, нередко уже на территории, бывшей непосредственно под ледником в моменты его максимального развития (Podiceps grisegena, Rallus aquaticus, Tringa stagnatilis, Larus minutus, Chlidonias leucopterus, Spinus spinus и др.). Для целого ряда хорошо обособленных видов в результате дизъюнкций на современном этапе характерны динамика и перекрывание ареалов на территории Средней Сибири - Pyrrhula pyrrhula - Pyrrhula cineracea , Carduelis carduelis - Carduelis caniceps, Perdix perdix - Perdix dauurica; а для Saxicola rubetra -- S. torquata - двойное перекрытие ареалов: в Западной Европе и на территории Западной и Средней Сибири; Locustella naevia -- L. lanceolata - в связи с очень интенсивным расселением обыкновенного сверчка, перекрытие в Средней Сибири; Lanius collurio -- L. cristatus ареалы их сомкнулись в Средней Сибири, Emberiza citrinella -- Е. leucocephala - для которых характерна полоса наложения ареалов и незначительной гибридизации в южной части Средней Сибири, а также на юге Западной Сибири. При четко выраженной «поляризации» очагов видового разнообразия на западе и востоке родов Ficedula и Muscicapa (Матюшкин, 1976), отмечается динамика и перекрывание ареалов у некоторых форм на территории Средней Сибири (Ficedula mugimaki - Muscicapa striata neumanni).В пределах Северной Азии, и в частности на территории Средней Сибири, можно найти полные ряды переходов от крайне широких разрывов до вторичной симпатрии на большом пространстве. Соотношения ареалов каждого очага по занимаемой площади также различны: от резкого преобладания одного из них, чаще западного, до относительного равновесия.

Некоторые виды, имеющие до оледенения ареалы значительно шире и сократившие их в период ледникового времени, не образовав разрывов, в настоящее время очень быстро расселяются на свои исконные территории (Gallinula chloropus, Fringilla coelebs и др.).

б) Вторым важным типом ледниковых разрывов является арктическо-альпийский. Его происхождение несколько сложнее и не определяется простым, так сказать, разрезанием ареала на две половины в меридиональном направлении и вымиранием или вытеснением промежуточной области. Формы арктическо-альпийского распространения характеризуются тем, что они обладают с одной стороны широким распространением на севере Сибири, а с другой - встречаются в горах, обычно в гольцовом поясе Алтае-Саянской горной системы. Подобное распространение имеет довольно большое число видов из разных групп. Происхождение этого типа ареалов в общих чертах обусловлено тем, что в период наступления ледника в условиях холодного арктического климата, соответственного характера, северная фауна переместилась в более южные широты, где и была широко распространена в Центральной Азии. Поэтому, по данным Н.В. Мартыновича (2004), в позднеплейстоценовых и раннеголоценовых отложениях закономерно присутствие белых куропаток (р. Lagopus), которые доминировали в сартанских отложениях, как на Алтае, так и в долине Енисея. Необходимо отметить более высокий процент куропаток среди позднеплейстоценовых-раннеголоценовых материалов из Приенисейской Сибири. В нижних плейстоценовых горизонтах преобладала белая куропатка, а выше по разрезу начинает преобладать тундряная куропатка. Рубеж исчезновения белых куропаток для Приенисейского региона (район Красноярска) приходится на 7-8 тыс. лет назад, что позволяет использовать эти данные как биостратиграфический репер.

Наравне с наступлением северных ледников на горах южной части Средней Сибири развивались обширные местные ледники, занимавшие большие площади и спускавшиеся значительно ниже, чем в настоящее время (Молчанов, 1932, 1934; Гудилин, Додин, Нордега, 1952; Обручев, 1953; Кушев, 1957; Ефимцев, 1961). При отступлении ледника северные формы мигрировали на север, занимая освобождавшуюся территорию. В конце концов, они исчезли на территориях центральной и южной части Средней Сибири, где условия для них в связи с изменением климата стали неблагоприятными, и широко расселились на севере в подходящей для них обстановке. Некоторые виды задержались у горных ледников и при сокращении их отступали за ними в горы по вертикали, придерживаясь соответственных климатических условий. В них или сходных с ними условиях эти виды сохранились до настоящего времени, обычно в гольцовом поясе Алтае-Саянской горной системы. Общеизвестным примером арктическо-альпийского разрыва на территории Средней Сибири служит современное распространение Lagopus mutus, широко распространенной в арктических пустынях и тундрах, отсутствующей на значительных территориях зональных бореальных лесов и появляющейся эндемичным подвидом Lagopus mutus nadezdae в условиях горных тундр Алтай-Саянской горной системы на высотах, как правило, более 1800-1900 м над уровнем моря. Как уже отмечалось, в ископаемом состоянии останки этого вида известны во многих местах Средней Сибири вне современного ареала (Мартынович, 2004). Подобного рода ареал свойственен и многим другим видам птиц (Falco rusticolus, Eudromias morinellus, Emberiza pallasi и др.). На молодость этого типа разрыва, даже сравнительно с европейско-восточноазиатским, где мы имеем довольно часто сплошные, но уже обособившиеся виды и иногда даже роды (Матюшкин, 1976), указывает то обстоятельство, что южные изолированные формы северных видов обычно представлены лишь особыми подвидами, иногда даже идентичны с северными и крайне редко представляют собой отдельные виды. Арктическо-альпийское распространение в отдельных случаях, по-видимому, могло вырабатываться и у видов совершенно иного характера, т. е. южного происхождения. Доледниковые виды южных горных стран в связи с оледенением спустились вниз, смешались с северными и частью отступили к северу. Таковы, по-видимому, Acanthis flavirostris altaica, Eremophila alpestris brandti, которые живут в горах Алтая и Саян. и Acanthis hornemanni, Eremophila alpestris flava - обитающие в арктических тундрах.

Совершенно очевидно, что именно гольцовый пояс гор является хранителем северных форм на юге и разорванный ареал их представляет собой ареал реликтовый. При арктическо-альпийском разрыве северная часть представляет собой относительно новый ареал, результат главным образом интенсивного послеледникового расселения, а реликтовым - южную часть ареала. Поэтому под названием ледникового реликта обычно рассматривают форму только в южной, оторванной части ареала, и эта область, таким образом, являются реликтовой частью ареала вида. Реликтовая форма может существовать в тех же экологических условиях, в которых она существовала и в прошлом, и которые в данный период соответствуют таковым в основной части ареала. Таковы, например, Falco rusticolus, Lagopus mutus, Acanthis flammea, Emberiza pallasi и др. В результате арктическо-альпийского разрыва сформировались многие эндемичные формы Алтае-Саянской горной системы - Lagopus lagopus brevirostris, Lagopus mutus nadezdae, Melanitta deglandi stejnegeri, Acanthis flavirostris altaica, Lanius excubitor mollis.

Вышеуказанные процессы повлекли образование целого ряда форм в подвидовом ранге с ярко выраженным популяционным морфо-физиологическим типом, например, P. e. enucleator - P. e. kamtschatkensis, Motacilla alba dukhunensis - M.a. baicalensis, Lagopus mutus pleskei - L. m. nadezdae, Emberiza pallasi pallasi - Emberiza pallasi polaris и др. Вследствие этого на среднесибирской части Алтай-Саянского экорегиона сформировались 83 подвида птиц, которые образуют на территории АСЭР зоны контакта и интерградации. Из них ряд видов образуют здесь по три подвида: полевой жаворонок Alauda arvensis dulcivox . - A .a. alticola - A. a. kiborti, желтая трясогузка Motacilla flava beema - M. f. leucocephala - M. f. macronyx, желтоголовая трясогузка Motacilla citreola citreola - M.c. werae - M. c. quassatrix, серый сорокопут Lanius excubitor mollis - L. e. homeyeri - L. e. sibiricus, полярная овсянка Emberiza pallasi pallasi. - E. p. polaris - E. p. lydiae.

У некоторых птиц ранее единый ареал исходной формы был разделен на две части, в которых образовались виды с незавершенной репродуктивной изоляцией (Сушкин,1925; Гептнер, 1960; Матюшкин, 1976). В настоящее время ареалы этих уклоняющихся форм в результате расселения пришли в соприкосновение или образуют зону симпатрии: Corvus corone - C. cornix, Carduelis carduelis major - Carduelis caniceps subulata, Emberiza citrinella erythrogenys - Emberiza leucocephala и др. У таких форм в результате длительной географической изоляции и эволюционных процессов возникли надвидовые комплексы, обладающие репродуктивной изоляцией на значительных территориях зоны симпатрии, либо виды-двойники: Perdix perdix robusta - Perdix dauurica dauurica, Anthus richardi - Antchus godlewskii - Anthus campestris, Motacilla alba dukhunensis - M. a. baicalensis - Motacilla personata, Lanius cristatus - Lanius isabellinus karelini - L. i. speculigerus, Corvus corone orientalis - Corvus cornix sharpie. Из них ряду форм предан видовой статус (Степанян, 1990; 2003).

в) Высокогорно-предгорная изоляция и ее роль в формообразовании. Азональные процессы, связанные с образованием гор Южной Сибири и отступлением ледника также сопровождались появлением новых форм возникших в результате высокогорно-предгорых разрывов, произошедших уже в послеледниковое время. Так сформировались Emberiza pallasi pallasi в высокогорье Алтае-Саянской горной системы и Emberiza pallasi lydiae на подгорных равнинах в условиях тростниковых займищ котловины озер Хадын, Убсу-Нур, Дус-Холь. Аналогичная картина территориального размещения характерна для Phylloscopus inornatus humei - P. i. inornatus. В горах Алтая, Саян и Танну-Ола P. i.humei - типичный обитатель высокогорий и редколесья, очень многочисленна выше границы сплошного леса (Сушкин, 1938), в то время как P. i. inornatus обитатель подгорных равнин. Последняя найдена в пойменных ивняках р. Енисея (окрестности пос. Торгалыг, Шагонар) и лиственничниках вдоль р. Торгалыг (Формозов, 1986; Марова, 1986). Однако в Монгун-Тайге, на Западном и Восточном Танну-Ола вертикальный викариат нарушается. В настоящее время P.i. humei спускается по уремным лесам в подгорные котловины, где отмечены на гнездовании (птицы добыты: 1.06.76 г. в долине Орта-Халыын, 30.05.75 г. в пойме р. Теректиг-Хем, 26.05.84 г., на р. Каргы урочище Семигорки, 10.08.75 г. juv оз. Кара-Холь Восточный Танну-Ола). На южные склоны хребта Танну-Ола P. i. humei спускается по лиственничникам речек к степной равнине и гнездится намного ниже субальпийского пояса, в заболоченных лиственничниках и елово-лиственничных колках (Марова, 1990). Гнездящиеся в нетипичных местообитаниях P. i.humei были найдены в лиственничных и тополевых лесах (уремных лесах) рек Чумеллых-Хем (Тугаринов, 1916) и в поясе лиственничников (горно-лесной пояс) Восточного Танну-Ола (Янушевич, 1952). Доледниковые формы горных южных стран (например, Prunellidae) в связи с оледенением спустились вниз, а часть популяций после отступления ледника, видимо, осталась в условиях подгорных равнин (скальные останцы, обнажения и др.), образовав два подвида четко различающихся морфологически. На территории АСЭР распространение Prunella fulvescens связано с гольцовым поясом Восточного Саяна, где обитает P. f. dahurica более темная раса с крупными наствольными пестринами на спинной стороне тела, и скальными останцами полупустынь Убсу-Нурской котловины, в которой гнездится P. f. fulvescens, тускло окрашенная раса с очень мелкими пестринами на спине. В таких же условиях этот вид был обнаружен в высокогорном Хангае и на скальных образованиях в межгорных котловинах Монголии (Козлова, 1932; 1975). Интересно, что предпочитающие кустарниковые биотопы красношейка, варакушка, особенно бурая пеночка в пределах экорегиона встречается как по долинам рек в уремных лесах на подгорных равнинах, так и в субгольцовом поясе, избегая таежно-лесной пояс по склонам гор. Такую же картину распространения имеют некоторые виды бабочек, когда с одной стороны они оказываются свойственными марям, а с другой стороны субальпийскому поясу гор (Куренцов, 1964). Eremophila alpestris brandti имеет подобного рода разрыв, образованный горно-лесным поясом, являясь многочисленным видом степей и полупустынь межгорных котловин и высокогорного пояса Алтае-Саянской горной системы. Характер распространения большинства перечисленных видов, по-видимому, обусловлен сравнительно недавними изменениями в ландшафтах Сибири, уже в послеледниковое время.

г) Географическая изоляция в результате вытеснения популяций оледенением.

Характерной чертой плейстоцен-голоценового времени было всемирное чередование теплых и холодных периодов и связанные с этими процессами вытеснения животных к югу (Синицин, 1962; Крумбигель, Вальтер, 1980). Во время последнего оледенения ряд популяционных группировок птиц Средней Сибири были вытеснены в южные районы Азии, где и формировались в специфичных условиях. Так, видимо, сформировались уклоняющиеся формы - молодые виды и подвиды: Corvus cornix, Larus argentatus mongolicus, Motacilla personata. После потепления климата и отступления ледника в Средней Сибири эти популяции постепенно заселяли свои исконные территории в центральной части Среднесибирского региона. Для некоторых из них характерна динамика ареалов и в настоящее время (Larus argentatus mongolicus). Известно, что диапазон скоростей видообразования огромен (Майр, 1968). Колебания темпа дивергенции, видимо, отражают «вложенные» уклоняющиеся формы, т. е. такие ситуации, когда в пространство, разделяющее западный и восточный фрагменты дизъюнктивного ареала, вклиниваются ареалы близко родственных форм, отличающихся от каждого из периферийных изолятов сильнее, чем последние друг от друга. Поскольку, например, обособление популяции, давшей начало Motacilla personata или Corvus cornix, не могло произойти раньше, чем разделение западного и восточного очагов распространения Motacilla alba и Corvus corone (это вытекает из общих географических закономерностей формирования дизъюнкции), остается заключить, что приблизительно за один и тот же или даже меньший срок срединная изолированная популяция подверглась большим морфологическим изменениям, чем «полярные» изоляты (Матюшкин, 1976). Устанавливается зависимость скорости формообразования от местоположения отдельных очагов и условий существования в них. Кроме того, современное распространение таких уклоняющихся «вложенных» форм демонстрирует широту дизъюнкций существовавших в ледниковое время.

Горная изоляция в результате азональных процессов. Весьма распространенную категорию дизъюнкций представляют собой горные разрывы. Горные формы не столько связаны с горами непосредственно (с ландшафтом и особым строением поверхности), сколько с горным климатом и соответствующими экологическими условиями. Поэтому современное разорванное распространение горных форм обычно (не считая случаев оттеснения) заставляет предполагать существование климатических условий, при которых было возможно соединение ныне изолированных участков ареалов горных форм. Возникновение целого ряда форм на территории Алтай-Саянского экорегиона происходило в результате азональных процессов обеспечивших довольно длительную горную изоляцию популяционных группировок птиц. Азональные процессы оказали влияние и на формирование эндемичных видов и подвидов. В высокогорном поясе Алтае-Саянской горной системы сформировался эндемичный вид - Tetraogallus altaicus и ряд форм подвидового ранга - Alectoris chukar dzungarica, Anthus spinoletta blakistoni, Leucosticte nemoricola altaica, Leucosticte brandti margaritacea и др.

Разрывы, возникшие в результате обособления межгорных котловин и их экологическая специфика, также позволили сформироваться здесь целому ряду форм на подвидовом уровне: Milvus migrans lineatus, Hieraaetus pennatus milvoides, Aquila rapax nipalensis, Otis tarda dybowskii и др. С водоемами межгорных котловин Алтай-Саянского экорегиона связано, видимо, формообразование у птиц водно-болотного комплекса - Haematopus ostralegus longipes But., Grus grus lilfordi Sh., Motacilla flava leucocephala Pr, Emberiza pallasi lydiae Port. и др.

Таежные формы, связанные с горно-лесным поясом Алтая и Саян, также дают ряд случаев разорванного распространения определенного типа - Zoothera dauma, Turdus sibiricus, Emberiza rustica, Emberiza pusilla и др. Горно-лесные формы, такие как Accipiter gularis sibiricus Stepanyan, Tetrao urogallus taczanowskii Stejn., Tetrastes bonasia septentrionalis Seeb., Loxia curvirostra altaiensis Sushk. и др., также, по-видимому, сформировались в условиях разрывов таежных ландшафтов горно-лесного пояса. Формы, возникшие в результате горных разрывов, являются, как правило, эндемиками либо субэндемиками Алтай-Саянского экорегиона и представляют колоссальное значение в плане увеличения биоразнообразия птиц.

Биотопическая изоляция вследствие высокой мозаичности ландшафтных элементов. Высокая мозаичность ландшафтных элементов Алтай-Саянского экорегиона, вызванная зональными, экстразональными и азональными процессами явилась причиной биотопической изоляции многих видов птиц - в этом отношении очень показательны представители семейства Motacillidae: M. flava beema и M. flava leucocephala, Motacilla citreola citreola - M.c. werae But. - M. c. quassatrix Port. Anthus campestris - A. richardi - A. godlewskii и семейства Laniide: Lanius cristatus - L. isabellinus - Lanius collurio L. Так эндемичная форма Центральной Азии M. flava leucocephala, формирование и возникновение которой связано с солончаковыми местообитаниями, распространена в пределах России только в Убсу-Нурской котловине вокруг озер Торе-Холь, Дус-Холь, Шара-Нур, Убсу-Нур, в междуречье Оруку-Шынаа и Кош-Терек, в Тувинской котловине она замещена M. flava beema. Гнездовые местообитания Anthus campestris, A. richardi и A. godlewskii пространственно могут располагаться в непосредственной близости друг от друга, что особенно характерно для Убсу-Нурской котловины, но со строгой биотопической аллопатрией. Ярко выраженная биотопическая специализация характерна для Lanius cristatus и L. isabellinus в зоне симпатрии на территории южной Тувы (Баранов, 2005).

5.1.4. Формирование экологических популяций в зоне пессимума. На территории Алтай-Саянского экорегиона в условиях переходной зоны бореальных лесов Сибири и полупустынь Центральной Азии (в экотонных экосистемах), у некоторых видов птиц, имеющих здесь предел распространения, сформировались экологические популяций (экотипы), возникшие в результате адаптаций к нетипичным стациально-биотопическим условиям. Это специфичные гнездования на деревьях горного гуся Eulabeia indica и мохноногого курганника Buteo hemilasius, на скалах - черного аиста Ciconia nigra, черного коршуна Milvus migrans lineatus и чеглока Falco subbuteo, открыогнездящегося в тростниках огаря Tadorna ferruginea, алтайского улара Tetraogallus altaicus в условиях подгорных равнин.

Экологическая специфика гор Алтай-Саянского экорегиона, занимающих сравнительно небольшую территорию, на которой просматривается очень высокая степень мозаичности ландшафтов межгорных котловин и горных сооружений, заключается в том, что они обладают большим числом местообитаний переходного горно-таежно-степного характера с разнообразием интразональных условий - внутренних водоемов и скальных образований и др. Для этих переходных биотопов характерно присутствие горных видов, претерпевших в той или иной степени «сдвиги» в экологии и морфо-физиологических показателях в связи с процессами адаптивной специализации в столь специфических условиях. К таковым следует отнести Eulabeia indica, Tetraogallus altaicus представляющих собой своеобразный экологический тип. Например, птицы Урэг-Нурской популяции Eulabeia indica отличаются охристо-рыжей (ржавой) окраской щёк, шеи, зоба, груди, что характерно для всех возрастных и половых групп (Баранов, 1991). Эти горные по происхождению виды хорошо приспособлены к обитанию в интразональных условиях степи и полупустыни, что отражается как в стереотипе их поведения, так и в адаптациях к аномальному гнездованию. Описываемая область носит «переходный характер» среды жизни и представляет большой диапазон условий, в которых протекает непрерывный эволюционный процесс совершенствования связей организмов с природной средой. Именно такие области как Алтай-Саянский экорегион оказываются наиболее часто местом активной дивергенции и адаптивного радиирования форм.

Таким образом, физико-географическое положение Средней Сибири в центре Азиатского материка и исторические процессы трансформации ландшафтов в четвертичный период, протекающие на ее территории, создали предпосылки для интенсивного формообразования у птиц Северной Палеарктики. Процессы интенсивного формообразования на территории Среднесибирского региона существенно повлияли на увеличение биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона.

Надвидовые и внутривидовые группировки птиц на территории Алтай-Саянского экорегиона и их эколого-географическая характеристика.

Под воздействием различных исторических, географических и экологических причин у многих видов птиц проявилась внутривидовая изменчивость, существенно отразившаяся на современном облике биоразнообразия птиц территории Алтай-Саянского экорегиона и Средней Сибири в целом.

Современное состояние биоразнообразия птиц на подвидовом уровне. Важнейшие факторами дивергенции алтае-саянских популяций птиц, как отмечалось выше, являются дизъюнкции в результате оледенения и как следствие пространственная изоляция в прошлом, вытеснение центральносибирских популяций некоторых видов птиц в более южные районы с последующей пространственной изоляцией в Центральной или Передней Азии, горообразовательные процессы, экстразональность ландшафтов, высокая ландшафтная мозаичность.

В результате инвентаризации биоразнообразия птиц и анализа коллекционных фондов на подвидовом уровне было выявлено, что у 40 видов, обитающих в пределах региона под воздействием этих факторов сформировались по две географические популяции с ярко выраженным морфо-физиологическим типом в ранге подвида, а такие виды как Alauda arvensis, Motacilla flava, Motacilla citreola, Lanius excubitor, Emberiza pallasi имеют здесь по три подвида. В настоящее время, после отступления ледника, все эти формы образуют на территории АСЭР зоны контакта и интерградации.