Основы ботаники

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. История и методы систематики растений. Искусственные, естественные и филогенетические системы растений

Систематика - это наука, изучающая многообразие организмов на Земле, их классификацию и эволюционные взаимоотношения.

Систематика растений, раздел систематики. С. р. имеет длинную историю -- от первых попыток классификации, основанной на немногих, легко бросающихся в глаза внешних признаках, не связанных между собой внутренним единством и общностью происхождения, до современных систем, базирующихся на огромном числе фактов и учёте истинно родственных (гомологических) связей. Ещё Теофраст делил растения на 4 группы -- деревья, кустарники, полукустарники, или кустарнички («фриганон»), и травы. В дальнейшем, до эпохи Возрождения, интерес представляют лишь наблюдения Альберта фон Больштедта (Альберта Великого), впервые отметившего различия между однодольными и двудольными растениями. В эпоху Возрождения итальянец Андреа Чезальпино опубликовал (1583) первую искусственную классификацию растений, основанную главным образом на строении «органов воспроизведения» -- плодов и семян. Кроме основных групп, принятых им под влиянием Теофраста (деревья и кустарники, полукустарники и травы), он выделил также группу бессеменных растений -- папоротники, мхи, грибы и водоросли. В конце 16 в. К. Баугин разграничил категории рода и вида и наметил основы биноминальной (бинарной) номенклатуры. В 1693 английский естествоиспытатель Дж. Рей установил понятие о виде, а в 1700 французский ботаник Турнефор -- о роде. Третью основную таксономическую категорию -- семейство определил ещё в 1689 французский ботаник П. Маньоль. Система Турнефора, основанная на строении венчика (класс губоцветных, класс четырёхлепестных и т. п.), получила широкое распространение благодаря её простоте. Более сложной, но более естественной была система Рея (1686--1704), в которую он ввёл название двудольные (Dicotyledones) и однодольные (Monocotyledones); эти 2 группы он расчленил на классы по типу плода, а классы -- по признакам строения листа и цветка.

В современной филогенетической систематике можно выделить три крупные группы методов:

I. Биологические методы, то есть методы основанные на изучение самих растительных организмов. В пределах группы биологических методов выделяются следующие методы:

1. Морфологические методы, которые включают в себя собственно морфологический, анатомический, карпологический (т.е. изучение плодов растений), палинологический (изучение пыльцы), кариологический (изучение содержимого клеточных ядер) и тератологический (изучение уродов растительного мира).

2. Биохимические методы, основанные на изучении биохимических превращений в растительных организмах.

3. Физиологические, в основе которых лежит изучение физиологических процессов и реакций растений.

4. Собственно биологические: генетические, онтогенетические (изучение развития организма от зарождения до биологической смерти) и гибридологические (изучения гибридов и их генетических и биологических проявлений).

II. Топологические методы, основанные на изучении среды обитания растений.

К ним относятся:

1. Географический метод - изучение современного распространения растений.

2. Экологический метод, основанный на изучении местообитания растений.

3. Фитоценологический, основывается на изучении структуры растительных сообществ.

III. Вспомогательные или математические методы, к которым относятся вариационно-статистическая обработка и корреляционный анализ.

Искусственные системы растений (с 16 по 18 в.)

Период искусственных систем открывает итальянский ботаник А.Чезальпино. Чезальпино использовал 4 категории жизненных форм Теофраста, но объединил их в 2: древесные (деревья и кустарники) и травянистые (полукустарники и травы). В пределах этих групп он выделил 15 классов. Важным признаком Чезальпино считает положение "души", которая, по его мнению, должна быть у растений скрыта в сердцевине, и "сердца" - в семени (он полагает, что оно находится в месте отхождения семядолей от гипокотиля). Далее используется число семян в плоде, строение перикарпия и отчасти соцветия.

Французский ботаник Турнефор установил четкую систему соподчиненности таксономических категорий и дал глубокую проработку понятия о роде; описал более 1000 новых видов и составил четкий диагноз примерно 700 родов, снабженных точными аналитическими рисунками. Турнефор сохраняет деление на деревянистые (деревья и кустарники) и травянистые (травы и полукустарники) растения и выделяет 22 класса по строению венчика и отчасти плода. И среди деревянистых, и среди травянистых фигурируют однолепестные (спайнолепестные) и многолепестные, с цветками правильными и неправильными; "сложными" цветками названы соцветия типа корзинок сложноцветных.

Сильное влияние на развитие систематики оказали труды выдающегося английского естествоиспытателя Дж. Рея, одного из основоположников учения о виде. Рей ориентируется на общее внешнее сходство растений, которое определяется, конечно, совокупностью признаков, но для выделения и характеристики классов использует лишь какие-то отдельные особенности, которые кажутся ему более существенными для той или иной группы. Выделяет 33 класса.

Этот период завершил К.Линней - бинарная номенклатура растений. Выделяет 24 класса:

Кл. с 1 по 13-по кол-ву одиноч. тычинок;

Кл. с 14 по 20-по длине тычиноч. нитей;

Кл. с 21 по 23-по наличию цветков разн. полов на растении;

Кл.24-тайнобрачные (водоросли, грибы, мхи, папоротники)

Естественные системы (с конца 18 до сер. 19 в.)

Первая попытка создания естественной системы растений принадлежит французскому ботанику М.Адансону. Всего им описано 1700 родов и 58 семейств.

Вслед за Адансоном появилась система А.Л.Жюссье, с которой, по существу, и начинается эпоха естественных систем. Антуан Лоран Жюссье в 1789 г. опубликовал замечательный труд - "Роды растений", в котором описано около 20000 видов, отнесенных к 1754 родам, 100 порядкам (семействам в современном понимании) и 15 классам. Жюссье твердо стоит на позиции, что система должна отображать природу, а не навязываться ей. Живые организмы подчинены естественной иерархии и связаны в единую цепь от простого к сложному. На основе этих принципов Жюссье удалось выделить достаточно естественные группы - "порядки" и дать им удачные характеристики. Стремление же представить эти естественные группы в виде связной непрерывной "восходящей" цепи посредством определенного расположения классов успехом не увенчалось. В своих высших подразделениях и в общей схеме построения система сохранила неискусственность. Действительно, число семядолей и лепестков, положение завязи - это обычные признаки, более диагностические, чем таксономические, использовавшиеся в искусственных системах. Понятно, что при оперировании таким небольшим набором признаков классы у Жюссье оказались в большинстве своем очень сборными, а взаимное расположение классов - произвольным. Причины сходства между таксонами не обсуждаются, они только констатируются. Таким образом, историческая заслуга Жюссье не столько в разработке конкретной системы, сколько в формулировке идеи и ее обосновании. Но это было сделано так убедительно и столь солидно подкреплено превосходными четкими диагнозами родов и порядков, иллюстрирующими естественный метод, что не могло не привлечь внимания современников.

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ конца 19 в. (последарвиновский период)

Основателем систематики, области науки, которая занимается классификацией живых организмов и взаимоотношениями между компонентами живого, считается Карл Линней. Однако только в конце 1950-х годов немецкий энтомолог Вилли Хенниг высказал идею, что систематика должна отображать известную эволюционную историю так близко, как только возможно. Так был основан подход к систематике, который он назвал филогенетической систематикой. Противники Хеннига пренебрежительно называли его последователей «кладистами», из-за акцента на признание только монофилетичных групп или клад. Однако кладисты быстро приняли это название как полезный термин, и кладистический подход начал преобладать в систематике. Противоположностью филогенетической систематики является фенетика.

Распространение дарвиновской теории эволюции естественным образом вело к представлению, что сродство на самом деле отражает генеалогическое родство, общность происхождения, а различия между таксонами характеризуют меру их расхождения, дивергенции в процессе эволюции.

Энглер обосновал «принципы естественного расположения» таксонов растений.

Главная цель филогенетической системы заключается в отражении родства организмов.

Необходимо отличать гомологичные сходства от аналогичных. Выделил примитивные и продвинутые признаки.

Энглер считал необходимым отличать первичную простоту от вторичного упрощения. Впервые описал явление гетеробатмии. Гетеробатмия - явление, когда таксон оказывается на разных уровнях организации по разным признакам.

Энглер предложил филогенетическую систему восходящего типа. Признаки многоплодниковых считал примитивными, но систему начинал с однопокровных. Признавал первичный полиморфизм цветковых растений. Система Энглера получила широкое распространение в России.

Английские палеоботаники Е. Арбер и Дж. Паркин в работе «О происхождении покрытосеменных» (1907) разработали стробилярную теорию происхождения цветка из обоеполого стробила беннеттитовых.

2. Учение о стеле. Эволюция стелярной организации тела спорофита

Первичную проводящую систему осевых органов высших растений вместе со связанными с ней паренхимными тканями называют стелой. Снаружи стела окружена корой, но граница между ними не всегда ясно выражена и в некоторых случаях анатомы затрудняются в проведении наружной границы стелы.

Стелярная теория, учение о принципах строения и взаимоотношениях между типами стелы (центрального цилиндра) у высших растений. Большую часть стелы составляют проводящие ткани: ксилема (древесина) и флоэма (луб), по-разному расположенные в разных типах стелы. Проводящие ткани обычно окружены перициклом, состоящим из механических и паренхимных клеток. Вокруг стелы находится первичная кора.

Учение о стеле создано французскими ботаниками Ф. Ван Тигемом и А. Дулио (1886), которым принадлежит и первая классификация типов стелы.

Наиболее примитивным типом стелы является та, в которой проводящая ткань образует сплошную массу и, центральное ядро, состоящее из ксилемы, полностью окружено слоем флоэмы. Это протостела. Протостела не только очень проста по структуре, но и представляет собой исходный тип, от которого в процессе эволюции произошли все другие типы стелы. Она была характерна для риниофитов и многих других вымерших форм. В современной флоре протостела характерна для плаунов и некоторых папоротников и встречается в корнях почти всех растений. На поперечном сечении протостела может иметь разную форму. Наиболее примитивным типом является протостела, состоящая из центрального пучка первичной ксилемы, окруженной цилиндром флоэмы. Подобную протостелу называют гаплостелой (от греч. haplos -- простой). Более продвинутым типом является протостела с радиальными выступами ксилемы, называемая актиностелой (от греч. aktinos -- луч). Она была характерна для девонского рода астероксилон (Asteroxylon) и встречается у некоторых примитивных видов плаунов. Результатом дальнейшей специализации актиностелы является так называемая плектостела (от греч. plectos -- плетеный), характерная для стеблей большинства видов плауна. В плектостеле ксилема разбита на отдельные пластинки, расположенные параллельно или радиально друг к другу. В процессе эволюции протостела дала начало сифоностеле (от греч. siphon -- труба). В отличие от протостелы сифоностела имеет трубчатое строение и обладает центральной паренхимной частью, или сердцевиной. Эволюция сифоностелы сопровождается появлением паренхимных участков (лакун) в самом проводящем: цилиндре. Благодаря лакунам создается непрерывная связь коры и сердцевины. Различные типы сифоностелы очень характерны для многих папоротников.

Когда сифоностела разбита на сеть или ряды продольных тяжей, получается рассеченная стела, или диктиостела (от греч. diktyon -- сеть), которая, как и сифоностела, характерна для многих папоротников

Особым типом стелы, производным от сифоностелы, является полициклическая сифоностела. Полициклическая стела- наиболее сложный тип стелярной организации - характерна для некоторых папоротников. Полициклические стелы являются всегда сифоностелическими. Они имеют внутреннюю проводящую систему, связанную с внешней сифоностелой. Эта внутренняя связь бывает всегда у узла. Типичные полициклические стелы имеют два или больше концентрических цилиндров проводящей ткани. В некоторых случаях внешний цилиндр является сифоностелой, а в других -- диктиостелой.

У хвощей и родственных форм из сифоностелы возникает особый тип стелы, названный артростелой (от греч. arthron -- член, сустав). Артростела имеет членистое строение и характеризуется наличием центральной полости и протоксилемных лакун (каринальных каналов). Она характерна для хвощей.

В результате рассечения сифоностелы возникает так называемая эустела (от греч. eu -- хорошо), характерная для большинства семенных растений.

В некоторых случаях, как у ряда травянистых двудольных и большинства однодольных, проводящие пучки эвстелы разбросаны по сердцевине и коре так, что сходство с единой сетью или кольцом теряется совершенно. Ввиду своеобразия подобной стелярной организации она выделяется в особый тип стелы, названный атактостелой (от греч. ataktos -- беспорядочный). Атактостела развилась в результате крайнего рассечения эустелы и представляет собой в эволюционном отношении крайне специализированную форму центрального цилиндра.

Проводящие ткани служат для передвижения по растению растворенных в воде питательных веществ. Все проводящие ткани являются сложными (комплексными) и состоят из морфологически и функционально разнородных элементов. Ксилема и флоэма формируются из одной и той же первичной (прокамбий), а уряда растений (голосемянные и двудольные цветковые) затем и вторичной меристемы (камбий). Поэтому они всегда располагаются рядом и объединены в разного типа проводящие пучки.

Функции ксилемы (древесина) - проведение воды с растворенными в ней минеральными веществами. Основными элементами ксилемы, осуществляющими дальний транспорт воды являются трахеиды и сосуды. Трахеиды - это мертвые (в зрелом состоянии) вытянутые (прозенхимные) клетки, суженные на кончиках и лишенные протопласта. Сосуды - это полые трубки, состоящие из расположенных друг над другом отдельных члеников.

Функции флоэмы - транспорт продуктов фотосинтеза. Основными элементами флоэмы являются ситовидные клетки и ситовидные трубки с клетками спутницами. Сердцевидные лучи - это элементы осуществляющие ближний транспорт веществ и встречаются только во вторичной ксилеме и флоэме. Трансфузионная ткань - встречается только в листьях голосемянных растений. Основной функцией этой ткани является связь между проводящими пучками и основной поренхимой листа в передаче воды и продуктов фотосинтеза. Состоит из трансфузионной трахеиды (мертвые водопроводящие клетки с одревесневшими оболочками), паренхимные живые клетки (осуществляют перевод продуктов фотосинтеза из мезофилла и примыкают к флоэмной части пучка).

3. Общая характеристика высших растений. Отличия высших растений от низших

К высшим относятся все наземные листостебельные растения, размножающиеся спорами или семенами. Современный растительный покров Земли состоит из высших растений, общая биологическая черта которых -- автотрофное питание. В процессе длительной приспособительной эволюции автотрофных растений в воздушно наземной среде обитания выработалась общая структура высших растений, выражающаяся в их морфологической расчлененности на листостебельный побег и корневую систему и в сложном анатомическом строении их органов. У высших растений, приспособившиеся к жизни на суше, возникают специальные органы поглощения минеральных растворов из субстрата -- ризоиды (у гаметофита) или корневые волоски (у спорофита). Ассимиляция углекислого газа из воздуха осуществляется листьями, состоящими главным образом из хлорофиллоносных клеток. Из проводящей ткани, связывающей два важнейших концевых аппарата -- корневой волосок и зеленую клетку листа,--и из опорной ткани, обеспечивающей устойчивое положение растения в почве и в воздухе, сформировалась протостела первичного стебля и корня. Стебель своим ветвлением и листорасположением обеспечивает наилучшее размещение листьев в пространстве, чем достигается наиболее полное использование световой энергии, а ветвлением корня -- эффект размещения огромной всасывающей поверхности корневых волосков в сравнительно малом объеме почвы. Первичные высшие растения унаследовали от своих предков-водорослей высшую форму полового процесса -- оогамию и двухфазный цикл развития, характеризующийся чередованием двух взаимозависимых поколений: гаметофита, несущего половые органы с гаметами, и спорофита, несущего спорангии со спорами. Из зиготы развивается только спорофит, а из споры гаметофит. На ранних этапах появились два направления эволюции высших растений:

1) гаметофиту принадлежит преобладающая роль в жизни организма,

2) преобладающим «взрослым» растением является спорофит.

Современные высшие растения делят на следующие типы:

1)Мохообразные,

2) Папоротникообразные,

3) Голосеменные,

4)Покрытосеменные, или Цветковые.

Важнейшие сходства высших и низших растений

Наиболее распространенная теория происхождения высших растений связывает их с зелеными водорослями. Это объясняется тем, что и для водорослей, и для высших растений характерны следующие признаки: основной фотосинтезирующий пигмент - хлорофилл а; основной запасной углевод - крахмал, который откладывается в хлоропластах, а не в цитоплазме, как у других фотосинтезирующих эукариот; целлюлоза - важнейший компонент клеточной стенки; наличие пиреноидов в матриксе хлоропласта (не у всех высших растений); образование фрагмопласта и клеточной стенки при клеточном делении (не у всех высших растений). И для большинства водорослей, и для высших растений характерно чередование поколений: диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита.

Основные отличия высших и низших растений:

Среда обитания: у низших - вода, у высших - в основном, суша.

Развитие у высших растений разнообразных тканей - проводящей, механической, покровной.

Наличие у высших растений вегетативных органов - корня, листа и стебля - разделение функций между различными участками тела: корень - закрепление и водно-минеральное питание, лист - фотосинтез, стебель - транспорт веществ (восходящий и нисходящий токи).

Высшие растения обладают покровной тканью - эпидермисом, выполняющей защитные функции.

Усиленная механическая устойчивость стебля высших растений за счет толстой клеточной стенки, пропитанной лигнином (придает жесткость целлюлозному остову клетки).

Органы размножения: у большинства низших растений - одноклеточные, у высших растений - многоклеточные. Стенки клеток высших растений надежнее защищают развивающиеся гаметы и споры от высыхания.

Высшие растения появились на суше в силурийском периоде в виде примитивных по строению риниофитов. Оказавшись в новой для них воздушной среде риниофиты постепенно адаптировались к необычной обстановке и на протяжении многих миллионов лет дали громадное разнообразие наземных растений различных размеров и сложности строения.

Одним из ключевых событий раннего этапа выхода растений на сушу было появление спор с прочными оболочками, позволяющими переносить засушливые условия. Споры высших растений способны распространяться ветром.

Высшие растения обладают различными тканями (проводящая, механическая, покровная) и вегетативными органами (стебель, корень, лист). Проводящая система обеспечивает передвижение воды и органических веществ в сухопутных условиях. Проводящая система высших растений состоит из ксилемы и флоэмы. Высшие растения имеют защиту от высыхания в виде покровной ткани - эпидермиса и нерастворимой в воде кутикулы или же пробки, образующейся при вторичном утолщении. Утолщение клеточной стенки и пропитывание ее лигнином (придает жесткость целлюлозному остову клеточной оболочки) придало высшим растениям механическую устойчивость.

Высшие растения (почти все) обладают многоклеточными органами полового размножения. Органы размножения высших растений формируются на разных поколениях: на гаметофите (антеридии и архегонии) и на спорофите (спорангии).

Чередование поколений свойственно для всех высших наземных растений. В ходе жизненного цикла (т.е. цикла от зиготы одного поколения до зиготы следующего поколения) один тип организма сменяется другим.

Гаплоидное поколение называется гаметофитом, поскольку оно способно к половому размножению и образует гаметы в многоклеточных органах полового размножения - антеридиях (образуются мужские подвижные гаметы - сперматозоиды) и архегониях (образуется женская неподвижная гамета - яйцеклетка). При созревании клетки архегоний вскрывается на верхушке и происходит оплодотворение (слияние одного сперматозоида с яйцеклеткой). В результате образуется диплоидная зигота, из которой вырастает поколение диплоидного спорофита. Спорофит способен к бесполому размножению с образованием гаплоидных спор. Последник дают начало новому гаметофитному поколению.

Одно из этих двух поколений всегда преобладает над другим, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла. В жизненном цикле мхов преобладает гаметофит, в цикле голо- и покрытосеменных растений - спорофит.

4. Эволюция гаметангиев и жизненных циклов высших растений. Работы В. Гофмейстера. Биологическое и эволюционное значение гетероспории

Свой жизненный цикл -- чередование спорофита и гаметофита -- высшие растения унаследовали, вероятно, от своих водорослевых предков. Как известно, у водорослей наблюдаются самые различные взаимоотношения диплоидной и гаплоидной фаз жизненного цикла. Но у водорослевого предка высших растений диплоидная фаза была, возможно, развита больше, чем гаплоидная. В этой связи представляет большой интерес тот факт, что от древнейших и наиболее примитивных высших растений вымершей группы риниофитов в ископаемом состоянии достоверно сохранились только спорофиты. Скорее всего это можно объяснить тем, что гаметофиты у них были более нежные и менее развитые. Это характерно также для огромного большинства ныне живущих растений. Исключение составляют только моховидные, у которых гаметофит преобладает над спорофитом.

Эволюция жизненного цикла высших растений шла в двух противоположных направлениях. У моховидных она была направлена в сторону возрастания самостоятельности гаметофита и его постепенного морфологического расчленения, потери самостоятельности спорофита и его морфологического упрощения. Самостоятельной, вполне автотрофной фазой жизненного цикла моховидных стал гаметофит, а спорофит низведен до степени органа гаметофита. У всех остальных высших растений самостоятельной фазой жизненного цикла стал спорофит, а гаметофит у них в течение эволюции постепенно уменьшался и упрощался. Максимальная редукция гаметофита связана с разделением полов. Миниатюризация и упрощение однополых гаметофитов происходили весьма ускоренными темпами. Гаметофиты очень быстро теряли хлорофилл, и развитие все чаще осуществлялось за счет питательных веществ, накопленных спорофитом.

Наибольшая редукция гаметофита наблюдается у семенных растений. Бросается в глаза, что как среди низших, так и среди высших растений все крупные и сложно устроенные организмы представляют собой спорофиты (ламинарии, фукусы, лепидодендроны, сигиллярии, каламиты, древовидные папоротники, голосеменные и древесные покрытосеменные).

Таким образом, всюду вокруг нас, будь то на поле или в саду, в лесу, в степи или на лугу, мы видим исключительно или почти исключительно одни только спорофиты. И лишь с трудом и обычно после долгих поисков мы найдем на влажной почве крошечные гаметофиты папоротников, плаунов и хвощей. Более того, гаметофиты многих плаунов подземные, и поэтому их чрезвычайно трудно обнаружить. И только печеночники и мхи заметны своими гаметофитами, на которых развиваются гораздо более слабые, упрощенные спорофиты, заканчивающиеся обычно одним верхушечным спорангием. А рассмотреть гаметофит любого из многочисленных цветковых растений, как и гаметофиты хвойных или других голосеменных, можно только под микроскопом.

Работы В. Гофмейстера.

Наиболее значительные результаты Гофмейстер получил в области сравнительной морфологии растений. Описал развитие семяпочки и зародышевого мешка (1849), процессы оплодотворения и развития зародыша у многих покрытосеменных растений. В 1851 была опубликована его работа «Сравнительные исследования роста, развития и плодоношения у высших тайнобрачных растений и образования семян у хвойных деревьев», итог исследований Гофмейстера по сравнительной эмбриологии архегониальных растений (от мохообразных до папоротникообразных и хвойных). В ней он сообщил о сделанном им открытии -- наличии у этих растений чередования поколений, бесполого и полового, установил родственные связи между споровыми и семенными растениями. Эти работы, проводившиеся за 10 лет до появления учения Ч.Дарвина, имели большое значение для становления дарвинизма. Гофмейстер -- автор ряда работ по физиологии растений, посвященных в основном изучению процессов поступления воды и питательных веществ через корни.

Биологическое и эволюционное значение гетероспории

Гетероспория-- разноспоровость, образование спор различной величины у некоторых высших растений (например, водных папоротников, селагинелловых и др.). Крупные споры -- мегаспоры, или макроспоры, -- дают при прорастании женские растения (заростки), мелкие -- микроспоры -- мужские. У покрытосеменных растений микроспора (пылинка), прорастая, даёт мужской заросток -- пыльцевую трубку с вегетативным ядром и двумя спермиями; мегаспора, образующаяся в семяпочке, прорастает в женский заросток -- зародышевый мешок.

Биологич. значение:

--Стремление к разделении полов, т.е. двудомность:

--разделение во времени: протандрия(плауны)-вначале на гаметофите развив. муж., а затем жен. пол. гаметы.

--протогиния

--физиологическая разноспоровость.

Эволюционное значение гетероспории привело к возникновению семени, а это позволило семен. раст. полностью потерять зависимость от внеш. среды и господств. на Земном шаре.



5. Характеристика отделов риниофиты (псилофитовидные) и псилотовидные

Этот отдел объединяет первые достоверные ранние палеозойские наземные растения, описанные по сохранившимся остаткам. Они обладали рядом признаков, отражавших начальную ступень в эволюции высших растений . У них еще не было типичных для высших растений олиственных побегов и корней.

Тело риниофитов состояло из цилиндрических осей, дихотомически ветвившихся во взаимно перпендикулярных плоскостях. Существенным отличием от водорослей было наличие в их осях проводящей системы, построенной по типу протостелы , и типичной эпидермы с устьичным аппаратом. Подобные первичные васкуляризованные осевые структуры получили название теломов . Одни теломы были вегетативные, другие заканчивались спорангиями . Подземные теломы, получившие название ризомоиды, т.е. корневищеподобные , были снабжены простыми одноклеточными ризоидами . Спорангии , обладавшие многослойной стенкой, имели овальную или округлую форму, но у наиболее примитивных видов они мало отличались от верхушек вегетативных осей.

Риниофиты были равноспоровыми растениями, их споры имели трехлучевые щели, по которым, по-видимому, происходило их вскрывание при прорастании. Наиболее ранние риниофиты, описанные только по спорам, датируются нижнесилурийским периодом , лишь из верхнего силура описан род куксония (Cooksonia) по макроостаткам.

Отдел Psilotophyta

Псилотовидные - это самая оригинальная группа ныне живущих высших растений, весьма близко стоящая к вымершим риниофитовым. Они представлены 1 классом Psilotopsida , порядком Psilotales , семейством Psilotaceae , которое включает всего лишь 2 рода - псилот (Psilotum) с 2 видами и тмезиптерис (Tmesipteris) с 10 видами. Ареал этих видов ограничен тропическими и частично субтропическими влажными областями обоих полушарий.

Псилотовые представляют собой травянистые многолетние растения, ведущие наземный или эпифитный образ жизни. Они имеют наземные дихотомически ветвящиеся побеги , в основном прямостоячие, у эпифитов - свешивающиеся. У псилота плоский или трехгранный стебель достигает высоты 20-100 см и обильно ветвится. У тмезиптериса размеры побегов меньше - 5-30 см; они либо совсем не ветвятся, либо ветвятся однажды дихотомически. Подземные органы псилотовых, которые подобно риниофитовым называют ризомоидами , достигают длины 1 м и также дихотомически ветвятся. Они лишены каких-либо чешуй и покрыты многочисленными ризоидами с кутинизированными оболочками. Ризомоиды иногда выходят наружу и превращаются в наземные побеги .

Главное своеобразие псилотовых заключается в отсутствии корней во все периоды их жизни, что рассматривается многими учеными как первичный признак; это сближает их с риниофитовыми .

К числу примитивных признаков относится также отсутствие типичных листьев. На стеблях псилота, в его верхних частях, располагаются чешуевидные придатки, лишенные жилок, хотя листовые следы в стебле имеются. Эти чешуйки очень напоминают листья астероксилона , у которого жилки лишь подходили к основанию листа. У тмезиптериса в основании побега расположены мелкие чешуевидные придатки, тоже без жилок. Выше по стеблю они становятся крупнее и представляют собой ланцетные, низбегающие по стеблю зеленые пластинки, каждая из которых снабжена неветвящейся жилкой. В отличие от псилота листья тмезиптериса имеют в эпидерме устьица.

Таким образом, листовидные органы псилотовых подобно плауновидным имеют энационное происхождение . Но у псилота они в своем развитии остановились на уровне девонских форм, а у тмезиптериса достигли уровня современных плаунов. Функцию фотосинтеза выполняют в основном стебли.

Для надземных стеблей псилота характерно наличие эпидермы, паренхимной хлорофиллоносной коры с листовыми следами и актиностелы с 5-10 лучами ксилемы . Протоксилема сложена спиральными и кольчатыми трахеидами, а метаксилема - в основном лестничными трахеидами, но иногда встречаются даже точечные. В центре ксилемы располагается механическая ткань , выполняющая опорную функцию. У тмезиптериса, поскольку он меньших размеров и почти не ветвится, в центре располагается паренхима, т.е. имеет место сифоностела . Подземные органы построены по типу протостелы , хотя самые тонкие ризомоиды (до 1 мм в диаметре) вообще лишены проводящей системы. Паренхима ризомоидов пронизана грибными гифами , которые проникают через кутинизированные стенки ризоидов наружу и выполняют функцию поглощения воды и минеральных веществ.

Спорангии у псилотовых срастаются в синангии ; у псилота они состоят из 3 спорангиев и имеют шаровидно-трехлопастную форму. У тмезиптериса синангий, состоящий из 2 спорангиев, имеет удлиненно- овальную форму. Синангии располагаются на вершинах очень коротких веточек, имеющих вид толстых ножек с одной чешуйкой у основания. Поэтому складывается впечатление, что синангии сидят в пазухах этих чешуек, раздвоенных в верхней части. Спорангии толстостенные, т.е. примитивного типа строения. Спорогенная ткань частично идет на формирование спор , а частично разрушается и превращается в питательную массу. Из спор развиваются цилиндрические, слабо ветвящиеся наземные или подземные гаметофиты размером 1,5-2 см. Гаметофиты бесхлорофилльные, бурого цвета, питаются микоризно за счет грибных гиф. Своеобразие гаметофита псилотовых заключается в наличии слаборазвитой стелы . По мнению одних авторов, она находится в зачаточном состоянии, а с точки зрения других - представляет собой результат редукции когда-то развитого гаметофита.

Гаметофиты обоеполые , половые органы рассеяны по всей поверхности гаметофита. Большой интерес представляет ход прорастания зиготы; первой развивается, как и у всех споровых растений, гаустория ; остальная часть зародыша на стадии еще недифференцированных тканей дихотомически делится. Один полюс формирует надземный побег, а из другого развивается либо ризомоид , либо второй надземный побег. Это указывает на то, что генетически закрепленной дифференциации органов у псилотовых еще не произошло и они могут переходить один в другой.

Помимо широко распространенного мнения о первичной простоте псилотовых существует противоположное мнение о них как о формах вторично упрощенных. Однако отсутствие палеонтологического материала затрудняет решение этой проблемы.

6. Общая характеристика и систематика моховидных. Жизненный цикл моховидных

Отдел Bryophyta. (Отдел Мохообразные)

Класс Anthocerotopsida.

Класс (Hepaticopsida) Печеночники, или Печеночные мхи

Подкласс (Marchantiidae) Маршанциевые

Порядок (Marchantiales) Маршанциевые

Подкласс (Jungermanniidae) Юнгерманниевые

Порядок (Jungermanniales) Юнгерманниевые

КЛАСС ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ, ИЛИ МХИ, ИЛИ БРИОПСИДЫ (BRYOPSIDA)

Подкласс сфагновые (Sphagnidae)

Подкласс андреевые (Andreaeidae)

Подкласс Зелёные мхи (Bryidae)

Моховидные (Bryophyta)

Моховидные -- это самая примитивная, обособленная группа высших растений. Подавляющее большинство моховидных -- многолетние растения размером от 1 мм до нескольких сантиметров. У большинства моховидных тело расчленено на стебель и листья, но встречаются и талломные, или слоевищные, формы

Они состоят из нитевидного зеленого тела -- протонемы, расположенного на поверхности почвы или в почве, от которого отходит вертикальный стебель со спирально расположенными листьями толщиной в одну клетку. От основания стебля тянутся многочисленные бесцветные, похожие на корни выросты, называемые ризоидами. Вегетативные органы листостебельных мхов включают ассимиляционную, проводящую, запасающую и покровную ткани. Однако, в отличие от других высших растений, у них отсутствуют настоящие сосуды и механические ткани.

"Стебель". Настоящие стебли и листья у мхов отсутствуют, и соответствующие им структуры обозначают особыми терминами -- каулидии и филлидии (филлоиды). У многих мхов клетки каулидия недифференцированны, у других наблюдается центральный тяж из толстостенных клеток. Они, несомненно, выполняют опорную функцию, но не эквивалентны проводящей системе -- специализированным тканям, служащим для транспорта воды и питательных веществ у сосудистых растений. Большая часть воды и солей, необходимых для жизнедеятельности мхов, втягивается в их тело из внешней среды капиллярными силами через щели между филлидиями и каулидием. Небольшая высота стебля обусловлена также отсутствием настоящих сосудистых и хорошо развитых механических тканей.

"Листья". Филлидии бывают разными по форме и размеру. Обычно они состоят всего из одного слоя клеток, но у некоторых видов по краям филлидия этих слоев несколько. Если присутствует средняя жилка толщиной в несколько клеток, она бывает одиночной, доходящей до вершины филлидия, или двойной и короткой. У некоторых видов на ней образуются пластинчатые или столбчатые выросты. Форма филлидия бывает округлой, овальной, ланцетной, продолговатой или линейной, а его край может быть цельным или зубчатым, плоским или свернутым. Эти признаки достаточно видоспецифичны и используются в таксономии. Листорасположение спиральное; корней нет, а их функцию выполняют ризоиды.

Ризоиды. Роль корней играют многоклеточные ветвящиеся нити -- ризоиды. В отличие от настоящих корней многоклеточные ризоиды состоят из одинаковых клеток и лишены проводящих тканей. Ввиду недостаточной эффективности ризоидов как водопоглощающего органа мхи никогда не достигают высоты более 15--20 см.

У молодых мхов они всасывают из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами, но со временем эту способность утрачивают и служат просто для закрепления растения в субстрате.

Жизненный цикл моховидных на примере маршанции многообразной (Marchantict polymorpha)

Фаза гаметофита (n) является преобладающей частью жизненного цикла моховидных. У маршанции он представлен двудомными талломами. Органы полового размножения антеридии (мужские) и архегонии (женские) образуются на специальных подставках, выростах таллома (антеридиофорах и архегониофорах). В антеридий в результате процесса митоза из сперматогенной ткани развиваются мужские гаметы - сперматозоиды. Архегонии имеет яйцеклетку, стенку, канальцевые клетки (брюшную и несколько шейковых). Группа архегониев окружена общим покрыва лом - лерихецием, кроме того, каждый архегонии к моменту созревания покрыт частным покрывалом - перианцием.

С каплями дождя (Н20) сперматозоид попадает в шейку архегония, где происходит ослизнение канальцевых клеток, способствующих продвижению сперматозоида к яйцеклетке. После оплодотворения без периода покоя развивается зигота и начинается новая фаза жизненного цикла - фаза спорофита. Спорогон маршанции (2 n) формируется внутри брюшка-архегония и паразитирует на гаметофите. В спорангии в результате процесса мейоза образуются два вида клеток: споры (n) и элатеры. Из споры развивается нитчатая протонема, несущая почки, из которых и формируется молодой гаметофит (n).

7. Характеристика класса листостебельные мхи

КЛАСС ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ,ИЛИ БРИОПСИДЫ (BRYOPSIDA)

Из всех Моховидных Листостебельные мхи включают наибольшее количество видов - более 14500 видов и более 700 родов. Среди них многие отличаются широким распространением (иногда в умеренных и холодных зонах обоих полушарий), высокой жизненной устойчивостью и большой фитоценотической ролью в растительном покрове Земли. Экологическое своеобразие и особое значение мхов в природных процессах во многом зависит от присущих им групповых форм роста, благодаря чему мхи могут на больших площадях создавать рыхлые или плотные покровы различной мощности. Тем самым мхи активно участвуют в формировании на поверхности континентов мощных влагоприемников в виде болот и замоховелых лесов, оказывающих существенное влияние на общую обеспеченность сушей влагой.

Гаметофор у Листостебельных мхов обычно радиально, реже двусторонне облиственный. От основания, а часто и вдоль стебля и от нижней части листьев отходят нитевидные, ветвящиеся, многоклеточные ризоиды. Листья сидячие, цельные, с жилкой или без них, с большим разнообразием анатомических структур. На стебле образуются органы полового размножения - антеридии и архегонии.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается многоклеточный специализированный спорофит - спорогон, который состоит из стопы, ножки (иногда ножка редуцирована) и коробочки. Спорогон ограничен в росте; стенки коробочки состоят из нескольких слоев клеток; в экзотеции коробочки развиваются обычно функционирующие устьица. Спорообразующая ткань (археспорий) возникает из эндотеции или амфитеция, обычно окружает центральную часть - колонку или у андреи и сфагнума куполообразно покоится на ней и дает начало только спорам; элатеры у Листостебельных мхов никогда не образуются. Открывается коробочка крышечкой (оперкулум) или (у андреи) растрескивается четырьмя щелями, реже коробочка клейстокарпная (закрытоплодная). Существуют разные механизмы вскрытия крышечки. Крышечка может опадать, открывая кольцо зубцов - перистом, окружающий отверстие.Зубцы перистома образуются путем расщепления клеточного слоя вблизи верхушки коробочки по наименее прочным местам. Этот аппарат, регулирующий рассеивание спор, характерен для подкласса Bryidae и отсутствует в двух других подклассах.

Из споры возникает ювенильная, зеленая, нитчатая или слоевищная первичная протонема, на которой возникают почки, дающие начало облиственным стеблям, гаметофорам.

8. Характеристика классов печеночники и антоцеротовые

Класс Печеночники, или Печеночные мхи -Hepaticopsida

Класс объединяет около 6 (10) тыс. видов (300 родов). Главная особенность Печеночников - дорзовентральное строение тела. В клетках присутствуют особые образования - масляные тельца. Печеночники разделяются на 2 подкласса - слоевищные (Маршанциевые) и листостебельные (Юнгерманиевые), причем последние преобладают по числу видов и распространены в тропиках и субтропиках.

Листья печеночников в отличие от листьев мхов всегда однослойные и состоят из однородных клеток. Ризоиды их только одноклеточные, хотя могут иметь разное строение. Для спорогония Печеночников характерно то, что в однослойной или многослойной коробочке споры развиваются непосредственно под стенкой, т.е. она функционально является спорангием. Стенка при созревании либо сгнивает, либо растрескивается, но она не имеет механизмов для активного выбрасывания спор. Функцию разрыхления спор выполняют особые вытянутые клетки - элатеры. У некоторых видов вместо элатер образуются питательные клетки. Протонемы Печеночников очень слабо развиты. У слоевищных видов они по форме мало отличаются от взрослого гаметофита. У всех Печеночников обнаруживается микориза, отсутствующая у листостебельных мхов. Вегетативно размножаются - выводковыми почками.

Класс Антоцеротовые - Anthocerotopsida

Для представителей этого класса характерны пластинчатые талломы большей частью розетковидной формы. По краям талломов возникают меристематические клетки , которые формируют лопасти, налегающие друг на друга и придающие таллому курчавость.

Талломы состоят из однородных тонкостенных клеток; верхние из них содержат хроматофоры с пиреноидами , которые резко отличаются от хлоропластов всех прочих высших растений.

Наиболее широко распространен род антоцерос (Anthoceros) , объединяющий около 200 видов, которые распространены в умеренных областях обоих полушарий и в тропиках. В России встречаются только 2 вида, которые произрастают на сырой почве. Их талломы размером 2-3 см, по краям однослойные, в центре многослойные; на их нижней стороне развиваются гладкие ризоиды и щелевидные отверстия, ведущие в полости. Эти полости сначала заполнены слизью, которая активно поглощает влагу; позже туда проникают нити ностока (Nostoc) . На верхней поверхности таллома возникают пластинчатые или волосовидные придатки, создающие паутинистый налет, который также способен поглощать влагу из атмосферы и создавать вокруг слоевища влажную среду. В сухие годы у некоторых видов антоцероса на лопастях таллома могут формироваться клубневидные утолщения, покрытые сверху мертвыми опробковевшими клетками; эти клубеньки способны переносить крайне неблагоприятные условия, а затем прорастать в новые растения.

Антоцеросы однодомны , но антеридии созревают раньше архегониев , что предотвращает самооплодотворение. После оплодотворения развивается спорофит , который по своему внешнему и внутреннему строению значительно отличается от спорофитов прочих мохообразных. Спорогоний антоцероса состоит из гаустории и длинной узкой, слегка изогнутой коробочки роговидной формы. Между гаусторией и коробочкой находится меристематическая ткань, благодаря которой коробочка растет своим основанием до самой зимы. На верхушке коробочка вскрывается двумя длинными створками и высеивает зрелые споры, в то время как в основании ее близ меристемы находятся споры незрелые и только что возникшие. В центре коробочки проходит узкая колонка, которая также все время подрастает снизу. Стенка коробочки сверху покрыта эпидермой с типичными устьицами, а под эпидермой располагается фотосинтезирующая ткань.

Особенность гаустории заключается в том, что иногда она прорастает сквозь пластинку гаметофита и внедряется в почву, развивая на своей поверхности ризоиды . Все это подтверждает взгляды о том, что когда-то спорофит вел самостоятельный образ жизни и имел более сложное строение.

9. Характеристика систематических групп плауновидных

Класс плауновые-- LYCOPODIOPSIDA

В настоящее время класс плауновых представлен одним порядком (Lycopodiales), одним семейством плауновые (Lycopodiaceae) и четырьмя очень близкими родами. Все представители класса -- равноспоровые растения, лишенные камбия. Спорангии у них располагаются в пазухе листа или на его внутренней стороне, а спорофиллы образуют на побегах спороносные зоны или собраны в стробилы. Обоеполые подземные или полуподземные гаметофиты (заростки) созревают за 1-15 лет.

Плауновые насчитывают немногим более 200 видов, из которых около 18 встречаются и у нас в стране. Наиболее крупные роды -- плаун и баранец (Huperzia). Особое разнообразие плауновых наблюдается в тропиках, где их вертикальные стебли поднимаются иногда до 1,5 м высоты. Наши плауновые -- ползучие вечнозеленые травы, обитающие в зеленомошных и беломошных хвойных лесах. Наиболее обычные виды России -- плауны булавовидный (Lycopodium clavatum), годичный (L. annotinum) и сплюснутый (L. complanatump, а также баранец обыкновенный (Huperzia selago). Главная ось плаунов представлена ползучим стеблем, от которого отходят ограниченные в росте боковые вертикальные или горизонтальные ветви и придаточные корни. Листья обычно мелкие чешуевидные, более или менее прижатые. Спороносные листья у рода плаун образуют верхушечные стробилы -- колоски. Спорангии одиночные и несут большое количество морфологически и физиологически одинаковых спор. Заросток плаунов обычно связан микоризно с почвенными грибами. Антеридии и архегонии образуются на заростке, как правило, не ранее чем через 10 лет его развития. В отличие от плаунов у баранцов спорофиллы не отличаются от обычных ассимиляционных листьев. Отчетливо выраженных спороносных колосков виды этого рода не образуют. На верхушечных листьях баранца обыкновенного часто находят выводковые почки, при созревании особая структура отбрасывает их на расстояние до 0,5 м.

Некоторые плауны ядовиты, и животные обычно их не едят. Споры этих растений, богатые жирными маслами, использовались в пиротехнике, в медицине (в качестве кожных присыпок) и технике (для обсыпки форм под фигурное литье). В современном растительном покрове плауновые заметной роли не играют.

+Asteroxylales (Порядок Астероксиловые)

это были невысокие травянистые растения, обладавшие неравной дихотомией . Как главный, так и боковые побеги были обильно покрыты мелкими шиповатыми листьями. Внешне эти растения напоминали современные плауны . К каждому листу подходила жилка, которая оканчивалась в самом его основании, не входя в листовую пластинку, т.е. по происхождению эти листья были энациями . Между листьями на коротких ножках беспорядочно располагались спорангии почковидной формы, которые вскрывались на вершине продольной щелью, т.е. спорангии еще не были связаны непосредственно с листьями.

Стебель с поверхности был покрыт типичной эпидермой с устьицами. Большую часть стебля занимала кора, которая подразделялась на периферическую, состоявшую из плотных паренхимных клеток, и внутреннюю, с хорошо выраженной аэренхимой . В центре располагалась актиностела ; на поперечном срезе она имела вид расходящихся от центра лучей экзархной ксилемы и участков флоэмы между ними. (Своим названием этот род обязан звездчатой форме ксилемы .) Подземные органы астероксилона неизвестны.

+Protolepidodendrales (Порядок Протолепидодендровые)

Особенность этого порядка - наличие расширенных оснований листьев в виде листовых подушек.

Порядок протолепидодендровых объединяет 11 родов с 50 видами вымерших палеозойских травянистых и древесных равноспоровых растений. Самый древний род - протолепидодендрон (Protolepidodendron) известен из среднего девона. Он имел размеры не более 25 см и отличался от дрепанофикуса лишь расширенным основанием листа и вильчатым разветвлением вершин некоторых листьев.

Из верхнего девона - нижнего карбона описаны небольшие деревья до 2 м высоты. Расширенные основания их спирально расположенных листьев не имели еще четких форм. Некоторые из них, например лепидодендропсис (Lepidodendropsis) , имели хорошо выраженную спороносную зону. Эти представители очень тесно примыкают к семейству лепидодендровых (Lepidodendraceae) , относимых к порядку древесных разноспоровых лепидодендровых (Lepidodendrales) .

Наряду с вышеописанными видами были другие представители этого порядка, у которых листовые подушечки имели правильную шестиугольную форму. Один из них - археосигиллярия (Archaeosigillaria) , имевшая вид небольших деревьев до 5 м высоты, обнаруживала прямую связь с другим семейством - сигилляриевых также из порядка лепидодендровых.

ISOETOPSIDA (КЛАСС ПОЛУШНИКОВЫЕ)

ПОРЯДОК СЕЛЯГИНЕЛЛОВЫЕ, SELAGINELLALES

Как правило, это растения с нежными стелющимися побегами, образующие зеленые подушки, похожие на моховые. Реже встречаются лазающие и вьющиеся формы до 20 м длины, еще реже - эпифиты . Те немногочисленные виды селягинелл, которые произрастают на открытых и сухих местах, имеют прямостоячие побеги высотой от 20-30 см до 2-3 м. Особенности экологии наложили отпечаток на их морфологические и анатомические особенности.

У селягинелл со стелющимися побегами листья располагаются в 4 ряда, причем им свойственна анизофилия , при которой два нижних ряда имеют листья более крупные, а два верхних - мелкие. Этим достигается создание листовой мозаики , что позволяет растению более полно использовать скудный свет темных лесов. У видов с прямостоячими побегами листья все одинаковые, располагаются по спирали. Селягинеллы имеют очень мелкие листья размером от 0,5 до 5 мм. Их характерной особенностью является наличие несколько расширенного основания, на верхней стороне которого находится язычок - лигула ; к каждой лигуле подходят трахеиды. У вегетативных листьев он быстро засыхает, сохраняется лишь у спорофиллов . По-видимому, эти язычки у современных видов не имеют биологического значения. Подушечки пронизаны системой межклетников - аэренхимой, которая связана с аэренхимой стебля. В клетках эпидермы и мезофилла имеются немногочисленные (1-3) крупные пластинчатые хлоропласта , что рассматривается как признак примитивный.

Характерной особенностью стелющихся форм селягинелл является формирование на побегах корненосцев - ризофор , или корневых подпорок. В отличие от стеблей они не образуют листьев и обладают положительным геотропизмом, хотя имеют анатомическое строение стеблевого типа. Они возникают, как и стебли, экзогенно и не имеют на вершине чехлика . На ризофорах эндогенно закладываются корни, часто обильно ветвящиеся. Кроме того, ризофоры поддерживают, как подпорки, слабые стебли. Интересно, что при нарушении побегов ризофоры могут продолжать рост как нормальные олиственные побеги, т.е. они обладают скрытыми потенциальными возможностями. Происхождение ризофор до сего времени спорно; одни авторы рассматривают их как вторично упрощенные побеги, другие - как специализированные ризомоиды , третьи - как своеобразные корни.