Основы ботаники

ИНТЕГУМЕНТ--покров семяпочки семенных растений.

Теории происхождения интегумента

По поводу происхождения интегумента существует ряд гипотез. Согласно одной из них, синангиальной, семязачаток возник из синангия , у которого внутренний спорангий остался фертильным (т.е. продуцирует споры), а периферические подверглись стерилизации и образовали интегумент . Согласно другой - теломной теории - интегумент представляет собой результат срастания периферических изначально вегетативных теломов вокруг одного спороносного. Эта теория согласуется с палеоботаническими находками, которые относятся к праголосеменным и вымершим голосеменным - семенным папоротникам.

Формирование и строение семязачатка голосеменных: Семязачаток состоит из макроспорангия - нуцеллуса, защищенного дополнительным покровом - интегументом. На верхушке семязачатка интегумент не замкнут, его края образуют отверстие - микропиле. Внутри нуцеллуса развивается женский гаметофит, представляющий собой бесцветное многоклеточное тело, клетки которого накапливают значительное количество запасных веществ, главным образом масел. На обращенном к микропиле конце гаметофита образуются 2 погруженных в его ткань архегония, в брюшке каждого из которых находится крупная яйцеклетка. У других более примитивных Хвойных могут быть десятки архегониев.После оплодотворения из семязачатка формируется семя. Интегумент превращается в семенную кожуру, нуцеллус расходуется на развивающийся зародыш, от него остается тонкая пленка. Ткани заростка или эндосперма сильно разрастаются и в них откладываются питательные вещества.Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, состоящий из корешка, стебелька и почечки с 2-18 семядолями.

19. Характеристика классов семенные папоротники и саговниковые и гинкговые

Саговниковые или Цикадовые (Cycadopsida)

Саговниковые - небольшая и очень обособленная группа тропических и субтропических голосеменных. В настоящее время насчитывает 10 родов и около 120 видов. По видовому богатству современных голосеменных они занимают второе место после хвойных. Обитают саговниковые в тропиках, в низкорослых жестколистных вечнозеленых лесах и кустарниковых зарослях.Саговниковые - древовидные, реже низкорослые растения, напоминающие внешним обликом пальмы. Наиболее крупные представители саговниковых достигают высотой 20 м и имеют ствол толщиной 1 м.Все саговниковые - двудомные растения. Мужские гаметы - сперматозоиды, способны к активному движению в водной среде по направлению к яйцеклетке. Этот примитивный признак указывает на близость саговниковых к растениям, размножающихся в водной среде.

Познакомится с саговниковыми можно на примере саговника поникающего - Cycas revoluta. Cycas revoluta пользуется широкой популярностью у садоводов всех стран за свою декоративность. Родом он из Южной Японии, иногда выращивается у нас на Черноморском побережье. Из других саговниковых можно назвать замию карликовую (Zamia pumila), Encephalartos altensbinii.

Кора и сердцевина саговниковых богата крахмалом и раньше использовалась для получения крахмалистого пищевого продукта - саго. Семена большинства саговниковых также съедобны и до сих пор употребляются в некоторых странах в пищу.

Гинкговые-Ginkgopsida

В настоящее время сохранился только один представитель класса гинкговых - гинкго двулопастной (Ginkgo biloba).

Гинкго называют живым ископаемым, так как его ближайшие родичи вымерли десятки миллионов лет назад. В юрском периоде и в раннем мелу гинкговые были основной лесосоставляющей породой умеренной и теплоумеренной зоны Северного полушария. В мелу началось угасание этой группы и полностью гинкговые вымерли к концу мелового периода.

Листья гинкго имеют своеобразную вееровидную лопастную пластинку, сидящую на тонком черешке.

Гинкго - растение двудомное. Мужские стробилы его сережковидные, а женские одиночные, имеющие по два семязачатка. Оплодотворение яйцеклеток происходит с помощью подвижных половых клеток - сперматозоидов.

В дикорастущем состоянии гинкго двулопастной встречается только в горах Западного Китая. Это высокое листопадное дерево, которое достигает иногда 40 м в высоту и более 4.5 м в диаметре. Живет гинкго до 2000 лет.

Разводят гинкго в культуре уже около 150 лет. Семена его съедобны, но выращивают это дерево благодаря декоративности и устойчивости к загрязнению воздуха.

Семенные папоротники (Lyginopteridopsida), класс вымерших голосеменных растений преимущественно древовидного облика. Стебли крупные, длинные и тонкие или массивные, отличаются от стеблей настоящих папоротников развитием вторичной ксилемы, наличием точечной поровости трахеид и характерной только для них сетчатой системы механических волокон в коре. Листья крупные, перистые, неотличимые по внешнему виду от листьев настоящих папоротников (различия анатомические -- в строении эпидермы, устьиц и листовых черешков). Листья несли семена, различные по строению (например, у лигиноптеридовых и медуллозовых Семенные папоротники). Растения ветроопыляемые. В пыльцевых камерах семезачатков часто находят пыльцу. Микроспорангии краевые или верхушечные, иногда образуют синангии. К Семенные папоротники обычно относят также кейтониевые. Остатки Семенные папоротники наиболее распространены в карбоне, но встречаются вплоть до юры. В палеоботанике эту группу ископаемых растений чаще называют птеридоспермами.

20. Характеристика классов беннеттитовые и гнетовые (оболочкосеменные)

Гнетовые (Gnetopsida)

К классу гнетовых относятся три изолированных друг от друга порядка: эфедровые (Ephedrales), вельвичивые (Welwitschiales) и гнетовые (Gnetales).

Они обладают рядом общих признаков:

Супротивное листорасположение

Дихазиальное ветвление собраний однополых стробил

Двусемядольные зародыши

Похожие на околоцветник покровы вокруг стробилов

Наличие сосудов во вторичной ксилеме

Отсутствие смоляных каналов

Беннеттитовые папоротники (Bennettitopsida)

Беннеттиты - это полностью вымершая группа голосеменных , которая в мезозойскую эру принимала большое участие в сложении растительного покрова нашей планеты. Появившись в нижнем триасе , беннеттиты полностью исчезают в верхнем мелу . По своему облику большинство беннеттитов напоминало саговниковые . Стволы их были либо прямые неветвящиеся высотой до 2 м, либо клубневидной формы диаметром до 60 см. На вершине стволов располагалась крона крупных перистых листьев. Реже встречались небольшие слабоветвящиеся кустарники с цельными листьями длиной до 10 см. Перистые листья беннеттитов настолько сходны с листьями саговниковых, что долгое время остатки беннеттитов выдавались за саговники. Однако строение устьичного аппарата у них четко различается - у беннеттитов устьица синдетохейльные, а у саговников - гаплохейльные.

Стебли беннеттитов имели довольно примитивное анатомическое строение - большую его часть занимала паренхима сердцевины, которую окружало узкое кольцо проводящей системы. Вторичная ксилема была развита очень слабо и состояла из лестничных трахеид .

Репродуктивные органы беннеттитов имели уникальное строение, хотя деталями отличались друг от друга. Первоначально описанные обоеполые стробилы беннеттитов дали повод ученым рассматривать их в качестве предковой формы цветковых растений с обоеполыми цветками . Однако тщательные исследования показали, что подавляющее число видов беннеттитовых имели однополые стробилы. Они были настолько своеобразны, что трудно установить связь между ними и цветковыми растениями . Логичнее предположить, что беннеттиты и цветковые имели общего предка, а их дальнейшее развитие шло параллельными, независимыми путями. Однако в настоящее время на основе изучения более ранних, неспециализированных видов беннеттитов некоторые палеоботаники опять возвращаются к идее выведения цветковых из беннеттитов.

В основании как однополых, так и обоеполых стробилов располагались стерильные листья, выполнявшие роль околоцветника - перианция, или периант . Микростробилы состояли из оси, на которой размещались мутовками микроспорофиллы самой разнообразной формы - цельные, перистые, пальчатые. Иногда их строение было столь сложно, что трудно поддается описанию. На их внутренней поверхности располагались микросинангии различной формы. Мегастробилы выше околоцветника , состоявшего из перистых листьев , имели мясистую расширенную ось конической или булавовидной формы. На ней располагались многочисленные (до 500-600) спорангиофоры в виде цилиндрических ножек. На их вершинах сидели семязачатки с сильно оттянутыми микропилярными трубочками. Между спорангиофорами располагались стерильные органы в виде ножки, которая на вершине постепенно расширялась в многоугольную щитковидную пластинку. Эти расширенные части почти полностью смыкались между собой, нависая над семязачатками и обеспечивая их защиту. Лишь в углах сходившихся многоугольников оставались отверстия, через которые выходили наружу оттянутые микропилярные трубки, улавливающие пыльцу .

Таким образом, стерильные органы обеспечивали своеобразную покрытосемянность, что говорит о высокой специализации этой группы.

В семязачатках одних видов интегумент был свободный, у других он срастался с нуцеллусом . Характерно то, что все они имели пыльцевую камеру , следовательно, можно предположить, что оплодотворение у них происходило с помощью сперматозоидов , как у саговниковых . Беннеттиты обладали уникальными среди всех голосеменных растений семенами - они не имели эндосперма, их питательные вещества были сосредоточены в двух крупных семядолях, что считается прогрессивным признаком.

Класс беннеттитовые включает один порядок с двумя семействами - семейство беннеттитовые и семейство вильямсониевые. В основе разделения на семейства лежит различие их жизненных форм.

21. Характеристика класса хвойные и его систематических групп

КЛАСС ХВОЙНЫЕ, ИЛИ ПИНОПСИДЫ (PINOPSIDA)

Хвойные - наиболее обширный и представительный класс среди голосеменных. Он занимает второе место после покрытосеменных по своему значению в природе и жизни человека.

В настоящее время хвойные насчитывают 560 видов, относящиеся к 55 родам и 7 семействам. Известны хвойные с позднего карбона. Они образует леса в Северной Евразии и Северной Америке, встречаются в умеренных областях Южного полушария.

Все хвойные - деревья и кустарники. Листья, как правило, многолетние, игловидные или чешуйчатые (исключения составляют представители родов араукария и подокарпус с ланцетными и широколанцетными листьями). Большинство хвойных растения вечнозеленые, но встречаются и листопадные (например, лиственница).

Хвойные бывают однодомные и двудомные. Стробилы всех хвойных раздельнополые.

Систематика хвойных.

Класс включает два подкласса: кордаиты (Cordaitidae) и хвойные (Pinidae).

ПОДКЛАСС КОРДАИТЫ. (Cordaitidae)

Подкласс кордаиты содержит единственный порядок - кордаитовые (Cordaitales), одно семейство Cordaitaceae.

Кордаиты - вымершие растения. Они составляли значительную часть лесов по берегам водоемов с начала каменноугольного периода и до начала мезозойской эры. Кордаиты были крупными деревьями с моноподиально ветвящимся стеблем и высокой кроной. Высота деревьев составляла 30 м, толщина ствола - 1 м. Длина листьев достигала 1 метра при толщине 20 см. Сережковидные стробилы были однополые.

Считается, что кордаиты произошли от семенных папоротников и дали начало хвойным.

ПОДКЛАСС ХВОЙНЫЕ(Pinidae)

Хвойные - наиболее сохранившаяся и наиболее многочисленная группа голосеменных растений. Возникли они в конце каменноугольного периода, а своего расцвета достигли в мезозое.

Анатомическое строение стеблей хвойных однообразно. Оно отличается более развитой древесиной и менее развитыми корой и сердцевиной. Ксилема хвойных на 90% состоит из трахеид.

Стробилы хвойных исключительно раздельнополые. Мужские стробилы образованы микроспорофиллами, на нижней стороне которых находятся по два микроспорангия - пыльцевых мешка, в которых образуется пыльца. Пыльцевые зерна разносит ветер.

Мегастробилы имеют две чешуи - семенную чешую, на верхней поверхности которой располагаются два семязачатка и стерильную кроющую чешую. В центре каждого семязачатка развивается эндосперм, или заросток (женский гаметофит). В верхней части эндосперма закладываются два архегония с крупными яйцеклетками.

У многих хвойные кроющие и семенные чешуи срастаются и образуют более или менее плотные собрания, которые часто называют женскими шишками.

Процесс развития шишек у хвойных занимает до 2 лет. Семязачатки к моменту созревания выделяют каплю клейкой жидкости, которая улавливает пыльцевые зерна. Пыльца попадает в микропилярную камеру и там продолжает свое развитие. Оплодотворение же происходит много позже.

Зародыш хвойных развивается из зиготы. Параллельно образованию зародыша из ткани женского гаметофита формируется гаплоидный эндосперм, а из покрова семязачатка - кожура семени. Таким образом , весь семязачаток превращается в семя.

Подкласс хвойных насчитывает 7 порядков, из которых 2 полностью вымерли и здесь не рассматриваются.

Порядок араукаривые - Araucariales

К араукариевым относится только одно семейство - араукариевые (Araucariaceae), включающее два рода - араукарию (Araucaria) и агатис (Agathis) с 35 видами.

Отличительными признаками араукариевых являются:

крупные микростробилы из многочисленных микроспорофиллов, несущие по 15-20 свободных микроспорангиев

крупные шишки

крупные размеры растений

Виды араукариевых существовали уже в триасе (200-240 лет назад). Сейчас представители семейства сохранились лишь в некоторых тропических областях Южного полушария. Многие араукариевые доживают до 2000 лет и более.

Сейчас площадь лесов из араукарий и агатисов сократилась из-за вырубания их ради ценной красивой древесины. Гигантские экземпляры каури (Agathis australis) слагали раньше обширные девственные леса Новой Зеландии.

Семена многих араукариевых съедобны, а их смолу применяют для изготовления натуральных лаков.

Порядок сосновые (Pinales)

Порядок включает единственное семейство сосновых (Pinaceae), насчитывающее 10 родов и не менее 250 видов. Распространены представители семейства преимущественно в Северном полушарии. Единственный вид, пересекающий экватор и заходящий в Южное полушарие - сосна Меркуза (Pinus merkusii). Известны сосновые с юры.

Сосновые - это зеленые, реже листопадные растения, иногда стелющиеся кустарники. За редким исключением сосновые - крупные деревья, достигающие в некоторых случаях 40-50 м в высоту и 0.5-1.2 м в диаметре. Например, лиственница западная достигает 80 м в высоту при диаметре ствола 1.5 м.

Самый большой род в порядке - сосна Pinus (около 100 видов). Обычно это высокие деревья (до 30-45 м высотой). Их вытянутые побеги покрыты бурыми чешуйками, в пазухах которых располагаются сильно укороченные побеги, несущие пучки хвоинок.

В нашей стране наибольшее значение имеет сосна обыкновенная (Pinus sylvestris). Растет сосна обыкновенная преимущественно на песчаных почвах. Сосновые леса из Pinus sylvestris в России занимают огромные площади, уступая только лиственничникам.

Сосна сибирская или кедровая (P. sibirica) отличается от сосны обыкновенной тем, что на укороченных побегах несет пучок из 5 хвоинок. Сосна сибирская, кроме ценной древесины, дает богатые кедровым маслом орехи, которое используется в промышленности.

Другой широко распространенный род - ель (Picea). Это высокие, стройные деревья (до 50-60 м высотой и 1.5-2 м в диаметре), отличаются теневыносливостью. Ели - долгожительницы и доживают до 500-600 лет. Укороченных побегов у них нет - хвоинки располагаются спирально прямо на ветках на складочках коры - подушечках. Древесина более ценная, чем у сосны. В России наиболее широко распространены ель европейская (P. abies) и ель сибирская (P. obovata).

Род пихта (Abies) также довольно распространен в Северном полушарии. Пихты - крупные деревья, достигающие высоты 60-80 м и 2 м в диаметре. У них плоские и мягкие хвоинки, которыми они хорошо отличаются от других хвойных. В Западной Сибири и на северо-востоке Европейской России распространена пихта сибирская (Abies sibirica). Древесина пихты менее ценна, чем у сосны и ели, поэтому используется в производстве бумаги.

Еще один распространенный в России род - лиственница (Larix). Это листопадное дерево. Листья лиственниц мягкие, плоские, собраны в пучки на укороченных побегах. На Урале и в Западной Сибири распространена лиственница сибирская (L. sibirica), в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке - лиственница Гмелина (L. gmelinii). Лиственничные леса занимают самые большие площади из всех хвойных. Древесина лиственницы - тяжелая, долговечная и прочная. Из нее были построены амфитеатры Древнего Рима и сваи в Венеции.

Род кедр (Cedrus) имеет всего 4 вида. Три из них встречаются в странах Средиземноморья, а один обитает в Гималаях. На Черноморском побережье выращивают декоративные кедры - кедр ливанский, кедр атласский (C. atlantica) и кедр гималайский (C. deodara).

Кроме перечисленных родов, к семейству относятся роды кетелеерия (Keteleeria), тсуга (Tsuga), псевдотсуга (Pseudotsuga), катайя (Cathaya) и др.

Наибольшее значение имеют псевдотсуги, образующие на западе США и Канады обширные величественные леса.

Порядок кипарисовые (Cupressales)

Порядок включает два семейства: таксодиевые (Taxodiaceae) и кипарисовые (Cupressaceae).

В неогене - палеогене таксодиевые образовывали целые леса в Северной Евразии. Сейчас же таксодиевые представлены 10 родами и 14 видами, которые имеют небольшие ареалы.

К таксодиевым относятся такие исполины растительного мира, как секвойядендрон гигантский (Sequoiadendron giganteum), секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervirens) и таксодиум мексиканский (Taxodium mucronatum), достигающие высоты до 100 и более метров и диаметр ствола более 10 м. Возраст у таких гигантов - 3-4 тыс лет.

Многие таксодиевые культивируют в странах с умеренным климатом.

Семейство кипарисовые включают 19 родов и около 130 видов, встречающихся и в Южном и в Северном полушарии. Кипарисовые - это вечнозеленые кустарники и деревья. Листья их мелкие, чешуевидные или игловидные, расположены супротивно или в мутовках по 3-4 листа.

В России наиболее обычен род можжевельник (Juniperus). На Дальнем Востоке произрастает род микробиота (Microbiota) с единственным видом микробиота перекрестнопарная (M. decussata). Это редкий вид, который занесен в Красную книгу.

Много видов содержит род кипарис (Cupressus). Это однодомные вечнозеленые деревья с пирамидальной или раскидистой кроной, реже кустарники. Неповторимый облик южных городов России создают пирамидальные формы кипариса вечнозеленого (C. sempervirens). В более северных районах в культуре встречаются виды рода туя (Thuja), особенно туя западная (T. occidentalis) и туя восточная (T. orientalis).

Порядок тиссовые (Taxales)

Порядок включает два семейства: тиссовые (Taxacaea) и головчатотиссовые (Cephalotaxaceae).

Семейство тиссовые насчитывает 5 родов и 20 видов, которые распространены в тропических и теплоумеренных областях Северного полушария. Известны с юры.

Тиссовые - это вечнозеленые кустарники и деревья с двурядно расположенными ланцетными и линейными листьями. Микроспорофиллы одиночные или собраны в сережковидные "соцветия". Мегастробилы чаще всего редуцированы до одного семязачатка, который окружен бокальчатым покровом - кровелькой, или ариллусом. При созревании семени, кровелька становится мясистой и окружает его снизу и с боков.

Род тисс содержит 8 видов. В нашей стране наиболее распространен тисс ягодный (Taxus baccata). Это теневыносливое медленнорастущее дерево, которое может доживать до 3-4 тыс. лет, достигая при этом 35 м высоты и 2 м в диаметре. Тисс ягодный - самое тепловыносливое дерево из хвойных.

Семейство головчатотиссовые включает один род и 6 видов, распространенных на юго-востоке Азии и в Японии. Микростробилы головчатотиссовых собраны в компактные сферические головки. Семена иногда обрастают сочным покровом, напоминая костянки.

Порядок подокарповые (Podocarpales)

Подокарповые представлены одним семейством подокарповых (Podocarpaceae) с 9 родами и 140 видами. Эта наиболее продвинутая группа голосеменных распространена в Южном полушарии, хотя отдельные ее представители заходят в тропики Северного полушария.

Микроспорофиллы подокарповых собраны в одиночные стробилы. Мегастробилы часто редуцированы до одного семязачатка, окруженного интегументами и особым покровом - эпиматием. При созревании эпиматий часто становится сочным, но может оставаться и кожистым.

У некоторых видов подокарпуса (Podocarpus) и дакридиум (Dacridium) ножка мегастробила и базальные стерильные чешуи стробила при созревании могут срастаться между собой, образуя сочную, ярко окрашенную массивную ножку - рецептакул, на верхушке которого располагается семя.

В основном, подокарповые представлены кустарниками и небольшими деревьями.

Среди подокарповых известен уникальный для голосеменных пример облигатного бесхлорофильного паразита - паразитаксус обожженный (Parasitaxus ustus), произрастающий в Новой Каледонии.



22. Жизненный цикл голосеменных на примере сосны. Его особенности в разных систематических группах голосеменных

Жизненный цикл голосеменных на примере сосны (Pinus sylvestris)

Спорофит сосны (2 n) имеет мощную корневую систему, ствол, крону, два типа побегов: ауксибласты (удлиненные), несущие чешуевидные листья, и брахибласты (укороченные) с иглами (хвоей), два типа шишек: мужские

(микростробилы) и семенные (собрания мегастробилов). В мужской шишке формируются в ходе мейоза тетрады микроспор (n), которые превращаются после первого процесса митоза в пыльцевые зерна и в таком виде переносятся ветром в семенные шишки, где завершается процесс созревания мужского гаметофита (n). Семенная чешуя несет семязачатки. В незрелом семязачатке располагается материнская клетка мегаспоры (2n). Из 4 мегаспор (n), образовавшихся в процессе мейоза, дальнейшее развитие получает только одна. Из неё формируется многоклеточный женский гэметофит с двумя архе-гониями. После оплодотворения образуется зигота (2 n), а тело женского гаметофита превращается в первичный эндосперм. В результате этого процесса семязачаток превращается в семя. Наступает спорофаза.

23. Сравнительная характеристика процессов опыления и оплодотворения голосеменных и покрытосеменных. Апомиксис

Сравнительная характеристика процессов опыления и оплодотворения голосеменных и покрытосеменных

Цветок -- орган семенного размножения растений. В нем осуществляются процессы опыления и оплодотворения. В отличие от голосеменных у покрытосеменных опыление происходит не только с помощью ветра, но и насекомыми, ветром,водой, птицами.Отличается и процесс оплодотворения. У цветковых существует двойное оплодотворение с образованием в семени диплоидного зародыша и триплоидного эндосперма.У голосеменных из пары спермия, образующихся в результате деления спермагенной клетки, лишь один участвует в оплодотворении, другой погибает. Семена покрытосеменных в отличие от голосеменных развиваются не голо (открыто), а внутри завязи. Из завязи образуется плод, и семена оказываются скрытыми внутри плода, т. е. защищенными (покрытыми).

Апомиксис-образование зародыша не из зиготы, а непосредственно из неоплодотворённой яйцеклетки.Апомиксис встречается у некоторых сортов свеклы , хлопчатника , льна , табака и ряда других сельскохозяйственных культур.

24. Общая характеристика и происхождение покрытосеменных. Отличия однодольных от двудольных

Общая характеристика покрытосеменных растений

В настоящее время покрытосеменные насчитывают более 200 тыс. видов. Это наиболее совершенные, т. е. наиболее приспособленные к современным условиям жизни на земле растения, благодаря чему они господствуют в растительном покрове на всех континентах.

Произошли покрытосеменные растения от голосеменных. Центром возникновения покрытосеменных являются тропики, где до настоящего времени произрастает большинство их видов.

Покрытосеменные имеют ряд существенных отличий от голосеменных растений:

1) покрытосеменные распространены в виде не только деревьев и кустарников, как голосеменные, но и травянистых растений;

2) покрытосеменные имеют типичный цветок, образуют в результате двойного оплодотворения плод; голосеменные таких особенностей не имеют;

3) проводящие пучки древесины у покрытосеменных содержат как сосуды, так и трахеиды; у голосеменных сосуды отсутствуют;

4) у покрытосеменных размножение осуществляется посредством как семян, так и вегетативных органов: клубней, корневищ, луковиц. У голосеменных такие органы отсутствуют;

5) одни покрытосеменные ежегодно теряют листья, другие -- всю наземную часть. Голосеменные в абсолютном большинстве являются вечнозелеными растениями;

6) покрытосеменные имеют структуру органов полового размножения и строения цветка, отличающуюся от голосеменных.

На начальных этапах развития покрытосеменных внутри них обособились две ветви, значительно отличающиеся друг от друга. Растения одной ветви объединили в класс Двудольные, другой -- в класс Однодольные.

Происхождение

Первые остатки покрытосеменных датируются Юрским периодом приблизительно 140 миллионов лет назад. Базируясь на современных данных, можно предположить, что предки покрытосеменных и гнетовых дивергировали в триасе (220--202 миллионов лет назад). Первые отпечатки растений с признаками покрытосеменных обнаружены в пластах юрского и раннего мелового периодов (135-65 миллионов лет назад), но это были довольно-таки малочисленные и примитивные формы. Древнейшими покрытосеменными являются растения из группы нимфейных[4]. Следы широкого развития и распространения покрытосеменных появились в палеонтологической летописи в период среднего мела (около 100 миллионов лет назад). Но уже в позднем мелу покрытосеменные оказались доминирующей формой растительной жизни, и в многих фоссилиях узнаются представители современных семейств (например, бук, дуб, клен и магнолия)

Одно из важнейших направлений эволюции растительного царства -- приспособление к изменчивым условиям наземной жизни. Цветковые растения являются ярчайшим выражением этой линии и доминируют на земной поверхности в данную эпоху. От полюсов до экватора нет такого участка, где возможна растительная жизнь, но не найдено покрытосеменных.

К широчайшему географическому разнообразию прибавляется разнообразие форм и способов роста. Банальная ряска, покрывающая поверхность пруда, представляет собой крошечный зелёный побег с простым корешком, вертикально погруженным в воду, и с очень нечёткими листиками и частями стебля. Могучее лесное дерево столетия развивало свою сложную систему стволов и ветвей, покрытых бесчисленными веточками и листвой, а под землёй соответствующую площадь занимает мощная, хорошо развитая корневая система. Между этими двумя крайностями -- бесконечные градации: водные и земные травы, ползучие, прямостоящие или карабкающиеся, кусты и деревья, гораздо большее разнообразие, чем в другом отделе семенных растений -- Gymnospermae.

Известны многочисленные водные покрытосеменные растения, они в изобилии встречаются в долинах рек и чистых озёрах, в меньшем количестве -- в солёных озёрах и морях. Однако такие водные покрытосеменные не являются примитивными формами, а возникли путём приспособления наземного предка к водной среде.

Основные отличия представителей класса двудольных от однодольных.

Двудольные (Magnoliopsida)

1 Зародыш с двумя семядолями

2 Тип корневой системы большей частью стержневой

3 Проводящие пучки открытого типа (с камбием) образуют в стебле одно непрерывное или прерывистое кольцо

4 Древесные формы и травы

5 Листья обычно с перистым и пальчатым жилкованием

6 Цветки большей частью 5тичленные, реже 4хчленные или с неопределенным количеством членов

Примеры Сложноцветные, лютиковые, розоцветные, бобовые, крестоцветные.

Однодольные (Liliopsida)

Зародыш с одной семядолей

Тип корневой системы мочковатый

Проводящие пучки закрытого типа (пучковый камбий отсутствует), располагаются в несколько правильных или неправильных кругов.

Главным образом травы, древесные только вторичного происхождения

Листья с параллельным или дуговидным жилкованием

Цветки обычно 3хчленные

Лилейные, орхидные, луковые, злаки, осоки.

25. Околоцветник покрытосеменных. Его классификация, строение, происхождение, эволюция

ОКОЛОЦВЕТНИК--совокупность листовид. или иных по форме элементов, расположенных вокруг спорофиллов.

Двойной околоцветник: листочки околоцветника резко дифференцированы на зеленые чашелистики и яркоокрашенные лепестки(вишня, колокольчик, гвоздика).

Простой околоцветник: все листочки более или менее одинаковы по форме, размерам и окраске и могут быть либо яркими, либо невзрачными (у тюльпана, ветреницы, вороньего глаза).

В зависимости от окраски и консистенции листочков различают простые околоцветники:

венчиковидный: листочки ярко окрашены (у тюльпана, подснежника, ириса);

чашечковндный: листочки окрашены в зеленый цвет или имеют пленчатую или кожистую консистенцию (у вороньего глаза, манжетки);

пленчатый: листочки полупрозрачные (у видов ситника, ожики).

Чашечка состоит из чашелистиков и образует наружный круг околоцветника. Основной функцией чашелистиков является защита развивающихся частей цветка до его распускания. Иногда венчик полностью отсутствует, или сильно редуцирован, а чашелистики принимают лепестковидную форму и ярко окрашены (например, у некоторых лютиковых). Чашелистики могут быть обособлены друг от друга или срастаться между собой.

Венчик образован различным количеством лепестков и образует следующий за чашечкой круг в цветке. Происхождение лепестков может быть связано с вегетативными листьями, но у большинства видов они представляют собой утолщённые и разросшиеся стерильные тычинки. Вблизи основания лепестков иногда образуются дополнительные структуры, которые в совокупности называют привенчиком. Как и чашелистики, лепестки венчика могут срастаться с собой краями (сростнолепестной венчик) или оставаться свободными (свободнолепестной венчик).

Роль венчика заключается в привлечении насекомых-опылителей.

типы венчика:воронковид.,двугубый,мотыльковый, колесовид.,трубчатый, со шлемом, со шпорцем.

Кроме того, венчик, отражая часть спектра солнечных лучей, днём предохраняет тычинки и пестики от перегрева, а закрываясь на ночь, создают камеру, препятствующую их охлаждению или повреждению холодной росой.

Прежде всего, достаточно хорошо выяснены направления в эволюционном развитии околоцветника. Филогения околоцветника шла: от простого к двойному и к вторично простому (в связи с приспособлением к ветроопылению); от неопределенного числа долей к определенному и от большого количества долей к их уменьшению (3-4-5); от актиноморфного (правильного) к зигоморфному (неправильному); от свободнолепестного к спайнолепестному. Последние два направления связаны с усовершенствованием процессов опыления насекомыми и в первую очередь с приспособлением к определенному опылителю. Что касается, в частности, происхождения околоцветника, то, имея листовую природу, он у разных растений имеет неодинаковое происхождение. У сравнительно немногих растений из более примитивных семейств(магнолиевые, пион из лютиковых и др.) все листочки двойного околоцветника филогенетически в процессе формирования цветка развились из верхушечных листьев и дифференцировались на чашечку и венчик. Спиральное расположение листочков околоцветника (чашелистиков и лепестков) является у них продолжением спирального расположения листьев. У подавляющего большинства покрытосеменных растений чашелистики развились в процессе эволюции цветка из упрощенных верхушечных вегетативных листьев, а лепестки - из тычинок, которые утратили способность развивать пыльцу и приняли лепестковидную (листовидную) форму.

26. Опыление растений

Опыление-- процесс переноса пыльцы с пыльника на рыльце пестика (у покрытосеменных) или на семяпочку (у голосеменных).

Типы опыления

самоопыление -- когда растение опыляется собственной пыльцой -- и перекрёстное опыление.При перекрёстном опылении растения могут давать два основных типа растений: однодомные и двудомные.

Перекрёстное опыление требует участия посредника, который бы доставил пыльцевые зёрна от тычинки к рыльцу пестика; в зависимости от этого различают следующие типы опыления:

Биотическое опыление (при помощи живых организмов):

-Энтомофилия -- опыление насекомыми; как правило, это пчёлы, осы, иногда -- муравьи, жуки, моли и бабочки, а также мухи.

--Зоофилия -- опыление при помощи позвоночных животных: птицами (орнитофилия, агентами опыления выступают такие птицы как колибри, нектарницы, медососы), летучими мышами (хироптерофилия), грызунами, некоторыми сумчатыми (в Австралии), лемурами (на Мадагаскаре).

--Искусственное опыление -- перенесение пыльцы с тычинок на пестики цветков при посредстве человека.

Опыление некоторых растений из семейства рдестовые иногда осуществляется с помощью улиток.

Животные, которые осуществляют опыление, называются опылителями.

Абиотическое опыление

--Анемофилия -- опыление с помощью ветра, очень распространено у трав, большинства хвойных и многих лиственных деревьев.

--Гидрофилия -- опыление при помощи воды, распространено у водных растений.

27. Цветок. Его строение, классификация, эволюция. Половые типы цветка и их распределение на растении

Цветок-это укороченный и ограниченный в росте побег, несущий спорофиллы.

ЭВОЛЮЦИЯ ЦВЕТКА

Цветковые, указывает Козо-Полянский, имеют поистине неизмеримое значение в природе -- значение посредника между веществами и существами, между природой минеральной и органической. середина мелового периода -- время массового появления покрытосеменных на Земле -- справедливо оценивается многими исследователями.Взгляды исследователей на объем понятия «цветок» были очень различны. Термин «цветковые растения» в свое время был предложен Александром Брауном, объединившим под этим названием и голосеменные и покрытосеменные растения, и соответственно оценивавшим цветок как репродуктивный орган тех и других. Эту трактовку также поддерживал Веттинтейн и некоторые другие ботаники.Энглер находил, что цветками обладают хвощи, плауны и все голосеменные. Гебель полагал, что цветок, т.е., по его определению, укороченный побег со спорофиллами, был уже у папоротникообразных. Но Арбер и Паркин предложили ограничить понятие «цветковые растения» только покрытосеменными, характеризуя их как «истинно цветковые растения», и цветком называть только присущий им репродуктивный орган.

Строение цветка

Цветок имеет ось, или цветоложе, которая несет листочки околоцветника, тычинки и пестики, состоящие из одного или нескольких плодолистиков. В завязях пестиков содержатся семязачатки (семяпочки). После опыления и оплодотворения завязи превращаются в плоды, а семязачатки -- в семена. Плод не может возникать независимо от цветка.

Цветок бывает верхушечным или выходит из пазухи кроющего листа, большей частью отличающегося по форме от вегетативных листьев. Участок между кроющим листом и цветком называют цветоножкой. На цветоножке располагаются также два или один маленьких листочка, которые называют предлистьями или прицветничками.

В зависимости от наличия или отсутствия околоцветника, а также от его строения, различают следующие типы цветка:

1. Гомохламидный. Околоцветник простой, т.е. листочки его примерно одинаковые, чаще спирально расположенные, в довольно большом числе, чашечковидные или венчиковидные (магнолия, купальница, лилия) ; характерен для более примитивных семейств покрытосеменных.

2. Гетерохламидный. Околоцветник двойной, т.е. дифференци-рованный на чашечку и венчик (гвоздика, колокольчик, горох).

3. Гаплохламидный, или монохламидный. Лишь один круг листочков околоцветника, чаще чашечковидные (крапива, вяз, лебеда).

4. Апохламидный. Оклоцветника нет, цветки голые (ясень, ива). В настоящее время полагают, что в подобных случаях имела место утрата околоцветника.

Половые формы цветков - сочетание репродуктивных органов в пределах цветка.

Двудомные -- основной способ современных растений не допустить самоопыления; женские и мужские цветки в этом случае находятся на разных особях («в двух домах»). Этот способ эффективен, но половина популяции в этом случае не даёт семян. К двудомным растениям относятся: ива, крапива двудомная, лавр, облепиха, омела, осина, спаржа, тополь.

Однодомные -- женские и мужские цветки находятся на одной особи («в одном доме»). Чаще встречается у ветроопыляемых растений. Однодомность устраняет автогамию (опыление рыльца пыльцой того же цветка), но не предохраняет от гейтоногамии (опыления рыльца пыльцой других цветов той же особи). К однодомным растениям относятся: арбуз, берёза, бук, грецкий орех, дуб, кукуруза, лещина, лимонник, огурец, ольха, тыква, хлебное дерево.

Имеются также и другие типы распределения полов:

андромоноэция -- мужские и обоеполые цветки находятся на одной и той же особи

гиномоноэция -- женские и обоеполые цветки находятся на одной и той же особи

андродиэция -- мужские и обоеполые цветки находятся на разных особях

гинодиэция -- женские и обоеполые цветки находятся на разных особях

триэция, или трёхдомность -- обоеполые, женские и мужские цветки находятся на разных особях.



28. Теории происхождения цветка

Псевдантовая теория:

Время: начало XX века. Основатели: А. Энглер, Р. Веттштейн.

Теория основана на представлении о происхождении цветковых от эфедроподобных и гнетоподобных голосеменных предков. Была разработана оригинальная концепция происхождения цветка -- идея о независимом возникновении частей цветка как органов «sui generis». Предполагалось, что первичными у покрытосеменных были раздельнополые опыляемые ветром цветки с небольшим и строго фиксированным числом частей, а дальнейшая их эволюция шла по линии от простого к сложному.

Стробилярная, или эвантовая теория:

Время: конец 18 века -- начало XX века. Основатели: И. В. Гете, О. П. Декандоль (типологические построения), Н. Арбер и Дж. Паркин.

Согласно этой теории, наиболее близки к искомым предкам покрытосеменных мезозойские беннеттиты, а исходный тип цветка представляется сходным с тем, что наблюдается у многих современных многоплодниковых: обоеполый энтомофильный цветок с удлиненной осью, большим и неопределенным числом свободных частей. Дальнейшая эволюция цветка в пределах покрытосеменных имела редукционный характер.

Теломная теория:

Время: с 30-х годов XX столетия. Основатель: В. Циммерман.

Согласно этой теории, все органы высших растений происходят и независимо развиваются из теломов; высшие растения с настоящими корнями и побегами происходят от риниофитов, тело которых было представлено системой дихотомически ветвящихся простых цилиндрических осевых органов -- теломов и мезомов. В ходе эволюции в результате перевершинивания, уплощения, срастания и редукции теломов возникли все органы покрытосеменных растений. Листья семенных растений возникли из уплощённых и сросшихся между собой систем теломов; стебли -- благодаря боковому срастанию теломов; корни -- из систем подземных теломов. Основные части цветка -- тычинки и пестики -- возникли из спороносных теломов и эволюционировали независимо от вегетативных листьев.

Мужская теория. Наиболее современной является «мужская» теория Фролича и Паркера, предложенная ими в апреле 2000 года и основанная на генетическом анализе. Авторами были проведены исследования гена Floricaula/Leafy (LFY), отвечающего за развитие цветка у растений. Первоначально в родословной растений было две копии этого гена, но потом одна копия у цветковых растений пропала, это и подсказало новую теорию. Эволюционный контроль над организацией цветка происходит, скорее всего, в активной системе мужской репродуктивной структуры голосеменного предка, содержащего эктопический семязачаток. Этой теории соответствует ископаемая группа голосеменных Corystospermales, которая, вероятно, и содержала предка цветковых растений.

В соответствии с этой теорией можно предположить, какими особенностями должен был обладать предок покрытосеменных:

1. Иметь мужскую структуру -- микроспорофилл, плоский и широкий, без глубоких долей и не сложный, такой, чтобы при наличии семязачатка он становился плодолистиком.

2. Микроспорофиллы должны рождаться вместе, один за другим вдоль специализированного побега, таким образом, чтобы верхние микроспорофиллы могли развиться в плодолистики, а базальные остались мужскими органами и стали тычинками обоеполого цветка.

3. Микроспорофиллы должны были иметь многочисленные жилы, давшие начало нескольким проводящим пучкам в плодолистиках покрытосеменных.

4. Кроме того, предок должен был иметь семязачаток, расположенный эктопически среди микроспорофиллов.

29. Андроцей. Его классификация и эволюция. Происхождение, строение, онтогенез и эволюция тычинки

Андроцей. Сравнительно-морфологическое изучение тычинок, в совокупности составляющих андроцей, показывает, что они произошли из довольно широких листовидных микроспорофиллов с 3 жилками, на верхних сторонах которых между средней и 2 боковыми жилками располагались по 2 линейных микроспорангия, впоследствии срастающихся в синангии, частично погруженные в ткань пластинки. Такие тычинки встречаются у наиболее примитивных современных покрытосеменных, в частности у дегенерии и некоторых видов магнолии. Их эволюционные преобразования шли по пути редукции стерильных частей микроспорофиллов, обусловившей постепенный переход синангиев в краевое положение, их сближение и последующее срастание, приведшее к образованию четырехгнёздного пыльника. Нижняя часть микроспорофилла дала начало тычиночной нити, средняя, соединяющая половинки пыльника, превратились в связник с проводящим пучком внутри, а самая верхняя, выступающая над пыльником,- в придаток (надсвязник), впоследствии редуцировавшийся. Из современных растений придатки имеют пыльники некоторых сложноцветных, олеандра, барвинка. Пыльник может быть неподвижным ( если по длине он почти равен связнику и тычиночная нить в месте перехода в связник имеет ту же ширину,что и в основании или слегка расширена) и качающимся( если по длине он значительно превышает связник и место отхождения сильно утонченной тычиночной нити находится почти посередине пыльника). У большинства растений пыльники четырёхгнёздные, при этом гнёзда располагаются вдоль связника, по всей его длине. Тычиночные нити у большинства растений тонкие, цилиндрические ,но они могут быть и широкими, плоскими, как у кубышки, кувшинки, стрелолиста. Число тычинок варьирует от одной, как у некоторых орхидных, до весьма многочисленных ,как у магнолии, лютика. Тычинки имеют либо одинаковые ,либо разные по длине нити. Дифференциация тычиночных нитей на длинные и короткие чаще всего свойственна тычинкам разных кругов андроцея, реже- одному и тому же кругу. У крестоцветных 2 тычинки наружного круга короче 4 тычинок внутреннего. Такие тычинки называют четырёхсильными. У губоцветных тычинки двусильные, они расположены в одном круге, но 2 из них длинные, а 2 короткие. Тычинки могут срастаться между собой. Эволюция шла в основном от андроцея полимерного (состоящего из большого, обычно неопределенного числа тычинок) к олигомерному (состоящему из небольшого, чаще определенного числа тычинок). Однако у мальвовых , мимозовых и представителей некоторых других семейств цветковых неопределенное количество тычинок возникает вторично в результате расщепления немногих (обычно 5-10) зачаточных тычиночных бугорков. Андроцей, состоящий из свободных тычинок, называют многобратственным, а если все тычинки срослись между собой нитями - однобратственным, как у кислицы, герани, люпина. Если сросшиеся тычинки составляют 2 группы, то независимо от числа тычинок в каждой из них, андроцей называют двубратственными. У сложноцветных слипаются пыльники, образуя трубку, окружающую столбик пестика, однако нередко в период цветения пыльники расходятся(мальва). Тесная сближенность тычинок и лепестков в процессе развития цветка определяет возможность их срастания у некоторых растений. Тычинки участвуют и в формировании гипантия .Основная функция тычинок- образование пыльцевых зёрен ,развивающихся в гнездах пыльника .Однако некоторые тычинки не имеют пыльников. Такие стерильные тычинки называют стаминодиями. Тычинки закладываются в цветоложе в виде бугорков после появления на нём зачатков будущего околоцветника .Из бугорка формируется пыльник,а тычиночная нить развивается путём интеркалярного роста перед распусканием цветка. В онтогенезе тычинки могут закладываться в виде бугорков конуса нарастания как в акропетальной (т.е. от основания к верхушке), так и в базипетальной (от верхушки к основанию) последовательности. В первом случае самые молодые тычинки располагаются ближе к центру цветка, а старые - ближе к его периферии, а во втором - наоборот. Тычинки могут остаться свободными либо срастись различным образом и в разной степени.). У зверобоя тычинки срастаются в пучки, для сложноцветных характерно склеивание пыльников . У многих представителей подсемейства мотыльковых (семейство бобовые ) срастаются 9 тычинок, а одна остается свободной (андроцей двубратственный Типы андроцея. 1 - четырехсильный (у крестоцветных ), 2 - двусильный (характерен для многих губоцветных ), 3 - двубратственный ( бобовые подсемейства мотыльковых ), 4 - андроцей со склеенными в трубку пыльниками ( сложноцветные ).

30. Гинецей. Его происхождение, строение, эволюция. Плацентация. Типы завязи

Гинецеем называют совокупность плодолистиков цветка, образующих в нем один или несколько пестиков (плодников).

Плодолистики, срастаясь краями образуют пестик, который в типичном случае состоит из трёх частей:

нижняя вздутая -- завязь ;

столбик, составляющий непосредственное продолжение завязи,

рыльце, заканчивающее собой столбик.

В завязи заключены один или несколько семязачатков (семяпочек). Это очень мелкие, иногда едва заметные тела, подвергающиеся оплодотворению и превращающиеся после того в семена.

Столбик, который у многих растений вовсе не развит или развит весьма слабо, содержит внутри себя канал, выстланный нежной и рыхлой тканью, часто совершенно его заполняющей. Через него происходит оплодотворение.

Рыльце выстлано, подобно каналу столбика, такой же рыхлой тканью, высачивающую из себя густую сахаристую влагу, и принимающую плодотворную пыль.

В многочленном гинецее пестики могут быть свободными или срастаться между собой. В первом случае многочленность гинецея вполне ясна, во втором -- срастание бывает различно. Иногда срастаются одни только завязи и тогда столбиков бывает столько же сколько пестиков в гинецее, а иногда срастание касается и завязей и столбиков, тогда гинецей представится цельным, состоящим как бы из одного пестика, но число их изобличается, в основном, числом рыльцев или, по крайней мере, числом лопастей рыльцев.

В настоящее время разделяют три вида гинецеев:1) Апокарпный гинецей -- состоит из множества самостоятельных плодолистиков, отличается краевой плацентацией.

2) Монокарпный гинецей -- состоит из единственного пестика с краевой плацентацией.

3) Ценокарпный гинецей -- состоит из нескольких сросшихся плодолистиков,образующих единый пестик. Выделяют три разновидности ценокарпного геницея:

а) Синкарпный -- несколько сросшихся стенками плодолистиков, плацентация центрально-угловая.

б) Паракарпный -- то же, но стенки плодолистиков не сохранились. Плацентация постенная.

в) Лизикарпный -- отличается от паракарпного колончатой (центральной) плацентацией.

В процессе эволюции гинецея он в разных эволюционных рядах из апокарпного превращался в ценокарпный, т. е. плодолистики срастались вместе, образуя один пестик. При этом у очень многих растений края плодолистиков заворачиваются внутрь, срастаются там своими боковыми поверхностями и образуют одну завязь, разделенную на камеры, называемые гнездами. Срастающиеся боковые поверхности плодолистиков доходят до центра и образуют в завязи перегородки, делящие ее на число гнезд, равное числу плодолистиков; завязи получаются 2-, 3-, 4-, 5-, 6- и многогнездные (например, у лилейных, копытня, гераниевых, колокольчиковых и др.).

Плацентация (placentatio), расположение плацент в завязях покрытосеменных растений. Различают: ламинальную П. (плаценты располагаются на внутренней поверхности плодолистика с боков или вдоль средней жилки) и субмаргинальную, или краевую, П. (плаценты располагаются близ краев плодолистика). Для синкарпного гинецея обычна краевая центральная П. -- расположение плаценты близ краев плодолистика, в углах гнёзд завязи, у её продольной оси; для паракарпного гинецея -- краевая постенная (париетальная) П. -- близ краев плодолистика, на стенке завязи; для лизикарпного гинецея -- центральная колончатая П. -- на центральной колонке. При верхушечной и базальной П. плаценты располагаются соответственно на верхушке или в основании завязи. Самой примитивной считают ламинальную П. с плацентами по всей внутренней поверхности плодолистика.

Типы завязи:

--ОДНОГНЕЗДНАЯ ЗАВЯЗЬ -- завязь, состоящая из одного гнезда, одного или нескольких сросшихся плодолистиков, вследствие редукции их боковых стенок (примула).

--МНОГОГНЕЗДНАЯ ЗАВЯЗЬ -- завязь, образованная из нескольких плодолистиков с сильно вдающимися внутрь завязи краями, которые при срастании своими концами разделяют завязь на несколько камер (гнезд).По типу расположения в цветке завязи называются:

Верхняя (свободная) завязь -- прикрепляется основанием к цветоложу, не срастаясь ни с какими частями цветка.Нижняя завязь -- находится под цветоложем, остальные части цветка прикрепляются у её вершины.Полунижняя завязь -- срастается с другими частями цветка, гипантием или цветоложем, но не у самого верха, верхушка её остается свободной.

31. Плод и соплодие. Формирование, вскрывание, принципы классификации, способы распространения плодов. Гетерокарпия и гетероспермия

Плод--видоизмененный в процессе двойного оплодотворения цветок; орган размножения покрытосеменных растений, образующийся из одного цветка и служащий для формирования, защиты и распространения заключенных в нём семян.

Соплодие -- это совокупность зрелых, сросшихся между собой плодов (сухих или сочных) одного соцветия(виноград, рябина, калина,инжир, ананас).Как правило, плод развивается после оплодотворения, но у части покрытосеменных может образовываться и в результате апомиксиса, т. е развитие зародыша семени без оплодотворения. Морфологической основой плода является гинецей, прежде всего завязь. Прочие части цветка -- околоцветник, тычинки и чашечка -- чаще быстро увядают, но нередко изменяются и вместе с гинецеем также принимают участие в формировании плода, становясь сочными или, напротив, деревянистыми или пленчатыми. В образовании плода принимают участие различные части цветка, но прежде всего завязь. Из стенки завязи формируется стенка плода -- околоплодник или перикарпий. В перикарпии обычно различают три слоя: наружный -- экзокарпий или эпикарпий, средний -- мезокарпий и внутренний -- эндокарпий. Семена формируются из семяпочек. Вскрывание плодов. Под вскрыванием понимают освобождение семян до их прорастания. Чаще всего вскрывание происходит продольными щелями. При этом щели возникают по брюшному шву (вентрицидное вскрывание), по средней жилке плодолистика (дорсицидное вскрывание) или по поверхности плодолистика (ламинальное вскрывание). В синкарпных плодах может происходить разрыв по перегородкам, т. е. в плоскости срастания плодолистиков. В ценопаракарпных плодах вскрывание может происходить по местам срастания плодолистиков (крестоцветные, маковые, гвоздичные) или по средней жилке плодолистиков (фиалки, ивовые). Продольное вскрывание плодов может быть полным -- створками -- или неполным, например зубчиками, что особенно характерно для гвоздичных. К неполному вскрыванию можно отнести также вскрывание дырочками (маки).