Основы ботаники

Стебли селягинелл с поверхности покрыты слабо кутинизированной эпидермой без устьиц. Стебли прямостоячих побегов имеют кору, расчлененную на периферическую часть, сложенную механической тканью , и внутреннюю - паренхимную . У стеблей стелющихся побегов кора подразделяется на внешнюю паренхиматозную и внутреннюю трабекуллярную ткань. Она представляет собой узкие полоски паренхимы внутренней коры, разделенные между собой радиальными участками аэренхимы. Через боковые ответвления центральная аэренхима связана с аэренхимой подушечек листа, что позволяет селягинеллам поддерживать газообмен даже в условиях избыточного увлажнения атмосферы. Стелы разных видов селягинелл могут варьировать от протостелы до эктофлоической сифоностелы , у которой центр занят паренхимой сердцевины, примыкающей к ксилеме , а флоэма располагается к периферии от ксилемы . У некоторых видов формируется более сложный вариант стелы - полициклическая сифоностела, у которой несколько цилиндров ксилемы и флоэмы как бы вставлены друг в друга и разъединяются лишь участками паренхимы. Ксилема и флоэма такого же типа, как у плаунов , но у двух видов селягинеллы обнаружены трахеи, состоящие из коротких члеников.

+Порядок Лепидодендровые, Lepidodendrales

Лепидодендроны были широко распространены на всех материках земного шара. Европейские виды лепидодендрона представляли собой деревья высотой 30-45 м с диаметром стволов до 2 м. Колоннообразный ствол венчался на вершине кроной из тонких, многократно дихотомически ветвившихся побегов, которые несли линейные или шиловидные листья длиной от 1 до 50 см. Лист, снабженный одной жилкой, имел сильно расширенное основание в виде ромбовидной подушечки, которая после опадания листовой пластинки оставалась на поверхности стебля. Листья были покрыты толстой кутикулой . На их нижней поверхности в углублениях располагались устьица, что указывает на ксероморфность листьев. В основании ствола в виде мощной опоры располагались четыре горизонтальных, многократно дихотомически ветвившихся органа - стигмарии . На их поверхности формировались немногочисленные короткие неветвящиеся корни. Это говорит о несовершенстве корневой системы, которая не способна была полностью обеспечить водой такие крупные растения. После отмирания корней на стигмариях оставались рубцы округлой формы, за что эти органы получили свое название (от греч. stigma - рубец).

Изучение зародыша лепидодендронов показало, что стигмария и стебель возникали одновременно в результате первого дихотомического ветвления зародыша, т.е. эти органы были гомологичными.

Анатомическое строение стеблей характеризовалось слабо развитой проводящей системой. В молодых веточках в центре располагалась эктофлойная сифоностела , реже - протостела . В коре проходили тяжи аэренхимы, которые входили в листья и способствовали газообмену всего растения. В стебле закладывались два кольца камбия - в стеле между ксилемой и флоэмой и во внутренней части коры. Своеобразие лепидодендронов заключается в очень слабой работе камбия стелы, он продуцировал незначительное количество вторичной ксилемы - не более 15- 20% от объема стебля. Напротив, коровый камбий, активно делясь, откладывал к периферии мощный слой механической ткани (до 80% стебля), которая выполняла опорную функцию растений. Поэтому уникальные по своему строению лепидодендроны называют коровыми деревьями.

Таким образом, ксилема не могла полностью обеспечить растения водой. По-видимому, значительная часть воды поглощалась всей поверхностью стебля благодаря листовым подушечкам. Верхняя часть подушечки была плоская, а нижняя имела вид двускатной крыши. На плоской поверхности имелась небольшая ямка, на дне которой располагалась лигула - язычок. Весьма важно, что к лигуле подходили трахеиды (как у селягинеллы ), которые ответвлялись от листового следа. При конденсации атмосферной влаги капли воды стекали по ложбинкам между подушечками, попадали на их плоскую часть и вода оказывалась на дне ямки, где и поглощалась лигулой. По трахеидам она проникала внутрь стебля и распространялась по всему растению. Поскольку вся поверхность стволов лепидодендронов была покрыта подушечками, то любая его часть могла снабжаться водой. В этом проявлялась высокая специализация лепидодендронов к условиям влажного климата каменноугольного периода . В перми произошло значительное уменьшение влажности климата; этим, по- видимому, объясняется массовое вымирание лепидодендронов на границе карбона и перми . Слабо развитые корневая система и ксилема не смогли справиться с водообеспечением растения, а через подушечки вода уже не поступала. Таким образом, узкая специализация лепидодендронов явилась причиной их гибели в условиях новой среды обитания.

Лепидодендровые были разноспоровыми растениями; их стробилы у разных видов имели размеры от 3 до 30 см. В микроспорангиях развивались многочисленные микроспоры. В мегаспорангиях насчитывалось от 16 до 4 и даже до 1 мегаспоры. В спорангии лепидокарпона (Lepidocarpon) единственная мегаспора прорастала в женский гаметофит , при этом сам мегаспорангий был укутан свернувшимся мегаспорофиллом . Весь этот комплекс напоминал семя в биологическом значении, т.е. семя зарождалось в недрах разных филогенетических линий древних плауновидных - у карбоновых селягинелловых и лепидодендровых.

Порядок Полушниковые, или Шильниковые, Isoetales

Полушник распространен на всех континентах земного шара; в России встречается 3 вида полушника.

Стебель полушника высотой 10-25 см, толстый, в основании двух- трех-лопастный (возможно, это гомолог сильно редуцированных стигмарий ); между лопастями возникают многочисленные корни. Верхнюю часть стебля скрывают листья длиной 2-5 см (у двух американских видов они достигают длины 50-90 см). Листья узкие, на вершине шиловидные, в основании расширенные, с хорошо выраженным язычком, они плотно налегают друг на друга. Вдоль листа проходят 4 воздухоносных канала. Во внутреннем строении стебля выделяются цилиндрическая протостела и первичная кора, пронизанная листовыми следами. Между стелой и корой закладывается камбий , который откладывает кнаружи паренхимные клетки, а внутрь - смешанную проводящую ткань, состоящую из мелких трахеид и ситовидных клеток . Благодаря деятельности камбия стебель полушника нарастает в толщину.

У молодого растения все листья вегетативные; у взрослого растения наружные листья становятся мегаспорофиллами , средние - микроспорофиллами , а внутренние - пока стерильные. На зиму спорофиллы отмирают, а перезимовавшие вегетативные листья формируют мегаспорангии , т.е. становятся мегаспорофиллами и т.д. Таким образам, верхнюю олиственную часть побега можно рассматривать как стробил , расширенное лопастное основание стебля как сильно редуцированные стигмарии , а срединную короткую часть стебля - еще более редуцированный стебель когда-то разветвленных крупных деревьев.

Микро- и мегаспорангии развиваются на внутренней стороне расширенного основания листа в небольшой ямке и прикрыты разросшейся тканью листа - индузиумом . Спорангии располагаются по одному, прикрепляясь ко дну ямки короткой ножкой, и являются самыми крупными среди всех современных споровых растений (от 3 мм до 3 см). В мегаспорангиях развиваются от 50 до 2000 мегаспор, а в микроспорангиях - от тысяч до сотен тысяч микроспор. Мужской гаметофит имеет строение, сходное с гаметофитом селягинеллы , т.е. состоит из одной проталлиальной клетки и одного антеридия . Антеридий имеет стенку из 4 клеток и 2 сперматогенные клетки. Женский гаметофит еще больше похож на гаметофит селягинеллы.

10. Общая характеристика плауновидных. Жизненные циклы равноспоровых

Lycopodiophyta (Отдел Плауновидные)

Тип споровых растений. Объединяет как древесные, так и травянистые формы; часть из последних ведет водный образ жизни. Девон - ныне, расцвет в карбоне. Плауновидные представляют собой самую древнюю группу из числа ныне живущих высших растений ; род плаун (Lycopodium) , известный еще с верхнего девона , является поистине живым ископаемым. В палеозое плауновидные совместно с папоротникообразными и членистыми и некоторыми голосеменными занимали господствующее положение в растительном покрове Земли. В мезозое они начинают постепенно уступать голосеменным и в настоящее время представляют собой угасающую группу, насчитывающую 1000 видов.

Если в каменноугольном периоде наряду с травянистыми были широко распространены древесные плауновидные, то до настоящего времени сохранились только травянистые формы. Все плауновидные имеют олиственные побеги и весьма своеобразные корни.

Наиболее характерной особенностью плауновидных является микрофилия , под которой понимаются относительно мелкие размеры листьев, анатомо-морфологическая простота и их энационное происхождение. Листья плауновидных имеют цельную листовую пластинку и несколько расширенное основание, иногда в виде подушечки. У некоторых плауновидных на расширенном основании листа формируются выросты в виде язычка ( лигулы ). В лист входит одна неветвящаяся жилка , которая лишь у единичных палеозойских видов на вершине дихотомически разветвлялась. Первые листья молодого растения не имеют жилок. В ходе онтогенеза лист развивается из одной поверхностной клетки стебля. Все это указывает на то, что в ходе филогенеза листья плауновидных возникли как поверхностные выросты, или энации , на осевых органах, что делает их среди прочих высших растений уникальными. Некоторые авторы энационные листья плауновидных называют филлоидами , т.е. трактуют их как листоподобные органы.

Для плауновидных, как и для всех прочих споровых растений , характерно отсутствие главного корня; все корни занимают на побегах боковое положение. Уникальность плауновидных заключается в том, что и побеги, и корни обладают самым древним - дихотомическим типом ветвления.

Спорангии плауновидных формируются на верхней стороне спорофиллов , которые у подавляющего числа видов образуют специализированные спороносные побеги - стробилы в виде колосков.

Плауновидные объединяют как равноспоровые, так и разноспоровые растения.

Подводя итог характеристике отдела плауновидных, следует подчеркнуть своеобразие этой группы, проявляющееся:

- в уникальности листьев энационного происхождения;

- в особенности корней плаунов, возникающих в апексе стеблей;

- в различных путях формирования жизненных форм.

От первично травянистых дрепанофикусовых эволюция пошла по двум направлениям к современным травянистым формам плауновых и селягинелловых и к древесным уникальным формам порядка лепидодендровых . Одни, сугубо специализированные формы, вымерли в палеозое , а другие, пройдя путь редукции вегетативного тела, сформировали вторично травянистые формы порядка полушниковых .

В своем происхождении плауновидные связаны, безусловно, с риниофитовыми ; один из наиболее древних род астероксилон долгое время относили к риниофитам. Дальнейшая эволюция плауновидных пошла по нескольким направлениям.

Жизненный цикл равноспоровых плауновидных на примере плауна булавовидного (Lycopodium clаvatum)

Спорофит плауна (2 n) имеет органы бесполого размножения спорангии, расположенные на спорофиллах, собранных в стробилы. В спорангии происходит мейоз, где из материнских клеток спор (2 n) формируются тетрады спор (n), это начало гаметофазы. Спора имеет 2 оболочки (экзину и интину) и апертуру - трехлучевой рубец, через который происходит прорастание гаметофита. Из спор в почве образуется многоклеточный сердцевидной формы гаметофит, который может питаться только сапрофитно с помощью грибов. Он развивается в течение 6-15 лет. На нем формируются антеридии и архегонии, причем антеридии созревают первыми.

Процесс оплодотворения происходит при наличии ка-пелько-жидкой воды. С образованием зиготы начинается фаза спорофита. При первом делении зиготы одна клетка дает подвесок, вторая - зародышевая. Из неё при следующем делении образуется гаустория и зародыш. Первые этапы, развития молодого проростка проходят на гаметофите, пока первые листья не достигнут, поверхности почвы и спорофит не начнет образовывать питательные вещества сам.

11. Жизненные циклы разноспоровых плауновидных

Жизненный цикл разноспоровых плауновидных на примере селягинеллы {Sehginelh sp.)

Спорофит селягинеллы (2 n) имеет два типа листьев: боковые и спинные, ризофоры (видоизменения стебля, несущие придаточные корни), несет стробил с микро- и мегаспорангиями. Спорофиллы снабжены язычком, это отличительный признак всего класса (он есть и на вегетативных листьях). После мейоза формируются мега- (как правило, их 4) и микроспоры (много) (n). Внутри их в результате митоза проходят первые стадии развития мужского и женского гаметофитов (n). Развитие гаметофитов проходит вне материнского растения, но иногда этот процесс начинается уже внутри спорангиев. Оба гаметофита не покидают оболочки спор. Мужской гаметофит состоит из одной вегетативной клетки (проталлиальной) и антеридия, имеющего стенку (из 8 клеток) и спермато-генную ткань. Впоследствии из неё формируются двужгутиковые сперматозоиды. Они выходят из микроспоры после разрыва её стенок. Женский гаметофит значительно крупнее, многоклеточный и разрывает оболочку мегаспоры на ранних этапах развития, в верхней части его формируются архегонии, здесь же происходит процесс оплодотворения и образования зиготы. Зародыш некоторое время питается за счет гаметофита, но постепенно переходит к самостоятельному питанию.



12. Общая характеристика хвощевидных. Жизненный цикл хвощевидных

Equisetophyta (отдел Хвощевидные)

Древовидные и травянистые виды.

Для современных хвощей характерны весьма своеобразные листья - их листовые пластинки сильно редуцированы до небольших темных, иногда зеленых или бесцветных зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в общее пленчатое влагалище. Оно плотно охватывает стебель и осуществляет защиту нижних меристематических тканей. Однако эта мелколистность не имеет ничего общего c микрофилией плауновых . Палеоботанический материал показывает, что у вымерших палеозойских и мезозойских членистых листья были чрезвычайно разнообразны - от нитевидных, многократно дихотомически разветвленных до плоских лопастных и цельных, причем они имели систему дихотомически ветвящихся жилок. Этот материал свидетельствует о том, что простые мелкие листья хвощей возникли в результате сильной редукции и слияния системы вегетативных теломов , т.е. имеют исходное синтеломное происхождение.

Для репродуктивных органов членистых характерно наличие стробилов в виде колосков, и лишь у некоторых палеозойских видов - спороносных зон. У современных хвощей спорангиофоры (т.е. органы, несущие спорангии ) имеют щитковую форму, а у древних вымерших членистых они имели самую разнообразную форму, кроме листовидной. Подавляющее большинство членистых - равноспоровые растения и лишь немногочисленные вымершие виды были разноспоровыми.

Отдел членистые, или хвощевидные, включает 2 класса, эволюция которых шла, по-видимому, независимыми, параллельными путями - класс сфенофилловые, или клинолистовые , и класс хвощевые . Относимые ранее к членистым девонские гиениевые - протогиения (Protohyenia) , гиения (Нуеnia) и каламофитон (Calamophyton) в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древние кладоксилеевые папоротники . У каламофитона описанные ранее узлы членистого побега оказались просто поперечными трещинами в породе. Анатомическое строение гиении пока неизвестно, а спороносные органы обоих видов резко отличаются от спорангиофоров девонских членистых.

Завершая характеристику отдела членистых, еще раз следует подчеркнуть следующее:

- Эта группа, имевшая расцвет в палеозое и мезозое , дошла до настоящего времени в количестве одного рода хвоща. Однако благодаря ряду биологических особенностей корней и побегов, развитие которых корректируется условиями жизни, этот род имеет большое географическое распространение и широкую экологическую амплитуду. Наличие многоярусных корневищ с системой боковых корней двух типов позволяет растению не только захватывать новые территории, но и прочно удерживать их.

- Своеобразие хвощей заключается в наличии листьев синтеломного происхождения, которые в ходе эволюции подверглись значительной редукции.

- Для хвощей характерно формирование боковых (но не придаточных) корней, закладывающихся в апикальной меристеме молодого побега.

- Спорангиофоры никогда не проходили стадию плоских органов - спорофиллов.

Жизненный цикл хвощевидных на примере хвоща полевого {Equisetum arvense).

На спорофите хвоща (2 n) формируется стробил. Он состоит из оси и спорангиофоров. В спорангии после процесса мейоза образуются одинаковые споры (n) и начинается стадия гаметофита. Споры имеют три оболочки (перину, экзину, интину), причем наружная оболочка превращается в элатеры. Из спор после нескольких митотических делений образуется гаметофит (n), который в зависимости от количества питательных веществ в почве может быть мужским, женским или обоеполым. В мужском половом органе (антеридии) формируются многожгутиковые сперматозоиды (n), в женском (архегонии) - яйцеклетка (n). Процесс оплодотворения происходит при наличии воды, которая переносит сперматозоид к яйцеклетке. При их слиянии образуется зигота (2 n) и снова начинается фаза спорофита. Из зародыша, формирующегося на гаметофите, появляется молодой хвощ.

13. Общая характеристика и систематика папоротниковидных

Отдел Папоротникообразные (Polypodiophyta)

+Класс Кладоксилеевые (Cladoxylopsida)

+Класс Зигоптериевые (Zygopteridopsida)

Класс Ужовниковые (Ophioglossopsida)

Класс Мараттиевые (Marattiopsida)

Класс Полиподиевые (Polypodiopsida)

Подкласс Полиподиевые, или настоящие папоротники (Polypodiidae)

Порядок Осмундовые (Osmundiales)

Порядок Схизейные(Schizaeales)

Порядок Полиподиевые (Polypodiales)

Порядок Циатейные(Cyatheales)

Подкласс Марсилеевые (Marsileidaea)

Порядок Марсилеевые (Marsileales)

Подкласс Сальвиниевые (Salviniidae)

Порядок Сальвиниевые (Salviniales)

Папоротниковидные, или папоротники, возникли в девонский период, а уже в карбоне их древовидные формы наравне с другими высшими споровыми растениями составляли обширные влажные леса, остатки которых образовали залежи каменного угля, К настоящему времени сохранилось примерно 12 тыс. видов папоротников, распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках, а также в умеренных областях земного шара, включая пустынные районы. Папоротники умеренной зоны Северного полушария растут в сырых тенистых лесах, по кустарникам, лесным оврагам, сырым лугам, некоторые виды встречаются в сухих сосновых лесах (например, орляк обыкновенный).

Большинство современных представителей этого отдела -- наземные многолетние растения, однако есть и водные формы (например, реликтовый вид однолетняя сальвиния плавающая, занесенная в Красную книгу Республики Беларусь).

В тропических лесах встречаются древовидные папоротники высотой 20--25 м и диаметром ствола до 0,5 м, а также немало лиановидных форм и эпифитов, растущих на стволах и ветвях деревьев.

Листья папоротников (часто их называют вайями) крупные с перисто-рассеченной листовой пластинкой и хорошо развитой проводящей системой. Общий черешок листа прикрепляется к подземному стеблю, представляющему собой корневище. Корни у папоротников придаточные, а листья, возникшие в результате уплощения крупных ветвей, растут, своей верхушкой образуя характерную разворачивающуюся «улитку». Длина листьев может колебаться от 1--2мм до 10м.

У некоторых папоротников (например, у страусника) листья дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фертильные (несущие спорангии). Однако у большинства представителей листья выполняют не только функцию фотосинтеза, но и спорообразования. На их нижней стороне летом образуются спорангии, расположенные одиночно или группами -- сорусами. Сорусы, имеющие вид буроватых бугорков, прикрыты особым выростом листа -- индузием, или покрывальцем.

При созревании спорангии вскрываются, и споры высыпаются, подхватываются и переносятся ветром на огромные расстояния от материнского организма. В благоприятных условиях они прорастают в заростки (гаметофиты).

Большинство папоротников -- равноспоровые растения; из одинаковых спор развиваются обоеполые гаметофиты (заростки). Они зеленые, мелкие, не более 0,5 см в поперечнике, разные по форме (пластинчатые, сердцевидные, нитчатые и др.), питаются самостоятельно. К почве гаметофит прикреплен ризоидами. На нижней стороне заростка образуются архегонии (с яйцеклеткой) и антеридии, в которых формируются сперматозоиды. Оплодотворение происходит только при наличии воды, обеспечивающей активное движение сперматозоидов к архегонию. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) дает начало диплоидному зародышу, развивающемуся во взрослое растение.

Папоротниковидные являются важными компонентами многих растительных сообществ, особенно тропических и субтропических лесов. Некоторые папоротники (например, нефролепис, адиантум, асплениум и др.) используются как декоративные растения. Они малотребовательны к условиям выращивания и хорошо растут в помещениях.

14. Характеристика равноспоровых папоротниковидных. Жизненный цикл равноспоровых папоротников

КЛАСС УЖОВНИКОВЫЕ(OPHIOGLOSSOPSIDA)

Большинство видов ужовника приурочено к тропикам, монотипный род гельминтостахис обитает в тропических лесах Восточного полушария, а гроздовник встречается на всех континентах, хотя тяготеет к Северному полушарию. Несмотря на древность ужовниковые приурочены не только к затененным лесам, но произрастают на лугах, болотах, в тундровых сообществах.

Все виды ужовниковых - многолетние, часто вечнозеленые растения небольших размеров (20-30 см), лишь один тропический эпифитный вид ужовника - ужовник повислый (Оphioglossum pendulum) достигает 2-4 м. Они имеют короткие корневища с толстыми, мясистыми неветвящимися корнями, что говорит о их примитивности. На корневище каждый год формируется по 1, редко по 2 листа, которые отличаются от всех папоротников отсутствием улитки, длительным (в течение 4-5 лет) подземным развитием и дихотомическим ветвлением черешка. Кроме того, листья ужовниковых формируются не из одной клетки, как у всех папоротников, а из группы клеток. Для листьев ужовниковых характерен диморфизм частей листа.

Спороносные и вегетативные доли листьев располагаются во взаимно перпендикулярных плоскостях, как теломы у риниофитов . У одних видов вегетативная часть листа многократно ветвится, у других они цельные (у видов ужовника); то же относится и к спороносным частям. Стеблевая часть корневища построена по типу диктиостелы , реже эктофлойной сифоностелы . Весьма примечательно, что у некоторых видов ужовника черешок листа в основании имеет радиальное строение и тоже построен по типу диктиостелы. Метаксилема состоит из лестничных, чаще точечных трахеид с окаймленными порами, подобно ксилеме голосеменных растений . Однако наиболее отличительная особенность стебля проявляется в наличии камбия не свойственного типичным папоротникам. Немногослойная вторичная ксилема состоит из точечных трахеид с преобладанием древесной паренхимы.

Спорангии ужовниковых занимают краевое или верхушечное положение на сегментах листа; они массивные, без кольца. Ножка спорангия многослойная со средней жилкой, подходящей к спорангию, что сближает ножку со спороносным теломом . В стенках спорангия встречаются устьица, что указывает на примитивность спорангия. Споры способны к длительному периоду покоя и прорастают только в темноте.

Гаметофиты ужовниковых ведут подземный об.раз жизни; по форме они могут быть червеобразные, клубневидные, коралловидные. У разных видов размеры их колеблются от 1 мм до 5-6 см. Гаметофиты лишены ризоидов и питаются микотрофно. Темпы развития зародыша у разных видов варьируют от 1 года до 10-20 лет. Первыми созревают антеридии ; они имеют большие размеры, содержат до 100 сперматозоидов и вскрываются пассивно. Архегонии возникают несколько позднее. Из зиготы развивается сначала гаустория , а затем зародыш. У одних видов первыми формируются лист и почка, а корень возникает позднее; у других видов первыми формируются корни, а позднее - побеги.

Весь комплекс отличительных особенностей ужовниковых дает основание ряду авторов рассматривать их либо как потомков праголосеменных , либо как совершенно самостоятельную, очень древнюю тупиковую линию эволюции, которая развивалась параллельно папоротникам и праголосеменным растениям.

Marattiopsida (Класс Мараттиевые)

Современные мараттиевые насчитывают всего 7 родов многолетних растений, приуроченных исключительно к влажным тропическим лесам. Они иногда образуют очень своеобразные густые заросли с приподнимающимися над землей клубневидными стеблями высотой до 2-4 м и огромными, до 4-5 м, рассеченными листьями на длинных прочных черешках. Для листьев мараттиевых характерно наличие в основании крупных мясистых парных органов, похожих на прилистники . Они запасают большое количество крахмала и остаются на побегах после опадания листа. На прилистниках возникают придаточные почки, из которых могут развиться новые растения. Помимо клубневидных у некоторых видов имеются стелющиеся и прямостоячие побеги.

Мараттиевые равноспоровые, эуспорангиатные папоротники. На нижней стороне зеленых листьев расположены спорангии , объединенные в сорусы , чаще в синангии различной формы. Типичного индузиума нет, его функцию выполняют волоски либо чешуи. Спорангии имеют многослойную стенку с устьицами, кольцо отсутствует. Из споры, минуя стадию нити, образуется пластинчатый многолетний гаметофит размером 1-3 см, внешне напоминающий таллом печеночников . Подобные гаметофиты считаются очень древними.

Polypodiopsida (Класс Полиподиевые)

Подкласс Полиподиевые, или настоящие папоротники (Polypodiidae)

В большинстве это эпифитные или наскальные многолетние травы с мясистым ползучим или укороченным корневищем и двурядно отходящими от него листьями. У ряда эпифитных видов нижние листья или основания черешков образуют подобие корзины, где скапливаются растительные остатки, способствующие минеральному питанию растения. Характерный признак семейства -- округлые или овальные сорусы, лишенные покрывалец и расположенные на нижней поверхности листа. Нередко сорусы частично защищают волоски, чешуи или стерильные спорангии, называемые парафизам. Спорангии полиподиевых имеют хорошо развитое кольцо раскрывания, состоящее из 13-14 специализированных клеток.

Многие полиподиевые довольно декоративны и сравнительно легко переносят сухость воздуха. В качестве домашних и оранжерейных растений наиболее известны виды рода платицериум, или олений рог (Platy-cerium), с их необычными, дихотомически ветвящимися листьями, по форме отдаленно напоминающими

крупные рога оленя. В тропиках Старого Света олений рог -- один из обычнейших папоротников-эпифитов.

Жизненный цикл равноспоровых папоротниковидных на примере многоножки обыкновенной (Polypodium vulgctre)

На нижней стороне вайи спорофита папоротника (2 n) имеются органы бесполого размножения спорангии. Они собранны в группы, называемые сорусами. Спорангии имеют ножку и специальное приспособление для раскрывания - кольцо (ряд клеток с утолщенными стенками} и развиваются на плаценте. В спорангии происходит процесс мейоза, где из материнских клеток спор (2 n) формируются тетрады спор (n), начинается гаметофаза. В благоприятных условиях среды из спор развивается обоеполый многоклеточный автотрофный гаметофит (n). К почве гаметофит прикрепляется при помощи ризоидов, на его нижней стороне образуются антеридии и архегонии, Вода переносит многожгутиковые сперматозоиды (n) к яйцеклетке (n). После оплодотворения образуется зигота (2 n) и начинается фаза спорофита.

15. Характеристика разноспоровых папоротников. Жизненный цикл разноспоровых папоротников

POLYPODIOPSIDA (КЛАСС ПОЛИПОДИЕВЫЕ)

Salviniidae - подкласс Сальвинииды

Водный папоротник, однолетник. Название рода происходит от имени итальянского ученого XVII века А. Сальвини. Вид распространен в тропических и субтропических районах Американского континента. Сальвиния плавает на поверхности стоячих или медленно текучих вод. У растений развиты корневища, но полностью отсутствуют придаточные корни. Сверху на корневищах вырастают трехчленные мутовки листьев. Каждая из них включает пару плоских плавающих листьев овальной формы. Края листа у вида приподнимаются, образуя лодочкообразную пластинку. Имеется и третий лист погруженный в воду и расчлененный на ряд нитевидных долей, густо покрытых волосками. На этом погруженном листе формируются органы спороношения, он выполняет функцию противовеса и одновременно является всасывающим органом. В культуре сальвиния ушковидная культивируется как аквариумное растение. В ботаническом саду сальвиния содержится в водной оранжерее.

Marsileidae Марсилеиды

Марсилеи - небольшие многолетние растения с плавающим или стелющимся побегом, от которого отходят необычные для папоротников листья - на длинном черешке располагаются 4 доли обратнояйцевидной формы. Лист внешне похож на лист кислицы или клевера , за что и получили растения рода название "водный клевер". От клевера отличаются наличием улитки на вершине листа. Уникальность листьев марсилеи проявляется также в способности складываться на ночь. Тропические и субтропические виды марсилеи вечнозеленые, а в умеренных областях осенью растения сбрасывают листья. От узлов отходят тонкие, обильно ветвящиеся корни. Стебли построены по типу сифоностелы .

Высота растения не превышает 10-20 см, хотя черешки плавающих листьев могут достигать длины 70-80 см, а корневище - более 1 м. К концу вегетационного периода у нее появляются органы спороношения - микроспорангии и мегаспорангии , объединенные в сорусы . Сорусы заключены в замкнутое вместилище овальной формы, представляющее вырост листа, и весь этот орган называется спорокарпием . Спорокарпии с помощью ножки прикреплены к основанию черешков листьев. Молодые спорокарпии мягкие, зеленые, покрыты волосками; при созревании стенки их буреют, становятся толстыми, жесткими, а весь спорокарпий становится похожим на орешки. Споры в таком спорокарпии могут оставаться жизнеспособными годами (в течение 50 лет). Внутри спорокарпия расположено кольцо хрящевидной ткани, к которой происходит прикрепление сорусов. При попадании во влажную среду это кольцо набухает, приобретая студенистую консистенцию, разрывает стенку спорокарпия и выбрасывается в виде слизистого спирального тяжа, на котором в 2 ряда располагаются многочисленные овальные сорусы. Каждый сорус покрыт двуслойным индузиумом . На удлиненной плаценте, в ее верхней части, находятся крупные мегаспорангии , содержащие по одной мегаспоре. По бокам плаценты образуются микроспорангии с 64 микроспорами. Стенки спорангиев однослойные, без кольца. После вскрывания стенки спорангия споры в воде начинают прорастать. Мужской заросток имеет 2 проталлиальные клетки с двумя антеридиями , каждый из которых имеет стенку из двух клеток и одну сперматогенную клетку. При прорастании мегаспоры образуются 2 неравных клетки - нижняя крупная вегетативная, богатая питательными веществами, и верхняя маленькая сосочковидная - архегониальная, которая формирует единственный архегоний . После оплодотворения зародыш быстро развивается в новое растение.

Жизненный цикл разноспоровых папоротниковидных на примере сальвинии плавающей {Salvinia natans)

Спорофит сальвинии (2 n) имеет корневище, на котором мутовчато сидят два фотосинтезирующих листа и один спороносный, погруженный в воду. На его долях расположены микро- и мегасорусы, покрытые двойным покрывалом (индузием).

В микросорусах развивается большое количество микроспорангиев (до 500), тогда как в мегасорусах мегаспорангиев мало (до 25). (После мвйоза в спорангиях формируется 1 мегаспора и 64 микроспоры (n), последние погружены в массулу (отвердевшую плазматическую массу). Зрелые сорусы опускаются на дно, а веской на поверхность воды всплывают отдельные микро- и мегаспорангий. Внутри их начинают развиваться мужской и женский гаметофиты. Мужской гаметофит состоит из 2 вегетативных клеток (проталлиапьных) и 2 антеридиев, имеющих стенку и по 2 сперматогенные клетки, из которых развиваются 8многожгутиковых сперматозоидов. Они покидают микроспору после разрыва её стенок. При первом делении в мегаспоре образуются две клетки: одна даёт генеративную часть женского гаметофита. другая - сначала становится многоядерной, а затем превращается в многоклеточную ткань (питающую зародыш). Генеративная часть выставляется из оболочки мегаспорангия и на ней созревают архегонии, здесь же происходит процесс оплодотворения и образования зиготы. Развивающийся зародыш состоит из гаустории, зачатка побега. Он долгое время питается за счет питательных веществ мегаспоры.



16. Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита семенных растений. Строение и эволюция пыльцевых зерен. Палинология

Микроспорогенез и микрогаметогенез семенных растений

Семенные растения в отличие от мхов и большинства папоротников являются разноспоровыми организмами. Их гаметофит сильно редуцирован и нередко представлен всего несколькими клетками, одна из которых и выполняет роль гаметы .

Микроспоры образуются в ходе процесса, называемого микроспорогенезом. Идет он в микроспорангиях , которые у цветковых видоизменены в гнезда пыльника. При этом диплоидные клетки археспория , или образовательной ткани пыльника, так называемые микроспороциты , в результате мейотического деления преобразуются в 4 гаплоидные одноядерные микроспоры со специализированной оболочкой.

Оболочка микроспор (будущих пыльцевых зерен ), называемая спородермой , состоит из двух основных слоев: внешнего, более толстого - экзины и относительно тонкого, внутреннего - интины. Экзина , состоящая из особого стойкого высокомолекулярного вещества - спорополлинина , может не только выдерживать крайние температурные и химические воздействия, но и способна сохраняться миллионы лет в геологических отложениях. Очень часто эта оболочка несет специальные выросты и скульптурные утолщения, особенно развитые у пыльцы растений, опыляемых насекомыми. Интина представляет из себя тонкую пленку из целлюлозы и пектина, облегающую содержимое микроспоры.

Под защитной оболочкой микроспоры вскоре после завершения ее формирования происходит митотическое деление, в результате чего образуются две клетки. Они и представляют редуцированный мужской гаметофит . Такие микроспоры , содержащие мужской гаметофит, называются пыльцевыми зернами . Одна из клеток пыльцевого зерна называется вегетативной и способна образовывать длинный отросток, или пыльцевую трубку , достигающую зародышевого мешка . Вторая (генеративная) клетка, плавающая в цитоплазме вегетативной клетки, при делении дает две мужские гаметы - жгутиковые сперматозоиды или безжгутиковые спермии . Сперматозоиды (у многих голосеменных ) по архегониальному каналу достигают яйцеклетки . Спермии, перемещаясь по пыльцевой трубке, достигают зародышевого мешка и участвуют в оплодотворении.

Пыльцевое зерно представляет собой мужской гаметофит, развивающийся в микроспорангии из микроспоры и выполняющий функцию опыления, то есть оплодотворения женского гаметофита, находящегося в семязачатке. Пыльцевое зерно имеет 2 оболочки: наружную -- экзину, прочную и стойкую, и внутреннюю -- интину, состоящую главным образом из клетчатки и пектиновых веществ. В экзине обычно имеются тонкие участки или отверстия, т. н. апертуры -- борозды или поры, через которые при прорастании Пыльцевое зерно выпячивается протопласт, покрытый интиной, т. е. происходит образование пыльцевых трубок.

Эволюция оболочки пыльцевых зерен

В настоящее время накопилось достаточно данных, позволяющих нарисовать общую картину эволюции оболочки пыльцевых зерен цветковых растений. Прежде всего совершенно очевидно, что наиболее примитивные типы спородермы цветковых растений имеют одну дистальную борозду. Ведь лодочковидная спородерма с одной полярной бороздой -- это единственный тип спородермы, встречающийся как у цветковых, так и голосеменных. Наиболее вероятно, что цветковые растения унаследовали его от гипотетических голосеменных предков. Среди однодольных этот тип борозды преобладает, но среди двудольных он встречается лишь у относительно немногих и притом сравнительно примитивных групп, прежде всего он характерен для порядка магнолиевых. Но уже в пределах пыльцевых зерен с однобороздной апертурой происходят важные эволюционные изменения, особенно в эктэкзине оболочки. Прежде всего усложняется скульптура ее поверхности. В то время как у наиболее примитивных зерен поверхность эктэкзины еще почти не скульптированная, а иногда даже совершенно гладкая, как, например, у неоднократно упоминавшейся дегенерии, большинство однобороздных пыльцевых зерен характеризуются той или иной степенью скульптированности. Правда, в некоторых линиях эволюции однодольных скульпторованность вновь теряется и эктэкзина становится гладкой, но это уже вторичное явление.

В процессе эволюции однобороздной спородермы происходят также очень важные изменения в самой структуре эктзкзины. У некоторых наиболее примитивных семейств двудольных, как дегенериевые, эвпоматиевые, магнолиевые, анноновые, гимантандровые и нимфейные, эктэкзина еще более или менее гомогенная и лишена сколько-нибудь ясно выраженных столбиков, или колумелл (бесколумелльная). Однако в процессе эволюции гомогенная эктэкзина заменяется конструктивно более рациональной эктэкзиной, в которой более экономно и более эффективно использован спорополлениновый строительный материал. Это столбиковая, или колумеллятная, пыльца. Правда, в некоторых линиях эволюции в связи с общей редукцией экзины колумеллы исчезают, но это уже, вторичный процесс, который находит объяснение в специфических условиях опыления.

В процессе эволюции дистальная борозда подвергается различным модификациям. В некоторых группах, как, например, в семействе лавровых, происходит постепенная редукция борозды и в результате у большинства его представителей мы наблюдаем безапертурную (инапертурную) спородерму. Интина у лавровых сильно утолщена, а экзина превращена в нежную прозрачную пленку, вследствие чего функция апертуры фактически выполняется всей поверхностью спородермы. Безапертурные пыльцевые зерна имеются также у многих однодольных, например у аспидистры, лапагерии, филезии, сассапарилы, многих представителей порядка имбирных (Zingiberales), ряда аронниковых и многих водных однодольных. У водных однодольных это осуществилось в результате утончения и, наконец, полного исчезновения экзины, связанного с тем, что пыльца переносится у них водой. Так, у целого ряда представителей семейства водокрасовых, таких, как род телорез (Straliotes), борозда исчезла, хотя у валлиснерии (Vallisneria) еще сохранилась редуцированная борозда. Очень хорошо выражена редукция экзины и связанное с этим исчезновение борозды в порядке наядовых (Najadales). Кульминацией этой тенденции является нитевидная пыльца морских однодольных, совершенно лишенная экзины. Почти полная редукция экзины характерна также для водоопыляемого рода роголистник из порядка нимфейных.

У многих специализированных, главным образом ветроопыляемых однодольных мы наблюдаем другую тенденцию в эволюции дистальной борозды. Здесь она не исчезает, как у гидрофильных растений, а лишь укорачивается и более или менее уменьшается в размерах, превращаясь в дистальную пору. Такие дистально-поровые пыльцевые зерна характерны, папример, для флагелляриевых, ростневых, центроленидовых, злаков, рясковых, пандановых и др.

У некоторых однодольных дистальная борозда приобретает форму трехлучевой (редко четырехлучевой) апертуры. Она встречается, например, у дианеллы (Dianella), новозеландского льна (Phorminm), арнокринума (Аrnосrinum), некоторых пальм. Этот своеобразный тип дистальной апертуры возник, несомненно, из обычной дисталыюй борозды. Это доказывается, в частности, тем, что у некоторых пальм, так же как у рода одонтостомум (Qdontostomum) из семейства текофилейных (Tecophilaeaceae), пыльцевые зерна с трехлучевой апертурой встречаются вместе с однобороздными.

Наконец, в некоторых линиях эволюции возникает спородерма с двумя или даже несколькими дистальными апертурами. Это произошло как у двудольных, так и у однодольных. Например, у примитивного рода эвпоматия (Eupomatia), у некоторых монимиевых, у родов каликантус, гиднора, поитедерия, ряда представителей диоскорейиых и у некоторых ароиниковых пыльцевые зерна с двумя дистальными бороздами, причем у некоторых монимиевых, диоскорейных, аронниковых и других пыльцевые зерна бывают также с тремя, а в некоторых случаях, как у ряда . аронниковых, даже с четырьмя бороздами. При увеличении числа дистальных борозд их расположение обычно не ограничивается полярной областью, но более или менее смещается в сторону экватора.

Иные направления эволюции спородермы мы наблюдаем у двудольных. Уже на очень низких уровнях эволюции двудольных из пыльцевых зерен с дисталыюй бороздой типа магнолиевых возникает пыльца с тремя меридиональными бороздами, т. с. с бороздами, пересекающими экватор зерна под прямым углом. Настоящие меридионально-трехбороздныо пыльцевые зерна встречаются только у двудольных, характеризуя большинство семейств. У более примитивных пыльцевых зерен этого типа борозды еще простые, т. е. не имеют оры. Такие пыльцевые зерна характерны для троходендрона, тетрацентрона, лотоса, большинства лютиковых, барбарисовых, маковых, представителей гамамелисовых, платана и ряда других семейств и родов. Трехбороздные пыльцевые зерна с сложными (оровыми) бороздами, называемые в специальной литературе трехборозднооровыми или трикольпоратными ( в отличие от трикольпатных), представляют собой следующую стадию эволюции и, как правило, встречаются у более подвинутых групп.

Во многих линиях эволюции из трехбороздных пыльцевых зерен (с простыми или сложными бороздами) возникают четырех-няти-, шести- и миогобороздные зерна. Они встречаются в очень различных семействах, причем сплошь и рядом в одном и том же семействе (например, в семействе маковых) и даже нередко в пределах одного и того же рода имеются также растения с исходным трехбороздным типом. Более специализированные формы многобороздных пыльцевых зерен характеризуются сложными бороздами.Пыльцевые зерна с меридиональными бороздами в некоторых группах двудольных дали начало зернам с более укороченными бороздами (ругами), ориентированными в разных направлениях и разбросанными по их поверхности (глобальное расположение). Такие рассеяннобороздные, или, как их называют в специальной литературе, полиругатные, пыльцевые зерна очень распространены и встречаются у представителей самых разных семейств. Они имеются, например, у некоторых видов ветреницы, лютика, у ряда представителей семейства маковых, фитолакковых, кактусовых и др. Число руг доходит иногда до 30.

У многих двудольных имеются трохпоровые и многопоровые пыльцевые зерна. Путем укорачивания борозд и превращения их в более или менее округлые поры из меридиональнобороздных пыльцевых зерен произошли моридионально-поровые зерна, и подобным же образом рассеянно-бороздная, или полиругатная, пыльца дала начало рассеянно-мпогопоровой пыльце с глобальным расположением пор. Конечно, рассеянно-многопоровая пыльца в некоторых линиях эволюции могла произойти и из меридионально-поровой. В любом случае поры бывают простые (поровые) или сложные (пороровые).

Таковы некоторые основные направления эволюции оболочки пыльцевых зерен у цветковых растений. Нет сомнений в том, что они носят строго приспособительный характер, но в очень многих случаях еще не ясно, в чем именно заключается их биологическое значение.

Палинология -- комплекс отраслей наук (в первую очередь ботаники), связанных с изучением пыльцевых зёрен и спор. Многие исследователи определяют палинологию как самостоятельную науку о пыльце и спорах, их рассеивании и применении. Первые упоминания об изучении пыльцы растений под микроскопом относятся ко второй половине XVII века, когда английский ботаник Неемия Грю (англ. Nehemiah Grew) описал пыльцу и споры и доказал, что именно пыльца необходима для оплодотворения и успешного размножения растений; однако сам термин «палинология» был предложен английскими палеоботаниками Х. Хайд и Д. Уильямс и шведским геологом Эрнстом Антевсом только в 1944 году.

17. Семязачаток. Его происхождение, строение, классификация, онтогенез. Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита семенных растений

Семязачаток--мегаспорангий,покрытый интегументом,в кот. происходит процесс дозревания мужского гаметофита, созревание женского гаметофита и оплодотворение, после кот. семязачаток превращается в семя.

Семязачаток состоит из двух основных частой -- мегаспорангия (нуцеллуса) и окружающего его покрова, называемого интегументом. Интегумент не полностью закрывает могаспорангий, на верхушке семязачатка его края не срастаются полностью и оставляют отверстие в виде канала для внедрения пыльцевых трубок. Это микропиле, или, иначе, семявход. Нижняя часть семязачатка, т. е. место ее перехода в семяножку (фуникулус), называется халазой.

Происхождение семязачатка. Теперь уместно перейти к вопросу о происхождении семязачатка. Но сначала познакомимся несколько подробнее с его строением. Если проследить развитие семязачатка с начала его заложения, то легко заметить, что мегаспорангий (нуцеллус) возникает в виде бугорка, состоящего из мелких паренхимных клеток. Этот бугорок обрастает затем интегументом, появляющимся в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса. Но интегумент не полностью обрастает нуцеллус -- его края оставляют на его верхушке открытый узкий канал -- микропиле (от греч. micros -- малый и pyle -- ворота), через который проникают внутрь микроспоры. Семязачаток прикреплен к плаценте посредством более или менее заметной семяножки, или фуникулуса (от лат. funiculus -- тонкий канат, веревка). Место в семязачатке, где интегумент переходит в семяножку, т. е. нижний конец семязачатка, называют халазой (от греч. chalaza -- бугорок). систематика растение плауновидный голосеменной



Типы семязачатка:

-ортотропный - прямой, фуникулюс и микропиле расположены на противоположных концах оси семязачатка (гречишные, ореховые);

-анатропный (обратный) - нуцеллус повернут по отношению к прямой оси семязачатка на 180, вследствие чего микропиле и фуникулюс расположены рядом (Покрытосеменные)

-гемитропный (полуповернутый) - семязачаток повернут на 90, вследствие чего микропиле и нуцеллус расположены по отошению к фуникулюсу под углом 90 (первоцветные, норичные).

-кампилотропный (односторонне изогнутый) - нуцеллус изогнут односторонне микропилярным концом, соответсвенно микропиле и фуникулюс расположены рядом (бобовые, мальвовые)

-амфитропный (двусторонне изогнутый) - нуцеллус изогнут двусторонне в виде подковы, при этом микропиле и фуникулюс располагаются рядом (тутовые, ладанниковые).

Мегаспорогенез и мегагаметогенез семенных растений

Мегаспоры образуются в процессе мегаспорогенеза. Процесс этот осуществляется в мегаспорангии , который у семенных растений называется нуцеллусом . Нуцеллус располагается в семязачатке, или семяпочке . У голосеменных на верхушке нуцеллуса закладываются архегонии , количество которых у разных групп различно. Каждый из архегониев содержит по одной крупной яйцеклетке. Однако, даже в случае успешного оплодотворения всех яйцеклеток, лишь одна из них развивается в семя. В мегаспорангии покрытосеменных только одна материнская клетка мегаспоры , имеющая, как и все растение, диплоидный набор хромосом, претерпевает дальнейшие изменения. Путем мейотического деления из нее возникают четыре гаплоидные, линейно расположенные мегаспоры. Обычно лишь одна из них продолжает развитие, а остальные отмирают. Эта клетка и формирует женский гаметофит .

В типичном случае единственная мегаспора сильно увеличивается в размерах, а ее ядро делится несколько раз. Образовавшийся таким образом гаметофит , называемый зародышевым мешком , представляет собой обычно 8-ядерную клетку, у каждого из двух полюсов которой расположено по три ядра, а два ядра остаются в центре. Эти ядра, называемые полярными, чаще сливаются в диплоидное вторичное ядро. Далее в зародышевом мешке вокруг каждого из ядер формируются клеточные стенки. У верхушечного полюса зародышевого мешка образуются три клетки лицевого аппарата, одна из которых, обычно более крупная, функционирует как яйцеклетка , а две другие называются синергидами . Три клетки противоположного полюса получили название антипод. Синергиды и антиподы в процессе оплодотворения не участвуют и позднее дегенерируют.

18. Общая характеристика голосеменных. Теории происхождения интегумента, формирование и строение семязачатка голосеменных

Общая характеристика Pinophyta (Gymnospermae, Отдел Голосеменные)

Отдел современных голосеменных насчитывает более 700 видов. Несмотря на относительно малую численность видов, голосеменные завоевали почти весь земной шар. В умеренных широтах Северного полушария они на огромных пространствах образуют хвойные леса, называемые тайгой.

Современные голосеменные представлены преимущественно деревьями, значительно реже -- кустарниками и очень редко --лианами; травянистых растений среди них нет. Листья голосеменных значительно отличаются от других групп растений не только по форме и размерам, но и по морфологии и анатомии. У большинства видов они игловидные (хвоя) или чешуевидные; у отдельных представителей они крупные (например, у вельвичии удивительной их длина достигает 2--3 м), перисторассеченные, двулопастные и др. Листья располагаются поодиночке, по два или несколько в пучках.

Водопроводящая система (ксилема) голосеменных состоит преимущественно из трахеид, и лишь у некоторых групп имеются настоящие сосуды.

Подавляющее большинство голосеменных -- вечнозеленые, одно- или двудомные растения с хорошо развитыми стеблем и корневой системой, образованной главным и боковым корнями. Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые (отсюда название отдела), расположены на мегаспорофиллах или на семенных чешуях, собранных в женские шишки.

В цикле развития голосеменных наблюдается последовательная смена двух поколений -- спорофита и гаметофита с господством спорофита. Гаметофиты сильно редуцированы, причем мужские гаметофиты голо- и покрытосеменных растений не имеют антеридиев, чем резко отличаются от всех разноспоровых бессеменных растений.Голосеменные включают шесть классов, два из которых полностью исчезли, а остальные представлены ныне живущими растениями. Наиболее сохранившейся и самой многочисленной группой голосеменных является класс Хвойные, насчитывающий не менее 560 видов, образующих леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки. Наибольшее число видов сосны, ели, лиственницы встречается у побережий Тихого океана.