Основы цитологии

Размещено на http://www.allbest.ru/

ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ

Афонин Алексей Алексеевич

Доктор с.-х. наук,

профессор кафедры зоологии и анатомии

Брянского государственного университета

Зав. лабораторией популяционной

цитогенетики НИИ ФиПИ БГУ

Содержание

1. Введение в биологию. Уровни организации живой природы

2. Основы цитологии

3.Химия клетки

4. Структурные компоненты клетки

5. Обмен веществ

6. Энергетический обмен

7. Пластический обмен. Фотосинтез

8. Биосинтез белков

9. Прокариоты (бактерии)

10. Вирусы

11. Размножение

12. Деление клеток. Клеточный цикл. Митоз. Кариотип

13. Мейоз. Гаметогенез

14. Индивидуальное развитие

1. Введение в биологию. Уровни организации живой природы

Биология как наука, изучающая жизнь во всех ее проявлениях. Основные разделы биологии. Биология как естественнонаучный фундамент для разнообразных областей человеческой деятельности. Связь биологии с другими науками.

Определение жизни. Жизнь как одна из высших форм движения материи, одна из альтернативных форм существования объективной реальности. Основные свойства биологических систем: обмен веществ и самовоспроизведение с изменением.

Признаки биологических систем. Высокая степень упорядоченности. Наличие генетической программы строения, развития и функционирования. Биологические системы как открытые проточные системы. Саморегуляция; обратные связи; гомеостаз. Рост и развитие; устойчивость развития. Целостность и дискретность. Другие признаки жизни.

Краткая характеристика уровней жизни.

Молекулярно-генетический уровень; хранение, воспроизведение и начальная реализация наследственной информации; мутации.

Клеточный уровень; клетка как элементарная биологическая система. Упорядоченность и единство обменных процессов в клетках.

Онтогенетический (организменный) уровень; завершение реализации наследственной информации в ходе онтогенеза; онтогенез как объект действия естественного отбора.

Популяционно-видовой уровень; дифференциальное воспроизведение генотипов; изменение генотипической структуры популяций; эволюция видов.

Биогеоценотический уровень; взаимодействие популяций в биогеоценозах; круговорот веществ и поток энергии в биогеоценозах; эволюция биогеоценозов.

Биосферный уровень. Жизнь как космическое явление. Эволюция биосферы.

Биология - наука о живой природе

Биология (буквально - "наука о жизни") - представляет собой совокупность наук о живой природе. Биология изучает строение и функционирование живых существ, их происхождение и развитие, их взаимодействие друг с другом и с неживой природой.

Термин "биология" в 1802 г. ввел в широкое употребление Ж. Б. Ламарк (хотя этот термин использовался другими учеными и ранее).

К основным биологическим дисциплинам относятся: ботаника, зоология, анатомия и физиология человека, а также общебиологические дисциплины. В пределах основных дисциплин выделяются более частные, например, энтомология, ихтиология, орнитология и т.д.

К основным разделам общей биологии относятся науки, изучающие наиболее общие закономерности жизненных явлений: теория эволюции, классическая генетика, молекулярная биология, цитология, биоэнергетика, биология развития (эмбриология), популяционная биология, экология и учение о биосфере.

Современная биология является основой медицины и здравоохранения. Биология образует естественнонаучный фундамент и других видов человеческой деятельности. Например, генетика является теоретической основой селекции и сельского хозяйства; использование данных генетики позволяет выводить новые высокопродуктивные породы животных, сорта растений и штаммы микроорганизмов. Экология является теоретической основой ведения сельского, лесного и промыслового хозяйства, теоретической основой охраны природы. Без экологических знаний невозможно устойчивое развитие человечества. Микробиология, цитология и генетика создают основу современных биотехнологий, которые широко используется в промышленности, сельскохозяйственном производстве и здравоохранении.

Биология тесно связана с другими науками: химией, физикой, географией, математикой, с компьютерными технологиями. В результате интеграции биологии с другими науками возникли такие дисциплины как биохимия, иммунология, биофизика, радиология, космическая биология, биогеография, биологическая статистика и другие.

Определение жизни

Объектом исследования общей биологии является жизнь - одна из высших форм движения материи, одна из альтернативных форм существования объективной реальности.

К материи относится все частицы и поля, из которых состоит окружающий нас мир. Материя непрерывно изменяется, движется. К низшим формам движения материи относятся физико-механическое и химическое, к высшим - биологическое и социальное.

Объективная реальность - это все то, что существует независимо от нашего сознания, независимо от наших взглядов, знаний, желаний. К объективной реальности относится материя, а также связанные с ней идеальные (нематериальные) явления и процессы, например, информация. С точки зрения биологии, объективная реальность существует одновременно в двух альтернативных формах: живой и неживой.

Классическое определение жизни дал Ф. Энгельс: "Жизнь есть способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекращается и жизнь, что приводит к разложению белка".

В настоящее время для определения жизни широко используется системный подход. Система - это определенным образом организованная совокупность взаимосвязанных и взаимодействующих элементов, образующих единое целое. При этом свойства всей системы несводимы к сумме свойств составляющих её элементов.

На основе системного подхода можно дать следующее определение жизни (по М. В. Волькенштейну): "Живые тела, существующие на Земле, представляют собой открытые, саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, построенные из биополимеров - белков и нуклеиновых кислот".

Однако приведенные определения жизни, основанные на биохимическом подходе, не охватывают всего многообразия различий между живым и неживым. Биологические системы обладают рядом существенных особенностей, которые в неживых системах или вообще не обнаруживаются, или встречаются как исключение.

Свойства и признаки жизни

Биологические системы характеризуются двумя основными свойствами:

1. Обмен веществ. Любая биологическая система является открытой системой. Это означает, что она не может существовать без обмена с внешней средой химическим веществом, энергией и информацией.

2. Самовоспроизведение с изменением. Любая биологическая система способна воспроизводить себе подобную.

Кроме указанных свойств выделяются разнообразные признаки биологических систем:

1. Особенности химического состава. В состав биологических систем входят вещества (биологические молекулы), которые в неживой природе не обнаруживаются: нуклеиновые кислоты, белки, углеводы, липиды, разнообразные низкомолекулярные органические вещества.

2. Биологические системы характеризуются такой высокой степенью упорядоченности, такой строгой системой соподчинения (иерархичностью), которые никогда не встречаются в неживой природе.

3. Биологические системы представляют собой продукт реализации генетической программы строения, развития и функционирования. Эта программа реализуется в процессе развития биологической системы в определенных условиях внутренней и внешней среды. Например, фенотип формируется на основе генотипа в определенных условиях развития организма.

4. Биологические системы являются открытыми проточными системами. Они постоянно поглощают высокоорганизованную энергию (в виде химической или световой энергии) и выделяют низкоорганизованную (в виде тепла). Разность в уровне организации энергии используется для повышения уровня организации биологических структур.

5. Биологические системы - это саморегулирующиеся системы, способные поддерживать свою структуру в условиях изменяющейся внешней среды. В основе саморегуляции биологических систем лежит множество обратных связей между составляющими их элементами. Сохранение постоянства внутренней среды организма или иной биологической системы иначе называется гомеостаз. Существует три принципа гомеостаза: избыточность структур, полифункциональность структур, делокализация структур.

6. Рост и развитие. Рост проявляется как накопление количественных изменений (увеличение объема, массы, числа клеток). Развитие проявляется как переход количественных изменений в качественные (появление новых органов и новых функций).

7. Целостность и дискретность. Любая биологическая система является целостной системой, реагирующей на воздействия как единое целое. В то же время, биологические системы одного уровня дискретны, то есть более или менее отграничены друг от друга (термин "дискретность" означает "прерывистость, обособленность").

Целостность и дискретность наиболее отчетливо проявляются на уровне отдельных организмов - индивидов (от лат. individ - неразделимый). Однако целостность и дискретность характеризует все биологические системы. Например, клетки, организмы, популяции, сообщества - это целостные системы, которые более или менее отграничены друг от друга.

Кроме перечисленных признаков биологических систем можно выделить и множество других:

- раздражимость,

- ритмичность,

- инерционность,

- пространственная анизотропия,

- необратимость развития (временная анизотропия),

- способность к адаптивной эволюции и др.

Краткая характеристика уровней жизни

Жизнь может существовать только одновременно на нескольких уровнях: молекулярно-генетическом, клеточном, организменном, популяционно-видовом, биогеоценотическом, биосферном.

1. Молекулярно-генетический уровень

На этом уровне происходит хранение, воспроизведение и начальная реализация наследственной информации. При хранении и воспроизведении наследственной информации возникают мутации - случайные, ненаправленные изменения генетического материала.

2. Клеточный уровень

Клетка - это элементарная биологическая система, обладающая всеми свойствами и признаками жизни. В сущности, жизнь начинается с клетки. На клеточном уровне протекают все обменные процессы. Упорядоченность и физиологическое единство обменных процессов обеспечиваются самой морфологической организацией клетки.

3. Онтогенетический (организменный) уровень

Онтогенезом называется индивидуальное развитие организма с момента образования зиготы до гибели этого организма. В ходе развития формируются все признаки организма, составляющие его фенотип, то есть полностью завершается реализация наследственной информации. Поэтому именно онтогенез является объектом действия естественного отбора.

4. Популяционно-видовой уровень

Популяции являются конкретной формой существования видов, поэтому популяционный и видовой уровень объединяют вместе. На популяционно-видовом уровне в ходе естественного отбора происходит дифференциальное (неодинаковое) воспроизведение генотипов, изменяется генотипическая структура популяций, протекает эволюция видов.

5. Биогеоценотический уровень

Этот уровень включает конкретные естественноисторические сообщества организмов в единстве с их средой обитания. В биогеоценозах происходит круговорот веществ и поток энергии. Популяции разных видов взаимодействуют между собой и эволюционируют в составе конкретных биогеоценозов ("биогеоценоз - арена первичных эволюционных преобразований"). Поскольку эволюционируют популяции, постольку эволюционируют и биогеоценозы.

6. Биосферный уровень

Совокупность всех биогеоценозов образует биосферу. Биосфера - это геологическая оболочка Земли, сформировавшаяся в результате деятельности биологических систем. В результате исторического развития органического мира Земли осуществляется глобальный круговорот веществ с переносом и трансформацией энергии. Следовательно, на биосферном уровне жизнь выступает как космическое явление.

Все перечисленные уровни образуют иерархичную систему, в которой каждый уровень характеризуется собственной спецификой, а явления одного уровня не могут быть описаны на других уровнях.

2 Основы цитологии

Краткая история цитологии. Создание светового микроскопа. Световая микроскопия - специфический метод цитологии. Работы Р. Гука, А. ван Левенгука, К. Ф. Вольфа. Универсальность клеточной организации, гомологичность растительных и животных клеток. Основные положения клеточной теории Т. Шванна и М. Шлейдена. Работы Р. Вирхова ("каждая клетка от клетки"). Клетка как элементарная биологическая система.

Цитология - наука о клетке. Современные методы изучения клетки: электронная микроскопия, биохимические и биофизические методы, биотехнологические методы, использование компьютерных технологий.

Современное определение клетки. Основные типы клеток (эукариотический и прокариотический). Животные и растительные клетки.

Структурные компоненты эукариотической клетки: ядро, плазмалемма и цитоплазма. Ядро - строение и функции; ядерная оболочка, хроматин, ядрышко, ядерный матрикс. Плазмалемма (плазматическая мембрана) - строение и функции. Клеточные оболочки. Цитоплазма; цитоплазматический матрикс, цитоскелет, органоиды и включения. Немембранные органоиды; рибосомы, клеточный центр и органоиды движения. Одномембранные органоиды; эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, сферосомы, вакуоли; вакуолярная система клетки. Двумембранные органоиды; митохондрии и пластиды.

Прокариотическая клетка. Нуклеоид, кольцевая хромосома. Отсутствие постоянных одномембранных и двумембранных органоидов. Мезосомы.

Краткая история цитологии

Открытие и дальнейшее изучение клетки стало возможным только после изобретения микроскопа. Это связано с тем, что человеческий глаз не способен различать объекты с размерами менее 0,1 мм, что составляет 100 микрометров (сокращ. микрон или мкм). Размеры же клеток (а тем более, внутриклеточных структур) существенно меньше. Например, диаметр животной клетки обычно не превышает 20 мкм, растительной - 50 мкм, а длина хлоропласта цветкового растения - не более 10 мкм. С помощью светового микроскопа можно различать объекты диаметром в десятые доли микрона. Поэтому световая микроскопия является основным, специфическим методом изучения клеток.

Примечание. 1 миллиметр (мм) = 1.000 микрометров (мкм) = 1.000.000 нанометров (нм). 1 нанометр = 10 ангстрем (Е). Одному ангстрему примерно соответствует диаметр атома водорода.

Первые оптические приборы (простые линзы, очки, лупы) были созданы еще в XII веке. Но сложные оптические трубки, состоящие из двух и более линз, появляются только в конце XVI века. В изобретении светового микроскопа принимали участие Галилео Галилей, отец и сын Янсены и другие ученые. Первые микроскопы использовались для изучения самых разнообразных объектов.

В середине XVII в. выдающийся английский естествоиспытатель Роберт Гук, изучая микроскопическое строение пробки, установил, что она состоит из замкнутых пузырьков, или ячеек, разделенных общими перегородками - стенками. Р. Гук назвал эти ячейки клетками (лат. - cellula). В дальнейшем Р. Гук изучал срезы живых стеблей и обнаружил в них аналогичные ячейки, которые, в отличие от мертвых клеток пробки, были заполнены "питательным соком". Свои наблюдения Р. Гук изложил в своем труде "Микрография, или некоторые физиологические описания мельчайших телец при помощи увеличительных стекол" (1665).

В 1671 г. М. Мальпиги (Италия) и Н. Грю (Англия), изучая анатомическое строение растений, пришли к выводу, что все растительные ткани состоят из пузырьков-клеток. Термин "ткань" ("кружево") впервые употребил Н. Грю. В работах Р. Гука, М. Мальпиги и Н. Грю клетка рассматривается как элемент, как составная часть ткани, которая не может существовать вне ткани, вне организма.

Однако голландский микроскопист-любитель Антонио ван Левенгук (1680) наблюдал одноклеточные организмы (инфузории, саркодовые, бактерии) и другие формы одиночных клеток (форменные элементы крови, сперматозоиды). Позже (в XVIII в.) Л. Спалланцани открыл деление одноклеточных организмов. В дальнейшем на основании исследований отдельных клеток сформировались представления о клетке как элементарном организме.

Академик Российской Академии наук Каспар Фридрих Вольф (1759) установил, что клетка есть единица роста, то есть рост организмов сводится к образованию новых клеток.

Долгое время изучались только клетки растений. Лишь в 1830-е гг. чешский гистолог Ян Пуркинье, немецкий физиолог Иоганнес Мюллер и другие исследователи показали, что клеточная организация является универсальной и для животных тканей, а немецкий физиолог Теодор Шванн доказал гомологичность растительных и животных клеток. До начала XIX в. считалось, что происхождение волокон и сосудов не связано с деятельностью клеток. Однако, изучая структуру хряща и хорды, Т. Шванн показал, что коллагеновые волокна являются производными клеток. В своих работах Т. Шванн широко использовал термин cytos (от греч. "полость") и его производные.

Основные положения клеточной теории

В 1838-1839 гг. Теодор Шванн и немецкий ботаник Маттиас Шлейден сформулировали основные положения клеточной теории:

1. Клетка есть единица структуры. Все живое состоит из клеток и их производных. Клетки всех организмов гомологичны.

2. Клетка есть единица функции. Функции целостного организма распределены по его клеткам. Совокупная деятельность организма есть сумма жизнедеятельности отдельных клеток.

3. Клетка есть единица роста и развития. В основе роста и развития всех организмов лежит образование клеток.

Клеточная теория Шванна-Шлейдена принадлежит к величайшим научным открытиям XIX в. В то же время, Шванн и Шлейден рассматривали клетку лишь как необходимый элемент тканей многоклеточных организмов. Вопрос о происхождении клеток остался нерешенным (Шванн и Шлейден считали, что новые клетки образуются путем самозарождения из живого вещества).

Только немецкий врач Рудольф Вирхов (1858-1859 гг.) доказал, что каждая клетка происходит от клетки.

В конце XIX в. окончательно формируются представления о клеточном уровне организации жизни. Немецкий биолог Ганс Дриш (1891) доказал, что клетка - это не элементарный организм, а элементарная биологическая система. Постепенно формируется особая наука о клетке - цитология.

Дальнейшее развитие цитологии в XX в. тесно связано с разработкой современных методов изучения клетки: электронной микроскопии, биохимических и биофизических методов, биотехнологических методов, компьютерных технологий и других областей естествознания.

Современная цитология изучает строение и функционирование клеток, обмен веществ в клетках, взаимоотношения клеток с внешней средой, происхождение клеток в филогенезе и онтогенезе, закономерности дифференцировки клеток.

В настоящее время принято следующее определение клетки:

Клетка - это элементарная биологическая система, обладающая всеми свойствами и признаками жизни. Клетка есть единица структуры, функции и развития организмов.

Единство и разнообразие клеточных типов

Существует два основных морфологических типа клеток, различающиеся по организации генетического аппарата: эукариотический и прокариотический. В свою очередь, по способу питания различают два основных подтипа эукариотических клеток: животную (гетеротрофную) и растительную (автотрофную).

Эукариотическая клетка состоит из трех основных структурных компонентов: ядра, плазмалеммы и цитоплазмы.

Эукариотическая клетка отличается от остальных типов клеток, в первую очередь, наличием ядра. Ядро - это место хранения, воспроизведения и начальной реализации наследственной информации. Ядро состоит из ядерной оболочки, хроматина, ядрышка и ядерного матрикса.

Плазмалемма (плазматическая мембрана) - это биологическая мембрана, покрывающая всю клетку и отграничивающая её живое содержимое от внешней среды. Поверх плазмалеммы часто располагаются разнообразные клеточные оболочки (клеточные стенки). В животных клетках клеточные оболочки, как правило, отсутствуют.

Цитоплазма - это часть живой клетки (протопласта) без плазматической мембраны и ядра. Цитоплазма пространственно разделена на функциональные зоны (компартменты), в которых протекают различные процессы. В состав цитоплазмы входят: цитоплазматический матрикс, цитоскелет, органоиды и включения (иногда включения и содержимое вакуолей к живому веществу цитоплазмы не относят). Все органоиды клетки делятся на немембранные, одномембранные и двумембранные. Вместо термина "органоиды" часто употребляют устаревший термин "органеллы".

К немембранным органоидам эукариотической клетки относятся органоиды, не имеющие собственной замкнутой мембраны, а именно: рибосомы и органоиды, построенные на основе тубулиновых микротрубочек - клеточный центр (центриоли) и органоиды движения (жгутики и реснички). В клетках большинства одноклеточных организмов и подавляющего большинства высших (наземных) растений центриоли отсутствуют.

К одномембранным органоидам относятся: эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, сферосомы, вакуоли и некоторые другие. Все одномембранные органоиды связаны между собой в единую вакуолярную систему клетки. В растительных клетках настоящие лизосомы не обнаружены. В то же время в животных клетках отсутствуют настоящие вакуоли.

К двумембранным органоидам относятся митохондрии и пластиды. Эти органоиды являются полуавтономными, поскольку обладают собственной ДНК и собственным белоксинтезирующим аппаратом. Митохондрии имеются практически во всех эукариотических клетках. Пластиды имеются только в растительных клетках.

Прокариотическая клетка не имеет оформленного ядра - его функции выполняет нуклеоид, в состав которого входит кольцевая хромосома. В прокариотической клетке отсутствуют центриоли, а также одномембранные и двумембранные органоиды - их функции выполняют мезосомы (впячивания плазмалеммы). Рибосомы, органоиды движения и оболочки прокариотических клеток имеют специфическое строение.

3. Химия клетки

Химический состав клеток. Вода, неорганические соли, высокомолекулярные органические вещества. Биологические молекулы. Высокая упорядоченность химической структуры, определенная направленность химических реакций в клетках.

Вода в составе клетки. Содержание воды в клетках. Биологические функции воды.

Органические вещества клетки. Углеводы. Строение, представители и функции. Моносахариды. Олигосахариды. Полисахариды. Гликозидные связи.

Липиды. Гидрофобные и гидрофильные участки молекул. Представители, строение и функции. Триглицериды, фосфолипиды, стероиды, терпены, воски. Сложные липиды: гликолипиды, липопротеины.

Нуклеотиды. Строение. Пуриновые и пиримидиновые азотистые основания в составе нуклеотидов. Особенности строения дезоксирибонуклеотидов и рибонуклеотидов. Функции свободных нуклеотидов. Макроэргические соединения.

Нуклеиновые кислоты. Фосфодиэфирные связи. Функции нуклеиновых кислот. Генетический код. Триплеты. Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Комплементарные пары нуклеотидов. Кодоны и антикодоны. Репликация (самоудвоение) ДНК. Реакции матричного типа. Автокатализ. Репарация ДНК. Рибонуклеиновая кислота (РНК). Синтез РНК на матрице ДНК. Гетерокатализ. Основные типы РНК, их функции: информационная РНК, рибосомная РНК, транспортная РНК.

Белки (протеины, полипептиды). Аминокислоты, пептидные связи. Простые белки. Первичная, вторичная, третичная и четвертичная структура белка. Сложные белки (протеиды). Простетические группы. Примеры сложных белков. Функции белков. Ферменты. Структура голофермента; апоферменты и кофакторы (простетические группы и коэнзимы). Активный и аллостерический центры. Аллостерические эффекторы. Классификация ферментов.

Низкомолекулярные органические соединения.

Неорганические вещества клетки. Биогены. Кислород, углерод, водород, азот, фосфор. Содержание биогенов в клетках, формы нахождения и функции.

Макроэлементы. Калий, натрий, кальций, магний, железо, сера, хлор, йод. Содержание макроэлементов в клетках, формы нахождения и функции.

Микроэлементы. Марганец, кобальт, медь, цинк, молибден, бор, фтор. Содержание микроэлементов в клетках, формы нахождения и функции.

Ультрамикроэлементы. Содержание ультрамикроэлементов в клетках, их значение.

В состав клеток входят две группы химических веществ. К первой группе относятся вещества, которые встречаются как в биологических системах, так и в неживой природе: вода и неорганические соли (а также некоторые низкомолекулярные органические вещества). Ко второй группе относятся органические вещества, которые образуются только в клетках и не могут существовать длительное время вне биологических систем.

Те вещества, которые образуются только в клетках (биогенным путем), образно называются биологические молекулы. Однако каких-то особых "живых молекул" не существует. Присущие клетке свойства и признаки жизни определяются, с одной стороны, высокой упорядоченностью химической структуры, а с другой стороны, такой строго определенной направленностью химических реакций, которая не встречается вне биологических систем.

Оптическая изомерия. Важным биологическим свойством некоторых биологических молекул является оптическая изомерия. Это означает, что существуют растворы моносахаридов и аминокислот, которые способны поворачивать плоскость поляризованного света влево (-) или вправо (+). Оптическая изомерия - это результат существования асимметрических атомов углерода, то есть таких атомов, которые связаны с четырьмя различными заместителями (атомами или группами атомов). Поэтому одно и то же вещество может существовать в виде двух зеркальных изомеров: левовращающего и правовращающего.

При искусственном получении какого-либо соединения с асимметрическим атомом углерода получается рацемическая смесь - это смесь левовращающих и правовращающих изомеров в равном соотношении, раствор которой не способен вращать плоскость поляризованного света. В биологических же системах существует только один из двух возможных изомеров, раствор которого обладает оптической активностью. Это свойство природных моносахаридов и аминокислот называется хиральной чистотой.

Вода в составе клетки

Содержание воды в клетках достигает 80% от их общей массы и даже более. Однако в зависимости от таксономической и тканевой принадлежности клеток содержание воды может изменяться в широких пределах. Например, в клетках человека среднее содержание воды составляет 40%, в т. ч., в клетках тканей зубов - 3...10%, в клетках жировой ткани - 30...40%, в клетках печени - 75%, в клетках головного мозга 80...85%. В растительных клетках содержание воды достигает 95% за счет клеточного сока.

клетка обмен деление развитие

Биологические функции воды в клетках:

1. Вода служит универсальным растворителем, а также средой для транспорта веществ.

Вода - хороший растворитель для тех веществ, молекулы которых полярны, или для веществ с ионной кристаллической решеткой. При этом образуются гидратированные молекулы или ионы. Если молекулы воды связаны с растворенными ионами или малыми молекулами, то такая вода называется осмотически связанной. Если молекулы воды связаны с крупными молекулами или частицами, то такая вода называется коллоидно-связанной. Если же молекулы воды связаны только между собой, то такая вода называется свободной. В живых нормально функционирующих клетках свободной воды нет.

2. Вода служит средой для протекания химических реакций и сама участвует в химических реакциях.

3. Вследствие высокой теплоемкости и теплопроводности вода обеспечивает относительное постоянство температуры внутри клетки.

4. Вода служит донором протонов и электронов в обменных процессах.

5. Вода (как и другие жидкости) практически несжимаема и поэтому выполняет функцию гидростатического скелета клетки.

6. Вода служит средой для передвижения отдельных клеток.

Органические вещества клетки

К органическим веществам клетки относятся углеводы, липиды, нуклеиновые кислоты, белки и малые молекулы (низкомолекулярные органические вещества).

Углеводы

Углеводы, или сахара - это органические вещества, состав которых может быть описан формулой Cn(H2O)m. К углеводам относятся моносахариды, олигосахариды и полисахариды.

Моносахариды - это простейшие углеводы. В их состав входят углерод, водород и кислород в соотношении 1:2:1. Молекула моносахарида состоит из углеродного скелета, в боковых цепях которого содержатся водород и функциональные группы (гидроксильные -ОН, альдегидные -СНО, кетогруппы =С=О).

Количество углеродных атомов в одной молекуле - от 3 до 7. Наиболее часто встречаются триозы С3Н6О3 (например, глицериновый альдегид), пентозы С5Н10О5 (например, рибоза, производным от которой является дезоксирибоза С5Н10О4), гексозы С6Н12О6 (глюкоза и фруктоза). При наличии альдегидной группы моносахариды называются альдозы (рибоза, глюкоза), а при наличии кетогруппы - кетозы (фруктоза).

Производными от углеводов являются сахарные спирты, сахарные кислоты (содержат карбоксил -СООН), аминосахара (содержат аминогруппу -NH2), фосфорилированные сахара (содержат фосфатную группу [єРО4] ).

Функции моносахаридов:

1. Играют роль промежуточных продуктов реакций.

2. Входят в состав нуклеотидов и их производных (см. ниже).

3. Входят в состав некоторых коферментов (см. ниже).

4. Служат основными источниками энергии при дыхании.

5. Служат исходными веществами для синтеза аминокислот, сложных углеводов (см. ниже) и других веществ (например, аскорбиновой кислоты).

Олигосахариды - это углеводы, состоящие из остатков 2...10 молекул моносахаридов, связанных гликозидными связями.

К олигосахаридам относятся дисахариды. Это углеводы, состоящие из двух остатков моносахаридов. Из дисахаридов наиболее распространены: сахароза, или тростниковый сахар (состоит из остатков глюкозы и фруктозы), реже встречаются лактоза, или молочный сахар (состоит из остатков глюкозы и галактозы), мальтоза (состоит из двух остатков глюкозы) и другие. Дисахариды служат источниками энергии в клетках.

Прочие олигосахариды - это углеводы, состоящие из остатков 3...10 молекул моносахаридов, связанных гликозидными связями. При этом углеродный скелет может быть линейным или разветвленным. Олигосахариды склонны к образованию соединений с липидами (гликолипиды) и белками (гликопротеиды, или гликопротеины). Олигосахариды входят в состав гликокаликса клетки, образуют разнообразные антигены, участвуют в информационно-сигнальных контактах.

Полисахариды - это углеводы, состоящие из остатков множества моносахаридов (тысячи и десятки тысяч), связанных гликозидными связями. Гигантские молекулы (макромолекулы), в состав которых входят сходные, многократно повторяющиеся структуры, называются полимеры, а сами повторяющиеся структуры называются мономеры. Полимеры могут быть линейными и разветвленными. К полисахаридам относятся многие полимеры глюкозы: крахмал, гликоген, целлюлоза (клетчатка).

Если все мономеры в составе полимера совершенно одинаковы, то полимер называется гомополимер; если же мономеры различаются, то полимер называется гетерополимер.

К полисахаридам-гомополимерам относятся: крахмал, гликоген, целлюлоза. В этих полимерах мономерами являются разные формы глюкозы, остатки которой соединены между собой различным способом. Другие полисахариды-гомополимеры: инулин (запасное вещество многих сложноцветных; мономером является фруктоза), хитин (мономером является ацетилглюкозамин).

К полисахаридам-гетерополимерам относятся: пектины (состоят из чередующихся остатков галактозы и галактуроновой кислоты); гемицеллюлозы (состоят из чередующихся остатков разнообразных пентоз и сахарных кислот); муреин (состоит из чередующихся остатков двух аминосахаров); мукополисахариды (состоят из повторяющихся дисахаридных остатков, причем, в каждом дисахаридном блоке один из моносахаридов представлен аминосахаром).

Функции полисахаридов:

1. Запасающие (гликоген у грибов и животных, крахмал у растений).

2. Структурные, или опорно-защитные (целлюлоза, муреин, мукополисахариды).

Липиды

Липиды - это сборная группа органических веществ, которые плохо растворимы в воде, но хорошо растворимы в органических (неполярных) растворителях. В молекулах липидов имеются неполярные (углеводородные) и полярные (-СООН, -ОН, -NH2) участки. Неполярные участки не смачиваются водой и называются гидрофобными. Полярные участки смачиваются водой и называются гидрофильными.

К липидам относятся триглицериды, фосфолипиды, стероиды, терпены, воски и некоторые другие вещества.

Триглицериды - сложные эфиры глицерина и жирных кислот С14-С22. Глицериновая "головка" - это гидрофильная часть, которая хорошо смачивается водой; углеводородные "хвосты" (остатки жирных кислот) - это гидрофобная часть, которая плохо смачивается водой. Если в составе триглицеридов преобладают остатки насыщенных жирных кислот (без связей -СН=СН-), то образуются твердые тугоплавкие жиры, а если преобладают остатки ненасыщенных жирных кислот (со связями -СН=СН-), то образуются жидкие легкоплавкие жиры (масла).

Фосфолипиды - это основной компонент биологических мембран. У всех клеток (за редчайшим исключением) в состав мембран входят фосфодиацилглицерины. Это сложные эфиры, молекулы которых состоят из остатка глицерина, двух остатков жирных кислот, остатка фосфорной кислоты и азотистого основания. Молекула фосфодиацилглицерина состоит из гидрофильной фосфоглицериновой головки (включающей и азотистое основание) и гидрофобных углеводородных хвостов. Существует несколько классов фосфодиацилглицеринов: лецитины (содержат азотистое основание холин), кефалины (в качестве азотистого основания содержат аминокислоту серин) и другие. Кроме фосфодиацилглицеринов, в состав животных клеток входит особая группа фосфолипидов - сфингомиелины.

Стероиды - особая группа веществ, характерных для животных и состоящих из стероидного ядра и функциональных групп в боковых цепях. К стероидам относятся холестерин и его производные, половые гормоны, адренокортикотропные гормоны.

Терпены - многочисленный класс органических веществ, в основе которых лежит углеводородная цепь с чередующимися двойными и одиночными связями (последовательность изопреновых остатков). К терпенам относятся многие пигменты (например, каротиноиды; фитол в составе хлорофилла), регуляторы роста у грибов и растений (гиббереллины), эфирные масла (ментол, камфара). Терпены характерны для грибов и растений.

Воски - разнообразные сложные эфиры спиртов и жирных кислот. Обычно выполняют защитные функции.

Липиды могут образовывать соединения с углеводами (гликолипиды) и белками (липопротеиды, или липопротеины).

Функции липидов:

1. Структурные. Фосфолипиды - основа клеточных мембран.

2. Запасающие. Твердые и жидкие жиры (триглицериды).

3. Регуляторные. Многие гормоны.

4. Защитные. Жиры, воски, терпены.

5. Энерготрансформирующие (в составе фотосинтетических пигментов).

6. Информационно-сигнальные (участвуют в формировании антигенов).

Нуклеотиды и их производные. Нуклеиновые кислоты

Нуклеотиды - это органические вещества, молекулы которых состоят из остатка пентозы (рибозы или дезоксирибозы), к которому ковалентно присоединены остаток фосфорной кислоты и азотистое основание. Азотистые основания в составе нуклеотидов делятся на две группы: пуриновые (аденин и гуанин) и пиримидиновые (цитозин, тимин и урацил). Дезоксирибонуклеотиды включают в свой состав дезоксирибозу и одно из азотистых оснований: аденин (А), гуанин (Г), тимин (Т), цитозин (Ц). Рибонуклеотиды включают в свой состав рибозу и одно из азотистых оснований: аденин (А), гуанин (Г), урацил (У), цитозин (Ц).

В ряде случаев в клетках встречаются и разнообразные производные от перечисленных азотистых оснований - минорные основания, входящие в состав минорных нуклеотидов.

Свободные нуклеотиды и сходные с ними вещества играют важную роль в обмене веществ. Например, НАД (никотинамидадениндинуклеотид) и НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) служат переносчиками электронов и протонов. Особенность названных соединений в том, что в окисленной форме они несут единичный положительный заряд, а в ходе восстановления они присоединяют два электрона и один протон. В целом клетка электронейтральна (число электронов равно числу протонов), поэтому рядом с восстановленными переносчиками записывается по одному протону:

Окисленная форма Реакция Восстановленная форма

НАД + 2 з + 2 Н⁺ НАД·Н + Н⁺

НАДФ + 2 з + 2 Н⁺ НАДФ·Н + Н⁺

Свободные нуклеотиды способны присоединять еще 1...2 остатка фосфорной кислоты, образуя макроэргические соединения. Универсальным источником энергии в клетке является АТФ - аденозинтрифосфорная кислота, состоящая из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной (пирофосфорной) кислоты. При гидролизе одной концевой пирофосфатной связи выделяется около 30,6 кДж/моль (или 8,4 ккал/моль) свободной энергии, которая может использоваться клеткой. Такая пирофосфатная связь называется макроэргической (высокоэнергетической) и обозначается символом ~.

Кроме АТФ существуют и другие макроэргические соединения на основе нуклеотидов: ГТФ (содержит гуанин; участвует в биосинтезе белков, глюкозы), УТФ (содержит урацил; участвует в синтезе полисахаридов).

Нуклеотиды способны образовывать циклические формы, например, цАМФ, цЦМФ, цГМФ. Циклические нуклеотиды выполняют роль регуляторов различных физиологических процессов.

Нуклеиновые кислоты

Нуклеиновые кислоты - это линейные неразветвленные гетерополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды, связанные фосфодиэфирными связями.

Существует два типа нуклеиновых кислот: ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и РНК (рибонуклеиновая кислота). Нуклеиновые кислоты обеспечивают хранение, воспроизведение и реализацию генетической (наследственной) информации. Эта информация отражена (закодирована) в виде нуклеотидных последовательностей. В частности, последовательность нуклеотидов отражает первичную структуру белков (см. ниже). Соответствие между аминокислотами и кодирующими их нуклеотидными последовательностями называется генетическим кодом. Единицей генетического кода ДНК и РНК является триплет - последовательность из трех нуклеотидов.

Нуклеиновые кислоты образуют разнообразные соединения с белками - нуклеопротеиды, или нуклеопротеины.

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК)

ДНК - это нуклеиновая кислота, мономерами которой являются дезоксирибонуклеотиды.

ДНК является первичным носителем наследственной информации. Это означает, что вся информация о структуре, функционировании и развитии отдельных клеток и целостного организма записана в виде нуклеотидных последовательностей ДНК.

Обычно молекула ДНК рассматривается как двойная правозакрученная спираль (толщиной ~ 1,8 нм), которая состоит из двух цепей (нитей), связанных между собой водородными связями. Каждая цепь представлена чередующимися остатками дезоксирибозы и фосфорной кислоты, причем, к дезоксирибозе ковалентно присоединяется азотистое основание. При этом азотистые основания двух нитей ДНК направлены друг к другу и за счет образования водородных связей образуют комплементарные пары: А=Т (две водородных связи) и Г?Ц (три водородных связи). Поэтому нуклеотидные последовательности этих цепей однозначно соответствуют друг другу.

В эукариотических клетках ДНК существует в виде нуклеопротеиновых комплексов, в состав которых входят белки-гистоны.

Длина ДНК измеряется числом нуклеотидных пар (сокращ. - пн). Длина одной молекулы ДНК колеблется от нескольких тысяч пн (сокращ. - тпн) до нескольких миллионов пн (мпн). Например, у наиболее простых вирусов длина ДНК составляет примерно 5 тпн, у наиболее сложных вирусов - свыше 100 тпн, у бактерий ~ 4 мпн, у дрожжей - 13,5 мпн, у мушки дрозофилы - 105 мпн, у человека - 2900 мпн (размеры ДНК даны для минимального набора хромосом - гаплоидного). При этом длина участка ДНК, соответствующая одной паре нуклеотидов ~ 0,34 нм; тогда длина ДНК в хромосоме бактерии ~ 1,5 мм, а в гаплоидном наборе человека ~ 1 м.

Репликация (самоудвоение) ДНК - это один из важнейших биологических процессов, обеспечивающих воспроизведение генетической информации. В результате репликации одной молекулы ДНК образуется две новые молекулы, которые являются точной копией исходной молекулы - матрицы. Каждая новая молекула состоит из двух цепей - одной из родительских и одной из сестринских. Такой механизм репликации ДНК называется полуконсервативным.

Реакции, в которых одна молекула гетерополимера служит матрицей (формой) для синтеза другой молекулы гетерополимера с комплементарной структурой, называются реакциями матричного типа. Если в ходе реакции образуются молекулы того же вещества, которое служит матрицей, то реакция называется автокаталитической. Если же в ходе реакции на матрице одного вещества образуются молекулы другого вещества, то такая реакция называется гетерокаталитической. Таким образом, репликация ДНК (то есть синтез ДНК на матрице ДНК) является автокаталитической реакцией матричного синтеза.

Кроме репликации ДНК к реакциям матричного типа относятся транскрипция ДНК (синтез РНК на матрице ДНК) и трансляция РНК (синтез белков на матрице РНК). Существуют и другие реакции матричного типа, например, синтез РНК на матрице РНК и синтез ДНК на матрице РНК. Два последних типа реакций наблюдаются при заражении клетки определенными вирусами. Синтез ДНК на матрице РНК (обратная транскрипция) широко используется в генной инженерии.

Все матричные процессы состоят из трех этапов: инициации (начала), элонгации (продолжения) и терминации (окончания).

Репликация ДНК - это сложный процесс, в котором принимает участие несколько десятков ферментов. К важнейшим из них относятся ДНК-полимеразы (несколько типов), праймазы, топоизомеразы, лигазы и другие.

Главная проблема при репликации ДНК заключается в том, что в разных цепях одной молекулы остатки фосфорной кислоты направлены в разные стороны, но наращивание цепей может происходить только с того конца, который заканчивается группой ОН. Поэтому в реплицируемом участке, который называется вилкой репликации, процесс репликации протекает на разных цепях по-разному. На одной из цепей, которая называется ведущей, происходит непрерывный синтез ДНК на матрице ДНК. На другой цепи, которая называется запаздывающей, вначале происходит связывание праймера - специфического фрагмента РНК. Праймер служит затравкой для синтеза фрагмента ДНК, который называется фрагментом Оказаки. В дальнейшем праймер удаляется, а фрагменты Оказаки сшиваются между собой в единую нить фермента ДНК-лигазы.

Репликация ДНК сопровождается репарацией - исправлением ошибок, неизбежно возникающих при репликации. Существует множество механизмов репарации.

Рибонуклеиновая кислота (РНК)

РНК - это нуклеиновая кислота, мономерами которой являются рибонуклеотиды.

В пределах одной молекулы РНК имеется несколько участков, которые комплементарны друг другу. Между такими комплементарными участками образуются водородные связи. В результате в одной молекуле РНК чередуются двуспиральные и односпиральные структуры, и общая конформация молекулы напоминает клеверный лист на черешке.

Азотистые основания, входящие в состав РНК, способны образовывать водородные связи с комплементарными основаниями и ДНК, и РНК. При этом азотистые основания образуют пары А=У, А=Т и Г?Ц. Благодаря этому возможна передача информации от ДНК к РНК, от РНК к ДНК и от РНК к белкам.

В клетках обнаруживается три основных типа РНК, выполняющих различные функции:

1. Информационная, или матричная РНК (иРНК, или мРНК). Составляет 5% клеточной РНК. Служит для передачи генетической информации от ДНК на рибосомы при биосинтезе белка. В эукариотических клетках иРНК (мРНК) стабилизирована с помощью специфических белков. Это делает возможным продолжение биосинтеза белка даже в том случае, если ядро неактивно.

2. Рибосомная, или рибосомальная РНК (рРНК). Составляет 85% клеточной РНК. Входит в состав рибосом, определяет форму большой и малой рибосомных субъединиц, обеспечивает контакт рибосомы с другими типами РНК.

3. Транспортная РНК (тРНК). Составляет 10% клеточной РНК. Транспортирует аминокислоты к соответствующему участку иРНК в рибосомах. Каждый тип тРНК транспортирует определенную аминокислоту.

Кроме того, в клетках имеются и другие типы РНК, выполняющие вспомогательные функции.

Все типы РНК образуется в результате реакций матричного синтеза. В большинстве случаев матрицей служит одна из цепей ДНК. Таким образом, синтез РНК на матрице ДНК является гетерокаталитической реакцией матричного типа. Этот процесс называется транскрипцией и контролируется определенными ферментами - РНК-полимеразами (транскриптазами).

Белки (протеины, полипептиды)

Белки (протеины, полипептиды) - это линейные гетерополимеры, мономерами которых являются a-аминокислоты, связанные между собой пептидными связями.

a-Аминокислоты - это органические вещества, в состав которых входит атом углерода, образующий четыре связи: с водородом, с аминогруппой NH2, с карбоксильной группой СООН и органическим радикалом R. В генетическом коде записано только 20 a-аминокислот, однако в составе полипептидов эти аминокислоты могут изменяться (например, аминокислота пролин в составе белка коллагена окисляется до гидроксипролина). Кроме того, в клетках встречается свыше 100 a-аминокислот, которые не входят в состав белков, но принимают важное участие в обмене веществ (например, орнитин).

Различают простые белки (собственно протеины, или полипептиды) и сложные (протеиды).

Простые белки (собственно протеины) состоят только из последовательностей остатков аминокислот, связанных пептидной связью.

Структура белковых молекул

Последовательность аминокислот закодирована в ДНК и называется первичной структурой белка. Большинство полипептидов состоит из 100...150 аминокислотных остатков (сокращенно - а.о.). Однако существуют также дипептиды (состоят из двух а.о.), олигопептиды (от трех а.о. до нескольких десятков а.о.) и гигантские белки (длиной свыше 300 а.о.).

Вторичная структура белков представлена правозакрученной a-спиралью, а также складчатыми структурами - b-слоями. a-Спираль характерна для миоглобина, a-кератина, b-складки - для иммуноглобулинов, фиброина шелка. У многих белков вторичная структура представлена чередованием a-спиралей, b-складок и нерегулярных участков. Иногда встречается левая спираль, например, у коллагена. Вторичная структура белков поддерживается за счет водородных связей, возникающих между группами СО и NH.

Третичная структура (конформация) - это общая форма белковой молекулы в пространстве. По общей форме различают два типа белков: глобулярные (в виде шара) и фибриллярные (в виде нити). Третичная структура поддерживается за счет гидрофобных и бисульфидных связей между аминокислотными радикалами. Разрушение третичной структуры белка называется денатурацией. Денатурация может быть вызвана высокой температурой, воздействием ионов тяжелых металлов и другими химическими веществами. Денатурированный белок полностью теряет свои специфические свойства. Существует обратимая и необратимая денатурация.

В большом числе случаев для функционирования белков необходимо объединение нескольких полипептидов (субъединиц) в единый комплекс. Белковые комплексы из нескольких полипептидов характеризуются четвертичной структурой. Например, в коллагеновых волокнах три полипептидные цепи закручены в тройную суперспираль.

Сложные белки (протеиды) содержат, кроме полипептидных цепей, простетическую группу - прочно связанный с полипептидом небелковый компонент. Большинство белков клетки относится к сложным белкам.

Примеры сложных белков: гликопротеиды (в качестве простетической группы содержат углеводные остатки), липопротеиды (комплексы из белков и липидов), нуклеопротеиды (комплексы из белков и нуклеиновых кислот ), хромопротеиды (содержат пигменты), флавопротеиды (содержат группу ФАД), металлопротеиды (содержат ионы различных металлов).

Функции белков:

1. Ферментативная. Практически все ферменты являются белками (подробнее о ферментах см. ниже).

2. Структурная (коллаген соединительных тканей (у млекопитающих составляет около 25% от общей массы белков), эластин, кератин).

3. Гормональная (инсулин, вазопрессин).

4. Транспортная (например, гемоглобин переносит О2, СО, СО2).

5. Защитная (антитела, фибрин).

6. Сократительная (актин-миозиновый комплекс).

7. Опорная (тубулин микротрубочек).

8. Двигательная. Сократимые и опорные комплексы обеспечивают все виды движения.

9. Гомеостатическая. Практически все белки обладают буферными свойствами, поддерживая постоянную величину рН.

10. Запасающая (овальбумин - запасной альбумин яичного белка).

11. Энергетическая. При гидролизе белков образуется аминокислоты, часть которых окисляется с высвобождением энергии.

Ферменты (энзимы)

Ферменты, или энзимы - это биологические катализаторы. Ферменты снижают энергию активации в биохимических реакциях. Это приводит к тому, что скорость реакций возрастает в миллионы раз. Более того, многие реакции вообще не могут протекать без ферментов. Если реакции обратимы, то ферменты (как и все катализаторы) катализируют как прямую, так и обратную реакции. После завершения реакции ферменты возвращаются в исходное состояние.

Вещества, превращения которых катализируются определенными ферментами, называются субстратами. Каждому ферменту соответствует свой собственный субстрат.

Как правило, ферменты являются сложными белками. Однако существует группа биологических катализаторов, построенных на основе РНК. Эти катализаторы называются рибозимы. Они контролируют созревание РНК, а также входят в состав вирусоподобных частиц - вироидов и вирусоидов.

В большинстве случаев целостный фермент (голофермент) состоит из белковой части (апофермента) и небелкового компонента (кофактора). Если кофактор прочно связан с апоферментом, то он называется простетической группой. Если же связь слабая, то кофактор называется коэнзим, или кофермент.

Все ферменты несут активный центр - определенный участок, который и является собственно катализатором. В ряде случаев конформация (третичная структура) полипептида такова, что активный центр "закрыт" и не распознает свой субстрат. У таких ферментов имеется аллостерический центр, способный взаимодействовать с определенными веществами - аллостерическими эффекторами.

Эффекторы делятся на ингибиторы и активаторы. Взаимодействие аллостерического центра с ингибиторами изменяет конформацию полипептида так, что активный центр "закрывается". Взаимодействие аллостерического центра с активаторами, наоборот, "открывает" активный центр.