Основы цитологии

Аллостерические эффекторы могут появляться в клетках в результате химических, фотохимических и термохимических реакций. Часто ингибитором служит продукт реакции, катализируемой данным ферментом (в этом случае наблюдается отрицательная обратная связь).

Классификация ферментов. Классификация ферментов основана на характере катализируемых реакций. Полное название фермента включает: название субстрата, название функции и окончание "-аза". Например, рибулёзо-ди-фосфат-карбоксилаза контролирует присоединение углекислого газа к углеводу рибулёзо-ди-фосфат. Однако в биологии чаще употребляются тривиальные (исторически сложившиеся) названия, например, амилазы (ферменты, расщепляющие крахмал), каталаза (фермент, разлагающий пероксид углерода) и др.

По характеру катализируемых реакций различают шесть классов ферментов.

1. Оксидоредуктазы (дегидрогеназы, оксидазы) - катализируют окислительно-восстановительные реакции.

2. Трансферазы (трансаминазы, киназы) - переносят группу атомов от одного вещества к другому.

3. Гидролазы (липазы, амилазы, пептидазы, нуклеазы) - катализируют реакции гидролиза. Липазы катализируют гидролиз липидов, амилазы - гидролиз полисахаридов, пептидазы (протеазы) - гидролиз белков, нуклеазы - гидролиз нуклеиновых кислот.

4. Лиазы (декарбоксилазы, альдолазы) - катализируют негидролитическое присоединение (отщепление) группы атомов.

5. Изомеразы (изомеразы, мутазы) - катализируют внутримолекулярные перестройки.

6. Лигазы (синтетазы) - обеспечивают соединение молекул с образованием связей C-O, C-N, C-S, C-C.

Низкомолекулярные органические вещества клетки

В клетках обнаружены многие тысячи различных органических соединений с относительно небольшой молекулярной массой. Часть из них была рассмотрена выше: аминокислоты, нуклеотиды, липиды, моно- и олигосахариды, кофакторы (коферменты и простетические факторы). Перечислим некоторые другие вещества, которые выполняют в клетках специфические функции.

Витамины - разнообразные вещества, которые участвуют в регуляции физиолого-биохимических процессов. Основная масса витаминов синтезируется растениями и микроорганизмами. Некоторые витамины участвуют в обменных реакциях непосредственно (например, аскорбиновая кислота), другие - служат основой для образования коферментов и простетических групп (например, витамины группы В).

Алкалоиды - специфические азотсодержащие вещества, вырабатываемые растениями (реже они обнаруживаются у животных). Известно около 5 тысяч алкалоидов. Многие из них обладают тонизирующим или наркотическим действием, например, кофеин, морфин, никотин.

Антибиотики - разнообразные вещества, которые вырабатываются микроорганизмами. Антибиотики губительны для прокариот, но мало токсичны для человека и животных. К антибиотикам относятся: стрептомицин, левомицетин, тетрациклин.

Токсины - это самые разнообразные вещества, которые обладают сильным ядовитым действием, например, токсины бледной поганки.

Неорганические вещества клетки

К неорганическим (минеральным) веществам клетки относятся: кислород, углекислый газ, растворы неорганических электролитов (простые и сложные ионы), нерастворимые неорганические включения. Неорганические вещества часто находятся в связанной форме, образуя соединения с органическими веществами.

В составе клеток обнаруживается более половины элементов Периодической системы Д. И. Менделеева. Однако обязательными компонентами клеток является лишь 20 элементов: водород, кислород, углерод, азот, фосфор, калий, натрий, кальций, магний, железо, сера, хлор, йод, марганец, кобальт, медь, цинк, молибден, бор, фтор. В очень малых количествах встречаются такие элементы как кремний, селен, хром, стронций и некоторые другие.

По содержанию в клетке выделяют четыре группы элементов: биогены, макроэлементы, микроэлементы и ультрамикроэлементы.

Биогены

К биогенам относятся элементы, которые обязательно входят в состав биополимеров: кислород (составляет 65...75 % сухого вещества клетки), углерод (15...20 %), водород (8...10 %), азот (1...5 %), фосфор (0,2...1,0%). По массе биогены составляют 98% всего содержимого клетки.

Неорганический кислород представлен молекулярным кислородом О2, входит в состав оксидов и сложных ионов. Эффективным переносчиком молекулярного кислорода в организме высших животных является гемоглобин и сходные с ним вещества (миоглобин, гемоцианин).

Неорганический углерод представлен углекислым газом, который растворен в воде. В водных растворах за счет образования и диссоциации угольной кислоты существует равновесие:

Н₂О + СО₂ - Н₂СО₃ - Н⁺ + НСО₃- - 2 Н⁺ + СО₃^2-

Благодаря действию принципа Ле-Шателье, это равновесие обеспечивает буферность растворов, и в межклеточной среде поддерживается постоянная кислотность (рН).

Неорганический водород в клетках представлен протонами, связанными с водой и разнообразными переносчиками. Молекулярный водород встречается только в клетках некоторых бактерий. Атомарный водород в свободном виде в клетках не существует.

Азот. Поглощается в виде нитрат-ионов и ионов аммония. В органической форме является обязательным компонентом аминокислот, белков и других пептидов, азотистых оснований, нуклеотидов, нуклеиновых кислот и других веществ (хитин, муреин, органические амины).В неорганической форме азот представлен нитратами, нитритами и ионами аммония. Аммиак и его производные токсичны для большинства клеток и подлежат удалению. Взаимопревращения неорганических форм азота с изменением степени окисления играют большую роль при хемосинтезе и анаэробном окислении:

NH4+ -NO2--NO3-

аммоний нитрит нитрат

N-3-N+3-N+5

восстановитель окислитель-восстановитель окислитель

Нитриты как продукты промежуточных реакций активно взаимодействуют с азотистыми основаниями, изменяя их структуру, то есть являются мутагенами.

Фосфор. Поглощается в виде кислотных остатков ортофосфорной кислоты Н3РО4: гидрофосфат- и дигидрофосфат-ионов. Остатки ортофосфорной кислоты обозначаются символом Фнеорг. или Ф. Фосфор в клетке представлен свободными и связанными фосфатами, гидрофосфатами и дигидрофосфатами в составе неорганических и органических соединений. Фосфаты образуют соединения с макроэргическими связями: АТФ, ГТФ, креатинфосфат, фосфорные эфиры углеводов, жирных кислот. Фосфаты - обязательный компонент нуклеотидов и нуклеиновых кислот, фосфолипидов.

Разные формы неорганического фосфора могут переходить друг в друга при изменении кислотности:

РО43- + 3Н+-НРО42- + 2Н+-Н2РО4- + Н+

фосфат гидрофосфат дигидрофосфат

Система [гидрофосфат + 2Н+ - дигидрофосфат + Н+] обладает буферными свойствами (способностью поддерживать постоянную кислотность среды). Постоянство рН внутри клетки поддерживается, в основном, именно за счет фосфатного буфера.

Примечание. Иногда фосфор относят не к биогенам, а к следующей группе элементов - макроэлементам.

Макроэлементы

К макроэлементам относятся те элементы, содержание которых в клетках измеряется десятыми и сотыми долями процента сухого вещества клетки (редко их содержание достигает нескольких процентов): калий, натрий, кальций, магний, железо, сера, хлор, йод. Содержание макроэлементов в клетках выражается в процентах от всей массы сухого вещества клетки.

Калий (до 1 %). Поглощается в виде гидратированных ионов К+, которые хорошо проходят через мембраны. Основные функции калия:

1. Регулирует углеводный обмен.

2. Регулирует осмотическое давление.

3. Участвует в формировании мембранных потенциалов.

4. Активирует ферменты при фотосинтезе.

5. Радиоактивный изотоп 40К - основной источник внутренней радиоактивности.

Примечание. Осмотическое давление - это величина, отражающая соотношение воды и сухого вещества в клетке. Чем выше осмотическое давление в клетке, тем легче клетка будет поглощать воду из внеклеточной среды, и, наоборот, чем ниже внутриклеточное осмотическое давление, тем скорее клетка будет терять воду.

Натрий (до 0,1 %). Поглощается в виде гидратированных ионов Na+, которые плохо проходят через мембраны. Регулирует углеводный обмен, осмотическое давление, участвует в формировании мембранных потенциалов.

Кальций. (до 2 %). В клетке представлен гидратированными ионами Са2+, нерастворимыми солями (например, солями щавелевой, фосфорной, плавиковой кислоты), металлорганическими комплексами. Регулирует активность многих ферментов (например, активность кальций-зависимой АТФазы в сократимых комплексах), стабилизирует структуру хромосом. Пектаты кальция - основа срединных пластинок в тканях растений; фториды и фосфаты кальция - основа костной ткани. Избыток кальция вреден для клетки, поскольку в этом случае фосфаты, необходимые для образования макроэргических связей, переходят в нерастворимую форму - Са3(РО4)2.

Магний (до 3 %). В клетках содержится в виде металлорганических комплексов, реже - в виде ионов. Стабилизирует структуру рибосом, регулирует активность ферментов, входит в состав АТФазы, входит в состав молекулы хлорофилла в клетках растений.

Железо (до 0,1 %). Поглощается в виде двухвалентных ионов Fe2+, реже - металлорганических комплексов Fe3+. В клетках содержится в составе металлорганических комплексов с переменной степенью окисления, реже - в виде ионов Fe2+. Возможность изменения степени окисления (Fe+3 + з - Fe+2) широко используется в различных обменных процессах. Железо входит в состав гема - металлорганического комплекса, содержащего порфириновое ядро и ион железа с переменной степенью окисления. Гем - обязательный компонент переносчиков кислорода: гемоглобинов и миоглобина. Гем входит в состав различных оксидоредуктаз: цитохромов (мембранных переносчиков электронов), каталазы (2 Н2О2 > 2 Н2О + О2^), пероксидаз (Н2О2 > Н2О + О), оксидаз (О2 + 2 з > О22-), дегидрогеназ (переносчиков водорода), ферредоксина (переносчика электронов при фотосинтезе).

Сера (до 1 %). Поглощается в виде сульфатов SO42 -. В клетке содержится в виде свободных сульфат-ионов, в окисленной и восстановленной форме в составе органических соединений. Сера входит в состав серосодержащих аминокислот: метионина, цистеина; между этими аминокислотами образуются дисульфидные мостики, поддерживающие третичную структуру белка. Сера входит в состав кофактора КоА, обслуживающего цикл Кребса и другие обменные процессы. Благодаря изменению степени окисления, сера играет большую роль в хемосинтезе и анаэробном окислении:

H2S-S-SO42-

сероводород, сульфиды молекулярная сера сульфат

S2-S0-S+6

восстановитель окислитель-восстановитель окислитель

Сероводород и другие восстановленные соединения серы служат донорами электронов при бактериальном фотосинтезе.

Хлор (до 4 %). Поглощается и содержится в клетке в виде хлоридов Cl- Участвует в регуляции осмотического давления.

Йод (до 0,01 %). Содержится в клетках в виде иодидов J- и металлорганических комплексов. Входит в состав тироксина - гормона щитовидной железы, регулирующего проницаемость мембран.

Микроэлементы

Микроэлементы - это элементы, суммарное содержание которых в клетке обычно не превышает 0,01 %. Содержатся в клетках в виде гидратированных неорганических ионов и (или) металлорганических комплексов.

Марганец. Участвует в фотосинтезе. Входит в состав дегидрогеназ и фосфатаз, в состав ферментов, участвующих в симбиогенной фиксации азота. Активирует ряд ферментов углеводного и азотного обмена.

Кобальт. Входит в состав нитратредуктаз (катализирует переход нитратов в нитриты). Кобальт в повышенных дозах необходим для азотфиксирующих бактерий.

Медь. Входит в состав оксидаз (переносчиков электронов), оксигеназ (например, в состав цитохромоксидазы - комплекса ферментов, присоединяющих электроны к кислороду), дегидрогеназ (переносчиков водорода). Участвует в синтезе фосфолипидов, гемоглобина.

Цинк. Входит в состав различных ферментов: карбоангидразы (Н2СО3 > Н2О + СО2), пептидаз (катализируют расщепление белков), дегидрогеназ (например, алкогольдегидрогеназы, катализирующей окисление спиртов до альдегидов). Входит в состав гормона поджелудочной железы инсулина, регулирующего углеводный обмен. Регулирует действие гормонов гипофиза.

Молибден. У азотфиксирующих микроорганизмов входит в состав нитрогеназы - фермента, катализирующего восстановление атмосферного азота до аммиака. У большинства других организмов молибден входит в состав нитратредуктазы (фермента, восстанавливающего нитраты) и некоторых дегидрогеназ.

Бор. Бор регулирует деление клеток меристемы у растений. При его недостатке наблюдаются нарушения развития: слабое ветвление корня, засыхание верхушек побегов, некрозы. Кроме того, бор участвует в регуляции азотного и углеводного обмена.

Фтор. Входит в состав зубной эмали в виде фторфосфатов кальция и магния.

Ультрамикроэлементы

Элементы, содержание которых в клетке составляет миллионные доли процента, называются ультрамикроэлементы. К ультрамикроэлементам относятся: селен, цезий, алюминий, кадмий, ртуть, мышьяк, свинец, серебро, золото, радий и многие другие.

Биологические функции ультрамикроэлементов изучены недостаточно. В повышенных концентрациях они являются ферментными ядами. Ядовитые свойства ионов металлов часто обусловлены их необратимым связыванием с белками, при этом происходит денатурация белков.

Существует множество способов обезвреживания (детоксикации) этих элементов. Растения и грибы способны связывать вредные вещества в клеточных стенках. Кроме того, существуют специфические белки, способные связывать ионы металлов.

4. Структурные компоненты клетки

Структурные компоненты эукариотической клетки: ядро, плазмалемма и цитоплазма.

Ядро. Форма и размеры ядер, количество ядер в клетке. Структурные компоненты ядра. Ядерная оболочка, ее связь с внутриклеточными мембранами; поры. Хроматин. Ядрышко. Ядерный сок. Генетический аппарат прокариот.

Плазматическая мембрана (плазмалемма). Жидкостно-мозаичная модель биологической мембраны.

Транспорт веществ через мембраны. Транспорт по градиенту концентрации и против градиента концентрации. Диффузия. Активный транспорт. Эндоцитоз (фагоцитоз и пиноцитоз) и экзоцитоз.

Клеточные оболочки (клеточные стенки). Основные функции и основные типы клеточных оболочек.

Цитоплазма. Цитоплазматический матрикс, цитоскелет, органоиды и включения. Химический состав и организация матрикса: его функции. Цитоскелет. Микрофиламенты, микротрубочки и промежуточные филаменты. Сократимые и опорные комплексы. Эргастические и неэргастические включения.

Немембранные органоиды. Рибосомы. Строение, функции. Клеточный центр; центриоли, их строение. Органоиды движения (жгутики и реснички). Строение жгутика.

Одномембранные органоиды. Эндоплазматическая сеть; шероховатый и гладкий ретикулум. Аппарат Гольджи; диктиосомы. Лизосомы. Секреторные вакуоли. Пероксисомы. Сферосомы. Вакуоли; тонопласт, клеточный сок.

Двумембранные органоиды. Митохондрии; строение митохондрий; основные и дополнительные функции. Пластиды, разнообразие пластид. Хлоропласты; строение хлоропластов; основные и дополнительные функции.

Структурные компоненты эукариотической клетки

К структурным компонентам эукариотической клетки относятся ядро, плазмалемма и цитоплазма.

Ядро

Ядро клетки - это место хранения, воспроизведения и начальной реализации наследственной информации в эукариотической клетке.

Впервые ядро клетки зарисовал Ф. Фонтана (1781 г.), затем Я. Пуркинье (1825 г.), но только Р. Браун (1831-1833 гг.) дал ему название nucleus и доказал, что ядро имеется во всех растительных и животных клетках. М.Шультце (1861 г.) считал, что клетка - это комочек протоплазмы, внутри которого лежит ядро.

В клетках прокариот (эубактерии, цианобактерии, архебактерии) оформленного ядра нет, его функции выполняет нуклеоид, основу которого составляет бактериальная хромосома. Дополнительными носителями генетической информации у прокариот являются плазмиды - мелкие кольцевые молекулы ДНК.

Некоторые специализированные клетки лишены ядра (например, зрелые эритроциты млекопитающих, ситовидные трубки растений). Клетки, искусственно лишенные ядра, называются энуклеированными. Энуклеированные клетки утрачивают способность к делению, а продолжительность их жизни резко сокращается.

Ядро эукариотической клетки может иметь различную форму: округлую, эллипсоидальную, продолговатую (палочковидную, нитевидную), сегментированную. Как правило, в клетке имеется одно ядро. Однако известны многоядерные клетки: например, инфузории-туфельки имеют два ядра (макро- и микронуклеус), а в клетках других низших эукариот может содержаться несколько десятков и сотен ядер.

Ядро состоит из ядерной оболочки, ядерного матрикса, хромосом (хроматина) и ядрышка.

Ядерная оболочка состоит из двойной ядерной мембраны, связанной с другими внутриклеточными мембранами (с эндоплазматической сетью, с митохондриями, с аппаратом Гольджи, с хроматофорами у некоторых водорослей). Ядерная оболочка отграничивает содержимое ядра от цитоплазмы, обеспечивает его целостность и, в то же время, связывает ядро с другими частями клетки. Область между двумя мембранами ядерной оболочки называется перинуклеарным пространством. Перинуклеарное пространство связывает ядро с полостями других органоидов, в первую очередь, с эндоплазматической сетью. Ядерная оболочка пронизана порами - отверстиями, через которые могут проходить крупные молекулы и молекулярные комплексы.

Ядерный матрикс (ядерный сок, кариоплазма, нуклеоплазма) - это основное вещество ядра. Включает водорастворимую фазу, а также фибриллярные структуры и гранулы.

Хроматин - совокупность интерфазных хромосом (интерфаза - это состояние клетки между делениями). Это главный компонент ядра. В состав хроматина входят: ДНК, РНК, белки и неорганические ионы. Среди белков важное место занимают специфические белки-гистоны, образующие устойчивые нуклеопротеиновые комплексы с ДНК.

Ядрышко, или нуклеола (открыто М. Шлейденом) - это компактная структура, основой которой являются определенные участки хромосом (вторичные перетяжки, или ядрышковые организаторы). Число ядрышек в ядре зависит от видовой и тканевой принадлежности клеток и от их физиологического состояния; обычно видно 1...2 ядрышка. При делении клетки ядрышко обычно разрушается, а затем формируется заново. Ядрышко контролирует синтез рРНК и первичную сборку рибосом.

В ядрышке выделяются две области: фибриллярная и гранулярная. Фибриллярная область содержит внутриядрышковый хроматин (состоит из ДНК ядрышковых организаторов хромосом) и незрелые молекулы рРНК. Гранулярная область представлена предшественниками больших и малых субъединиц рибосом. В фибриллярной области происходит синтез рРНК, а в гранулярной - первичная сборка рибосом. Окончательная сборка рибосом происходит в цитоплазме.

Многоядерные структуры. Для обозначения многоядерных структур используют термины синцитий и симпласт. Часто эти термины используются или как синонимы, или имеют свою специфику применения в разных областях биологии. Примеры синцитиев: ткани некоторых губок, покровы тела многих плоских и круглых червей, зародышевая соединительная ткань и костная ткань у животных. Примеры симпластов: совокупность клеток в тканях и талломах растений и грибов, волокна поперечно-полосатой мышечной ткани.

У ряда организмов на некоторых стадиях развития образуется плазмодий - гигантская многоядерная клетка. Плазмодий возникает в том случае, если ядра делятся, а цитоплазма остается единой. Стадия плазмодия встречается у многих простейших, слизевиков, низших грибов, а также у ряда прокариот.

Плазматическая мембрана (плазмалемма)

Плазматическая мембрана, или плазмалемма - это биологическая мембрана, покрывающая всю клетку.

Кроме плазмалеммы существуют и другие биологические мембраны, которые обеспечивают разделение внутреннего содержимого клетки на замкнутые изолированные отсеки (компартменты).

Существование плазмалеммы предсказал Ф. Мейен (1830 г.), который считал, что клетка - это пространство, отграниченное от внешней среды вполне замкнутой мембраной. В начале ХХ века Овертон установил, что плазматическая мембрана эритроцитов содержит большое количество липидов. Гортер и Грендел (1925 г.) доказали, что мембрана состоит из двойного слоя липидов - липидного бислоя. Доусон и Даниелли (1935 г.) предложили бутербродную модель мембраны: мембрана состоит из липидного бислоя, заключенного между двумя слоями белка. На основе анализа данных электронной микроскопии Робертсон (1959 г.) установил, что основу всех мембран составляет липидный бислой толщиной 7,5 нм и окружающие его белковые молекулы. В 1972 г. Сингер и Николсон разработали жидкостно-мозаичную (жидкокристаллическую) модель мембраны.

Строение и функции мембран

Согласно жидкостно-мозаичной модели, основу всех биологических мембран составляет фосфолипидный бислой толщиной 7...10 нм, основным компонентом которого являются фосфодиацилглицерины. Кроме того, у животных в состав мембран входят сфингомиелины и холестерин.

Гидрофильные глицерофосфатные части молекул фосфолипидов находятся на внешних поверхностях бислоя. Гидрофобные углеводородные части молекул фосфолипидов направлены вовнутрь бислоя. Связи между молекулами, обусловленные наличием гидрофобных участков, называются гидрофобными. Биологические мембраны всегда замыкаются на себя, у них нет краев.

В состав мембран входят разнообразные белки. Они представлены простыми и сложными белками. По отношению к мембране выделяют три основных типа белков: периферические (гидрофильные, расположены на поверхности мембран), интегральные (гидрофобные, расположены в толще бислоя) и политопические (со смешанными свойствами, пронизывают мембрану насквозь).

В состав мембран входят углеводы (гликопротеины и гликолипиды). Основная часть углеводов плазмалеммы расположена на ее внешней стороне и образует гликолипопротеиновый слой - гликокаликс - комплекс биополимеров на внешней поверхности плазмалеммы, характерный для животных. В состав гликокаликса входят гликопротеины и гликолипиды. Гликокаликс обеспечивает информационный обмен между клеткой и внеклеточной средой. В организме высших позвоночных гликокаликс приобретает антигенные свойства, то есть способен регулировать синтез антител.

Биологические мембраны характеризуются высокой устойчивостью и, в то же время, пластичностью. Отдельные блоки мембраны способны перемещаться относительно друг друга. При повреждениях мембраны она способна к самовосстановлению.

Основным свойством биологических мембран является их избирательная проницаемость. Благодаря избирательной проницаемости плазмалемма может выполнять различные функции:

1. Барьерная функция. Плазмалемма отграничивает содержимое клетки от окружающей среды.

2. Транспортная функция. Плазмалемма обеспечивает транспорт веществ из клетки и в клетку.

3. Энерготрансформирующая функция. Плазмалемма обеспечивает превращение одной формы энергии в другую.

4. Информационно-сигнальная функция. Плазмалемма обеспечивает информационный обмен клетки с внешней средой.

Клеточные оболочки

С внешней стороны мембраны часто формируются надмембранные структуры - клеточные оболочки, или клеточные стенки. Основные функции клеточных оболочек: механическая и защитная. У животных клеточные оболочки, как правило, отсутствуют. Существует несколько основных типов клеточных оболочек:

1. У прокариот клеточная оболочка многослойная. Внутренний слой построен на основе муреина. Внешние слои имеют разнообразный химический состав. У многих видов имеется слизистая капсула из полисахаридов.

2. У большинства низших эукариот (у водорослей, у низших грибов и грибоподобных организмов) клеточная оболочка состоит из целлюлозы (клетчатки) и гемицеллюлоз (целлюлозоподобных веществ).

3. У высших грибов клеточная оболочка содержит грибную клетчатку, лигнин и хитин (у дрожжеподобных грибов лигнина и хитина почти нет).

4. У высших растений первичная клеточная оболочка состоит из целлюлозы (клетчатки). Вторичные оболочки содержат суберин или лигнин. Смежные клетки разделены срединными пластинками из пектинов. У многих низших и высших растений в состав оболочек входят минеральные вещества: кремнезем, известь и др.

Межклеточные контакты. Плазматические мембраны обеспечивают различные типы межклеточных контактов: простые щелевидные контакты, межклеточные "замки", десмосомы и плотные контакты в эпителиальных тканях, синапсы.

Наличие толстых клеточных стенок у грибов и растений затрудняет контакт между клетками. Поэтому клеточные стенки обычно пронизаны порами, через которые проходят тяжи цитоплазмы - плазмодесмы. Через плазмодесмы эндоплазматическая сеть одной клетки переходит в эндоплазматическую сеть смежных клеток.

Транспорт веществ через мембраны

Крупные частицы поглощаются клеткой путем фагоцитоза, а капли раствора - путем пиноцитоза. Фаго- и пиноцитоз объединяются под общим названием эндоцитоз. Эндоцитоз характерен для специализированных клеток амебоидного типа. Эндоцитозу предшествует фиксация молекул и частиц на внешней поверхности мембраны с помощью специфических и неспецифических рецепторов.

Транспорт частиц и капель раствора из клетки наружу называется экзоцитоз. При экзоцитозе образуются экзоцитозные пузырьки из внутриклеточных мембран, которые, приближаясь к плазмалемме, изменяют ее поверхностное натяжение.

Транспорт веществ через мембраны может осуществляться по градиенту концентрации (от большей концентрации к меньшей) и против градиента концентрации (от меньшей концентрации к большей).

Вода, многие липиды, ионы магния, хлора и некоторые другие вещества свободно перемещаются через мембраны по градиенту концентрации путем простой диффузии - без участия белков-переносчиков и без затраты энергии. Такой транспорт называется пассивным.

Углеводы, некоторые аминокислоты, некоторые липиды и некоторые ионы перемещаются по градиенту концентрации путем облегчённой диффузии с участием белков-переносчиков. Участки мембраны, содержащие переносчики, называются каналами (например, ионными каналами). Транспорт веществ с участием белков-переносчиков с предварительной затратой энергии называется сопряженным.

Ионы водорода, калия, натрия, кальция и некоторые органические вещества перемещаются через мембраны против градиента концентрации - с участием белков-переносчиков и с непосредственной затратой энергии. Такой транспорт веществ называется активным.

Рассмотрим механизм активного транспорта веществ через мембрану на примере натрий-калиевого насоса.

Плазмалемма пронизана сложным белком-переносчиком, который называется натрий-калиевая АТФаза (или натрий-зависимая АТФаза). Первоначально этот переносчик присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона Na+ (1). Эти ионы являются аллостерическим активатором и изменяют конформацию активного центра АТФазы. После такой активации АТФаза способна гидролизовать одну молекулу АТФ, причем, фосфат-ион фиксируется на поверхности переносчика с внутренней стороны мембраны (2). Выделившаяся энергия расходуется на изменение конформации АТФазы, после чего три иона Na+ и ион PO43- оказываются на внешней стороне мембраны. Здесь ионы Na+ отщепляются (3), а PO43- замещается на два иона К+ (4). Затем конформация переносчика изменяется на первоначальную, и ионы К+ оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы К+ отщепляются (5), и переносчик вновь готов к работе.

В итоге на внешней стороне мембраны накапливается избыточный положительный заряд, обеспечивающий формирование потенциала покоя в возбудимых клетках. В ряде случаев энергия избыточного положительного заряда поверхности мембраны используется в работе натрий-зависимых переносчиков глюкозы, аминокислот и некоторых ионов. Такой транспорт веществ является сопряженным.

Цитоплазма. Цитоплазматический матрикс. Цитоскелет

Цитоплазма - это часть живой клетки (протопласта) без плазматической мембраны и ядра. В состав цитоплазмы входят: цитоплазматический матрикс, цитоскелет, органоиды и включения (иногда включения и содержимое вакуолей к живому веществу цитоплазмы не относят).

В 1830 г. Я. Пуркинье предложил термин "протоплазма" для обозначения живого вещества в целом. Далее Р. Кёлликер (1862) ввел термин "цитоплазма" для обозначения материала, окружающего ядро. И. фон Ганштейн (1880) ввел термин "протопласт" для обозначения части клетки без оболочек, клеточного сока и включений. В настоящее время протопластом называют живую клетку, лишенную стенки.

Специализированная периферическая часть цитоплазмы в животных клетках называется эктоплазма. Здесь практически отсутствуют органоиды. В эктоплазме сосредоточены ферментные системы трансмембранного транспорта, гликолиза; эта часть цитоплазмы обладает повышенной вязкостью. Глубокие слои животной клетки называются эндоплазма. Здесь находится ядро и большинство органоидов клетки; эта часть цитоплазмы обладает пониженной вязкостью.

Цитоплазматический матрикс. Цитоскелет

Цитоплазматический матрикс (гиалоплазма, цитозоль) - это основное вещество цитоплазмы. Матрикс представляет собой водорастворимую часть цитоплазмы. Содержит около 90 % воды, в которой растворены макромолекулы и молекулярные комплексы (образующие коллоидный раствор), а также малые молекулы и ионы (образующие истинный раствор). В целом матрикс представляет собой жидкий коллоидный раствор - золь. При определенных условиях матрикс переходит в студневидное состояние - гель. Переходы золя в гель и геля в золь - это нормальное состояние физиологически активной клетки; с этими переходами связано движение цитоплазмы, амебоидное движение клеток и изменение их формы.

Функции матрикса: место хранения биологических молекул; среда для протекания биохимических реакций; место хранения включений; транспорт веществ; поддержание постоянства внутриклеточной среды (рН, водно-солевого режима и т.д.).

Цитоскелет - это часть цитоплазмы, представленная фибриллярными (волоконными) структурами, к которым относятся: микрофиламенты, микротрубочки и промежуточные филаменты.

Микрофиламенты - это нитевидные структуры, образующие сократимые комплексы. Микрофиламенты пронизывают всю клетку и составляют основу цитоскелета. К ним прикрепляются все остальные органоиды клетки. Расположение микрофиламентов в эктоплазме определяет форму клеток. В состав микрофиламентов входят разнообразные белки: актин, миозин и другие. Актин составляет до 10...15% от всех белков клетки. Глобулярный G-актин существует в виде отдельных молекул в форме коллоидного раствора (золь). Но в присутствии АТФ и некоторых белковых факторов образуется нитчатая структура из последовательностей глобул актина (фибриллярный F-актин) в студневидной форме (гель). Миозин всегда существует в виде толстых нитей. Оба белка с участием других белков образуют актин-миозиновый комплекс, способный к сокращению за счет скольжения актиновых и миозиновых микрофиламентов относительно друг друга (при этом затрачивается энергия за счет гидролиза АТФ на определенных участках молекул миозина).

Микротрубочки представляют собой вытянутые полые цилиндры диаметром 25 нм. Микротрубочки сосредоточены в центре клетки и на ее периферии. Они входят в состав центриолей, органоидов движения, веретена деления, образуют цитоскелет в выступающих частях клеток (например, в аксонах нервных клеток). Вдоль микротрубочек могут перемещаться различные структуры (митохондрии и др.). Стенки микротрубочек состоят из белка тубулина. Тубулин (как и актин) может существовать и в виде золя (молекулы б-и в-тубулина, которые соединяются попарно в димеры), и в виде геля. Микротрубочки могут быть одиночными, парными (дублеты) и тройными (триплеты). Одиночные микротрубочки и первые (А) микротрубочки дублетов и триплетов - полные: на поперечном срезе одновременно видны 13 тубулиновых молекул, которые образуют кольцо (точнее, виток спирали). Вторые (В) и третьи (С) микротрубочки дублетов и триплетов - неполные: на поперечном срезе одновременно видны 11 тубулиновых молекул, образующих незамкнутое кольцо. Параллельно расположенные микротрубочки, дублеты и триплеты способны соединяться с помощью белка динеина.

Промежуточные филаменты образованы разнообразными белками: прекератин, виментин, десмин и другие. Их функции разнообразны. В частности, из прекератина образуется кератин - основа рогового вещества.

Включения. В состав цитоплазмы входят включения - структуры, которые не являются ее обязательными компонентами. Включения разнообразны по химическому составу, происхождению и функциям. Эргастические включения содержат энергию для жизнедеятельности клетки. К ним относятся: жировые капли, гранулы гликогена и крахмальные зерна, гранулы белка и алейроновые зерна. Неэргастические включения не служат источниками энергии. К ним относятся: некоторые пигменты (меланин, антоциан), эфирные масла, кристаллы оксалата кальция.

Органоиды цитоплазмы

Немембранные органоиды (органеллы)

К немембранным органоидам эукариотической клетки относятся органоиды, не имеющие собственной замкнутой мембраны, а именно: рибосомы и органоиды, построенные на основе тубулиновых микротрубочек - клеточный центр и органоиды движения (жгутики и реснички).

Рибосомы - это немембранные органоиды, обеспечивающие биосинтез белков с генетически обусловленной структурой.

Рибосомы в комплексе с внутриклеточными мембранами впервые выделил А. Клод (1940). В 1956-1958 гг. рибосомы были выделены в чистом виде, а Р.Б. Робертс (1958) предложил сам термин "рибосома". В 1955-1959 гг. было доказано, что на рибосомах синтезируются полипептиды. Изучение структуры рибосом практически завершилось в 1980-е гг.

Рибосомы - это компактные частицы, состоящие из двух субъединиц (большой и малой) с соотношением масс примерно 2:1. Объединение субъединиц в целостную рибосому происходит при инициации биосинтеза белка. Если биосинтез белка не происходит, то для объединения субъединиц необходимы ионы магния.

В одной клетке содержится несколько десятков тысяч рибосом. Однако в клетках, ведущих интенсивный биосинтез белков, число рибосом может увеличиваться до сотен тысяч. Большая часть рибосом эукариотической клетки находится в цитоплазме, меньшая часть - в митохондриях и пластидах (у растений).

При биосинтезе белка обычно образуются полисомы - комплексы из одной молекулы иРНК (мРНК) и связанных с ней десятков рибосом. В эукариотической клетке часть цитоплазматических полисом функционирует в цитоплазматическом матриксе, а часть - на поверхности гранулярной эндоплазматической сети (см. ниже). Полисомы цитоплазматического матрикса осуществляют синтез белков, остающихся в клетке. Полисомы гранулярной эндоплазматической сети синтезируют как клеточные белки, так и экспортные белки (см. ниже).

С химической точки зрения, рибосомы представляют собой комплексы из рРНК и специфических белков.

Существует два основных типа рибосом: эукариотический тип (размером 25Ч20Ч20 нм) и прокариотический тип (размером 20Ч17Ч17 нм). Эукариотический тип представлен цитоплазматическими рибосомами эукариот. К прокариотическому типу относятся цитоплазматические рибосомы прокариот, а также рибосомы митохондрий и пластид, несмотря на то, что митохондрии и пластиды - это органоиды эукариотической клетки.

В малой субъединице всех типов рибосом содержится 1 молекула рРНК, а в большой - или 3 (эукариотический тип), или 2 (прокариотический тип). Целостная прокариотическая рибосома содержат около 55 белковых молекул, а эукариотическая - около 100. В рибосомах прокариотического типа соотношение рРНК/белок равно 2:1, а в рибосомах эукариотического типа - 1:1. Кроме того, разные типы рибосом различаются по химическому составу рРНК и белков.

Клеточный центр (центросома) - это органоид, контролирующий образование микротрубочек цитоскелета, органоидов движения, веретена деления.

Клеточный центр обнаружил и описал В. Флемминг (1875), но подробно его структура была изучена с помощью электронного микроскопа.

Основу клеточного центра составляют центриоли. Одиночная центриоль представляет собой полый цилиндр диаметром около 0,15 мкм и длиной 0,3...0,5 мкм (реже - несколько мкм). Стенки центриолей состоят из 9 триплетов микротрубочек. В состав триплета входит одна полная A-микротрубочка (на срезе видны 13 белковых молекул, образующих кольцо) и две неполные - B и C (на срезе видны 11 белковых молекул, образующих незамкнутое кольцо). Соседние триплеты связаны белком динеином. Обычно центриоли располагаются парами: одна центриоль - материнская, а другая - дочерняя. Такая пара центриолей - диплосома - имеет Т-образную или Г-образную форму. Диплосомы тесно связаны с ядром, а у низших эукариот центриоли часто встраиваются в ядерную оболочку.

В начале интерфазы (см. главу 11) в клетке имеется одна диплосома. Перед началом деления клетки происходит удвоение центриолей: материнская и дочерняя центриоли расходятся, и от каждой центриоли отпочковывается новая центриоль. В результате образуется две диплосомы на клетку.

Клеточный центр всегда (или почти всегда) обнаруживается в клетках многоклеточных животных. У прокариот клеточный центр всегда отсутствует. У низших эукариот (у водорослей, грибов, одноклеточных животных) клеточный центр обнаруживается не всегда, а в клетках высших растений практически всегда отсутствует (за редким исключением). При отсутствии клеточного центра его функции у эукариот выполняет центр образования микротрубочек - ЦОМТ.

Органоиды движения. К органоидам движения относятся жгутики и реснички. Эти органоиды устроены сходным образом, однако между ними имеются некоторые различия. Жгутики заметно длиннее ресничек, их длина достигает 150 мкм и более. Количество жгутиков на клетку обычно невелико (1..7, редко - несколько десятков или сотен), количество ресничек, как правило, значительно больше (до 10...15 тысяч, реже несколько сотен).

У всех эукариот органоиды движения имеют сходную структуру. Типичный жгутик состоит из базального тела (или кинетосомы), переходной зоны, главного стержня и кончика. Главный стержень и кончик жгутика покрыты мембраной, являющейся продолжением плазмалеммы.Базальное тело представляет собой полый цилиндр, стенки которого образованы девятью триплетами микротрубочек. Таким образом, базальное тело и центриоль имеют одинаковое строение. Базальные тела связаны с ядерной оболочкой, аппаратом Гольджи и митохондриями.

Переходная зона находится в области пересечения жгутика с плазмалеммой. В центре переходной зоны лежит аксиальная гранула, от которой отходит две одиночные тубулиновые микротрубочки, которые идут вдоль оси жгутика до самого конца. На периферии переходной зоны лежит базальный диск, в котором утрачивается одна из трех микротрубочек каждого триплета, и триплеты превращаются в дублеты.

В основе главного стержня жгутика лежит аксонема - система параллельно ориентированных микротрубочек. Типичная аксонема представлена цилиндром, стенки которого образованы девятью дублетами микротрубочек; вдоль оси аксонемы тянутся две одиночные микротрубочки.

По мере приближения к кончику дублеты постепенно утрачивают одну из двух микротрубочек, а затем исчезают полностью. Заканчивается жгутик двумя центральными микротрубочками, покрытыми мембраной.

Изгибание жгутика происходит за счет изменения расстояния между дублетами микротрубочек или между одиночными микротрубочками. При этом расходуется энергия АТФ.

У ряда организмов обнаружены некоторые отклонения от типичной организации жгутиков: центральные трубочки или отсутствуют, или имеется лишь одна. У некоторых групп эукариот жгутики и реснички отсутствуют (покрытосеменные растения, нематоды, членистоногие, часть одноклеточных животных, водорослей и большинство голосеменных растений).

Жгутики прокариот имеют совершенно иную организацию. В их основе лежит полый цилиндр из белка флагеллина. В состав основания прокариотического жгутика входит около 12 разных белков, обеспечивающих вращение жгутиков.

Одномембранные органоиды (органеллы)

К одномембранным органоидам относятся: эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, сферосомы, вакуоли и некоторые другие. Все одномембранные органоиды образуют единую вакуолярную систему, которая обеспечивает разделение цитоплазмы на компартменты - отсеки, в которых протекают различные реакции.

У прокариот вакуолярная система, построенная на основе постоянных внутриклеточных мембран, отсутствует. Ее функции выполняют впячивания плазмалеммы - мезосомы.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР) - это система цистерн и трубочек, связанных между собой в единое внутриклеточное пространство, отграниченное от остальной части цитоплазмы замкнутой внутриклеточной мембраной. ЭПС открыл К. Портер (1945 г.) с помощью электронного микроскопа.

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) имеется у всех эукариот и существует в виде двух типов: гранулярного (шероховатого) эндоплазматического ретикулума и агранулярного (гладкого) эндоплазматического ретикулума. Мембраны эндоплазматического ретикулума тесно связаны с ядерной оболочкой, внутренние полости цистерн и трубочек эндоплазматического ретикулума связаны с перинуклеарным пространством.

Основной функцией ЭПС является биосинтез и транспортировка различных веществ. От цистерн и трубочек ЭПС отшнуровываются одномембранные мелкие пузырьки, дальнейшая судьба и функции которых зависят от их содержимого (см. ниже).

Шероховатая ЭПС (гранулярный ЭПР) представлен системой плоских цистерн, на поверхности которых расположены рибосомы. Главной функцией гранулярного ЭПР является биосинтез, транспортировка и начальная модификация белков. Дополнительной функцией является сборка компонентов биологических мембран.

Если на рибосомах гранулярного ЭПР идет синтез клеточных белков, то синтезированные полипептиды поступают в цитоплазматический матрикс или внедряются в мембраны. Если на рибосомах гранулярного ЭПР идет синтез экспортных белков, то синтезированные полипептиды поступают в полость ретикулума через специальные поры - каналы, контролируемые специфическими белками-рецепторами. В полости гранулярного ЭПР полипептиды модифицируются: отщепляется начало полипептидной цепи, образуются белковые гранулы, полипептиды образуют комплексы с другими веществами и т.д.

Гладкая ЭПС (агранулярный ЭПР) образована системой разветвленных трубочек. В полости агранулярного ЭПР происходит биосинтез липидов и полисахаридов. В агранулярном ретикулуме сократимых клеток происходит накопление ионов кальция, а в агранулярном ретикулуме печени происходит детоксикация ядовитых веществ.

Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи, пластинчатый комплекс). Назван в честь К. Гольджи, который в 1898 г. обнаружил его в нервных клетках.

Основой аппарата Гольджи является диктиосома - стопка уплощенных одномембранных цистерн. Количество диктиосом в клетке может достигать 20. Если диктиосомы расположены независимо друг от друга, то такая структура аппарата Гольджи называется диффузной. Если диктиосомы связаны между собой каналами в единую трехмерную систему, то такая структура называется сетчатой.

В зоне аппарата Гольджи наблюдается множество мелких вакуолей. Часть вакуолей имеет ретикулярное происхождение, то есть они образуются путем отшнуровывания от эндоплазматического ретикулума. Путем слияния этих вакуолей и образуются цистерны аппарата Гольджи. Другая часть вакуолей (обычно более крупных) образуется путем отшнуровывания от цистерн аппарата Гольджи.

В цистернах аппарата Гольджи завершается формирование компонентов плазмалеммы. Здесь же завершается модификация экспортных белков. От аппарата Гольджи отшнуровываются секреторные вакуоли и первичные лизосомы (см. ниже).

Таким образом, функции аппарата Гольджи сводятся к накоплению разнообразных веществ, их модификации и сортировке, упаковке конечных продуктов в одномембранные пузырьки, выведению секреторных вакуолей за пределы клетки и формированию первичных лизосом.

У одноклеточных организмов расширенные цистерны аппарата Гольджи образуют сократительные вакуоли. В передней части сперматозоидов расширенная цистерна аппарата Гольджи образует акросому, которая содержит литические ферменты, растворяющие оболочки яйцеклетки.

Лизосомы - это одномембранные пузырьки диаметром 0,1...0,5 мкм, содержащие гидролитические ферменты (протеазы, нуклеазы, липазы и кислые фосфатазы).

Лизосомы открыл биохимик Де Дюв (1955). Дальнейшее их изучение велось с помощью биохимических и электронно-микроскопических методов. Лизосомы хорошо изучены у животных. Существование настоящих лизосом у растений не доказано.

Первичные лизосомы образуются при отшнуровывании от периферической части аппарата Гольджи. Их размеры очень малы (около 0,1 мкм). Затем эти первичные лизосомы сливаются с фагосомами (фагоцитарными вакуолями), образуя вторичные лизосомы (пищеварительные вакуоли). Вторичные лизосомы могут сливаться между собой. Вещества, поглощенные клеткой, подвергаются гидролизу, продукты которого через мембрану вторичной лизосомы поступают в цитоплазматический матрикс. Лизосома, содержащая непереваренные вещества, превращается в остаточное тельце. Остаточные тельца выводятся из клетки путем экзоцитоза или остаются в ее составе вплоть до гибели клетки.

Первичные лизосомы могут изливать свое содержимое за пределы клетки (при внеклеточном пищеварении) или превращаться в автолизосомы. Автолизосомы (фагосомы) образуются при слиянии первичных лизосом и отработанных внутриклеточных структур: фрагментов эндоплазматической сети, митохондрий, пластид, рибосом, включений и т.д. Автолизосомы выполняют роль внутриклеточных чистильщиков, их количество возрастает при повреждении клеток, при стрессах, при различных генетических и инфекционных заболеваниях.

Секреторные вакуоли (или секреторные гранулы) - это короткоживущие одномембранные пузырьки, которые образуются путем отшнуровывания от периферической части аппарата Гольджи.

Секреторные вакуоли содержат разнообразные вещества (неактивные ферменты, или проферменты, полисахариды, липиды), выводимые за пределы клетки путем экзоцитоза. Секреторные вакуоли хорошо видны в специализированных клетках экзокринных желез.

Пероксисомы (микротельца) - это одномембранные пузырьки диаметром 0,3...1,5 мкм, которые образуются путем отшнуровывания от цистерн гранулярной эндоплазматической сети. Пероксисомы заполнены гранулярным матриксом и содержат разнообразные ферменты, например, каталазу, разлагающую пероксид водорода. В ряде случаев пероксисомы содержат и другие системы ферментов.

У проростков некоторых растений встречаются и другие органоиды, содержащие каталазу - глиоксисомы. Глиоксисомы участвуют в липидно-углеводном обмене веществ.

Сферосомы - это одномембранные пузырьки диаметром около 1 мкм, которые образуются путем отшнуровывания от эндоплазматической сети. Сферосомы характерны для клеток растений. Первичная сферосома (просферосома) накапливает липиды, увеличивается в размерах, затем утрачивает мембрану и превращается в масляную каплю.

Кроме липидов в составе сферосом имеются ферменты липазы, контролирующие превращения липидов.

Вакуоли - это заполненные жидкостью крупные одномембранные полости. Настоящие вакуоли имеются только у растений.

Первично вакуоли образуются при слиянии мелких пузырьков, отшнуровывающихся от эндоплазматической сети. В ходе функционирования вакуолей в их состав могут включаться пузырьки, отшнуровывающиеся от аппарата Гольджи. Мембрана крупных вакуолей имеет собственное название - тонопласт. Содержимое вакуолей называется клеточным соком. В состав клеточного сока входят неорганические соли, пигменты, растворимые углеводы, органические кислоты, некоторые белки.

Функции вакуолей разнообразны: регуляция водно-солевого режима, накопление пигментов (например, антоциана), накопление алкалоидов, таннидов, латекса, минеральных солей, некоторых отходов жизнедеятельности.

Двумембранные органоиды (органеллы)

К двумембранным органоидам относятся митохондрии и пластиды. В состав этих органоидов входит две мембраны: внешняя и внутренняя. Эти органоиды называются полуавтономными, поскольку они содержат собственные ДНК, все типы РНК, рибосомы и способны синтезировать некоторые белки.

Митохондрии и пластиды способны к самовоспроизведению и никогда не образуются из других компонентов клетки. Вне клеток они существовать не могут.

Митохондрии - это двумембранные органоиды, главная функция которых - аэробное дыхание (терминальное окисление, или окислительное фосфорилирование).

Митохондрии открыл Р. Альтман (1890-1894 гг.); он называл их "биобластами". Сам термин "митохондрия" предложил К. Бенда (1897-1898гг.); однако долгое время использовался термин "хондриосома". В 1920-ых гг. О. Варбург доказал, что с митохондриями связаны процессы клеточного дыхания.

Форма митохондрий зависит от таксономической принадлежности организмов, от тканевой принадлежности клеток и от физиологического состояния клеток. Крупные разветвленные митохондрии могут дробиться на множество мелких, а затем вновь сливаться. За счет этих преобразований число митохондрий в клетке может изменяться от одной до десятков тысяч. В соматических клетках млекопитающих обычно содержится 500...1000 митохондрий.

Внутренняя (активная) мембрана митохондрий образует кристы - гребневидные впячивания разнообразной формы, которые увеличивают поверхность внутренней мембраны. В состав внутренней мембраны входят комплексы фермента АТФазы, образующие грибовидные тела. Содержимое митохондрии, отграниченное внутренней мембраной, заполнено основным веществом - внутренним матриксом (или просто матриксом). В матриксе содержатся: митохондриальные ДНК, РНК, рибосомы и включения. Пространство между внутренней и внешней мембранами заполнено межмембранным матриксом.

Дополнительные функции митохондрий: регуляция водно-солевого режима, хранение питательных веществ, хранение части генетической информации и биосинтез некоторых белков.

У аэробных прокариот и мезокариот митохондрий нет. Их функции выполняют мезосомы. Роль межмембранного матрикса играет пространство между плазмалеммой и клеточной стенкой. Митохондрии также отсутствуют у некоторых анаэробных паразитических Одноклеточных.

Длина кольцевой митохондриальной ДНК человека составляет 15569 пн. В ней закодировано 13 белков, 22 типа тРНК и 2 типа рРНК.

Пластиды - это двумембранные органоиды растений, выполняющие разнообразные функции.

Пластиды описал А. ван Левенгук (1676), но их подробное изучение связано с развитием биохимии и электронной микроскопии. Пластиды различаются по форме, размерам, строению и функциям. Механизмы увеличения числа пластид в клетке разнообразны: деление, дробление, почкование. Исходной формой пластид являются пропластиды. Увеличиваясь в размерах, пропластиды превращаются в лейкопласты. Лейкопласты в своем развитии превращаются или в хлоропласты, или в запасающие пластиды: амилопласты содержат крахмал; липидопласты накапливают липиды; протеинопласты накапливают белки и становятся их хранилищем. Хромопласты представляют собой последнюю стадию существования хлоропластов: в них происходит разрушение зеленых пигментов, но длительное время сохраняются желтые и красные пигменты.