Основы цитологии

Типичная гаметогамия (оогамия) характерна для высших эукариот - высших растений и многоклеточных животных. У этих организмов различают два типа клеток: соматические клетки, из которых построено тело (сома) организмов, и половые клетки. Каждая половая клетка содержит минимально возможный набор хромосом. Число хромосом в половых клетках называется гаплоидным (обозначается символом n). В гаплоидном наборе каждая хромосома представлена одной копией (одним гомологом). В соматических клетках содержится удвоенный набор хромосом. Число хромосом в этом случае называется диплоидным (обозначается символом 2n). В диплоидном наборе каждая хромосома представлена двумя копиями, или двумя гомологами (за исключением половых хромосом).

Гаметы у большинства высших растений образуются в гаметангиях (у семенных растений гаметангии частично или полностью редуцируются); а у большинства животных - в гонадах (половых железах). Женские гаметы представлены неподвижными яйцеклетками, а мужские - подвижными сперматозоидами (а также неподвижными спермациями и спермиями). В результате оплодотворения (слияния яйцеклетки и сперматозоида) образуется зигота - оплодотворенная яйцеклетка. У разных групп организмов процесс оплодотворения имеет свои особенности.

Во всех описанных случаях полового размножения происходит образование новых сочетаний наследственных задатков. Это приводит к комбинативной изменчивости, в результате которой потомки генетически отличаются и от родителей, и друг от друга. В этом заключается биологическое значение полового размножения.

Однако у многих организмов наблюдаются отклоняющиеся (аберрантные) формы полового размножения: андрогенез, гиногенез и партеногенез. В этом случае новые сочетания наследственных задатков не образуются, и потомки могут быть почти точной генетической копией одного из родительских организмов. Например, при андрогенезе ядро яйцеклетки погибает, и в развитии зиготы принимает участие только хромосомный аппарат мужского ядра. При гиногенезе погибает мужское ядро, и в развитии зиготы принимает участие только хромосомный аппарат яйцеклетки. При партеногенезе развитие яйцеклетки происходит вообще без оплодотворения. Партеногенез у растений называется апомиксис.

При гиногенезе и партеногенезе (апомиксисе) яйцеклетка может быть и диплоидной (нередуцированной), и гаплоидной. В последнем случае диплоидизация происходит в ходе развития организма.

Существует спонтанный и индуцированный партеногенез (апомиксис). Спонтанный партеногенез наблюдается у многих беспозвоночных: коловраток, дафний, тлей. Индуцированный партеногенез используют для получения потомства в контролируемых условиях, например, при селекции тутового шелкопряда.

Бесполое размножение

Простейший способ бесполого размножения заключается в делении одноклеточных организмов - как прокариот, так и низших эукариот. При делении клеток происходит увеличение числа особей, но потомки являются почти точной копией исходного организма и образуют в совокупности клон. Однако у большинства эукариот бесполое размножение представляет собой сложный процесс. У всех организмов, кроме животных, различают собственно бесполое (споровое) и вегетативное размножение.

У растений, грибов и многих одноклеточных животных бесполое размножение происходит с помощью разнообразных спор (собственно спор, зооспор и конидий). В подавляющем большинстве случаев спора представляет одну гаплоидную клетку, так или иначе приспособленную к расселению и способную дать начало новому организму. У многоклеточных растений споры образуются в результате мейоза в специальных структурах - спорангиях. У одноклеточных животных, водорослей и грибов споры могут образовываться различными способами. Например, у грибов и ряда водорослей существует два типа спор: споры бесполого размножения (образуются независимо от полового процесса) и споры полового размножения (мейоспоры, которые образуются в результате мейоза).

Все остальные способы размножения у растений (без участия спор и гамет) называются вегетативным размножением. При вегетативном размножении происходит образование клонов. В простейшем случае вегетативное размножение происходит с помощью неспециализированных частей тела. Однако в ряде случаев имеются более или менее специализированные органы вегетативного размножения.

У многоклеточных животных (у которых отсутствует размножение спорами, и гаплоидны только гаметы) вегетативное размножение называется бесполым. У высших беспозвоночных и позвоночных животных бесполое размножение проявляется в виде полиэбрионии - развития нескольких зародышей из одной зиготы (у человека - рождение однояйцевых близнецов).

Таким образом, биологическое значение бесполого размножения заключается в увеличении численности особей. При этом в большинстве случаев новые сочетания наследственных задатков не образуются.

12. Деление клеток. Клеточный цикл. Митоз. Кариотип

1. Значение деления клеток. Митоз как универсальный способ деления эукариотических клеток. Биологическое значение митоза.

2. Понятие о клеточном цикле. Интерфаза. Стадии интерфазы (пресинтетическая, синтетическая, постсинтетическая); их характеристика.

3. Кариокинез. Профаза, ее характеристика. Метафаза; митотический аппарат; метафазная пластинка. Морфология метафазных хромосом. Анафаза; образование и расхождение однохроматидных хромосом. Телофаза; завершение кариокинеза. Цитокинез. Его особенности у разных групп организмов.

4. Результаты митоза.

5. Отклонения от типичного митоза; изменение объема ДНК в клетке, изменение числа хромосом, изменение числа ядер.

6. Кариотип. Общее представление о кариотипе. Значение изучения кариотипа.

В основе воспроизведения биологических систем лежит деление клеток: "От клеточного деления зависят не только явления наследственности, но и сама непрерывность жизни".

Универсальным способом деления эукариотических клеток является непрямое деление, или митоз (от древнегреч. "митос" - нить). При митозе полностью сохраняется объем и качество исходной наследственной информации. Успех митоза не зависит от числа хромосом в клетках. Поэтому именно митоз является основой индивидуального развития многоклеточных организмов. Кроме того, митоз является цитологической основой вегетативного размножения у грибов и растений и бесполого размножения у животных. В этом заключается биологическое значение митоза.

Митоз - это циклический (повторяющийся) процесс, важнейшим моментом которого является расщепление каждой хромосомы на две дочерние хромосомы и их распределение по двум вновь образующимся клеткам. Интервал между завершением митоза в исходной клетке и завершением митоза в ее дочерней клетке называется клеточный цикл. Полный клеточный цикл включает интерфазу и собственно митоз. В свою очередь, собственно митоз включает кариокинез (деление ядра) и цитокинез (деление цитоплазмы).

Интерфаза - это период между двумя клеточными делениями. В интерфазе ядро компактное, не имеет выраженной структуры, хорошо видны ядрышки; хромосомы в большинстве случаев не видны. Интерфаза включает три стадии: пресинтетическую (обозначается символом G1 - "джи-один"), синтетическую (S - "эс") и постсинтетическую (G2 - "джи-два").

На пресинтетической стадии в основе каждой хромосомы лежит одна двуспиральная молекула ДНК. Количество ДНК в диплоидной клетке на этой стадии обозначается символом 2с. Клетка активно растет.

На синтетической стадии происходит репликация ДНК. Параллельно удваиваются центриоли (если они имеются).

На постсинтетической стадии репликация ДНК уже завершена. В состав каждой хромосомы входит две двуспиральные молекулы ДНК, которые являются точной копией исходной молекулы ДНК. На этой стадии количество ДНК в диплоидной клетке обозначается символом 4с. Синтезируются вещества, необходимые для деления клетки.

В конце интерфазы процессы синтеза прекращаются. Далее начинается кариокинез, который включает ряд фаз: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза - первая фаза митоза. Хромосомы спирализуются и становятся видны в световой микроскоп в виде тонких нитей. В конце профазы ядрышки исчезают, ядерная оболочка разрушается, и хромосомы выходят в цитоплазму.

Метафаза. Формируется митотический аппарат, в состав которого входит веретено деления (ахроматиновое веретено) и центриоли или иные центры организации микротрубочек. Хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку.

В метафазе хромосомы максимально спирализованы. Каждая хромосома состоит из двух продольных субъединиц - хроматид. Обе хроматиды совершенно идентичны. В основе каждой хроматиды лежит одна молекула ДНК. Конечные участки хроматид называются теломеры. Хроматиды связаны между собой в области первичной перетяжки, которая называется центромера.

Анафаза. Происходит разделение хромосом на хроматиды. С этого момента каждая хроматида становится самостоятельной однохроматидной хромосомой, в основе которой лежит одна молекула ДНК. Однохроматидные хромосомы в составе анафазных групп расходятся к полюсам клетки.

Телофаза. Веретено деления разрушается. Хромосомы у полюсов клетки деспирализуются, вокруг них формируются ядерные оболочки. В клетке образуются два ядра, генетически идентичные исходному ядру. Содержание ДНК в дочерних ядрах становится равным 2c.

Телофаза (окончание кариокинеза) сопровождается цитокинезом. В цитокинезе происходит разделение цитоплазмы и формирование мембран дочерних клеток. У животных цитокинез происходит путем перешнуровывания клетки. У растений цитокинез происходит иначе: в экваториальной плоскости образуются пузырьки, которые сливаются с образованием двух параллельных мембран. На этом митоз завершается, и наступает очередная интерфаза.

Таким образом, в ходе митоза образуется две клетки с идентичными хромосомными наборами.

Дальнейшая судьба этих клеток может быть различна. В одних случаях образуются две равноценные клетки, которые делятся дальше. Такой стволовой митоз наблюдается при образовании клеток крови, а также раковых клеток. В других случаях одна из клеток вступает в новый клеточный цикл, а вторая теряет способность к делению. Такой асимметричный митоз характерен для меристем растений. И, наконец, существует трансформирующий митоз, при котором обе дочерние клетки утрачивают способность к делению.

В ряде случаев наблюдается увеличение числа хромосом в ядре. Это явление называется полиплоидизация. Образование полиплоидных клеток является или следствием нерасхождения хромосом в анафазе, или результатом эндомитоза (закрытого митоза), протекающего внутри ядра. В других случаях возникает многоядерность - увеличение количества ядер в клетке. Обычно возникает при разобщении кариокинеза и цитокинеза: число ядер увеличивается, но клетки не делятся. Многоядерность характерна для низших эукариот. У многоклеточных животных многоядерные структуры образуются при слиянии одноядерных клеток.

Кариотип

Кариотип - это совокупность метафазных хромосом, характерных для определенного вида организмов. В это понятие включается число хромосом, их размеры и морфология. Изучение кариотипов и их изменчивости важно для здравоохранения (многие генетические заболевания связаны с изменением кариотипа), селекции (многие сорта растений различаются по кариотипу) и экологического биомониторинга (кариотип может изменяться под воздействием экологических факторов). Кариотип является одной из характеристик биологического вида.

Для описания кариотипа учитывается положение центромер на хромосомах. Центромера делит хромосому на два плеча. Если оба плеча хромосомы равны по длине, то такая хромосома называется метацентрическая, если неравны - субметацентрическая, если же одно из плеч очень короткое - акроцентрическая. У некоторых хромосом в области теломер имеются удаленные структуры (спутники); это спутничные хромосомы.

Установлено, что метафазные хромосомы обладают индивидуальностью. Например, у человека общее число хромосом в гаплоидном наборе равно 23. Все хромосомы пронумерованы. Первые 22 хромосомы распределены по семи морфологическим классам (A, B, C, D, E, F, G). Эти 22 хромосомы называются аутосомы, они имеются и у мужчин, и у женщин. Двадцать третья хромосома является половой хромосомой, она может быть представлена или X или Y-хромосомой. В диплоидном наборе (2n=46) каждая аутосома представлена двумя гомологами. Половые хромосомы у женщин представлены двумя X-хромосомами, а у мужчин одной X-хромосомой и одной Y-хромосомой.

13. Мейоз. Гаметогенез

1. Общая характеристика мейоза. Диплоидное и гаплоидное число хромосом. Редукционное и эквационное деления мейоза.

2. Общий ход мейоза. Особенности предмейотической интерфазы. Первое деление мейоза. Профаза I. Конъюгация гомологичных хромосом. Биваленты; тетрады. Кроссинговер. Хиазмы. Метафаза I. Анафаза I; расхождение хромосом. Телофаза I; образование двух гаплоидных ядер (клеток) с двухроматидными хромосомами. Интеркинез. Второе деление мейоза. Его фазы. Образование четырех гаплоидных ядер (клеток) с однохроматидными хромосомами.

3. Результаты мейоза. Отличия мейоза от митоза. Биологическое значение мейоза. Рекомбинации.

4. Развитие половых клеток. Общие закономерности гаметогенеза. Фазы размножения, роста и созревания.

5. Сперматогенез. Сперматогонии, сперматоциты первого и второго порядка, сперматиды, сперматозоиды. Строение сперматозоида.

6. Оогенез. Оогонии. Ооцит первого порядка. Строение фолликула. Ооцит второго порядка; первое полярное тельце. Овуляция. Оплодотворение. Завершение второго деления. Образование зиготы.

Мейоз

Мейоз - это особый способ деления эукариотических клеток, при котором исходное число хромосом уменьшается в два раза (от древнегреч. "мейон" - меньше - и от "мейозис" - уменьшение).

Исходное число хромосом в клетке, которая вступает в мейоз, называется диплоидным (2n). Число хромосом в клетках, образовавшихся в ходе мейоза, называется гаплоидным (n).

Мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, которые соответственно называются мейоз I и мейоз II. В первом делении происходит уменьшение числа хромосом в два раза, поэтому его называют редукционным. Во втором делении число хромосом не изменяется; поэтому его называют эквационным (уравнивающим).

Предмейотическая интерфаза отличается от обычной интерфазы тем, что процесс репликации ДНК не доходит до конца: примерно 0,2...0,4 % ДНК остается неудвоенной. Однако в целом, можно считать, что в диплоидной клетке (2n) содержание ДНК составляет 4с. При наличии центриолей происходит их удвоение. Таким образом в клетке имеется две диплосомы, каждая из которых содержит пару центриолей.

Первое деление мейоза (редукционное, или мейоз I)

Сущность редукционного деления заключается в уменьшении числа хромосом в два раза: из исходной диплоидной клетки образуется две гаплоидные клетки с двухроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит 2 хроматиды).

Профаза I (профаза первого деления) включает ряд стадий.

Лептотена (стадия тонких нитей). Хромосомы видны в световой микроскоп в виде клубка тонких нитей.

Зиготена (стадия сливающихся нитей). Происходит конъюгация гомологичных хромосом (от лат. conjugatio - соединение, спаривание, временное слияние). Гомологичные хромосомы (или гомологи) - это парные хромосомы, сходные между собой в морфологическом и генетическом отношении. В результате конъюгации образуются биваленты. Бивалент - это относительно устойчивый комплекс из двух гомологичных хромосом. Гомологи удерживаются друг около друга с помощью белковых синаптонемальных комплексов. Количество бивалентов равно гаплоидному числу хромосом. Иначе биваленты называются тетрады, так как в состав каждого бивалента входит 4 хроматиды.

Пахитена (стадия толстых нитей). Хромосомы спирализуются, хорошо видна их продольная неоднородность. Завершается репликация ДНК. Завершается кроссинговер - перекрест хромосом, в результате которого они обмениваются участками хроматид.

Диплотена (стадия двойных нитей). Гомологичные хромосомы в бивалентах отталкиваются друг от друга. Они соединены в отдельных точках, которые называются хиазмы (от древнегреч. буквы ч - "хи").

Диакинез (стадия расхождения бивалентов). Хиазмы перемещаются к теломерным участкам хромосом. Биваленты располагаются на периферии ядра. В конце профазы I ядерная оболочка разрушается, и биваленты выходят в цитоплазму.

Метафаза I (метафаза первого деления). Формируется веретено деления. Биваленты перемещаются в экваториальную плоскость клетки. Образуется метафазная пластинка из бивалентов.

Анафаза I (анафаза первого деления). Гомологичные хромосомы, входящие в состав каждого бивалента, разъединяются, и каждая хромосома движется в сторону ближайшего полюса клетки. Разъединения хромосом на хроматиды не происходит.

Телофаза I (телофаза первого деления). Гомологичные двухроматидные хромосомы полностью расходятся к полюсам клетки. В норме каждая дочерняя клетка получает одну гомологичную хромосому из каждой пары гомологов. Формируются два гаплоидных ядра, которые содержат в два раза меньше хромосом, чем ядро исходной диплоидной клетки. Каждое гаплоидное ядро содержит только один хромосомный набор, то есть каждая хромосома представлена только одним гомологом. Содержание ДНК в дочерних клетках составляет 2с.

В большинстве случаев (но не всегда) телофаза I сопровождается цитокинезом.

После первого деления мейоза наступает интеркинез - короткий промежуток между двумя мейотическими делениями. Интеркинез отличается от интерфазы тем, что не происходит репликации ДНК, удвоения хромосом и удвоения центриолей: эти процессы произошли в предмейотической интерфазе и, частично, в профазе I.

Второе деление мейоза (эквационное, или мейоз II)

В ходе второго деления мейоза уменьшения числа хромосом не происходит. Сущность эквационного деления заключается в образовании четырех гаплоидных клеток с однохроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит одна хроматида).

Профаза II (профаза второго деления). Не отличается существенно от профазы митоза. Хромосомы видны в световой микроскоп в виде тонких нитей. В каждой из дочерних клеток формируется веретено деления.

Метафаза II (метафаза второго деления). Хромосомы располагаются в экваториальных плоскостях гаплоидных клеток независимо друг от друга. Эти экваториальные плоскости могут быть параллельны друг другу или взаимно перпендикулярны.

Анафаза II (анафаза второго деления). Хромосомы разделяются на хроматиды (как при митозе). Получившиеся однохроматидные хромосомы в составе анафазных групп перемещаются к полюсам клеток.

Телофаза II (телофаза второго деления). Однохроматидные хромосомы полностью переместились к полюсам клетки, формируются ядра. Содержание ДНК в каждой из клеток становится минимальным и составляет 1с.

Таким образом, в результате описанной схемы мейоза из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидные клетки. Дальнейшая судьба этих клеток зависит от таксономической принадлежности организмов, от пола особи и ряда других факторов.

Типы мейоза. При зиготном и споровом мейозе образовавшиеся гаплоидные клетки дают начало спорам (зооспорам). Эти типы мейоза характерны для низших эукариот, грибов и растений. Зиготный и споровый мейоз тесно связан со спорогенезом. При гаметном мейозе из образовавшихся гаплоидных клеток образуются гаметы. Этот тип мейоза характерен для животных. Гаметный мейоз тесно связан с гаметогенезом и оплодотворением. Таким образом, мейоз - это цитологическая основа полового и бесполого (спорового) размножения.

Отличие мейоза от митоза. Главной особенностью мейоза является конъюгация (спаривание) гомологичных хромосом с последующим расхождением их в разные клетки. Поэтому в первом делении мейоза вследствие образования бивалентов к полюсам клетки расходятся не однохроматидные, а двухроматидные хромосомы. В результате число хромосом уменьшается в два раза, и из диплоидной клетки образуются гаплоидные клетки.

Биологическое значение мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом при наличии полового процесса. Кроме того, вследствие кроссинговера происходит рекомбинация - появление новых сочетаний наследственных задатков в хромосомах. Мейоз обеспечивает также комбинативную изменчивость - появление новых сочетаний наследственных задатков при дальнейшем оплодотворении.

Гаметогенез и оплодотворение у животных (на примере человека)

Процесс образования гамет у животных называется гаметогенезом. В результате сперматогенеза образуются мужские гаметы (сперматозоиды), а в результате оогенеза - женские гаметы (яйцеклетки).

Начало гаметам дают диплоидные (2n) первичные зародышевые клетки, или клетки зачаткового эпителия половых желез организма. (У человека первичные зародышевые клетки обособляются очень рано, уже на втором месяце развития зародыша.) Первичные зародышевые клетки многократно делятся, образуя сотни миллионов гониальных клеток. Гониальные клетки (сперматогонии и оогонии) вступают в гаметогенез.

Образование мужских и женских гамет характеризуется собственной спецификой.

Сперматогенез (на примере человека)

Сперматогенез включает 4 периода (фазы): размножение (митотические деления), рост, созревание (мейоз) и спермиогенез.

В фазе размножения диплоидные сперматогонии делятся несколько раз путем митоза. Образовавшиеся клетки вступают в фазу роста: увеличиваются в размерах и становятся диплоидными сперматоцитами первого порядка. В фазе созревания в результате первого деления мейоза образуются гаплоидные (1n) сперматоциты второго порядка, которые после второго мейотического деления образуют сперматиды. В ходе спермиогенеза каждая сперматида в дальнейшем становится сперматозоидом.

Сперматозоид состоит из головки, шейки, средней части, хвоста и концевого отдела. Центриоль, расположенная в области шейки, дает начало длинному жгутику, образующему хвост и концевой отдел. Аксонема (осевая нить жгутика) состоит из тубулиновых микротрубочек и организована по схеме 9+2 (девять дублетов и две центральные микротрубочки). Одна из микротрубочек каждого дублета состоит из 13 тубулиновых микрофиламентов, другая (неполная) - из 10...11 микрофиламентов. Аппарат Гольджи образует акросомный пузырек на переднем конце - головке сперматозоида. Акросомный пузырек содержит ферменты, растворяющие покровы яйца. Большую часть головки занимает ядро. Митохондрии образуют скопление в средней части сперматозоида.

Оогенез и оплодотворение (на примере человека)

Оогенез включает 3 периода (фазы): размножения, роста и созревания. Начинается оогенез на 2…3 месяце развития зародыша женского пола, а завершается для каждой данной яйцеклетки только после ее оплодотворения.

В фазе размножения диплоидные оогонии делятся несколько раз путем митоза. Образовавшиеся клетки вступают в фазу роста, увеличиваются в размерах и превращаются в диплоидные ооциты первого порядка (ооциты I). Ооциты I находятся на поверхности яичников в пузырьках-фолликулах. (Всего образуется около 2 миллионов таких фолликулов, но лишь около 450 из них завершает свое развитие.)

В фазе созревания в ооцитах I начинается мейоз. Однако первое деление мейоза блокируется во время рождения девочки на стадии метафазы I вплоть до полового созревания.

После завершения полового созревания примерно каждый месяц один ооцит I увеличивается в размерах (такая крупная клетка (независимо от уровня плоидности) обычно называется яйцом на всех дальнейших стадиях оогенеза) и окружается слоем фолликулярных клеток. Фолликул увеличивается в размерах до 1 см и превращается в Граафов пузырек, который выступает на поверхности яичника. Внутри Граафова пузырька образуется яйценосный бугорок, представляющий собой ооцит I, окруженный рядом оболочек: плазматической мембраной, затем желточной оболочкой (или прозрачной оболочкой) и слоем фолликулярных клеток, образующих лучистый венец (яйценосный бугорок).

Перед овуляцией ооцит I завершает первое деление мейоза. В результате образуется две гаплоидные клетки (1n): ооцит второго порядка (ооцит II) и первое полярное тельце. При овуляции Граафов пузырек лопается, и ооцит II, окруженный фолликулярными клетками вместе с первым полярным тельцем, выходит в брюшную полость и попадает в фаллопиеву трубу. (На месте лопнувшего Граафова пузырька образуется желтое тело.)

Затем начинается второе деление мейоза, доходит до стадии метафазы II, но не продолжается до тех пор, пока ооцит второго порядка не сольется со сперматозоидом. Проникновение сперматозоида в ооцит II служит стимулом для завершения второго деления мейоза. После окончания мейоза ооцит II образует крупную оплодотворенную яйцеклетку и второе полярное тельце. Параллельно происходит деление первого полярного тельца. Полярные тельца дегенерируют, а все структуры сперматозоида, кроме ядра, рассасываются.

Ядра обеих гамет превращаются в пронуклеусы и сближаются. Слияние пронуклеусов - кариогамия - происходит позднее. На этой стадии оплодотворенное яйцо получает название зиготы. Зигота вступает в первый митоз, в ходе которого происходит объединение женского и мужского хромосомных наборов.

Спорогенез, гаметогенез и оплодотворение у растений

У Покрытосеменных растений спорогенез, гаметогенез и оплодотворение представляют собой непрерывную последовательность репродуктивных процессов, происходящих в цветках. В типичных цветках репродуктивные органы представлены гинецеем (совокупностью плодолистиков, образующих женскую репродуктивную сферу) и андроцеем (совокупностью тычинок, образующих мужскую репродуктивную сферу).

Мегаспорогенез, образование зародышевого мешка и яйцеклетки

Мегаспорогенез протекает в женской репродуктивной сфере - в гинецее. Морфологически гинецей представлен пестиком (или несколькими пестиками). В состав отдельного пестика входят: завязь, столбик и рыльце. Внутри завязи находятся семязачатки (один или несколько). Внутреннее содержимое семязачатка называется нуцеллус; снаружи семязачаток окружен покровами (одиночным или двойным интегументом). В нуцеллусе семязачатка (2n) содержится одна археспориальная клетка, способная делиться путем мейоза (у некоторых растений археспорий многоклеточный). В результате мейоза из археспориальной клетки (материнской клетки мегаспор) образуется четыре мегаспоры. Вскоре три из них отмирают, а одна увеличивается в размерах и трижды делится путем митозов. В результате образуется восьмиядерный зародышевый мешок (женский гаметофит). Три ядра вместе с прилегающей цитоплазмой образуют клетки-антиподы, два ядра - одно центральное диплоидное ядро; два ядра - две клетки-синергиды; одно ядро становится ядром яйцеклетки.

Микроспорогенез и образование пыльцевых зерен

Микроспорогенез протекает в мужской репродуктивной сфере - в андроцее. Каждый элемент андроцея - тычинка - состоит из тычиночной нити и пыльника. Внутри пыльника имеются пыльцевые гнезда, содержащие археспориальную ткань. В археспориальной ткани пыльников из каждой диплоидной материнской клетки микроспор в результате мейоза образуется четыре микроспоры. Каждая микроспора делится путем митоза и образуется двухклеточное пыльцевое зерно: одна клетка называется генеративной (в дальнейшем на ее основе образуются спермии), вторая - вегетативной (это остаток вегетативных клеток мужского гаметофита). Зрелое пыльцевое зерно покрыто двойной оболочкой: экзиной (внешней) и интиной (внутренней).

Опыление

Опыление - это процесс переноса пыльцы из пыльников на рыльце пестика. Существует два основных типа опыления: самоопыление и перекрестное опыление. При самоопылении происходит перенос пыльцы в пределах одного цветка, а при перекрестном опылении пыльца из пыльников одного цветка переносится на рыльце пестика другого цветка.

Для более точной характеристики опыления с точки зрения генетики используются специальные термины: клейстогамия (самоопыление в нераскрывшемся цветке), автогамия (самоопыление в раскрывшемся цветке), гейтоногамия (перенос пыльцы из пыльника одного цветка на рыльце пестика другого цветка в пределах одного растения), аллогамия (перенос пыльцы из пыльника цветка одного растения на рыльце пестика цветка другого растения). Таким образом, лишь аллогамия является собственно перекрестным опылением, а остальные типы опыления тождественны самоопылению.

Образование пыльцевой трубки и спермиев

В результате опыления пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика и прорастает в пыльцевую трубку (мужской гаметофит). В пыльцевой трубке ядро генеративной клетки делится путем митоза, образуя два генеративных ядра. (У ряда растений деление генеративной клетки происходит еще в пыльниках). Каждое генеративное ядро с прилежащим слоем цитоплазмы называется спермием.

Двойное оплодотворение, образование зародыша и семени

Пыльцевая трубка внедряется в ткани столбика и растет в направлении завязи, при этом на вершине пыльцевой трубки находится вегетативное ядро, а за ним движутся оба спермия. Затем пыльцевая трубка проникает в семязачаток через пыльцевход - микропиле (у некоторых растений существует халазогамия - проникновение пыльцевой трубки в семязачаток через его ножку - халазу). Далее пыльцевая трубка лопается, ее содержимое изливается в зародышевый мешок, и происходит двойное оплодотворение. Один спермий сливается с ядром яйцеклетки, и образуется диплоидная зигота. Другой спермий сливается с центральным диплоидным ядром зародышевого мешка, и образуется триплоидное ядро эндосперма. Все остальные ядра зародышевого мешка и вегетативное ядро пыльцевого зерна - разрушаются.

Из диплоидной зиготы развивается зародыш, а из триплоидного центрального ядра - эндосперм. Происходит формирование семени, включающего зародыш, эндосперм и семенную кожуру, которая образуется из покровов семязачатка.

14. Индивидуальное развитие

Определение онтогенеза. Периодизация онтогенеза у многоклеточных животных. Эмбриональное и постэмбриональное развитие. Общие закономерности онтогенеза (на примере животных).

Эмбриональный период. Зигота. Дробление зиготы. Бластула; бластомеры, бластодерма, бластоцель. Гаструляция. Гаструла; эктодерма, энтодерма, гастроцель, бластопор. Нейруляция. Нейрула; мезодерма. Гистогенез и органогенез. Постэмбриональный период.

Развитие зародыша человека. Ранние стадии развития. Морула. Бластоцель. Трофобласт. Эмбриобласт. Бластоциста. Имплантация. Образование хориона и плаценты. Строение и функции плаценты. Вредные вещества, проникающие через плаценту. Зародышевые оболочки. Амнион; желточный мешок. Аллантоис. Хориоаллантоис. Формирование зародышевых листков. Органогенез. Чувствительность зародыша к неблагоприятным факторам. Формирование плода. Роды. Послеутробное развитие и его периодизация.

Онтогенез - это индивидуальное развитие организма (особи) с момента его зарождения до прекращения существования. В других случаях онтогенез определяют как индивидуальное развитие организма, завершающееся его воспроизведением.

В ходе онтогенеза многоклеточных организмов происходит рост, дифференцировка и интеграция частей организма. Существует множество типов онтогенеза (например, личиночный, яйцекладный, внутриутробный). Часть из них будет рассмотрена при изучении отдельных групп организмов.

У высших многоклеточных организмов онтогенез обычно делят на два периода - эмбриональное развитие (до перехода к самостоятельному существованию) и постэмбриональное развитие (после перехода к самостоятельному существованию).

Общие закономерности онтогенеза (на примере многоклеточных животных)

Эмбриональный период онтогенеза многоклеточных животных включает следующие стадии: зиготы, ее дробления, образования бластулы (однослойного зародыша), гаструлы (двухслойного зародыша) и нейрулы (трехслойного зародыша).

Зигота представляет собой оплодотворенную яйцеклетку (яйцо). Оплодотворение представляет собой процесс слияния сперматозоида с яйцеклеткой. Зигота содержит всю генетическую информацию будущего организма, цитоплазму с органоидами клетки и запас питательных веществ (желток).

По содержанию желтка различают несколько типов яиц: алецитальные (без желтка), олиголецитальные (с малым содержанием желтка), мезолецитальные (с умеренным содержанием желтка) и полилецитальные (с высоким содержанием желтка). Чем больше желтка в яйце, тем больше его размеры. По распределению желтка в яйце различают следующие типы яиц: гомолецитальные (желтка мало, распределен равномерно, ядро в центре), телолецитальные (желтка много, распределен неравномерно, ядро смещено к одному из полюсов), центролецитальные (желтка много, распределен равномерно, ядро находится в центре клетки и окружено желтком).

Вскоре после образования зиготы начинается ее дробление. Дробление - это ряд митотических делений яйца, в ходе которых оно, не увеличиваясь в размерах, разделяется на всё более мелкие клетки - бластомеры. На ранних стадиях дробления гены яйца не функционируют, и лишь в конце дробления начинается синтез мРНК.

Существует множество типов дробления. Характер дробления зависит от таксономической принадлежности организмов: например, у круглых червей наблюдается билатеральное дробление, у кольчатых червей - спиральное, а у насекомых - поверхностное. Для яиц с низким содержанием желтка характерно полное равномерное дробление, а для яиц с высоким содержанием желтка - полное неравномерное или неполное. Кроме того, существует детерминантное дробление (с очень ранней дифференцировкой бластомеров) и индетерминантное дробление (с поздней дифференцировкой бластомеров). Различают также спиральное дробление (характерное для первичноротых животных) и радиальное дробление (характерно для вторичноротых).

У многих организмов в результате дробления образуется морула - шаровидное скопление бластомеров. Иногда морулу рассматривают как отдельную стадию эмбрионального развития, а иногда как разновидность следующей стадии - бластулы.

Поздние фазы дробления (бластуляция) завершаются образованием бластулы - однослойного зародыша. Существует множество типов бластул: морула, равномерная и неравномерная целобластула, равномерная и неравномерная стерробластула, дискобластула, перибластула. В простейшем случае бластула представляет собой целобластулу - полый шар, стенка которого образована бластодермой, состоящей из бластомеров. При неравномерном дроблении более крупные бластомеры называются макромеры, а более мелкие - микромеры. Полость бластулы называется бластоцель, или первичная полость тела.

Затем в ходе гаструляции бластула превращается в двуслойный зародыш - гаструлу. Существует множество типов гаструляции. В одних случаях энтодерма образуется за счет иммиграции части бластомеров в первичную полость. В других случаях происходит инвагинация (впячивание) части бластодермы. При полном неравномерном или неполном дроблении наблюдаются другие типы гаструляции: мультиполярная и униполярная иммиграция, деламинация, эпиболия.

В простейшем случае гаструла представляет собой полый шар, стенки которого образованы двумя слоями клеток. Наружный слой клеток называется эктодерма, а внутренний - энтодерма. У ряда организмов между эктодермой и энтодермой сохраняется первичная полость тела. Центральная же полость гаструлы (гастроцель, или первичная кишка) сообщается с внешней средой с помощью бластопора, или первичного рта.

В ходе нейруляции гаструла превращается в трехслойный зародыш, который у хордовых называется нейрула. Сущность нейруляции заключается в образовании мезодермы - третьего зародышевого листка. Мезодерма представляет собой клеточные пласты, расположенные между энтодермой и эктодермой.

После появления всех трех зародышевых листков начинаются процессы гистогенеза (дифференцировки тканей) и органогенеза (закладки органов). Эмбриональное развитие завершается выходом организма из яйца или его рождением.

Постэмбриональный период продолжается от перехода организмов к существованию вне яйца или зародышевых оболочек до полового созревания. В постэмбриональном периоде завершаются процессы органогенеза, роста и дифференцировки.

Развитие зародыша человека

Проходя по фаллопиевой трубе в матку, зигота дробится. В результате дробления образуется комочек клеток-бластомеров, который называется морула. В дальнейшем образуется внутренняя замкнутая полость - бластоцель, заполненная жидкостью из яйцевода. Наружный слой бластомеров (трофобласт) в одном участке многократно делится, образуя клеточную массу. В дальнейшем внутренняя часть клеточной массы становится эмбриобластом. Эта стадия наступает через 4...5 дней после овуляции и называется бластоциста. Примерно 2 суток бластоциста остается в полости матки. Клетки трофобласта делятся, а на 6...9 день после овуляции бластоциста погружается в стенку матки - происходит имплантация.

В ходе дальнейшего развития и дифференцировки трофобласт превращается в хорион. Клетки хориона дифференцируются на два слоя: из клеток наружного слоя образуются ворсинки хориона, которые врастают в слизистую оболочку матки и формируют плаценту.

В плаценте различают материнскую часть и зародышевую часть. Внедряясь в слизистую оболочку матки, ворсинки хориона разрушают ее кровеносные сосуды. В местах таких разрушений образуются лакуны - небольшие полости, заполненные материнской кровью, в которые погружены ворсинки. Впоследствии в ворсинки хориона врастают кровеносные сосуды плода. Кровь матери и кровь плода нигде не смешиваются, вплоть до родов.

Через плаценту осуществляется связь материнского и зародышевого организмов. Плацента выполняет разнообразные функции: питающую, дыхательную, выделительную, барьерную. Плацента предохраняет зародыш от вредных веществ, попадающих в организм матери. Однако некоторые вещества (алкоголь и продукты его окисления, никотин, лекарственные препараты, химические средства защиты растений, тяжелые металлы, некоторые иммуноглобулины) способны проникать через плаценту.

В первые дни после имплантации в толще внутренней клеточной массы (в эмбриобласте) возникают две щелевидные полости. Одна из них, расположенная ближе к трофобласту (то есть внешняя) - зачаток амниона. Другая полость, граничащая с полостью бластоцисты - будущий желточный мешок. Дно амниотического пузырька и крыша желточного мешка соприкасаются, образуя зародышевый щиток. Из зародышевого щитка развивается тело зародыша.

Амнион (водная оболочка) представляет собой заполненный жидкостью мешок, в который погружен зародыш. Желточный мешок у человека (и всех высших Млекопитающих) не содержит запасов желтка - это рудиментарный орган. Из выроста задней кишки зародыша развивается еще одна оболочка - аллантоис. Аллантоис растет в наружном направлении, соприкасается с хорионом и образует хориоаллантоис, который участвует в формировании плаценты. От амниотического и желточного пузырьков отходит тяж клеток, который превращается в пупочный канатик, связывающий тело зародыша с плацентой. По пупочному канатику проходит одна пупочная вена, несущая артериальную кровь к зародышу, и две пупочные артерии, несущие кровь от зародыша к плаценте. К середине второй недели после оплодотворения из зародышевого щитка в процессе гаструляции образуются зародышевые листки - эктодерма, мезодерма и энтодерма. К концу третьей недели зародыш вступает в стадию органогенеза - формируются все системы органов.

В этот период зародыш крайне чувствителен к различным веществам, поступающим в организм матери, а также к инфекционным заболеваниям матери. Некоторые вещества оказывают направленное вредное действие на развитие зародыша. Например, алкоголь нарушает развитие нервной системы, никотин уменьшает число клеточных делений, антибиотик тетрациклин нарушает развитие лицевой части черепа и зубов. Некоторые из факторов являются мутагенами. Особенно опасно воздействие мутагенов в период формирования половых желез. В этом случае мутации становятся генеративными, то есть могут передаваться по наследству. К концу второго месяца внутриутробного развития зародыш принимает черты, характерные для организма человека. С этого времени его называют плодом. Период внутриутробного развития у человека составляет 280 дней.

Затем наступают роды: мышцы матки и брюшной стенки сокращаются, и плод выталкивается вначале во влагалище, а затем наружу. В этот же период происходит разрыв амниотического мешка и отхождение околоплодных вод. У новорожденного появляется самостоятельное дыхание, после чего пуповину, связывающую его с матерью, перевязывают и перерезают. Через некоторое время (15...20 минут) из матки выделяется плацента, остатки разорванного амниона и пуповины.

Послеутробное развитие и его периодизация

После рождения в развитии человека выделяют следующие периоды:

· новорождённые (от 1 до 10 дней),

· грудной период (до 1 года),

· детский (от 1 года до 12 лет),

· подростковый (от 12 до 15 лет у девочек, от 12 до 16 лет у мальчиков),

· юношеский (от 15 до 20 лет у девушек и от 16 лет до 21 года у юношей),

· зрелый (от 21 года до 55 лет у женщин, от 22 до 60 лет у мужчин),

· пожилой (до 75 лет),

· старческий (до 90 лет),

· долгожители (свыше 90 лет).

Детский период характеризуется процессами быстрого роста, физического и психического развития. Подростковый период - это период полового созревания. Юношеский период характеризуется завершением роста. Зрелый период - это период репродукции.

Размещено на Allbest.ru