Спорові рослини лісу

Размещено на http://www.allbest.ru/

Міністерство освіти і науки України.

Сумський державний педагогічний університет

ім.. А.С. Макаренка

Курсова робота з ботаніки

тема

Спорові рослини лісу.

студентки ІІ курсу

географічно-природничого факультету

Заболотько Г.В.

науковий керівник

доцент Закорко Н.Г.

Зміст

Вступ

Мета і завдання

Матеріал і методика вивчення

Літературний огляд

Результати дослідження

Висновки

Список використаних джерел

Вступ

Людину оточує справжній зелений океан різноманітних рослин, який є важливою, невід'ємною складовою частиною біосфери Землі. Він відіграє незамінну роль у житті як людини, так і всієї природи. Без перебільшення можна сказати, що без зелених рослин життя на нашій планеті в такій формі, в якій воно існує, було б неможливе.

У наші дні особливо великого значення набувають питання охорони й раціонального використання рослинного світу в цілому та тих чи інших видів зокрема. Ставляться питання, пов'язані із збагаченням світу рослин окремих територій та цілих фізико-географічних областей на благо людства.

На превеликий жаль, розвиток промисловості, будівництво заводів, фабрик, розробка корисних копалин, будівництво величезних міст та нових населених пунктів, інтенсивне освоєння нових територій, вирубування лісів призводять до певних негативних наслідків, зокрема до зубожіння природи. По всій землі внаслідок прямого чи непрямого винищення триває процес істотного зменшення чисельності і навіть зникнення десятків видів тварин і рослин.

Кожен вид рослинного світу по-своєму цінний, потрібний і незамінний для науки та людської практики, а також для нормального життя і функціонування природних екосистем. Тому вчені всього світу одностайно вважають, що потрібно берегти все видове багатство рослинного і тваринного світу, генетичний фонд живої природи.

Мета і завдання

Головною метою є вивчення і дослідження спорових рослин у природі , їх значення і методи охорони.

Матеріал і методика вивчення.

Матеріалами цієї роботи послужили, вивчення наукових робіт за темою, а також особисті збори і визначення спорових рослин Сумського району методом маршрутних екскурсій в різні райони.

Літературний огляд

До спорових рослин лісів вiдносятся вищi архегональні рослини види та внутрiвидовi таксони вiддiлiв Мохоподiбнi, Плауноподiбнi, Хвощеподiбнi, Папоротеподiбнi.

Еволюція вищих рослин (крім вторинних водяних форм) ішла по шляху зростаючого пристосування їх до умов наземного існування, тобто до поступового звільнення процесу статевого розмноження від крапильно-рідкого середовища. Тому в мохів, плаунів, хвощів і папоротей процес запліднення відбувається ще тільки в крапильно-рідкому середовищі, бо активне пересування сперматозоїдів можливе лише при наявності води. Отже предки наземних вищих рослин були водяними рослинами. Найімовірніше це були якісь водорості увесь цикл розвитку яких відбувався у воді.

У питанні про те, від яких саме водоростей виникли і розвинулись вищі рослини, немає одностайної думки. Є припущення (Б.М. Козо- Полянський), що червоні водорості. або багрянки, найближче стоять до перших наземних рослин, бо їх карпогон схожий з архегонієм. Більшість ботаніків вважає, що вищі рослини походять від бурих водоростей з їх багатокамерними спорангіями та гаметангіями і здатністю еволюціонувати в різних напрямках. Дехто з ботаніків (Д.К. Зеров) предками вищих рослин назвав не бурі, а зелені водорості, в яких чоловічі гамети багатоджгутикові, як і в деяких вищих рослин.

Але, звичайно, вищі рослини розвинулись не від сучасних, а від древніх викопних, відносно примітивних водоростей, зелених або бурих. Основні докази, які свідчать про філогенетичні зв'язки вищих спорових рослин з водоростями, зводяться до такого( за А.Л. Тахнаджяном):

в історії Землі ера водоростей передувала ері вищих рослин. Період панування водоростей у флорі Землі обчислюється кількома сотнями мільйонів років. За цей великий відрізок часу життя у водному середовищі досягнуло великої різноманітності щодо будови і типів розмноження водоростей;

у різних груп водоростей вже в ті часи виникло і розвинулось так зване чергування, тобто зміна, поколінь ізоморфного або гетероморфного типу. Отже, чергування поколінь, властиве вищим споровим( архегоніатам), походить від водоростей. Розвиток мохоподібних пішов по шляху, де пануючим поколінням став гаметофіт, папоротеподібних - по шляху розвитку спорофіта і різкої неухильної редукції гаметофіта;

запліднення майже в усіх архегоніат Крім голонасінних) відбувається тільки в крапильно-рідкому середовищі, тобто при наявності води. Це є побічним доказом того, що предки наземних вищих рослин були водяними рослинами, в яких усі стадії розвитку відбувалися у воді;

найбільш примітивно збудовані перші наземні рослини - псилофіти - були дуже схожі з деякими водоростями, зокрема дехомічним галуженням;

помічена деяка схожість між багатоклітинними статевими органами архегоніат і багатоклітинними статевими органами (гаметангіями) бурих водоростей.

Як свідчать палеоботанічні данні, відбитки перших наземних вищих рослин були виявлені ще в кінці силуру і на початку девону. Отже понад 300-350 мільйонів років тому на Землі вже існували справжні суходільні рослини у вигляді заростей різних форм псилофітів.

Вихід рослин з води на сушу знаменував початок нового, дуже важливого етапу в розвитку рослинного світу на Землі. З цього часу еволюція вищих рослин іде по шляху зростаючого пристосування до нового, більш складного і диференційованого середовища - до наземних умов існування.

Отже, нові умови середовища зумовили глибокі зміни в перебудові внутрішньої структури і зовнішніх форм рослин, які мільйони років жили в більш або менш гомогенному водному середовищі. У зв'язку з пристосуванням до умов життя на суші виникла ціла система внутрішніх тканин різного функціонального призначення з одночасною зовнішньою диференціацією тіла рослин на окремі органи. Цей великий історичний процес становлення вищих рослин, в якому діяли разом усі фактори еволюції, привів до тієї величезної різноманітності форм рослин, яку ми тепер спостерігаємо на Землі.

ПІДЦАРСТВО ПЕРЕДПАГІНЕВІ АРХЕГОНІАЛЬНІ-

PROCORMOBIONTA ARCHEGONIATAE

ВІДДІЛИ РИНІОФІТИ-RHYNIOPHYTA

І ПСИЛОТОПОДІБНІ-PSILOTOPHYTA

Відділ ринієподібні включає 2-3 роди лише викопних рослин. У життєвому циклі домінує спорофіт. Вегетативне тіло його складається із системи дихотомічно розгалужених теломів (на відміну від талому є центральний циліндр з диференційованими провідними тканинами) (рис 1). Загальна структура у надземній частині тел ома дуже своєрідна. Це ще не пагін, оскільки листків на осях тел ома немає. Головна вісь добре виражена. У центрі відокремлена ксилема, оточена флоемою. Ксилема може розташовуватись компактно у вигляді циліндра або у вигляді променів. Вона складається з трахеїд. Периферійна частина тел ома виконує функцію фотосинтезу. В епідермі знаходяться продихові апарати. На підземній частині продихів немає. Справжніх коренів немає, їх заміняють ризоїди. Спорангії розташовані на верхівках тел ома, стінка спорангія багатошарова. Гаметофітів у ринієподібних не знайдено. Представником є ринія (p. Rhynia) (рис. 1) - трав'яниста рослина близько 20 см заввишки, 3 мм діаметром. Підземна частина складається з тел ома, подібного до кореневища, від якого перпендикулярно відходять повітряні осі.

До відділу псилотоподібних у сучасній флорі відносять два роди: псилот ( Psilotum) і тмезиптер ( Tmesipteris). Загальна кількість видів 4-6. Обидва роди дуже поширені у тропічній і субтропічній зонах обох півкуль.

Спорофіт ( рис. 2 ) - епіфітна, рідше наземна, трав'яниста рослина. Телом 5-40 (до 100) см завдовжки. Розгалуження найчастіше верхівкове (дихотомічне). Кора добре розвинена, виконує функцію фотосинтезу. Продихові апарати примітивні. Листки дрібні, 1-5мм завдовжки, шилоподібні, плоскі, без продихових апаратів і жилок. Їх можна розглядати як вирости тел ома. Підземна частина - це кореневище з ризоїдами. Коренів немає. Спорангії зростають по 2-3 (синангії), розкриваються поздовжньою щілиною. Спори однакові за розмірами. Структура спорофіта псилотоподібних свідчить про подібність їх до ринієподібних.

Гаметофіт двостатевий, без хлорофілу, радіально симетричний, дихотомічно розгалужений. Довжина його приблизно 20 мм, діаметр 2мм. Живиться сапрофітно за допомогою грибів, з якими вступає в симбіоз. Поверхня вкрита ризоїдами. Живе найчастіше під землею. Запліднення пов'язане з водою. Порівняно з ринієподібними псилотоподібні стоять на вищому ступені еволюції.

Вiддiл Мохоподiбнi ( BRYOPHYTA)

Cучаснi мохоподiбнi характеризуються тим, що основне вегетуюче тiло їх представлено гаметофiтом. В життєвому циклi мохоподiбних гаметофiт домінує, спорофiт займає пiдлегле становище, будучи, якби паразитом на гаметофiті. Гаметофiт дводомний, має листкостеблову будову, прикрiплюється до субстрату за допомогаю багатоклiтинних розгалужених ризоїдiв). На верхiвках чоловiчих рослин в оточеннi листкових розеток утворюються антеридiї (чоловiчi гаметангiї), що мають вигляд округлих або видовжених мiшечкiв. В них iз сперматогенних клiтин формуються рухомi дводжгутиковi сперматозоїди.

На верхiвках жiночих рослин в оточеннi листочкiв утворюються архегонії (жiночий гаметангiй). Архегонiй, на вiдмiну вiд оогонiя, маэ колбоподiбну форму з одним рядом канальцевих клiтин. З дозрiванням архегонiя шийковi і черевнi канальцевi клiтини ослизнюються і утворюється вузький канал, виповнений рiдиною, за допомогою якой сперматозоїд може проникнути до яйцеклiтини.

Органи статевого розмноження моху (антеридiї і архегонiї) багатоклiтиннi і захищенi вiд несприятливих умов багатоклiтинним зовнiшнiм покривним шаром. Оскiльки у водному середовищi гаметам не погрожувало висихання, з переходом рослин до наземних умов у гаметангiях виробилось вiдповiдне пристосування, що й виражене в йх багатоклiтинностi.

Гаметангiй, формуючись найчастiше групами, швидше накопичують і краще зберiгають вологу. Однак океан був первородним середовищем для рослин протягом довгого часу і втратити зв`язок з водним середовищем, особливо в процесi розмноження, вони вiдразу не змогли. Для заплiднення у мохоподiбних обов`язковою умовою є вода. Пiд час дощу або роси антеридiї розкриваються і випускають численнi сперматозоїди. Рухаючись у водi, вони притягуються речовинами, якi архегонiй видiляє разом iз слизом, проникають через каналець шийки до яйцеклiтини. Злиття гамет і подальший розвиток зиготи вiдбувається всерединi черевця архегонiя. Незважаючи на те що в бiльшостi мохiв розвивається кiлька архегонiїв, але заплiднюється лише один.

На верхiвцi жiночого гаметофiта в заплiдненому архегонiї iз зиготи розвивається спорогонiй ( вiд гр. Spora-посiв, honos- народження)- спорофiт. Вiн простої будови. Складається з одного спорангiя- коробочки, розташованої на нiжцi, що в нижнiй частинi переходить в присоску, за допомогою якої вростає в тканину гаметофiта. Коробочку прикриває дуже змiнений архегонiй- ковпачок. Клiтини спорогонiя диплоїднi. В його спорангiй з клiтин археспорiя ( вiд гр. Arche- початок, spora- посiв) пiсля редукцiйного подiлу формуються спори, якi, вкрившись твердою оболонкою, висипаються. В сприятливих умовах iз спори розвиваэться розгалужена нитчаста протонема ( вiд гр. Protos- перший, nema- нитка), яка в бiльшостi мохiв зовнi схожа на нитчасту зелену водорость. Це зумовило не пiдтвержену думку про походження мохоподiбних вiд зелених водоростей. На протонемi закладається кiлька бруньок, з яких розвиваються новi гаплойднi рослини- гаметофiти.

Таким чином, поряд з виникненням статевого розмноження, гаметофiт виконує щей функцiю фотосинтезу, водозабеспечення, мiнерального живлення, а також вегетативного розмноження. Спорофiт же , розвиваючись на гаметофiтi, фактично обмежений тiльки спороутворенням.

Повний життєвий цикл вiд зиготи до зиготи складається iз гаметофiта, розвиток якого починається вiд спори і закiнчується утворенням гамет, і спорофiта, який бере свiй початок iз зиготи і закiнчується утворенням спор статевого розмноження.

Мохоподiбнi роздiленi на три класи:антоцеротові, печіночники i справжні мхи.

Мохоподiбнi включають бiльше 20 тис. видiв, iз яких майже 2\3 є листковi мохи.

Класс Антоцеротовидні (Anthocerotopsida)

Сланеві рослини мають просто побудований пластинчастий талом, дихотомічно галузистий. Клітини талома майже всі однакові, тобто не диференційовані на окремі тканини і органи. Вони містять по одному хроматофору з переноїдом. Гаметофіт двостатевий, з антеридіями і архегоніями, зануреними в тіло талома; ризоїди прості. Спорофіт складається з довгого стручковидного спорогонія, що розкривається двома поздовжніми щілинами, і бульбовидного присоска. Над присоском міститься зона меристематичної тканини, клітини якої, постійно ділячись, зумовлюють ріст спорогонія в довженну. Усередині спорогонія є довга неплідна колонка, оточена спорогенною тканиною, з клітин якої утворюються спори з елатерами. Спори довгий час лишаються в тетрадах.

В епідермісі спорогонія є типові продихи з двома замикаючими клітинами.

Клас має тільки одну родину - антоцеротові ( Anthocerotaceae), до складу якої входять 5 родів і понад 300 видів, поширених майже по всій земній кулі, особливо в тропіках. У флорі України є лише кілька видів роду Anthoceros. Частіше за інші види, зокрема на поліссі, трапляється антоцерос гладенький ( А. laevis). Він росте на вогких глинястих грунтах, у канавах, по схилах і біля доріг. Слань у нього розетковидна, притиснута до землі. Форма слані округла, 1-3 см в діаметрі, з неглибоко лопатевим краєм. Спорогоній тонкий, стручковидний, 1-3 см завдовжки ( рис. 3)

Клас Печіночники (Hepaticae,Hepaticopsida)

Більшість печінкових сланеві рослини, в яких гаметофіт майже завжди має дорзивентральну будову, - верхня (спинна) і нижня (черевна) поверхні побудовані по-різному. Ризоїди прості, одноклітинні, не розгалужені. Листки ( в листостеблових форм) різноманітні за формою, розміщені на стеблі в два або три ряди, без середньої жилки, здебільшого одношарові. На поверхні слані або на стебельці розвиваються антеридії і архегонії на одній або на різних рослинах; вони в одних випадках заглиблені в тканину талома, в інших - містяться на його поверхні чи на стебельці або підносяться над таломом на особливих підставках. У коробочці спорогонія, крім спор, часто відтворюються ще особливі пружинки (елатери), що сприяють розсіюванню спор. Коробочка розтріскується здебільшого поздовжніми щілинами на чотири і більше стулок. Стадія протонеми при проростанні спор слабко виражена.

У викопному стані печіночні мохи достовірно відомі починаючи з верхнього карбону. У сучасній флорі світу їх налічується близько 8500 видів, що входять до складу більш як 235 родів і 4 порядків. Ми розглянемо лише порядок маршанцієві (Marchantiales),який є проміжним між більш примітивними Spharocarpales і більш розвинутими юнгерманієвими( Iungermaniales).

Поширені печіночні мохи майже по всій земній кулі від тропіків до полярних областей. Найбільша різноманітність їх спостерігається в областях з волого тропічним кліматом. Тут у дощових тропічних лісах вони ростуть здебільшого як епіфіти на стовбурах, гілках та листях дерев або на вологих скелях і каміннях. В областях з помірним і холодним кліматом печіночні мохи є наземними рослинами, що ростуть переважно на сирих і вологих ґрунтах, у тінистих лісах, рідше на сухих місцях. У флорі України налічують близько 200 видів печіночник мохів.

Порядок Маршанцієві (Marchantiales)

Сланеві рослини з пластинчастим, різко дорзивентральної будови таломом, дихотомічно розгалуженим, що стелеться по землі, Рідше буває на поверхні води або навіть під водою. З верхнього боку талома, безпосередньо на його поверхні або на особливих підставках, розвиваються нарізно антеридії і архегонії. З нижнього боку утворюються ризоїди двох типів: прості, з гладенькими стінками, і сосочкові.або язичкові, в яких із середини на стінках утворюються різні потовшення. Крім ризоїдів, на нижньому боці талома є різної форми лусочки. Спорогоній має здебільшого коротку ніжку, або стопу ( рідше він буває сидячий), і коробочку. У коробочці утворюються спори, часто з елатерами.

Порядок мршанцієві охоплює близько 400 видів, що входять до складу 25 родів і 5 родин.

Родина маршанцієві (Marchantiaceae). Найтиповіша родина для порядку маршанцієвих, досить численна( понад 200 видів) і дуже поширена скрізь, особливо в тропіках. Характерні риси: наявність спеціальних підставок на верхній поверхні талома, на яких розвиваються статеві органи- антеридії і архегонії, наявність у тканині талома добре виражених повітряних камер. Спорогоній завжди складається з ніжки (стопи) і коробочки, в якій поряд із спорами часто утворюються елатери.

Типовим представником цієї родини є маршанція(Marchantia polymorpha).

Це невелика рослина широко розповсюджене в вологих і затінених містах лісів, вогких скелях і зрубах старих колодязів. Поширена по всій лісовій зоні України. Його слань сланка, темно-зелене, дихотомічно розгалужене, пластинчате, 2-5 см завдовжки і 1-2 см завширшки. У виїмках слані знаходиться точка росту. На верхній спинній поверхні талома розвиваються особливі виводкові бруньки і спеціальні підставки, що несуть статеві органи. На зворотній частині слані є ризоїди; там же формуються особливі лусочки амфігастрії. Вони мають вигляд одношарових темно-фіолетових пластинок, які є зачатками листків і можуть довго утримувати воду під час засухи. Ризоїди, прості і язичкові, прикріплюють талом до субстрату і всисають воду з розчиненими в ній солями.

Анатомічна будова талома маршанції досить складна. На поперечному розрізі помітна різка відміна в будові верхнього і нижнього боків. Зверху талом вкритий одношаровим епідермісом, в якому помітні особливі вентиляційні отвори ( дихальця, або продихи), що складаються з чотирьох чотири клітинних кілець, накладених одне на одне. Замикаючих клітин немає. Під епідермісом містяться так звані повітряні камери- великі порожнини ромбічної або неправильної багатокутної форми. З дна камер виступають хлорофілоносні клітини- асимілятори, розміщені звичайно паралельними стовпчиками більш або менш перпендикулярно до поверхні епідермісу. Під шаром повітряних камер є паренхімна тканина талома, складена з кількох шарів клітин. Вона не має хлорофілу, але наповнена крохмалемі олійними тільцями. Паренхіма відмежована нижнім епідермісом, від якого відходять ризоїди і амфігастрії.

Розмножується маршанція вегетативним і статевим способами. Вегетативне розмноження відбувається за допомогою виводкових бруньок. На верхній частині слані формуються виводкові корзинки, на дні яких формуються на мініатюрних ніжках виводкові бруньки. Вони дрібні, плескуваті, дволопатеві, складені з кількох шарів клітин. Утворюється їх у кошику дуже багато. Під час дощу їх смиває вода; попавши у вологу землю, вони проростають у нову слань.

Маршанція дводомна рослина. У одних рослин формується архегоній, у інших антеридій. Архегоній розвивається на особливих підставках, виростаючи на слані. Підставка будується з короткої тонкої ніжки, на верхівці якої міститься богатопромінева зірочка. З нижнього боку промінів зірочки формується архегоній, повисаючи на дуже коротких товстих ніжках. У чоловічих рослин на так званих чоловічих підставках ( антеридіофорах) формуються антеридії. Чоловіча підставка має вигляд плоского диска з восьмилопатевим краєм; на верхній частині диска є багатачисленні отвори, з'єднанні канальцем з порожнинами; в кожній з порожнин формується по одному антеридію. Він має овальну форму, сидить на короткій ніжці. Оболонка з одного шару клітин. У порожнині антеридія формується спермагенна тканина. Кожна клітина цієї тканини формує два сперматозоїда з двома джгутиками на передньому кінці.Стиглі антеридії на верхівці лопаються, і сперматозоїди під час дощу або роси виходять через канадець антеридія; активно рухаючись деякий час у воді, вони припливають до архегонія. Архегонії розвиваються на спеціальних жіночіх підставках ( архегоніофорах), на інших ( жіночіх) таломах маршанції. Жіночі підставки складаються з ніжки, на верхівці якої є зіркоподібний багатопроміневий диск. На нижньому боці променів групами містяться архегонії, які мають колбовидну форму і шийками звисають униз. У черевці архегонія міститься яйцеклітина і черевна канальцева клітина, а в шийці- кілька шийкових канальцевих клітин. При достиганні архегонія верхівка шийки його відкривається, канальцева клітина при цьому розпливається в слиз, що заповнює весь канал, і всередину архегонія легко проникають сперматозоїди, один з яких зливається з яйцеклітиною. Запліднена яйцеклітина відразу ж починає ділитись. З неї поступово формується спорогоній, тобто нестатеве покоління, яке є диплоїдним. Стиглий спорогоній складається з кулястої або овальної коробочки,короткої ніжки і розширеної її нижньої частини- стопи, або гаусторії, якою вона заглиблена в тканину підставки. Спорогоній довгий час міститься в оболонці архегонія- так званому ковпачку, крім того, він одягнений прозорим мішковідним утвором, що називається несправжнім періанцієм. При достиганні спорогонія ковпачок розривається, а коробочка розкривається чотирма стулками. У коробочці формуються клітини археоспорія, які згодом стають материнськими клітинами спор. Спора, попавши в сприятливі умови ( на вологу землю), починає проростати, утворюючи коротку нитку ( протонему). Остання на кінці починає швидко ділитися в різних напрямках, утворюючи пластин очку, що розвивається в талом маршанції. На цьому цикл розвитку маршанції закінчується (рис.4).

Підклас Юнгерманієві (Jungermaniales).Містить слань і листостеблові види досить простої організації, здебільшого з дорзивентральним ( рідше радіально - симетричним) типом будови гаметофіта і слабкою ( або майже відсутньою ) внутрішньою диференціацією тканин. Гаметофіт двостатевий або одностатевий, сланкий, дихотомічно розгалужений ( талонного типу) або листостебловий, з трирядним або дворядним листкорозміщенням. Антеридії в сланевих форм виникають на дорзальній поверхні талома, а в листостеблових - у пазухах листків - філоїдів. Особливих підставок вони не мають. Сперматозоїди численні, дводжгутикові. Архегонії також містяться або безпосередньо на таломах, або на стебельцях чи гілочках, причому розміщені вони або на верхівці стебла або за точкою росту. Підставок також немає. У листостеблових і у деяких таломних форм архегонії мають обгортку з листків, яка називається періантієм.

Спорофіт складається з коробочки, що має здебільшого довгу ніжку з добре вираженим присоском при її основі. Стінки коробочки продихів не мають і складаються з двох - чотирьох і більше шарів клітин. Розкривається вона здебільшого чотирма стулками або внаслідок руйнування верхньої частини; колонки в середині немає. Спори і елатери ( пружинки) виникають із спорогенної тканини, що є в коробочці. Елатери мають спіральні потовщення, розміщені здебільшого радіально.

Порядок юнгерманієві є найчисленнішим серед печоночних мохів. Він налічує близько 8000 видів, поширених майже по всій кулі, що входять до складу 195 родів і 8 родин. Поділяють його на два під порядки: анакрогінні юнгерманієві (J. anakrogynae) і акрогінні юнгерманієві (J. akrogynae). Не вдаючись до докладної характеристики цих підпорядкив, зазначимо, що анакрогінні юнгерманієві є більш численною групою і охоплюють як сланеві, так і листостеблові мохи з рядом перехідних форм. Характерною рисою їх є те, що архегонії, а також спорогонії ( спорофіти) завжди виникають не на верхівці стебла або в точці росту талома, а трохи нижче їх, тому ріст талома або стебла не припиняється. У акрогінних юнгерманієвих, до яких належать тільки листостеблові форми, архегонії і спорогонії завжди верхівкові, тобто виникають і розвиваються завжди на верхівці стебла або гілочок. Представником анакрогінних фнгерманієвих є Пелія (Pellia epiphylla) (рис. 5), що зустрічаеться в нас часто на вологих затінених місцях, в ярах, балках, по берегах річок тощо, утворюючи суцільні дернини темно-зеленого кольору. Найбільше поширена пелія в північній частині України і на Карпатах; Загальний її ареал охоплює майже всю північну півкулю. Слань у неї плескувата, розгалужена на стьожковидні галузки до 1 см завширшки; на кінцях галузок є точки росту. Ризоїди на нижній поверхні талома численні, прості. Внутрішня будова талома проста; він складається з тонкостінних клітин паренхіми, в якій ледве відокремлено верхній і нижній епідерміс. Хлорофілові зерна у великій кількості містяться у верхньому епідермісі і прилеглих до нього шарах паренхіми.

Антеридії і архегонії містяться на верхній поверхні талома. Антеридії численні, розташовані по середній жилці, містяться вони в особливих антеридіальних камерах, кожний окремо. Камери здебільшого червонуватого кольору. Антеридії мають вигляд кулястих тіл з одношаровою стінкою, наповнених дрібними сперма генними клітинами, з яких виникають численні дводжгутикові сперматозоїди. Архегонії містяться трохи нижче точки росту; вони виникають групами і занурені в особливі заглиблення кишенькоподібної форми. Кожний архегоній має черевце і шийку; у черевці міститься яйцеклітина і черевцева канальцева клітина, У шийці - ший кові канальцеві клітини. Під час дощу або роси антеридії лопаються, сперматозоїди звільняються, проникають через шийку архегонія до черевця, де один з них зливається з яйцеклітиною, запліднюючи її. Зигота починаєш видко ділитися, через короткий час виникає спорофіт (спорогоній). Він складається з ніжки з присоскою і кулястого спорангія, або коробочки. Деякий час ( до початку весни) спорогоній заглиблений у слань, Має відносно коротку ніжку і одягнений видовженим ковпачком, або каліптрою, яка утворилася з розрослих стінок черевця архегонія. Навесні ніжка спорогонія швидко росте і дуже видовжується, коробочка прориває ковпачок і високо підноситься над сланню. Стінки коробочки згодом тріскаються, вона розкривається чотирма стулками, і з неї висипаються спори. Вони одноклітинні, з двома оболонками, з яких внутрішня ( ендоспорій) тонша, А зовнішня (екзоспорій) товща. Попавши в сприятливі умови, спора починає проростати, даючи початок новому талому ( гаметофіту) пелії. Спочатку талом має циліндричну форму, але згодом стає плескуватим, набуваючи вигляду, властивого цій рослині.

Таким чином, цикл розвитку в пелії ( як і в інших мохоподібних) полягає в зміні поколінь- статевого і нестатевого. Статеве покоління ( гаметофіт) є домінуючим, як і в інших мохів.

Представниками акрогінних ( листостеблових) юнгерманієвих можуть бути один з поширених у нас видів роду радула, а саме радула сплюснута (Radula complanata), окремі види роду хілосцифус ( Chiloscyphus) і ін. Радула, як епіфіт на корі багатьох листяних дерев і на скелях, зустрічається майже в усіх районах України від гірського Криму до Карпат і Полісся. Її загальний ареал охоплює майже всю північну півкулю. Тіло окремої рослини ( гаметофіта) складається з тонкого стебельця до 3-4 см завдовжки, густо покритого двома рядами широких округлих листків, які тісно налягають один на одного. Листки плескуваті або опуклі, з рівним кілем; кожний листок складається з двох лопатей, верхньої -більшої, широкої і округлої, і нижньої, майже в 4 рази меншої за верхню, неправильно ромбічної або прямокутної форми, притиснутої до верхньої. Від нижньої лопаті листка ( від її основи) відходять пучки ризоїдів, якими рослина прикріплюється до субстрату. Радула є дводомною рослиною.

Архегонії звичайної будови, виникають групами на кінці стебла або гілочок.

Спорогоній верхівковий складається з яйцевидної коробочки і короткої ніжки з присоскою; присоска здута і глибоко проникає у верхівку стебла..

Клас Листкостеблові мохи ( Bryopsida, (Musci).

В цьому класі вже відбулось розчленування тіла рослини на стебло і листя (останні мають почергове розташування)., але з відносною ще внутрішньою диференціацією тканин. Стебло має радіальну будову. Воно здебільшого округле, рідше трикутне, сплющене або багатокутне.На кінці стебла розташована трьохгранна верхівкова клітина, яка ділиться у трьох напрямках Листки-філоїди сидячі, розміщені на стеблі тісною спіраллю. Антеридії і архегонії утворюються здебільшого групами на верхівці стебла або на кінцях гілочок. Спорогоній ( спорофіт) має стопу (гаусторію), ніжку і коробочку( спорангій) здебільшого з кришечкою. Коробочка завжди має всередині особливу колонку. Спори без елатер. Ризоїди багатоклітинні, сильно розгалужені( окрім сфагнових).

Листяні мохи поширені як у тропіках, так і в поза тропічних областях з помірним і холодним кліматом. Вони поширюються далеко на північ і високо в гори. Нерідко мохи суцільним килимом вкривають великі площі в лісах і на болотах. Деякі види ростуть на стовбурах і гілках дерев, на пнях, скелях тощо. У прісних водоймах оселяються рідко, а в морях і солоних озерах їх немає зовсім.

Листяних мохів відомо понад14000 видів, що входять до складу 660 родів, які об'єднуються в три порядки: сфагнові мохи (Sphagnales), андреєві мохи (Andreaeales) зелені мохи (Bryales).

Підклас Сфагнові мохи(Sphagnales).

Сфагнові , або білі мохи характеризуються рядом морфологічних, анатомічних і біологічних ознак, якими вони помітно відрізняються від інших мохоподібних. Із спори сфагнового моху виростає спочатку коротка нитчаста протонема, яка незабаром розвивається в пластинчасту( таломну) одношарову протонему з багатоклітинними ризоїдами. На таломній протонемі виникають бруньки, з яких розвиваються облиснені стебла, або гаметофори.

Стебло сфагнового моху розгалужене, невисоке. Ризоїди відсутні; стебло весь час наростає верхівкою, а нижні частини відмирають. У верхній частині стебла короткі гілочки зібрані в щільну верхівкову головку. Нижче по стеблу містяться довші гілочки, які сидять пучками по декілька і розташовані більш-менш горизонтально, поверхами. Найнижчі гілочки звішуються вниз уздовж стебла. За відсутності ризоїдів сфагнові мохи отримують мінеральне живлення з капілярного транспортування по стеблам і листям розчину і частково з осідаючого на них атмосферного пилу, який розчиняється кислотами, виділеними рослиною.

Внутрішня будова стебла сфагнуму відносно проста. У центрі його міститься серцевина, що складається з досить великих тонкостінних паренхім них клітин. Її оточує кілька шарів вузеньких видовжених прозенхім них клітин з потовщеними стінками, здебільшого забарвленими в бурий або червоний колір. Це є так званий деревний циліндр. Зовні від циліндра розташований багатошаровий епідерміс, який у сфагніт часто називається ще водоносною корою. Він складається з досить великих прозорих і порожніх ( мертвих) клітин без протопластів. У стінках цих клітин є отвори ( пори), а в деяких видів стінки ще мають характерні спіральні і кільчасті потовщення. Клітини епідермісу завжди наповнені водою і розчиненими в ній поживними речовинами. Вони фактично виконують функцію провідної тканини. Характерно що у водяних сфагніт епідерміс менш розвинений, ніж у наземних.

Розташування листків спіральне. Листя представлені одним шаром клітин і не мають судин. Клітини у листка двох типів: 1) асиміляційні хлорофілоносні, видовжені і вузькі; 2) широкі ромбічні клітини, які не мають протопласту; мертві, прозорі водоносні і називаються гіалиновими. Оболонки їх мають кільчасте і спіральне потовщення, завдяки цьому стінки не спадаються. Крім цього вони мають пори.

Гіалінові клітини, як капіляри , легко поглинають воду і тривалий час утримують їй, тому сфагнові мохи являють собою губку. Було підраховано, що маса поглиненої води в 25 разів і більше перевищує масу сухої речовини сфагнового моха. Ця обставина приводить до заболочування грунтів, вкритих сфагнумом.

Органи статевого розмноження сфагнових мохів- антеридії і архегонії- містяться на одній рослині ( двостатевий гаметофіт) або на різних рослинах ( одностатевий гаметофіт). Вони виникають звичайно на коротких бічних гілочках, що містяться біля самої верхівки стебла. Але антеридії і архегонії ніколи не утворюються на одній гілочці. Гілочки, на яких містяться антеридії, трохи товщі від вегетативних гілочок; листки їх інтенсивно забарвлені в жовтуватий або буруватий колір.

Спорофіт, що виникає з заплідненої яйцеклітини, складається з майже сидячої кулястої коробочки, що тримається на товстій гаусторії. Після запліднення гілочка, на якій міститься архегоній, витягується і винисить на собі коробочку. Отже, коробочка має несправжню ніжку, яка наз. псевдоподієм. Усередині коробочки є колонка, яка не доходить до її верхівки. Зверху над колонкою міститься куполоподібний споровий мішок, в якому утворюються багато спор округло-тетраедричної форми. В епідермісі коробочки до повного її достигання є хлоропласти і недорозвинені (не функціонуючі) продихи з замикаючими клітинами, без хлорофілу. Зверху коробочки є кришечка, а також кільце; перистому немає.

Сфагнові мохи поширені від тропіків до арктичної і субарктичної областей, зростають у вологих і заболочених, більш або менш кислих місцях, домінуючи в рослинності боліт.

У складі порядку сфагнових мохів є тільки одна родина сфагнові (Sphagnaceae) з одним родом сфагнум(Sphagnum), що налічує близько 350 видів, поширених майже в усіх частинах світу, особливо в північній півкулі. Ростуть переважно на так званих верхових, або сфагнових, болотах, у заболочених лісах, переважно хвойних, а також високо в горах. Поселяючись і поширюючись у лісах, вони разом з зеленими мохами сприяють їх заболоченню, особливо в тайзі. На Україні вони поширені на Поліссі і в Карпатах, де ростуть у хвойних лісах, на торфових ( верхових) болотах і в субальпійському поясі серед скель та на вогких гірських луках. По далинах річок, особливо по болотах борових трас, сфагнові мохи заходять далеко на південь України у степову зону.

У районах поширення сфагнових боліт ці мохи відіграють важливу роль в утворенні ландшафту і мають велике практичне значення. Сфагнові торфовища, особливо верхових боліт, мало мінералізовані (вміст золи становить 1-6%) і торф дуже колорійний. Брикетований торф з цих боліт широко використовується як паливо в побуті і промисловості.

Підклас Андреєві( Andreales).

Андреєві, або стулкоплідні, мохи становлять невелику групу рослин, яка займає ніби проміжне місце між сфагновими і зеленими мохами. У цей порядок входять три роди, з яких два є монотипними, поширеними на о. Вогняна Земля ( Південна Америка) і в Антарктиці. Третій рід Andreaea налічує понад 100 видів, які властиві для Арктики і гірських територій середніх широт обох півкуль. У флорі України ( у Карпатах) на скелях і серед кам'яних брил зустрічаються два види.

Види роду Andreaea утворюють на скелях і каменях невеликі бурі або темно-бурі щільні дернинки. Їх стебла вилчасто - галузисті, без центрального тяжа, густо покриті вузькими листками. Стебла прикріплені до субстрату ризоїдами, звичайно товстими, циліндричними або пластинчастими. Листки одношарові, з жилкою або без жилки. Антеридії і архегонії містяться на верхівках гілочок; їх будова нагадує будову статевих органів зелених мохів.

З двох видів роду Andreaea, відомих у флорі України, більш поширений є Андре скельна (A. rypestris), що зустрічається в Карпатах. Це невелика рослина 1-2 см заввишки, яка утворює щільні дернинки бурого або навіть темно-бурого кольору.

Підклас Зелені мохи( Bryales).

Кількість видів 24,6 тис. Статеві органи зелених мохів закладаються на верхівці стебла в особливих бруньках; в кожній з них розвивається або архегоній, або антеридій, або обидва. Вони окружені багатьма листочками, які в комплексі створюють так званий перихеций. Зовнішні листочки бувають більші і яскраво забарвлені, тому раніше перихеций з статевими органами називали квіткою. В двостатевих „квітках” архегоній займає центральне положення, а антеридії розміщуються на периферії; ці органи окружені парафизами. От статевих органів печінкових статеві органи зеленого моха відрізняються тим, що сидять на багатошаровій ніжці, архегоній з довгою щійкою, а брючна частина має багатошарову стінку. Клітини верхівки антеридія при достиганні ослизнюются, розрихлюються, давая вихід сперматозоїдам.

Зелені мохи мають багато родин. Ми розглянемо представників найбільш важливих родин мохів - політрихові (Polytrichaceae) і гіпнові( Hypnaceae) широко розповсюджених.

Зозулин льон( Polytrichum juniperinum, P.commune).(Рис. 6) крупний (до 15-20 см) мох, формуючий в лісах густі дернини. Стебло пряме, вкрите шкіркою, під якою є тканина з механічних клітин, в глиб від неї основна тканина, а в центрі примітивний провідний пучок. Його оточує „флоема” з видовжених клітин, зовні нагадуючи ситовидні трубки , але без сито чек. Нижні листя маленькі, лускаті, не зелені; середні і верхівкові листя зелені, крупні. На верхній частині листа є пластинчасті вирости, составлені одним шаром клітин, які мають хлорофілові зерна(„асимілятори”). Між цими пластинками утримується вода. Центральна частина листа будується з декілька шарів клітин, а край листа одношаровий.

Архегонії і антеридії формуються на верхівках стебла. Рослина дводомна. Сперматозоїди мають спіральну форму. дводжгутикові. Запліднення - ранньою весною. Спорофіт має хлорофіл і продихи у основаній ніжки спорангія, а також інтеркалярну меристему.

Ніжка спорофіту вгору розширюється в апофізу, яка є основанієм спорангія. Останній будується з урночки і кришечки. Через порожнину в урночкі в центрі піднімається колонка, яка є продовженням апофізи. Вгорі колонка розширюється в дисковидну епіфрагму, над якою формується кришечка з закриваючим її конусовидним ковпачком .Цей ковпачок-залишок архегонію, розірваного ще на початку розвитку спорофіта.

Всередині спорангія знаходиться спорогенна тканина. В стиглому сухому спорангії вся порожнина заповнена багаточисленними спорами. По краю урночки є зубчики, здатні робити гігроскопічні рухи. Це коло зубчиків називають перистомом. Він регулює висівання спор з коробочки в залежності від ступеня вологості повітря. Спори легко розсіваються потоками повітря. Проростаючи, спора формує предросток ( протонему), т. т. початкову стадію розвитку гаметофіта.

Зелені мохи в цілому ростуть в сирих вологих територіях; особливо багато їх в сирих хвойних лісах, лісотундрі і тундрі. Вони не лише створюють сполошні ковдри на почві, але і покривають каміння, стволи дерев та ін.

Мохоподібні в цілому, а зелені мохи особисто, виявляють деяку екологічну пластичність. Вони трапляються також в степах в сухих місцях, а багато з них можуть витримувати тривале висихання.

ПІДЦАРСТВО ПАГІНЕВІ АРХЕГОНІАЛЬНІ-

CORMOBIONTA ARCHEGONIATAE

ВІДДІЛ ПАПОРОТЕПОДІБНІ( Pteridophyta)

Папоротеподібні, як і мохоподібні, характеризуються зміною або чергуванням поколінь чи ядерних фаз. Гаметофіт, або заросток, папоротеподібних є статеве покоління (гаплоїд), що розвивається із спори при її проростанні. Як і в мохів, із спори виникає спочатку коротка нитка ( протонема), яка швидко розростається, перетворюючись у просто збудоване пластинчасте або бульбовидне тіло, що несе антеридії і архегонії звичайної будови. Це й є заросток, або гаметофіт, рівниспорових папоротеподібних. Він буває надземний або підземний. У різноспорових форм гаметофіти дуже редуковані, різностатеві; їх вегетативне тіло зведене всього до однієї або кількох клітин, причому з мікроспори виникає чоловічий гаметофіт з антеридіями, а з макроспори жіночий з архегоніями.

Нестатеве покоління, або спорофіт (диплоїд), являє собою здебільшого добре розвинене вегетативне тіло з коренем, стеблом і листками ( крім викопних псилофітів і сучасних пси лотів, у яких немає коренів і справжніх листків).

Анатомічна будова спорофіта папоротеподібних значно складніша, ніж мохоподібних. Уперше з'являються справжні судинно-волокнисті пучки, здебільшого замкнуті, концентричні, з ксилемою всередині і флоемою навколо неї; рідше вони колатеральні. Ксилема побудована з трахеїд, дуже рідко з трахей; флоема - з ситовидних трубок. Є також механічні елементи. Увесь цей комплекс провідних тканин являє собою центральний циліндр, або стелу. Стела оточена тканиною корової паренхіми (корою), яка зовні покрита епідермісом. Будова і еволюція стели має істотне філогенетичне значення і є важливою систематичною ознакою. Філогенетичний розвиток стели йшов від найпростішого типу протостели, або первісної стели, до найскладнішого і найдосконалішого типу еустели, або справжньої стели, властивої вже насінним рослинам.

Спорофіт папоротеподібних, на відміну від спорогонія мохоподібних, є цілком самостійною рослиною; він росте верхівковою клітиною, рідше конусом наростання, складеним з первісної меристеми. Будова спорофіта, особливо будова і форма листків, дуже різноманітна в різних систематичних груп папоротеподібних, зокрема в папоротей.

Спорангії папоротеподібних дуже різноманітні за формою і зовнішньою будовою, але їх внутрішня будова залишається більш або менш одноманітною. Зверху спорангій покритий оболонкою (тонкостінною одношаровою або в примітивніших форм товстостіною), потім іде вистилаючий шар, або топетум ( його клітини йдуть на живлення материнських клітин спор), а всередині міститься тканина археоспорія, з клітин якого розвиваються спори. З кожної клітини археоспорія внаслідок повторного поділу ( перший поділ є редукційним ) утворюється тетрада нових клітин, які й перетворюються в спори. Спори одноклітинні, покриті двома оболонками: зовнішньою-екзиною і внутрішньою - інтиною. Спори однакові за розміром( у рівноспорових форм) або різні (в різноспорових).

Папоротеподібні є дуже цікавими з філогенетичного боку насамперед тому, що найпримітивніші серед них - псилофіти були першими наземними вищими рослинами, від яких виникли і розвинулись інші групи вищих рослин: псилотовидні, плауновидні, хвощевидні ( клинописі) і папоротевидні. Усі ці групи вищих архегоніальних рослин хоч і дуже різноманітні за зовнішньою будовою, проте походять, як свідчать палеоботанічні і порівняльно - морфологічні дані, від спільних предків - псилофітів і мають ряд спільних між собою рис щодо структури статевих органів, циклу розвитку, розмноження й ін. Ці важливі об'єднуючі риси і спільність походження дають підставу розглядати всі ці групи рослин як окремі класи одного відділу папоротеподібних. А відносити кожний клас до рангу відділу або типу, немає достатніх підстав. Тому відділ папоротеподібних (Pterydophyta) поділено на такі класи: 1. Псилофітовидні (Psilophytopsida), 2. Псилотовидні (Psilotopsida), 3. Плауновидні (Lycopsida), 4. Клинолисті, або хвощеподібні (Sphenopsida, Eguisetinae), 5. Папоротевидні (Pteropsida).

Клас Псилофітовидні (Psilophytopsida, Psilophytinae)

Дуже давні і своєрідні вимерлі рослини, що жили в силурі - девоні, були поширені майже по всій земній кулі. Це були невеликі травьяністі або деревьянисті рослини, досить примітивної ( для вищих рослин) будови, без чіткої диференціації тіла на корінь, стебло і листки. Тіло їх являло собою безлистий (або іноді покритий первістними листками філодіями) циліндричний осьовий орган, здебільшого дихотомічно розгалужений у верхній частині, з спорангіями на кінцях. Такий орган дістав назву телома. Оскільки псилофіти не мали ще коренів, їх функцію виконували ризоїди. Функцію листків у деяких форм виконували лусковидні або шиповидні вирости - філоїди. Спорангії, що містилися на кінцях теломів (термінально), також мали досить примітивну будову. Вони були товстостінні, порівняно великі, без спеціальних пристосувань для розкривання. Спори однакової величини (ізоспори) розвивалися в тетрадах, гаметофіт невідомий.

Псилофіти були одними з перших рослин, що вийшли на сушу. Тому їх часто називають піонерами або первістками суші. Доказом їх наземного існування є наявність численних продихів в епідермісі теломів. Провідна система була в них слабко розвинена і являла собою типову протостелу. Ксилема складалася з кільчастих, або, рідше, спіральних трахеїд. Камбію і механічних тканин не було. Псилофіти росли навколо водойм, на болотах і мілководдях, утворюючи часом значні зарості.

Псилофітам до останнього часу надавали великого філогенетичного значення насамперед тому, що їх розглядали як вихідну групу, з якої згодом у процесі довгої еволюції виникли складніші і спеціалізовані групи вищих рослин: плауновидні, хвощевидні, папоротевидні, а за деякими даними навіть і мохоподібні.

Уперше псилофіти були відкриті Даусоном у Канаді в 1859р. Вдруге псилофіти були відкриті випадково під час розкопок у Шотландії в 1913р. Тепер відомо близько 20 видів псилофітів, що належать до 9 родин. (рис. 7).

Клас псилотовидні ( Psilotopsida, Psilotinae)

Сучасні невеликі трав'янисті рослини, епіфіти або наземні форми, поширені у вологих тропіках і субтропіках обох півкуль. Клас має тільки одну родину пси лотові (Psilotaceae) з двома невеликими родами - псилот (Psilotum) і тмезиптерис (Tmesipteris), що налічують усього 4-5 видів. У флорі України псилотових немає. Філогенетичне їх походження і місце в системі рослинного світу не зовсім ясні. Раніше їх найчастіше зближували з плауновидними. Головне заперечення проти такого зближення полягає в тому, що пси лоти зовсім не мають коренів, листки їх теломного походження, сперматозоїди багатоджгутикові, а не дводжгутикові і зовсім іншої будови. Розміщення спорангіїв також інше, ніж у плаунів. У багатьох сучасних системах псилотові розглядаються як прямі нащадки пси лотів і об'єднуються з ними в один відділ або клас. З псилофітами пси лотів зближують такі спільні риси, як відсутність кореня, дихотомічне галуження, відносно примітивна внутрішня і зовнішня будова.

Клас плауновидні( Lycopsida, Lycopodinae)

Сучасні і древні викопні трав'янисті або дерево видні рослини з дрібними листками-філодіями становлять окрему лінію еволюції дрібнолистих форм ( мікрофільна лінія розвитку), яка виникла і розвинулась із псилофітоподібних форм типу Asteroxylon. Стебло і пагони в них не членисті, без межвузлів. Листки, що несуть спорангії ( спорофіли), мало або більш-менш помітно відрізняються від вегетативних листків ( трофофілів), з одним спорангієм, зібрані здебільшого в колоски. Клас поділяється на 4 порядки: плауни (Lycopodiales), сілагінели (Selaginellales), лепідодендрони (Lepidodendrales) і молодильники (Isoёtales).

Порядок плауни (Lycopodiales)

Це трав'янисті рослини; спори в них завжди однакової величини (ізоспори), а листки без язичка, стебла радіально-симетричні, зрідка дорзивентральну, дихотомічно розгалужені, густо покриті дрібними, вузенькими, простими листками - філодіями. Спорофіли зібрані в колоски, рідше розсіяні по стеблу. Біля основи спорофіла з зовнішнього боку міститься спорангій. Гаметофіт, або заросток, двостатевий, у тропічних форм надземний, а у форм помірного клімату - підземний, різної форми і величини; сперматозоїди, численні, з двома джгутиками.

Родина плаунові (Lycopodiaceae). Має два роди, з яких один (Phylloglossum) монотипний, поширений тільки в південній півкулі (Австралія і прилеглі острови).

Другий рід - плаун (Lycopodiym) -має близько 400 видів, з яких більшість поширена в тропіках і субтропіках, але деякі види мають більш широкі ареали в областях з помірним і холодним кліматом; у флорі України відомо 6 видів. Тропічні і субтропічні види плаунів є здебільшого епіфітами, а позатропічні - наземними рослинами. Найбільша концентрація видів плаунів спостерігається тепер у Південній Америці на Малих і Великих Антільських та Багамських островах, де вони ростуть як епіфіти у вологих і тінистих лісах. Дуже мало плаунів у пустинях і напівпустинях Африки та в інших областях із сухим (азидним) кліматом. В Євразії плауни поширені переважно в світлохвойних (соснових) лісах, заплавинах і по берегах північних річок; окремі види заходять далеко на північ за полярне коло і піднімаються високо в гори.

нестатеве покоління плаунів (спорофіт) є багаторічною трав'янистою рослиною з стеблом висячим (у тропічних епіфітів) або лежачим чи повзучим, від якого відходять прямі надземні дихотомічно розгалужені пагони. Стебла і пагони густо покриті дрібними лінійними, шиловидними або ланцето видними листками, Розміщеними спірально (L. clavatum) або перехресно-нарно (L. anceps). Анатомічна будова стебла різна ( в деталях) у різних видів плаунів, але всім їм властива досить велика стела (провідна система), що міститься в центрі стебла і оточена корою та епідермісом з продихами. Внутрішній шар кори відмежований ендодермою з більш або менш потовщеними стінками. За ендодермою йде пери цикл і стела, що складається з ксилеми, оточеної флоемою, тобто побудована загалом за концентричним типом. Вторинний ріст не властивий плаунам. Верхівковий ріст здійснюється внаслідок поділу клітин на кінці стебла, бо диференціації конуса наростання на корпус і туніку тут ще немає.

Корені в плаунів виникають з нижнього боку лежачого стебла по всій його довжині або біля основи стебла, (в стоячих форм) ендогенно, з участю пери циклу, а часто і ендодерми разом; вони, як і стебла, дихотомічно галузяться і покриті попарно розміщеними кореневими волосками. Внутрішня будови коренів нагадує будову стебла.

Розмножуються плауни спорами, яких виникає безліч у спорангіях із клітин археоспорія (спорогенна тканина), що діліться спочатку редукційно, а потім екваційно; внаслідок такого поділу виникають тетради спор; спори всі однакові, дрібні, округло-тетраедичної форми.

Спорангії здебільшого нитковидної (бобовидної) форми, з ніжкою і товстою стінкою; розкриваються вони тріщиною поздовжньо по опуклому верхньому краю або рідше невеликою щілиною при основі. Виникають спорангії з групи епідермальних клітин. Сформований спорангій, крім археоспорія, складається з трьох шарів клітин, з яких внутрішній вистилаючий (тапетум) використовується в процесі розвитку спорангія як поживний матеріал.

Вегетативне розмноження властиве лише деяким плаунам (наприклад, баранцю-L. selago і деяким тропічним видам); воно відбувається внаслідок утворення бруньок або бульбочок, які виникають спонтанно по всьому стеблу.

Статеве покоління, або гаметофіт (заросток чи передросток), що розвивається з спори, у багатьох тропічних видів є надземним або навіть епіфітним, зеленим, недовговічним. У видів помірного клімату (за рідкими винятками) гаметофіт є підземним, безхлорофільним; він розвивається дуже повільно, протягом 12-20 років, ведучи в цей час сапрофітний спосіб життя з участю ендофітногом іцелія гриба, що живе в його коровій паренхімі.

Гамет офіти плаунів двостатеві, різноманітні за формою і способом життя. Антеридії більш або менш заглиблені в тканину гаметофіта. у них із сперма генних материнських клітин розвиваються дрібні дводжгутикові сперматозоїди. Архегонії, черевцем заглиблені в тканину гаметофіта, мають звичайну будову: черевце і шийку, яйцеклітину, червцеву канальцеву клітину і кілька (або одну) шийкових канальцевих клітин. При достиганні архегонія канальцеві клітини руйнуються, відкриваючи доступ сперматозоїдам до яйцеклітини. Зигота, що утворилася внаслідок запліднення яйцеклітини, починає відразу ж ділитися, даючи початок зародку; останній деякий час перебуває в тканинах заростка, тіло його диференціюється на окремі зони, або сегменти, з яких послідовно розвивається спочатку стебло, потім листки, а з основи стебла виникає перший корінь. Розвиваючись поступово, зародок пробивається з-під землі, відокремлюється від заростка і виростає в дорослу рослину (спорофіт); цим цикл розвитку плауна закінчується (рис.8).