Биологические особенности горбуши в связи с ее искусственным разведением

Размещено на http://www.allbest.ru/

- 40 -

АСТРАХАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

Кафедра Аквакультура и водные биоресурсы

Реферат

на тему:

Биологические особенности горбуши в связи с ее искусственным разведением

Выполнил: ст. гр. РИ-31

Проверил: д.б.н., проф.

Пономарева Е. Н.

Астрахань 2009

Оглавление

Введение

Глава 1. Биологическая характеристика горбуши в связи со средой обитания и образом жизни

1.1 Общая биология вида

1.2 Эмбриональное развитие

1.3 Постэмбриональное развитие

Глава 2. Влияние различных факторов среды на горбушу

2.1 Влияние параметров водной среды (температура, pH, кислород, гидрохимические показатели)

2.2 Влияние освещенности, уровня и течения воды

Введение

Тихоокеанские лососи - одни из ценнейших промысловых рыб Северной Пацифики. Более ста лет они являются не только объектами масштабного рыболовства и рыбоводства, но и предметом интенсивных исследований специалистами разных стран.

Из тихоокеанских лососей горбуша наиболее многочисленный вид. Ее ежегодный вылов на Дальнем Востоке составляет около 80% от общего улова лососей. Наиболее многочисленные ее подходы в Азии наблюдаются в реки Западной и Северо-Восточной Камчатки, Юго-Восточного Сахалина и Курильских островов.

Исторически сложилось, что наиболее изученной в плане географической и экологической изменчивости является горбуша, воспроизводящаяся в реках Сахалина и Курильской гряды.

Основателем лососеводства на российском Дальнем Востоке стал рыбопромышленник К. Л. Лавров, построивший в 1909 году на р. Праурэ (Хабаровский край) первый рыбоводный завод. В то время правительство России обязало промышленников заниматься искусственным воспроизводством лососей в качестве условия аренды рыболовных участков. К тому же запасы этой ценной рыбы уже тогда были заметно истощены вследствие нерегулируемого ее лова японцами в российских водах и хищнического истребления во внутренних водоемах. Однако понятно, что в начале XX века рыбоводные заводы в принципе не могли быть эффективными, поскольку еще не были известны многие особенности воспроизводства и биологии тихоокеанских лососей. Да и сами технологии были весьма примитивными, так что смертность выпускаемой молоди достигала более 90%.

За почти вековую историю лососеводство в странах Азиатско-Тихоокеанского региона, развиваясь путем проб и ошибок, превратилось в самостоятельную отрасль рыбного хозяйства. Сейчас в Северной Пацифике действуют свыше 800 лососевых рыбоводных заводов (ЛРЗ), из которых 378 предприятий приходится на Японию, в Канаде лосось воспроизводят на 191 заводе, а в США - на 178. Еще 12 ЛРЗ работают в Республике Корея, начинают строить заводы Китай и КНДР. На российском Дальнем Востоке в настоящее время функционирует 53 рыборазводных предприятия. При этом основным регионом искусственного воспроизводства лососевых является Сахалинская область.

По данным NPAFC (Северо-Тихоокеанской комиссии по анадромным рыбам), в последние годы в океан ежегодно выпускается более 5 млрд. молоди различных видов тихоокеанских лососей, основная масса из которых - горбуша и кета. Масштабы искусственного воспроизводства действительно внушительны. Объемы добываемой горбуши не менее чем на 10-15% обеспечены деятельностью заводов (www.tharnika.ru).

Масштабный промышленный лов и исследования лососей в северной части Тихого океана ведутся четырьмя странами - Россией, Японией, США и Канадой. С 1992 г. эти четыре страны сотрудничают в области управления и исследований запасов тихоокеанских лососей в рамках NPAFC.

Высокие общие уловы лососей в северной части Тихого океана в 30-40-х гг. 20-го века (600-800 тыс. т) обеспечивались благоприятными условиями их естественного воспроизводства.

Во второй половине 1940-х гг. началось заметное снижение запасов и уловов лососей в северной части Тихого океана, вызванное неблагоприятными климато-океанологическими изменениями в Северной Пацифике, деградацией нерестилищ в южных частях американского и азиатского ареалов, чрезмерным прибрежным выловом азиатских стад (р. Амур, Приморье, отдельные районы Камчатки и Сахалина), неконтролируемым японским промыслом российских и американских стад в море.

Минимальные уловы тихоокеанских лососей в северной части Тихого океана - 350-400 тыс. т наблюдались в 1960-х и первой половине 1970-х гг.

Исторически максимальных значений (1027 тыс. т) уловы лососей в северной части Тихого океана достигли в середине 1990-х гг. и до сих пор держатся на высоком уровне. Однако видовая структура современного вылова и доли отдельных районов воспроизводства в нем значительно отличаются от таковых в 30-40-х гг. 20-го века.

Существующий статус естественного воспроизводства российских запасов тихоокеанских лососей и его перспективы можно охарактеризовать следующим образом:

1. Современные запасы российских стад тихоокеанских лососей формируются в благоприятных климатических условиях, на фоне близкого к максимально возможному продуцированию потребляемых ими в океане кормовых ресурсов.

2. Длительность периода благоприятных условий была достаточна для того, чтобы реализовался потенциал восстановления воспроизводства популяций, снизивших численность в период депрессии.

3. Наблюдающийся дефицит производителей на нерестилищах ставит под угрозу сохранение потенциала естественного воспроизводства ценных видов лососей в большинстве районов Дальнего Востока в случае снижения уровня продуцирования кормовых ресурсов в океане.

4. Сниженный уровень естественного воспроизводства большинства популяций в настоящее время имеет обратимый характер. Состояние нерестилищ, общая численность зрелой части стада и благоприятные кормовые условия в океане позволяют увеличить его мерами регулирования соотношения вылов/пропуск на нерест.

Теоретическое обоснование и практическое обеспечение оптимального соотношения естественного и искусственного воспроизводства - важнейшая составляющая общего управления запасами лососей на Дальнем Востоке.

По учтенным статистическим данным мировое производство лососей в 2003 г. оценивается в 2.3 млн. т. Из них благородные лососи составили 1.3 млн. т (56% суммарного), причем весь атлантический лосось искусственного происхождения выращен человеком в садках. Тихоокеанские лососи - 1 млн. т (44% суммарного). Из них 120 тыс. т - садковое производство, около 350 тыс. т - продукция лососевых рыборазводных заводов (ЛРЗ), т.е. пастбищного воспроизводства, при котором икра инкубируется на ЛРЗ, а молодь выпускается человеком пастись в океан. Таким образом, около 50 % тихоокеанских лососей воспроизводятся на природных нерестилищах.

Лидерами в производстве садкового лосося являются Норвегия, Чили, Англия.

В пастбищном производстве первое место прочно держит Япония, выращивающая около 250 тыс. т кеты и около 20 тыс. т горбуши.

Сегодня в мире осталось всего два действительно крупных региона масштабного природного воспроизводства основных промысловых видов (горбуша, кета, нерка, чавыча, кижуч) тихоокеанских лососей, - Камчатка и Аляска (www.terrakamchatka.org).

Промысел и обеспечение воспроизводства лососей между Россией и Японией регулируется целым рядом нормативных актов. Согласно ст. 66 Конвенции ООН по морскому праву 1982 г. государства, в реках которых образуются запасы анадромных видов рыб (т.е. таких видов рыб, которые нерестятся в пресных водах и возвращаются в воды Мирового океана), в первую очередь заинтересованы в таких запасах и несут за них первоочередную ответственность.

16 февраля 1992 Россией и Японией была подписана Конвенция о сохранении запасов анадромных рыб в северной части Тихого океана, целью которой явилось создание эффективного механизма международного сотрудничества в сохранении запасов анадромных видов рыб. В соответствии с положениями Конвенции создана Комиссия по анадромным видам рыб северной части Тихого океана (НПАФК), штаб-квартира которой находится в Ванкувере (Канада). Кроме России и Японии участниками НПАФК являются США и Канада.

С 1985 года в силе Соглашение между правительствами СССР и Японии о сотрудничестве в области рыбного хозяйства. В соответствии с этим документом обе стороны признают, что государство происхождения запасов анадромных видов обеспечивает их сохранение путем принятия соответствующих мер по регулированию промысла этих запасов во всех водах к берегу от внешних границ своей 200-мильной зоны и промысла этих запасов за пределами 200 - мильных зон. Государство происхождения может устанавливать общий допустимый улов (ОДУ) в отношении таких промысловых видов.

Руководствуясь стремлениями обеспечить надлежащий уровень процесса воспроизводства лососевых рыб, образующихся в реках Российской Федерации, Россия объявила о запрете их морского промысла в Тихом океане за пределами своей 200 - мильной зоны.

В октябре 2001 года между Россией и Японией было подписано Соглашение между Госкомрыболовством Российской Федерации и Всеяпонской ассоциацией рыбопромышленников о поставке в Россию из Японии рыборазводного оборудования и научно-исследовательской аппаратуры на сумму 7,8 млн. долларов для оптимизации процесса воспроизводства российских лососей. В качестве компенсации японские промысловые суда получают ограниченное право вылова российского лосося в японской 200-мильной зоне (www.internevod.com).

В настоящее время уловы дальневосточных лососей устойчивы; уловы горбуши четко демонстрируют разницу в численности поколений «четных» и «нечетных» лет. Мировой вылов горбуши в 2001 г. составил 360,97 тыс. т., в 2002 г. - 268,54 тыс. т., 2003 г. - 377,75 тыс. т., 2004 г. - 266,55 тыс. т, в 2005 г. - 465,35 тыс. т. А в 2007 г. за всю историю российского промысла, был достигнут рекордный вылов лососей - 340 тыс. т., из которых 245 тыс. т. составила горбуша. Поэтому с уверенностью можно констатировать, что на современном этапе численность лососей находится на очень высоком уровне (Алексеев, 2009).

Однако необходимо рационально использовать запасы тихоокеанских лососей и развивать лососеводство в нашей стране, в связи с этим целью курсовой работы является: изучение биологических особенностей горбуши в связи с ее искусственным разведением.

Задачами является изучение:

· биологической характеристики горбуши в связи со средой обитания и образом жизни;

· влияния различных факторов среды;

· управления половыми циклами у горбуши различными методами;

· биологических основ кормления;

· транспортировки икры, личинок, молоди и взрослых особей горбуши;

· биологических основ акклиматизации горбуши.

Глава 1. Биологическая характеристика горбуши в связи со средой обитания и образом жизни

1.1 Общая биология вида

Тип Хордовые - Chordata

Подтип Черепные - Craniata, Vertebrata

Надкласс Челюстноротые - Gnathustomata

Ряд Рыбы - Pisces

Класс Костные Рыбы - Osteichthyes

Отряд Лососеобразные - Salmoniformes

Подотряд Лососевидные - Salmonoidei

Семейство Лососевые - Salmonidae (Cuvier, 1816)

Род Тихоокеанские лососи - Oncorhynchus (Suckley, 1861)

Вид Горбуша - O. gorbuscha (Walbaum, 1792) (Богуцкая, Насека, 2004)

Описание и систематика. Отличительными чертами горбуши являются мелкая чешуя (177-240 поперечных рядов, в боковой линии 144-200 чешуй), много жаберных тычинок (26-33), мало жаберных лучей 9-15. Значительные изменения наблюдаются у половозрелых самцов (большой горб, удлиняются челюсти, большие зубы, крюк) (рис. 1). В море окраска тела серебристая, пятна есть только на хвостовом плавнике. В пресной воде сначала появляются пятна на спине, боках (выше боковой линии) и голове, плавники темнеют, затем голова становится почти черной, а тело приобретает серебристо-коричневый оттенок. Поперечных темных полос (как у кеты) у горбуши в брачном наряде нет. Молодь не имеет темных полос. D III-V 9-12; A (II) III-IV 12-16 (19); Р I 14-16; V I-II 8-11. Пилорических придатков 95-224, позвонков 63-72 (Берг, 1948). Подвидов нет, но имеются существенные морфологические и генетические различия между рыбами, заходящими на нерест в четные и нечетные годы, в том числе и по числу хромосом: кариотип 2n=52, NF=100 и 2n=54, NF=100. Отмечены также статистически достоверные различия между географически разобщенными стадами, в том числе и биохимические (Атлас пресноводных рыб России, 2002).

Распространение. Ареал горбуши охватывает азиатское и американское побережья Тихого океана. В России заходит на нерест в реки от Берингова пролива на юг до залива Петра Великого и чуть южнее. Изредка встречается в реках Северного Ледовитого океана по обе стороны Берингова пролива: отмечена в низовьях Амгуэмы, Колымы (устье р. Ясачной), Индигирки, Яны и Лены, а по американскому побережью - от Аляски до р. Сакраменто (рис. 2).

Распространение горбуши.

Летом 2001 г. поймана в р. Пясина на точке остров Песцовый. В Амуре поднимается невысоко, в Уссури ее нет. Встречается на Камчатке, Курильских островах, Сахалине и Японии (Хоккайдо). В море большая часть стад горбуши широко распространена в северной части Тихого океана, на время нагула происходит смешение американских и азиатских стад (Берг, 1948). Начиная с 1956 г. периодически интродуцируется в реки Баренцева и Белого морей. При этом после нагула в море горбуша возвращается на нерест не только в реки, где выпускалась молодь, а также заходит в реки от Ямала и Печоры до Мурманска и далее до берегов Норвегии, Швеции, Исландии, Британских островов (Аннотированный каталог, 1998). В Норвегии сформировались самовоспроизводящиеся популяционные группировки.

Максимальные размеры. Обычно горбуша живет 1,5 года, однако есть случаи возврата в реки экземпляров в возрасте 2+. Максимальные размеры 76 см, масса 5,5 кг. Обычно в реки на нерест идет горбуша длиной от 32 до 64 см, с преобладанием особей длиной 38-59 см, массой 1,4 - 2,3 кг. Как правило, в годы высокой численности размеры рыб меньше, чем у малочисленных поколений на 2,5 - 5,7 см. Исключение представляет горбуша северного Приморья и Британской Колумбии, у которых наблюдается обратная тенденция. Самцы, как и у других дальневосточных лососей, крупнее самок.

Образ жизни. Горбуша - проходной вид, не имеющий пресноводных форм. Сравнительно мелкий лосось, обычные размеры 32-64 см, масса 1,4-2,3 кг. На нерест входит в реки летом и осенью. В начале хода преобладают по численности самцы, в конце хода - самки. В целом соотношение полов близко 1:1. Нерест с июля по сентябрь. Массовый нерест происходит на 1-1,5 месяца позже начала хода в реки. Нерестится на перекатах с галечно-песчаным грунтом и быстрым течением порядка 0,2-1,0 м/с на глубине от 0,2 до 1,0 метров. Температура воды во время нереста от 4 до 16° С, оптимальная 6-14° С. Насыщенность кислородом не ниже 40% от полной. Каждая самка откладывает икру в 2-3 гнезда, которые образуют один нерестовый бугор площадью 1,2-2,0 кв. м. Плодовитость 800-2400 икринок. У горбуши самая крупная икра из всех тихоокеанских лососей, диаметром до 6 мм и более. После нереста все рыбы погибают. Развитие оплодотворенной икры (40-60% от количества выметанной) продолжается до 130 дней, выживает около 60% икринок. Выход личинок из икры начинается в конце октября и заканчивается в январе, в зависимости от района и сроков нереста. Скат личинок в море в мае-июне. Первое время они держатся в предустьевых акваториях, питаясь личинками насекомых и ракообразными. В море взрослые особи питаются ракообразными и рыбой. Инстинкт возврата в "родную" реку (хоминг) у горбуши, по сравнению с другими видами рода, развит меньше, поэтому возможен заход в "чужие" реки (Берг, 1948). Большинство исследователей придерживаются мнения, что горбуша представлена рядом независимых самовоспроизводящихся локальных группировок, другие предполагают наличие системы флуктуирующих взаимодействующих стад.

Внутривидовая дифференциация. Как показал И. Ф. Правдин (1932), амурская горбуша в сравнении с западнокомчатской мельче, имеет меньший размер головы, укороченное рыло, более мелкую чешую, несколько большее число ветвистых лучей в анальном плавнике, отличается некоторыми другими признаками. Проведенное сравнение послужило основанием для выделения амурской горбуши в особую форму - O. gorbuscha пatio aтureпsis.

А. Г. Кагановский (1949) различное соотношение численности горбуши поколений четных и нечетных лет по крупным регионам и разновременность смены мощности подходов рассматривал как признаки обособленности стад, населяющих более или менее различные акватории. Учитывая и другие биологические особенности, он говорил о существовании восточнокамчатской, западнокамчатской, охотской и япономорской обособленных рас или стад. По его представлениям, эти расы разделяются на популяции, число которых зависит от свойств нерестовых рек.

П. А. Двинин (1952) обнаружил морфобиологические различия между западносахалинской и восточносахалинской горбушей и связал эти различия с нагулом рыбы в Японском море и Тихом океане. В дальнейшем было выявлено несколько локальных стад сахалинской горбуши и показано, что в отдельные реки в разные сроки нерестового хода заходит биологически разнородная горбуша. Показаны особенности и предложено различать охотское, амурское и приморское стада.

Горбуша, размножающаяся в реках Южных Курильских островов, выделяется крупным размером. На Курилах наблюдается ранний ход - со второй декады июня до начала - середины августа, и начинающийся вслед за этим поздний ход, который продолжается до середины - конца октября. Размер, темп роста и плодовитость горбуши позднего хода выше. Кроме того, она подходит к берегам с севера и нерестится в нижних участках рек, тогда как летняя горбуша подходит к рекам с южного направления и нерестится выше.

В свое время А. Г. Кагановский (1949) предложил называть поздно нерестующую рыбу осенней горбушей. Эта форма распространена достаточно широко. Размножение горбуши в октябре отмечено в бассейне р. Большой. Имеется осенненерестующая горбуша и на Сахалине. На о. Хоккайдо обычен именно осенний нерест. В реках Юго-Восточной Аляски ход горбуши растянут. Рыба раннего хода (июль - август) поднимается в верховья, а позднего (сентябрь и октябрь) нерестится в низовьях рек. Летние и обильные осенние, подходы наблюдаются в реках Британской Колумбии. Относительную репродуктивную изоляцию особей разных подходов Вернон (1962) считает ведущей причиной дивергенции вида. Был проведен опыт интродукции ранненерестующей горбуши в реку, которая посещалась позднонерестующей формой. Выросшие вселенцы приходили нереститься на две недели раньше; этот факт рассматривается как доказательство наследственного характера сроков созревания.

В бассейне сахалинской р. Найбы горбуша в конце сентября и в октябре устраивает гнезда вблизи мест выхода грунтовых вод. Именно это обеспечивает продуктивный нерест после охлаждения речной воды. Приспособление осенненерестующей формы устраивать гнезда на участках, омываемых более теплыми осенью грунтовыми водами, то есть своеобразие экологии нереста и развития, принципиально отличает ее от летненерестующей формы и лежит в основе эколого-морфологической дивергенции вида.

Таким образом, имеются свидетельства качественной обособленности горбуши крупных регионов. Не исключена связь становления подобных группировок с разобщенностью крупных речных систем в прошлые геологические эпохи и освоением для нагула разных морских акваторий. Позже могли дифференцироваться популяции, воспроизводящиеся, в отдельных реках или группах небольших смежных рек (в притоках крупных рек). В некоторые нерестовые реки, например на Сахалине, производители мигрируют из разных районов нагула, и такие группировки отличаются биологическими показателями. В бассейнах разных регионов имеются как летне-, так и осенненерестующие формы, отличающиеся экологией развития и морфобиологическими показателями.

Для вида характерна низкая абсолютная плодовитость. Как уже говорилось, горбуша имеет разную плодовитость в четные и нечетные, малорыбные и многорыбные годы. Привлекает внимание повышенная плодовитость у горбуши из р. Б. Такой бассейна р. Найбы, где она нерестится в поздние сроки. Отдельные экземпляры здесь достигают длины 68 см и веса более 4,5 кг. Высокая плодовитость свойственна осенненерестующей горбуше р. Славной о. Итурупа и некоторых рек о. ХоккаЙдо. То же можно сказать о позднонерестующей форме из ручья Сашин на Аляске, Мак Клинтон в Британской Колумбии. Уместна аналогия с осенней кетой, размножающейся на участках, омываемых грунтовыми водами, которая также плодовитее летненерестующей формы (Смирнов, 1975).

Статус вида. Ценный промысловый вид, объект рыбоводства. Отмечены резкие колебания в численности четных и нечетных лет. На Камчатке горбуша составляет 80% всего улова лососей. Ее уловы в 2000-2002 гг. составляли 100-200 тыс. т. В последние годы отмечаются хорошие заходы акклиматизированной горбуши в беломорские реки. Лишь по глубокому недоразумению она внесена в Красную книгу Карелии (Атлас пресноводных рыб России, 2002).

1.2 Эмбриональное развитие

1 этап. Обводнение осемененных икринок, этап образования зародышевого диска. В процессе обводнения оболочка икринок становится прочной и теряет прозрачность. Ее поверхность покрывается белесоватым матовым налетом. Микропилярное поле, расположенное вблизи анимального полюса икринки и имеющее диаметр 1,6-1,8 мм, лишено белесоватого налета. Здесь расположено воронкообразное углубление, ведущее к микропилярному отверстию.

У развивающихся икринок, зафиксированных изотоническим раствором формалина, толщина оболочек варьирует от 55 до 80 мк. Оболочки икринок горбуши толще, нежели у других лососей и живая икринка выдерживает давление до 8-9 кг.

Вскоре после начала набухания чувствительность икры резко повышается, достигает максимума примерно через 30 мин., а затем постепенно снижается и примерно через 2 часа икра приобретает устойчивость.

2 этап. Дробление зародышевого диска. К началу дробления зародышевый диск принимает форму, близкую к полусфере, несколько суженной у основания. Его диаметр в яйцах горбуши из р. Мы составлял 0,7-0,9 мм, в яйцах горбуши из р. Калининки - 0,9-1,0 мм. После 3 и 4-го делений бластомеры занимают немного большую площадь. Бластодиск расположен над скоплением мелких жировых капель (рис. 3).

При температуре 9,0-9,5С первая борозда дробления появляется через 11-12 часа после осеменения, второе дробление наступает между 17 и 18 часами, третье - через 21 час, четвертое - 26 час. В возрасте 30 часов образуется 32 бластомера и в середине вторых суток - 64. Яйца дробятся не синхронно. До стадии 4-х бластомеров зародышевые диски округлы. При следующем дроблении вытягиваются; овальная форма диска сохраняется и на стадии 16 бластомеров, но затем он опять принимает округлую форму. При четвертом дроблении борозды проходят в экваториальной плоскости, и образуется два слоя клеток. В середине вторых суток развития образовалась морула крупных клеток, а к их концу - мелкоклеточная морула. В этом возрасте диаметр поверхностных бластомеров уменьшается до 60-65 мк.

Чувствительность икры к механическим воздействиям с началом дробления увеличивается.

3 этап. Бластула. При температуре 8,4-8,6С к завершению третьих суток зародышевые диски отдельных яиц начали разрастаться и их диаметр увеличился до 1,2-1,3 мм. Клетки верхнего слоя бластулы имели диаметр 30-35 мк, но у некоторых яиц уже уменьшились до 25-23 мк. Разрастание бластодиска служит указанием на формирование бластомерной бластулы. Со временем поверхностные бластомеры располагаются плотнее и образуют слой микроскопических полигональных клеток, отличающихся от рыхло расположенных нижних более крупных клеток. К концу этапа диаметр бластодиска достигал 1,8-2 мм и закрыл зону мелких жировых клеток (рис. 4, А). Чувствительность икринок к механическим воздействиям продолжала повышаться.

4 этап. Образование зародышевых пластов. К исходу 7-х суток диаметр бластодиска достигал 2 мм. Диаметр клеток эктобласта к этому времени уменьшался до 10-13 мк. Диск в центральной части становился настолько тонким, что через него просматривались расположенные ниже мелкие жировые капли. Края бластодиска покрывали часть крупных жировых капель; диаметр последних продолжал увеличиваться. В каудальной стороне зародышевого диска сформировался «зародышевый узелок» (рис.4, Б). С разрастанием эмбрионального щита образовался «зародышевый язычок». Началась дифференцировка зародышевых пластов и хорды. В возрасте 9 суток диаметр зародышевого диска был равен 2,5-3,0 мм, а длина зародыша 1,2-1,3 мм (рис. 4, В). Чувствительность икры в начале гаструляции возрастает и в это время ее необходимо оберегать от каких бы то ни было толчков.

5 этап. Формирование головы и туловища зародыша. На исходе 10-х суток у эмбрионов образовались первые сомиты и начали формироваться мозговые пузыри. Диаметр зародышевого диска к этому времени увеличился до 3,54 мм, эмбрионы достигли длины 1,5 мм или немного большей (рис. 4, Г). К этому времени четко обозначились зачатки глазных бокалов. В хвостовом конце можно было видеть купферов пузырек. Бластодерма охватывала участок поверхности желточного мешка диаметром 4,5-4,7 мм. У зародышей с 13 сомитами в глазах четко выявлялись хрусталики, заложились слуховые пузырьки, дифференцировались зачаток головы и туловища (рис. 4, Д).

В возрасте 13 суток эмбрионы достигали 3,5-4 мм. У них насчитывалось до 33-35 сомитов (рис. 4, Ж). Начала формироваться хвостовая почка. Под передним отделом головы стала образовываться перикардиальная полость. Разрастающаяся бластодерма закрыла больше половины желточного мешка. С этого времени чувствительность икры к толчкам снижается.

6 этап. Обособление задней части туловища от поверхности желточного мешка. После того как сформировался задний отдел кишки, анус и начали появляться сегменты хвостового отдела, задний участок туловищного отдела стал постепенно отделяться от желточного мешка. Этому процессу сопутствовало развитие преанальной плавниковой складки. У горбуши анус образовывался на уровне 40-43 сегментов. В начале этапа появлялись зачатки жаберных крышек, обозначились обонятельные плакоды. При длине эмбрионов 4,76 мм отмечено начало гистологической дифференцировки элементов пронефроса. У эмбрионов длиной 5,24 мм обнаруживались пронефрические клубочки, а максимального развития пронефрос достигал при длине 16,66 мм. В возрасте 17 суток у отдельных эмбрионов были замечены слабые сокращения миотомов и сердечной трубки. У таких зародышей еще не завершилась эпиболия и сохранялась небольшая овальная желточная пробка. Перед закрытием желточной пробки чувствительность икры к механическим воздействиям резко возрастала.

7 этап. Развитие подкишечно-желточной системы кровообращения. Появление тока крови отмечалось в конце 19-х - середине 20-х суток развития. Такие эмбрионы имели длину 5,5-6,0 мм. В возрасте 19 суток у них насчитывалось до 58, а в 19,5 суток - 61-62 миотома (рис. 5, А). Голова у таких эмбрионов начала отделятся от желточного мешка. Значительно увеличился объем головного мозга. Наметилась ротовая воронка. Появились зачатки жаберных крышек. Начали формироваться обонятельные ямки. У основания первых трех миотомов, немного в стороне от туловища, появились зачатки грудных плавничков. Рассматривая под микроскопом живых зародышей в проходящем свете, чуть выше и позади грудных плавничков можно было видеть первые клубочки пронефроса. Формируется непарная плавниковая складка, лучше выраженная снизу. Преанальная складка тянется вдоль 16-17 миотомов.

Кровь на этой стадии имела светлую окраску. Поток крови по спинной аорте достигал первых хвостовых сегментов, направлялся книзу, огибал заднюю кишку и по подкишечной вене выходил на левую сторону желточного мешка. Здесь подкишечно-желточная вена описывала небольшую дугу и несла кровь к сердцу.

В дальнейшем кровью снабжается все больший участок хвостового отдела. Подкишечно-желточная вена опускается ниже и на желточном мешке появляются тонкие капилляры (рис. 5, Б). Эмбрионы поводят хвостом то в одну, то в другую сторону.

8 этап. Возникновение кардинальных вен и смешанного подкишечно-желточного и печеночно-желточного кровообращения. К исходу 22-х и в начале 23-х суток длина эмбрионов достигла 6,4-6,6 мм, число миотомов увеличилось до 67-68, из которых 23-24 располагались позади ануса. Количество эритроцитов увеличилось и кровь приобрела яркую красную окраску. Из хвостовой вены кровь стала поступать не только в подкишечную вену, но и в образовавшуюся заднюю кардинальную вену. На желточном мешке позади туловища эмбриона появилось более 10 извитых капилляров, между которыми имелись анастомозы. Подкишечно-желточная вена опустилась, стала длиннее, собирает кровь из сосудов левой и правой сторон желточного мешка и несет ее к сердцу.

Появление меланина в глазах у эмбрионов разных серий отмечалось в возрасте 22 и 23 суток, когда они имели длину 6,5-6,9 мм и 73-75 миотомов. На описываемой стадии кончик хорды немного изогнулся кверху. Непарная плавниковая складка увеличилась. Заметно подросли грудные плавнички и их основания приняли наклонное положение. Голова стала заметно распрямляться.

Кровью снабжаются две пары жабер. Образовались капилляры на верхней поверхности головы. Хвостовая артерия приблизилась к последним сегментам. Появились первые сегментальные сосуды. Из печени на левую и правую стороны желточного мешка выходят печеночные вены, по которым кровь течет к сосудам, образованным подкишечно-желточной веной.

9 этап. Формирование печеночно-желточной системы кровообращения. Подкишечно-желточная вена запустевала на 28-29-е сутки, когда эмбрионы достигали длины 7,5-8,2 мм. С этого времени желточный мешок снабжается кровью только печеночными венами. У таких эмбрионов заметно удлинился хвостовой отдел. Число миотомов в нем уменьшилось на 2-3. На спине непарная плавниковая складка разрослась до первых сегментов и заметно расширилась. Основания грудных плавников приняли полувертикальное положение. Глаза стали серыми. В слуховых пузырьках продолжилось формирование полукружных каналов; многочисленные мелкие отолиты объединились в крупные.

Сегментальные сосуды появились почти во всех туловищных миотомах. Почти вся поверхность желточного мешка, за исключением небольшого участка ниже головы, была покрыта капиллярами.

10 этап. Дифференцировка верхних и нижних конусов миотомов. Верхние и нижние конусы миотомов в хвосте большинства эмбрионов появились в возрасте 32 суток при длине 10,6-11,5 мм.

На 34-е сутки зачатки верхних и нижних конусов имелись на всех миотомах (рис. 6). С этого времени у извлеченных из оболочки эмбрионов желточный мешок принимает яйцевидную форму. Капиллярами покрылся весь желточный мешок. Длина капилляров на 1 мм² его поверхности достигла 3,5 мм. В 38 сутки эмбрионы имели длину 12,6-13,3 мм. Их трудные плавники приобрели способность двигаться. Начался процесс формирования гипуралий. В основании лопасти хвостового плавника образовались первые петли капилляров.

К 40суткам эмбрионы выросли до 13,5 - 14,5 мм. Головы зародышей стали удлиняться. Увеличился объем мочевого пузыря. У живых эмбрионов под микроскопом можно было видеть появившиеся железки вылупления. В спинном плавнике четко обозначились мускульные почки. В хвостовом плавнике появились 3-4 лепидотрихии и увеличилась дорзальная часть лопасти. В течение этапа наблюдался быстрый рост хвостового отдела, в котором шло формирование позвонков. Продолжала расширяться непарная плавниковая складка. 3аложились брюшные плавники. На поверхности головы обнаруживались первые меланофоры (рис. 6).

У эмбрионов длиной 14,7 мм завершается формирование хрящевого основания черепа, образуются его боковые стенки, наблюдается охрящевение жаберных дуг и зачатков пояса грудных плавников.



Рис. 2. Горбуша на различных стадиях формирования желточного кровообращения и развития верхних и нижних конусов миотомов.

В течение этапа под оболочкой эмбрионы двигаются мало, изредка делают по нескольку взмахов грудными плавниками. Время от времени они возбуждаются и совершают серию волнообразных движений. В конце этапа некоторые особи начинают слабо двигать челюстями.

11 этап. Развитие подвижности челюстей, жаберных крышек, завершение инкубации. В начале этапа висцеральный аппарат приобретает подвижность. У значительной части эмбрионов это происходило в возрасте 45-47 суток. К этому возрасту слуховые капсулы максимально сблизились с глазами. Жаберные крышки закрыли три пары жабер, на которых появились зачатки лепестков. Разрастающаяся нижняя челюсть почти достигла линии переднего края глаз.

Увеличившийся хвостовой отдел составляет около 35-36% всей длины. Началось формирование опорных элементов спинного и анального плавников. Уплотнилась ткань в основании зачатка жирового плавника. Лопасти грудных плавников стали крупными, а их основания сузились. Идет окостенение элементов плечевого пояса. На спине эмбриональная плавниковая складка стала укорачиваться. В покровах головы меланофоров стало больше, они потемнели, появились мелкие оранжево-красные липофоры.

В возрасте 56 суток эмбрионы достигали длины 18 мм и более. Они приобрели способность двигать глазами. Жаберные крышки разрослись до последней пары жабер. Установилась связь ротовой и жаберной полостей. В хвосте появилось 13-14 лепидотрихий. Наметился контур жирового плавничка. В это время хорошо видны железки вылупления, которых у горбуши особенно много. Ко времени вылупления капиллярная сеть желточного мешка достигает максимального развития. Сосуды, отходящие от сегментальных артерий, образуют довольно густую сеть вдоль спинного мозга и вблизи поверхности тела. Меланофорами покрылась верхняя поверхность головы, затылочная область; на спине они мельче, светлее, располагаются редко. Красноватые мелкие липофоры обильнее также на голове, на спинке редки, позади спинного плавника они появились в основании плавниковой складки, причем в несколько большем количестве на месте формирующегося жирового плавника.

При 10,4-10,7С этап длился 20-23 суток.

12 этап. Пассивное состояние свободных зародышей. Первые зародыши вылупились на 64-е сутки; через 2 дня вылупление стало массовым и закончилось на 70-е сутки; температура за время инкубации менялась в пределах 10,7-8,4С.

Как и в реках, где в зависимости от времени нереста и температуры воды икра инкубируется от 1-1,5 до 4-5 месяцев, на рыбоводных заводах эти сроки также подвергнуты значительным колебаниям. На сахалинских заводах массовое вылупление происходит в возрасте от 50 до 150 суток.

При вьrлуплении зародыши описываемой серии имели длину от 18,2 до 21,7 мм (размер абсолютного большинства из них составлял 19-21 мм; измерялись живые объекты). Зародыши весили 119,5-174,0 мг, причем вес желтка составлял от 74 до 84,3% общего веса. В одной серии мелкой икры зародыши вылуплялись при длине от 16до 18,5 мм (17,49±0,7). В икринках диаметром около 6,7 мм ко времени вылупления эмбрионы достигали длины 18,3-19,9 мм, а в икринках диаметром 7,4 мм - 20,4-21,7 мм (измерения прижизненные).

Вылупившиеся зародыши имеют массивную голову с крупными подвижными глазами. Их жабры с хорошо развитыми лепестками и зачатками первых жаберных тычинок закрывают жаберные крышки. Имеются лучи жаберных перепонок. Четко выражены верхнечелюстные кости. В обонятельных отверстиях завершается формирование перемычек. Желточный мешок после вылупления удлиняется, его задний конец простирается до анального отверстия и немного опускается. Ко времени вылупления основная масса жировых капель сливается в одну крупную, диаметр которой достигает 2,5 мм и более. Верхнюю часть желточного мешка начинают покрывать разрастающиеся миотомы.

У вылупившихся зародышей насчитывалось 66-68 миотомов, из которых в хвосте - 25-27. Постанальное расстояние составляло около 36-37 % всей длины. В хвосте образовалось 20-22 костных луча, средние из которых имели по 3 и даже 4 членика. При раннем вылуплении в хвосте бывает менее 18 лучей и в них меньше члеников. К концу инкубации непарная плавниковая складка заметно редуцируется, благодаря чему более четко выявляются контуры непарных плавников. В них хорошо обозначаются зачатки лепидотрихий и птеригиофор. Преанальная плавниковая складка, наоборот, продолжает расти. Грудные плавнички стали крупными, заметно удлинились и зачатки брюшных плавников. В момент вылупления по уровню развития органов боковой линии горбуша сходна с кетой. Пигментирована она слабее других видов.

Желудачно-кишечный тракт во время вылупления представляет собой почти прямую трубку, в которой некоторое утолщение стенок и наметившийся изгиб обозначают место формирования желудочного отдела. Зачаток плавательного пузыря представлен пальцеобразным выростом, длиной немного более 1 мм.

После вылупления зародыши успокаиваются. По уровню дифференцировки рецепторных органов, отношению к внешним воздействиям, поведению они не отличаются от других лососей. Вышедшие из икры зародыши при, температуре 8-9С в относительно пассивном состоянии находятся около недели. При температуре 3-4С этот срок почти удваивается.

13 этап. Формирование непарных, брюшных плавников и плавательного пузыря. В начале этапа свободные зародыши приобретают положительную реакцию на течение и прикосновение к посторонним предметам, отрицательную реакцию на свет.

К началу этапа, рот принимает полуконечное положение.

Рис. 4. Молодь горбуши на разных стадиях развития

Непарная плавниковая складка впереди спинного плавника резорбируется; преанальная складка по-прежнему остается крупной. В хвосте начинают ускоренно расти верхние и нижние лучи; благодаря чему в его лопасти образуется выемка. Формируются лучи в грудных и брюшных плавниках. горбуша эмбриональный постэмбриональный

После вылупления убыстряется резорбция желтка. В течение этапа увеличивается число жаберных тычинок, их размер, растут разветвленные жаберные лепестки. Дифференцируются отделы желудочно-кишечного тракта, закладываются пилорические придатки. Быстро растет зачаток плавательного пузыря. Меланофоры продолжают оставаться мелкими, расположены редко и только на дорзальной стороне тела. В конце этапа в коже, кроме имевшихся оранжево-красных липофоров, обнаруживаются более мелкие хроматофоры лимонно-желтого цвета. Меланофорами интенсивно пигментируется брюшина, они покрывают головной и спинной мозг, располагаются вдоль основных кровеносных сосудов.

Горбушу отличает раннее появление зародышевых клеток и быстрое развитие гонад, которые первоначально у всех особей формируются как яичники. По данным Г. М. Персова (1965,1966), через 7-10 дней после вылупления в гонадах обнаруживаются овоциты периода протоплазматического роста. В разных температурных условиях передифференцировка пола и формирование семенников происходит в период от 30 до 123 дней после вылупления, при длине личинок от 24 до 30 мм (Смирнов, 1975).

1.3 Постэмбриональное развитие

Личиночный период развития.

Этап смешанного питания. В питомниках личинки горбуши остаются лежать на дне и не поднимаются в толщу воды, если температура ниже 2,5-3С. Переход к активному плаванию и питанию задерживает также темнота. Когда создаются условия, благоприятные для питания - необходимая температура, достаточное освещение, подходящий корм, личинки способны заглатывать и переваривать пищу, имея еще большой остаток желтка. К началу активного питания на челюстях появляются зубы, развивается хватательная функция рта. Большая часть желточного мешка закрывается разросшимися миотомами; он приобретает обтекаемую форму. Желток становится более вязким и жировые капли в нем уже не могут перемещаться, как прежде. Крупная жировая капля вытягивается. Желудок и петля кишечника погружаются в остаток желтка. Наблюдается перистальтика кишки. В полости тела накапливается жировая ткань. Позади спинного и анального плавников сохраняется небольшой остаток эмбриональной плавниковой складки. Преанальная складка по-прежнему остается крупной. В обособившихся анальном и спинном плавниках начинают расчленяться лепидотрихии. Верх головы и спина личинок приобретают темную окраску. Меланофоры распространяются ниже средней линии тела, но не достигают нижних концов миотомов, как у остальных лососей, и не образуют пятен. В спинном и хвостовом плавниках число меланофоров немного увеличивается, но в анальном и парных плавниках их по-прежнему нет. Обильно пигментируется брюшная полость. В покровах тела появляются отложения гуанина. Жаберные крышки и бока тела становятся серебристыми. Личинки утрачивают светобоязнь и положительное тактильное чувство.

При температуре выше 3-4С горбуша ведет себя активно. Молодь часто поднимается к поверхности воды и все более продолжительное время удерживается в ее толще, продолжая при этом активно работать хвостом и грудными плавниками. После заполнения воздухом плавательного пузыря удерживаться в толще воды становится легче. В аквариуме такие личинки захватывали мелкий планктон и частицы яичного желтка.

В условиях Соколовского завода при температуре 8,0-9,6С к свободному плаванию горбуша переходила через 50-55 суток после вылупления. При речном водоснабжении инкубаторов вылупление и развитие свободных зародышей приходится на период низких температур, и соответствующий интервал развития удлиняется до 3-5 месяцев.

При низкой температуре горбуша может задерживаться в гнездах почти до полной резорбции желтка. Она переживает неблагоприятное для активного питания и ската время в гнездах в условиях хорошей защиты. Как только наступает потепление, личинки выходят из грунта. Вскоре они группируются в стайки, размер которых постепенно увеличивается. Личинки очень пугливы. В случае опасности стайки мгновенно распадаются, личинки прячутся у дна среди камней, коряг и растительности. В большинстве случаев молодь в районе нерестилищ не задерживается и начинает миграцию до перехода на активное питание.

Скат проходит в темное время суток с максимумом глубокой ночью. Миграция в сумеречные и ночные часы защищает покатников от хищников. При определенных условиях горбуша мигрирует в море и в дневное время. Чаще это, наблюдается в нижних участках крупных рек, при высокой мутности воды. В Заполярье миграция в море проходит при круглосуточном освещении, в полярный день.

Сплывание в море иногда начинается до ледохода, но массовый скат происходит с весенним потеплением и прогревом вод до 4-5С. Максимальная температура, при которой еще попадаются покатники в Амуре, достигает 18,6С.

Для покатной горбуши характерны длинная голава (21,82 % от длины тела) и прогонистое тело (рис. 7). У нее большие глаза, тупое рыло, рот почти конечный, чешуя отсутствует, сохранился остаток преанальной складки, то есть налицо личиночные признаки. Хвостовой плавник крупный, двулопастной, причем нижняя лопасть несколько длиннее верхней. Лепидотрихии хвостового плавника имеют до 7 члеников и более; в других плавниках лепидотрихии имеют по 3-4 членика. У лучинок сформировались желудок, характерные изгибы кишки, до 15-18 пилорических придатков. В полости тела имеются значительные отложения жировой ткани. При вскрытии пол различается невооруженным глазом. В желто-оранжевых лентовидных яичниках шириной около 0,4-0,6 мм видны формирующиеся овоциты диаметром от 38 до 96 мк, тогда как семенники имеют вид тонких нитевидных белесоватых тяжиков.

Спинка у мигрантов темная с сине-зеленоватым оттенком, бока и брюшко светлые, серебристые. Спинной и хвостовой плавники пигментированы слабо, в грудных, брюшных и анальном плавниках меланофоры отсутствуют. В них очень мало и липофоров, меньше, чем у личинок других видов того же возраста. Личинки очень пугливы и прячутся при малейшей опасности, а скатываются преимущественно ночью.

В сахалинских реках в кишечниках мигрирующей горбуши пища встречается редко. Отмечено активное питание в реке молоди камчатской горбуши. В разных притоках Амура пищу или ее остатки имели от 8,3 до 33,7% покатников; в теплое время количество питающихся особей повышалось до 70%. В реках Кольского полуострова, куда горбуша интродуцирована, молодь активно питается в районе нерестилищ.

Покатники из р. Мучка имели несколько большие длину по сравнению с покатниками из сахалинской р. Пугачевка и вариабельность этого признака. Весили же они немного меньше (178 мг) и вес остатка желтка составлял .Лишь 3,14% от веса тела. Их отличает более прогонистое «нитевидное» тело. Относительный размер головы у них меньше, рыло чуть длиннее. Спинной плавник отодвинут назад. Сохранился остаток преанальной плавниковой складки, чешуя отсутствовала. Отмечена несколько большая длина кишечника этих особей, нежели у покатников из р. Пугачевки, что можно поставить в связь с активизацией питания (Смирнов, 1975).

Мальковый период развития

Изменения горбуши при переходе в мальковое состояние проявляются менее заметно по сравнению с родственными видами. Направление происходящих изменений показывает сравнение особей, длиной 35-40 мм, с более крупными. У крупной молоди, выращенной на Умбском заводе, куда икра была завезена с Сахалина, тело выше, длина головы и постдорсальное расстояние увеличиваются, а диаметр глаз и антедорсальное расстояние уменьшаются. С возрастом число жаберных тычинок и пилорических придатков приближается к дефинитивному. Молодь долиной 42-43 мм и более имела чешую. У крупных особей отмечалось интенсивное посеребрение. Они имели высокий коэффициент упитанности. Все это указывает на смену морфофизиологического состояния и переход горбуши к интенсивному нагулу.

Некоторые крупные особи уже не проявляют стремления выходить из питомника, не переходят к катадромной миграции. К их числу относились те, которые в питомнике вступили в мальковый период развития. В сахалинских реках небольшое количество горбуши после выхода из, грунта задерживается не менее месяца. Учитывая преимущественно ночной скат, благоприятным временем выпуска молоди из питомников следует признать вечерние сумерки. Горбуша скатывается быстро и не расселяется по мелководьям, как кета. Повышение уровня и скорости течения стимулирует миграцию, мутная вода снижает воздействие хищников. Очевидно, паводки благоприятствуют успешному выходу горбуши в море. Выпуск молоди из питомников желательно приурочивать к началу весеннего прогрева приустьевых вод и весенней вспышке развития кормовых организмов. Тем самым будет обеспечен быстрый рост молоди. Она достигнет крупного размера до подхода к берегам морских рыб, истребляющих горбушу.

Молодь некоторое время нагуливается в приустьевом пространстве и прибрежных районах, причем растет очень быстро. С середины августа мальки откочевывают в открытое море. К началу сентября сеголетки в Охотском море достигают размера 15,2-21,5 см и встречаются здесь до глубокой осени. У юго-западного побережья Сахалина и в заливе Анива горбуша встречается в конце октября - начале ноября. К этому времени она достигает длины более23 см и веса 153 г (Смирнов, 1975).

Глава 2. Влияние различных факторов среды на горбушу

2.1 Влияние параметров водной среды (температура, pH, кислород, гидрохимические показатели)

Температура воды. Температура воды является одним из факторов, оказывающих большое воздействие на отправление жизненных функций рыбы, определяющих ее рост и развитие. Этот фактор действует на рыбу как непосредственно - изменяя интенсивность ферментативных процессов, происходящих в организме, активность потребления пищи, характер обмена веществ, ход развития половых желез и прочее, так и косвенно, оказывая свое влияние на улучшение или ухудшение развития естественной кормовой базы.

Температура является также внешним стимулом, определяющим для физиологически подготовленного организма рыб начало миграций, нереста и зимовки.

Колебания температуры воды значительны. Так, температура в пресных водах может изменяться в течение года от 0 до 30 С и выше, а в морях - от минус 2 до плюс 20-30 С. Температурные условия, при которых все жизненные процессы протекают в организме нормально, принято называть оптимальными. Исходя из оптимальных температурных условий, все виды рыб условно подразделяют на теплолюбивых и холодолюбивых (Иванов,1988).

Холодолюбивые рыбы (лососи, кумжа, белорыбица, сиги и др.) нерестятся в основном осенью при температуре воды не выше 10-14 С. Так горбуша идет на нерест при температуре воды от 4 до 16° С, оптимальной же для нее является 6-14° С. Заложенные самкой в грунт икринки развиваются при постепенно понижающейся от 6-13С до 1-0,5С температуре воды. Холодолюбивые рыбы наиболее интенсивно питаются и растут при температуре воды 8-15 С. При дальнейшем повышении температуры воды у этих рыб резко снижается двигательная активность, интенсивность питания и замедляется рост. Взрослые особи лососей легко переносят колебания от отрицательных температур воды до 18-20С. Однако отрицательная температура и соленость воды неблагоприятно влияют на молодь лососей. Так, скатывающаяся из рек молодь горбуши не переносит отрицательную температуру морской воды (температура минус 0,1С является нижней летальной температурой для этой молоди) (Зимнухов, 2008).

При постепенном повышении или понижении температуры (по отношению к оптимальным температурным условиям) нормальные течения жизненных процессов в организме рыбы нарушаются. Резкое изменение температуры воды, если даже она и не выходит за границы оптимальных температурных условий, вызывает у рыб нервный шок, который приводит обычно к гибели.

Изменения температуры воды оказывают влияние на некоторые миграции рыб. Близкие к зрелости производители яровых форм лососей мигрируют из моря в реки в середине - конце мая, летом и осенью. Их миграции проходят в тот период когда температура воды в реках выше, чем в море. Однако некоторые популяции яровых форм лососей совершают свой нерестовый ход, когда температура воды в море выше, чем в реках. Озимые формы лососей с незрелыми половыми продуктами идут из моря в реки с конца лета до наступления зимы при снижении в них температуры воды. Однако, отмечая влияние температуры воды на миграции рыб, необходимо указать, что она при этом не является единственным и определяющим фактором, а воздействует в совокупности с другими условиями среды (уровень и скорость течения воды в реках, прозрачность воды, продолжительность светового дня и др.) (Никольский, 1974).

В зависимости от температуры воды изменяется количество растворенного в воде кислорода, который необходим для дыхания рыб. Так, при понижении температуры содержание кислорода в воде повышается, а при повышении снижается. Обмен веществ и потребление кислорода увеличиваются у рыб с повышением температуры воды и, наоборот, уменьшаются с ее понижение. Однако это происходит только в определенных температурных пределах для теплолюбивых и холодолюбивых рыб.

Температура воды оказывает также большое влияние на развитие в водоеме кормовых организмов, являющихся пищей для рыб. Отклонение температуры воды от оптимальной для организмов зоопланктона и бентоса вызывает снижение их численности и биомассы.