Системно-информационные аспекты познавательной деятельности позвоночных

Рис. 13. Соотношение животных, решивших и отказавшихся от решения пищедобывательной задачи в ряду позвоночных.

Изучение ПД наземных млекопитающих показало, что оценка процесса обучения с помощью традиционных показателей - проб и опытов не выявила серьезных различий в скорости обучения в ряду насекомоядные > обезьяны, подтвердив правомерность представлений о независимости ПД от морфо-функциональной организации мозга (Макфайл, 1986, 2001). С помощью системно-информационного анализа удалось показать, что процесс распознавания синтаксической и семантической информации, независимо от уровня организации мозга, начинался с образования одинакового конечного объема «алфавита» в виде двуграмм, формирование которого заканчивалось у всех видов ко 2-3-му опыту (табл. 1). Однако, имея изначально сходный объем «двигательного алфавита», интенсивность ассоциативного процесса была тем выше, чем лучше были развиты ассоциативные системы мозга в ряду наземных млекопитающих, тем выше была скорость распознавания структуры задачи, тем выше был уровень представления о структуре пространства. Чем выше был уровень цефализации, тем легче животное улавливало признаки симметрии в лабиринте, тем чаще оно прибегало к операции зеркального переноса информации при моделировании «карты» всего пространства. Высокая скорость ассоциирования у высших млекопитающих, скачкообразное образование длинных маршрутов по всему лабиринту, включая побежки между подкрепляемыми кормушками уже во втором опыте, активное использование операции переноса свидетельствовали о более высокой интенсивности ассоциативного процесса (табл. 1).

Особенности становления целенаправленного поведения проявились в том, что: (1) чем выше был уровень организации мозга, тем продолжительнее был этап хаотического поведения (большая доля таких проб в общем объеме), тем меньшую роль играли внешние ориентиры для реализации цели и (2) тем быстрее ориентация в пространстве осуществлялась на основе векторного представления о пространстве. При этом, если у насекомоядных и грызунов переход от одного этапа обучения к другому был четко выражен, то трансформация стохастического поведения в целенаправленное у хищников и обезьян приобретала скачкообразный характер, за счет чего феномен целенаправленности проявлялся по логистическому типу.

Рис. 14. Когнитивные затраты (К_З), потребовавшиеся наземным млекопитающим на распознавание условий задачи и формирование навыка. Значения К_З для каждой группы концептуального типа показаны в виде доли относительно общей суммы К_З (принятой за 100%).

С интенсификацией ассоциативного процесса в ряду наземных млекопитающих улучшались и интегративные показатели. Выяснилось, что, чем шире были представлены ассоциативные системы в ЦНС млекопитающего, тем меньше нужно было животному совершить повторных попыток при одном и том же объеме подкрепления, чтобы распознать условие задачи. Хотя тестируемые группы мало различались по числу затраченных проб (заходов в лабиринт), переход на когнитивно-обусловленные формы ответа происходил существенно быстрее, чем выше на эволюционной лестнице находилось животное. Эта тенденция четко проявилась в показателе познавательных "затрат", потребовавшихся на формирование целенаправленного поведения (рис. 14). По мере усложнения организации переднего мозга все четче проявлялся феномен абстрагирования, когда роль подкрепления начинали выполнять не только физические ощущения от контакта с пищей, но и психические (сенсорная фиксация наличия пищи в кормушке). Увеличение числа таких проб в ряду наземных млекопитающих, особенно у обезьян, свидетельствовало о возрастающей роли психического фактора.

Исследование ПД первичноводных позвоночных (Cyprinidae: Carassius auratus и Cyprinus carpio) показало, что рыбы при использовании типичных для наземных млекопитающих методических условий: Т_ОП = 20с и межопытного интервала МОИ = 24 ч не способны решить предложенную задачу в условиях свободного выбора. Используя процедуру последовательного увеличения Т_ОП и МОИ удалось показать, что аналитико-синтетический процесс у рыб, направленный на решение задачи и формирование целенаправленного навыка смог осуществиться только при достижении 60-мин Т_ОП при 48-часовом МОИ. Характерно, что обучение (по числу проб), как и у млекопитающих, развивалось по логистическому типу. Начиная с 12-го опыта, скачкообразно возрастала “производительность работы” в опыте, рыбы стереотипно могли осуществлять навык с частотой 2.26 ± 0.15 пробы в мин без каких-либо признаков усталости и стрессируемости. Возможность осуществления рыбами ПД, сходной с млекопитающими, только при очень длительной экспозиции информации, свидетельствовали о низкой скорости информационного процессинга, обусловленной, вероятнее всего, низкими «энергетическими» возможностями ЦНС.

Несмотря на единую с млекопитающими динамику распознавания различных видов информации, характер организации программы поведения у рыб свидетельствовал о серьезных отличиях от такового у наземных млекопитающих. Выяснилось, что ведущую роль у рыб в построении навыка играла инстинктивная программа (ВхКВых). Выполненная на одной половине лабиринта, она зеркально воспроизводилась на другой для посещения второй кормушки в пределах одной пробы, хотя существовал прямой переход между кормушками (см. рис. 1, Л3, вариант с заштрихованными областями). Такие факты как: (1) независимость формируемой программы навыка от знания пространственной и семантической информации; (2) включение внешних ориентиров в качестве направляющих сигналов в структуру навыка; (3) ситуационно-обусловленный обход как завершающий этап обучения, а не начальный как у наземных млекопитающих - позволяет предположить, что когнитивный процесс и организация навыка для рыб являются двумя независимыми задачами. Тот факт, что на фоне стереотипного выполнения навыка самопроизвольно с вероятностью M ± m = 0.42 ± 0.06 стал оперативно воспроизводиться сходный с млекопитающими когнитивно обусловленный вариант решения задачи - Вх К₁ К₂ Вых позволяет говорить о том, что рыбы способны к обобщению. В целом, полученные факты свидетельствуют о том, что, проявляя оперативно высокие познавательные способности, рыбы не могли использовать их (как опыт) для последующей организации адекватного поведения. Обнаруженные особенности решения предложенной когнитивной задачи обуславливали высокие значения познавательных "затрат" у рыб (рис. 14).

Отсутствие четких представлений о причинах, побудивших древних представителей наземных позвоночных вернуться в водную среду, давало основание исследовать особенности ПД на примере двух видов вторичноводных позвоночных, типичных объектах экспериментальной психологии - болотных черепахах (Clemmys caspica) и дельфинах (Tursiops truncatus).

Результаты обучения черепах в условиях свободного выбора показали, что они, в отличие от рыб, не смогли сформировать целенаправленное поведение ни в сходной с рыбами лабиринтной ситуации при длительности опыта от 20 до 60 мин, ни в более простой задаче на чередование в среде К2 (см. раздел Методика). Столкнувшись с тем, что в ситуации чередования животные с первой попытки осуществляли прямой переход между кормушками, мы модифицировали условия задачи таким образом, чтобы подкреплялся любой обходной вариант кроме прямого, который был перекрыт. Черепахи, в отличие от грызунов, в измененных условиях не справились с такой задачей и смогли обучиться только по методике жесткого обусловливания. При повторном открытии перегородок после закрепления нового маршрута (234.5 ± 28.7 проб) животные сразу же возвратились к использованию кратчайшего маршрута, игнорируя факт неподкрепления. Полученные факты: (1) полное отсутствие исследовательской активности при попадании в незнакомую среду, независимо от степени ее топологической сложности; (2) быстрое и практически полное подавление двигательной активности после выполнения первых негативных проб; (3) неспособность затормозить инстинктивную программу - указывали на серьезные дефекты у черепах в сфере прогностических способностей.

Специфика работы с дельфинами также потребовала видоизменить структуру экспериментальной среды: при сохранности многоальтернативности лабиринтной среды, задача в когнитивном отношении была упрощена, поскольку имела только одно правильное решение. Предварительно дельфины были обучены элементарным навыкам - проходу через калитку, воздействию рострумом на различные предметы. Дельфинов тестировали в двух экспериментальных ситуациях: в лабиринтной среде (эксперимент 1) животные должны были сформировать 6-звенный пищедобывательный навык в циклической форме, в эксперименте 2 - 4-звенный навык с выходом в открытую морскую акваторию.

Проведенные исследования показали, что все животные в условиях свободного выбора, как и черепахи, отказывались решать пищедобывательную задачу, хотя и обладали всеми необходимыми предварительно сформированными элементарными оперантными навыками. Такие факты, как: (1) жесткая привязка двигательного опыта к конкретной обстановке (отсутствие феномена переноса), (2) неспособность перестраивать сформированный навык при неожиданном изменении условий эксперимента, (3) неспособность дельфинов самопроизвольно использовать эхолокацию для поиска цели; (4) использование ее только в ответ на внешний звуковой стимул, (4) развитие в условиях свободного выбора устойчивого невротического состояния; но в тоже время (5) возможность быстрого формирования многозвенного навыка (до 6 звеньев в течение 2 опытов) в условиях жесткого обусловливания - все это указывало на то, что дельфины испытывают серьезные трудности при необходимости прогнозировать действие (ситуация выбора) и тем более прогнозировать результат действия.

Таким образом, экспериментальный материал, полученный на примере изучения ПД у первичноводных и наземных млекопитающих, позволяет высказать представление о том, эволюция ПД шла по пути увеличения сложности операционных программ (селекции и компиляции). Фактор преодоления проблемной ситуации решался через разнообразное сенсомоторное взаимодействие с внешней средой. Обучение в стационарных условиях опыта показало сходную динамику у всех этих животных, однако эффективность ПД зависела от сложности сенсорных, ассоциативных и исполнительных нервных систем, и, что наиболее важно, от уровня согласованности между ними. Чем больше была степень кортикализации этих систем, тем выше оказывалась скорость обработки информации и меньше когнитивная "стоимость" для того, чтобы решить задачу и сформировать правильную поведенческую программу, и тем больше был вклад перцептивного обучения в общий процесс обучения. Отличительные черты ПД изученных вторичноводных, позволяет говорить о том, что, несмотря на существенные различия в уровне организации их мозга, процесс познавательной эволюции этих животных преимущественно шел по пути усложнения ассоциативных механизмов.

Заключение

Одна из основополагающих теоретических задач ВНД человека и животных - поиск закономерностей познавательной деятельности. В данной работе, используя системно-информационный подход, удалось сформулировать ряд принципиальных положений, которые позволяют расширить наше понимание феномена обучения, представляющего интерес не только в теоретическом аспекте, так и в практическом плане для использования этих знаний при разработке поведенческих моделей, позволяющих в рамках экспериментальной медицины осуществлять корректную оценку различных воздействий, а также выяснить психофизиологические основы различных патологических состояний.

Неудовлетворительность бихевиористического подхода к оценке ПД, изолированное тестированное различных проявлений ВНД требовала разработки системного подхода для изучения информационных аспектов деятельности мозга, обеспечивающих организацию целенаправленного поведения. На основе привлечения теории информации и ряда семиотических принципов были сформулированы основные положения системно-информационного метода: (1) условнорефлекторная ситуация должна быть представлена в виде знаковой системы, позволяющей отражать поведение животного в виде символьной последовательности действий, (2) знаки должны быть соотнесены с определенным видом информации, (3) решение проблемной ситуации должно проходить в условиях свободного выбора, (4) объем предъявляемой информации должен превышать уровень симультанного восприятия, (5) структура среды и задачи должны удовлетворять условиям многоальтернативности. Экспериментальное апробирование данного подхода выявило высокую эффективность такого подхода при изучении особенностей ПД у различных представителей позвоночных, а также у животных, подвергнутых различным функциональным и патологическим воздействиям. В научном отношении привлекательность такого подхода состояла в получении объективных свидетельств истории (динамики) ПД каждого животного и его индивидуальных особенностях при решении задачи. В практическом отношении эффективность такого подхода состояла в обеспечении как сохранности динамики обучения конкретного животного в реальном режиме экспериментального времени, так и возможности многократного возвращения к этому материалу без потери всех исходных поведенческих нюансов.

Системно-информационный подход позволил в пределах одного эксперимента получать не только традиционные количественные показатели обучения - число проб и время выполнения, но и качественные характеристики процесса решения проблемной ситуации - что и как делает. На основе системного изучения различных проявлений ВНД - когнитивных, поведенческих, психо-эмоциональных и физиологических (процессов возбуждения и торможения) удалось создать относительно полное представление о закономерностях и принципах ПД животных и оценить вклад последних в определение познавательного стиля и характера психо-эмоциональных проявлений.

Экспериментальные исследования в условиях свободного выбора позволили при соблюдении оптимальных значений факторов обучения, независимо от видовой принадлежности животного, выделить три познавательных типа, теоретическое обоснование которых дано И.А. Веселаго и М.З. Левиной (2002, 2005). В соответствии с характером аналитико-синтетической активности мы обозначили их как: сигнальный (I тип), процедурный (II тип) и концептуальный (III тип). Научная привлекательность используемой нами сложной в когнитивном отношении задачи состояла в том, что с ее помощью удавалось получить познавательную гетерогенность в пределах социума. Характерные особенности сигнального типа (слабые признаки основных нервных процессов) - неспособность решать задачу в условиях свободного выбора. Слабость возбуждения в сочетании с выраженными пассивно-оборонительными проявлениями обуславливали крайне низкую интенсивность ассоциативного процесса, вследствие чего формирование сложного навыка было возможно только в условиях жесткого обуславливания по типу S>R. Основная особенность процедурного типа (холерические черты) - способность самостоятельно обучаться в условиях свободного выбора, характер которой отразился в экспоненциальной кривой. Повышенная возбудимость, преобладание возбудительного процесса, его неустойчивость определяли, с одной стороны, высокую интенсивность ассоциативного процесса, а с другой, трудности осуществления интегративного процесса из-за низкого уровня внимания. В этих условиях навык в виде цепочки действий осуществлялся животными исключительно по механизму принятия решения в пределах оперативной памяти. Особенности ПД концептуального типа (сангвинические и флегматические признаки) - способность решать предложенную задачу по инсайтному типу. Относительная уравновешенность сильных возбудительно-тормозных процессов, способность длительно поддерживать мотивационное состояние создавали оптимальные условия для осуществления интегративного процесса. Высокие интеллектуальные возможности этого типа определялись способностью образовывать УР 2-го порядка благодаря установлению S_k - S_i связей, позволявших формировать план поведения, реализация которого происходила на основе извлечения структуры навыка из долговременной памяти.

Логическая сложность задачи в сочетании с методикой свободного выбора позволила выявить основу познавательной гетерогенности. Исходя из системных принципов организации системы знаний (Веселаго, Левина, 2000), высказано представление о том, что прогностическая функция - интеллект (Выготский, 1983; Холодная, 2002; Jerison, 1978; Bitterman, 2000; Macphail, 2002) как результат аналитико-синтетических процессов имеет три уровня своего проявления: прогнозирование результата на основе процесса ассоциирования, прогнозирование действия на основе анализа (дифференцирования) и прогнозирование результата действия на основе синтеза и обобщения. Согласно нашим данным каждому уровню интеллекта соответствовал определенный тип познавательной деятельности, определявший принцип организации поведения: 1) сигнальный тип, который обучался только по жесткому алгоритму, устанавливая однозначное соответствие между раздражителем внешней среды и ответной реакцией организма; 2) процедурный тип, способный организовать поведение на основе выбора одного из возможных ответов, а в случае сложной логики - последовательность из элементарных связей в виде цепного УР в оперативном режиме, используя фазические раздражители внешней среды в качестве организаторов целенаправленности, и 3) концептуальный тип - на основе компиляции из имеющихся цепочек действий мог создавать план поведения, т.е. устанавливать причинно-следственные отношения между сенсомоторными событиями.

На основе индивидуального подхода к анализу ПД животных как в пределах вида, так и между ними удалось выделить закономерности, лежащие в основе аналитико-синтетической активности. Выяснилось, что стратегия решения проблемной пищедобывательной ситуации в условиях свободного выбора была единой у всех животных, которая не зависела ни от уровня организации мозга и индивидуальных особенностей, ни от проведенных нами функциональных или патологических воздействий на организм. При соблюдении оптимальных методических условий стратегия обучения в соответствии с принципом наименьшего усилия, выдвинутого Скиннером (Skinner, 1938), заключалась в максимально возможном получении подкрепления в пределах одной пробы при минимуме действий, реализация которой, как выяснилось, проходила последовательно-параллельно в три этапа в соответствии с распознаванием трех видов информации.

Использование фактора симметрии при организации лабиринтных сред и большое числа осей симметрии в них сыграло решающую роль при установлении закономерностей распознавания различных видов информаций. Благодаря циклической структуре задачи и многоальтернативности ее решения удалось установить, что в качестве механизма познавательного процесса у всех животных, независимо от развития ассоциативных систем мозга и индивидуальных когнитивных возможностей, выступал процесс, который отражался в поведении в виде замкнутого маршрута «кольцо». Познавательные свойства этого кванта поведения (Судаков, 1997) определялись его организацией: оно маршрутно выполнялось всегда таким образом, чтобы в его перегибах оказывались либо альтернативные развилки, либо семантические элементы задачи, при этом дуги-маршруты, соединяющие эти два узла, становились симметричными и комплементарными относительно приближения-удаления до цели. Используя его в качестве аналитического механизма, уже с первых проб выполнялась операция по зеркальному ее отображению в отношении всех имеющихся в среде осей симметрии, в результате чего за счет процесса разбиения пространства выполнялся важный подготовительный этап для последующей аналитико-синтетической деятельности - образование исходного массива данных в виде элементарных пространственных областей (алфавит). Результаты исследования в совокупности с имеющимися в литературе представлениями о важной роли принципа кольца при организации физиолого-биохимических проявлений у различных животных (Шнейрл, 1959), так же как и скелетно-мышечного аппарата (Бернштейн, 1947) свидетельствовали об универсальности данного принципа, черты которого, согласно нашим представлениям, должны быть присущи всем уровням функционирования живого - от генетического до когнитивного.

С помощью системно-информационного подхода удалось установить единый принцип распознавания информации, реализуемый по безусловному типу. Каждому этапу обучения, связанному с распознаванием определенного вида информации соответствовал конкретный тип операции, определявший специфику аналитико-синтетической деятельности. Ведущая роль в распознавании пространственной информации принадлежала операции зеркального отображения, благодаря которой в процессе ассоциирования маршрутные кольца объединялись в единую замкнутую цепь - неориентированную сеть (в некотором смысле топографическую карту), в узлах которой располагалась информация о неподвижных объектах среды. Распознавание биологически значимой информации (семантической) определялось операцией обращения, сущность которой сводилась к проверке на инвариантность формируемых переходов между 2-мя семантическими узлами, составляющих основу звена условного рефлекса. В процессе дифференцирования устанавливалась значимость (вектор) перехода от одного семантического узла к другому, в результате чего сеть становилась ориентированной, а действия направленными. При распознавании прагматической информации ведущая роль принадлежала операции по перемещению значимых звеньев в пределах ассоциированных семантических последовательностей, благодаря которым в процессе интегрирования порождались различные варианты плана поведения. Таким образом, разворачивающиеся когнитивные процессы не только возникали на основе инстинкта (Павлов, 1951), но и осуществлялись под его контролем (Гулд, Марлер, 1987).

Сравнительный анализ выделенных нами типов ПД показал, что основные различия, отраженные в экспоненциальной и инсайтной кривых, были продиктованы условиями, определяющими возможность «перевода» результата когнитивной деятельности в структуру целенаправленного поведения. В соответствии с общепринятой классификацией типов обучения (Торп, 1963) разделение осуществляется на основе противопоставления условнорефлекторного и неусловнорефлекторного механизмов обучения: ассоциативные и когнитивные (инсайтные) типы. Имеющиеся в нашем распоряжении свидетельства указывают на необходимость серьезного пересмотра данной классификации. Обязательность ассоциативного этапа как основы знания и необходимое условие для последующей аналитико-синтетической деятельности, установленное нами у всех животных, независимо от типа ПД, уровня организации мозга и типа повреждающего воздействия, подтверждало идею о едином условнорефлекторном принципе, лежащем в основе любого типа обучения (Сеченов, Павлов, Асратян, Купалов, Воронин) и доказывало правомерность утверждения Л.Г.Воронина (1991), что основные различия типов обучения кроются не в их принципе, а в методике их получения.

Сопоставление методических приемов получения сложных форм двигательного поведения показало, что адаптивные возможности поведенческого ответа детерминированы способом предъявления информации о задаче. Поэтапное увеличение (методика жесткого обусловливания в виде наращивания звеньев цепи или их сведение в цепь), в соответствии с которым обучение осуществляется по принципу от «простого к сложному» (Воронин, Напалков, 1959; Чичварина, 1973), оказалось мало перспективным для изучения ПД животных, поскольку экспериментатор, прибегая к помощи различных подсказок, ограничивал активность животного. Выяснилось, что сформированный навык в этих условиях утрачивал свою пластичность, животное становилось функционально патологичным, склонным в измененных условиях к невротическим проявлениям из-за неспособности самостоятельно перестроить свой навык. Ограниченность методики жесткого обусловливания наиболее четко обнаружилась при использовании ее для оценки ПД животных, подвергнутых различным воздействиям: нейровирусной инфекции, хронической алкоголизации, разрушению лимбических структур мозга. Методика наращивания в большинстве случаев нивелировала либо глубину поражения, либо факт наличия дефекта ВНД.

В тоже время процедура одновременного предъявления всего объема информации в условиях свободного выбора, позволяющая обучаться по индуктивному принципу «от части к общему», оказалась адекватной и перспективной для изучения различных сторон ВНД. Удалось показать, что большинство исследованных позвоночных смогли самостоятельно выяснить сложную логику предложенной задачи и организовать поведение в виде замкнутой 4-х - 5-звенной последовательности действий без привлечения различных приемов последовательного приближения (Биттерман, 1973), процедур предобучения (Mackintosh, 2001). Способность животных самостоятельно перестраивать навык без повторного обучения в ответ на любые операции, связанные с уменьшением исходного объема информации (дифференцировки, изменение структуры задачи или лабиринтного пространства), свидетельствовали о сохранности адаптивных свойств сформированного поведения. Перспективность использования сложной задачи в сочетании с методикой свободного выбора стала очевидной после обнаружения высокой валидности такого подхода при выявлении дефектов ВНД, вызванных функциональными и патологическими воздействиями, а также при сравнительно-физиологическом исследовании ПД вторичноводных животных - болотных черепах и дельфинов.

Удалось показать, что возможность обучения в ситуации свободного выбора зависела от условий, обеспечивающих согласованность осуществления ассоциативного и интегративного процессов. Выяснилось, что осуществление ассоциативного процесса не зависело ни от функционального состояния животного, ни от каких либо внешних условий, он мог быть лишь усилен (активирующие эффекты малых доз психостимуляторов - пирацетама, опилонга, гепарина), или замедлен (ослабление голодного или усиление оборонительного состояний, последействие 10-минутной клинической смерти). В тоже время интегративный процесс, связанный с распознаванием условий задачи и формированием правила поведения, как показали наши исследования, оказался крайне чувствителен к внешним условиям и внутреннему состоянию животного. Системно-информационный подход позволил выделить целый ряд системообразующих факторов, которые обеспечивали необходимые и достаточные условия для осуществления аналитико-синтетической деятельности, приводящей к организации целенаправленного поведения. Выяснилось, что успешность обучения зависела от величины неопределенности выбора варианта решения (Н_в) и наблюдалась только в том случае, если соотношение исходного объема значимой информации (семантики) к количеству равновозможных маршрутных реализаций (синтаксическому шуму), в полном соответствии с правилом, сформулированном в рамках теории связи (Черри, 1964), находилось в узкой области значений, равных 0.32 ± 0.02. Собственные результаты, а также данные литературы о том, что такое соотношение наиболее продуктивно при выработке внутреннего торможения (Павлов, 1952), в задачах с вероятностным подкреплением (Меницкий, 1986), свидетельствовали об универсальности данного соотношения для успешного осуществления обучения.

Исследование влияния внутреннего состояния животного на познавательный процесс показало, что результат информационного процессинга в полном соответствии с законом Йеркса и Додсона (1908) об оптимуме мотивации завершался образованием устойчивого целенаправленного поведения у всех изученных групп позвоночных только при уровне потребности, оптимум которого достигался при пищевой депривации в 22 - 24ч. Любое отклонение приводило к нарушению согласованности аналитико-синтетических процессов. На основе полученных данных высказано представление, что потребность есть только необходимое, но не достаточное условие, как полагают многие исследователи (Анохин, 1962; Симонов, 2000). Имеющиеся в нашем распоряжении свидетельства о возможности изолированного подавления исследовательской компоненты при сохранности ориентировочной активности (при действии магнитного фактора, психофармакологических препаратов) позволяют рассматривать исследовательскую активность в качестве механизма создания мотивационного состояния и его поддержания на более высоком по сравнению с оптимумом потребности уровне бодрствования (Котляр, Тимофеева, 1988; 1990; Котляр, 1992), обеспечивая, тем самым, достаточные нейрофизиологические условия для осуществления интегративного процесса (Тимофеева, 2002). Удалось установить, что немаловажную роль в этом играл межопытный интервал (МОИ), роль которого сводилась к обеспечению оптимального уровня мотивационного состояния и его поддержания на всем протяжении осуществления познавательного процесса.

Используя фармакологический (пирацетам, опилонг и гепарин) и структурный (разрушение дорсального НРС и амигдалы) подходы, удалось показать четкую обусловленность эффекта воздействия и его направленности от типологических особенностей ПД и лежащих в их основе характеристик основных нервных процессов. Это дает ответ на один из трудных и нерешенных до сих пор вопросов - имеют ли индивидуальные различия свое отражение в структурно-функциональной и биохимической внутривидовой гетерогенности мозга. В настоящее время в нейробиологии накоплено достаточное количество фактов, свидетельствующих о том, что индивидуальные различия ВНД во многом обусловлены как морфо-функциональной, так и биохимической гетерогенностью мозга (Доведова, Герштейн, 2003; Симонов, 2004; Левшина, Гуляева, 1991; Чилингарян, 2005; Александров, 2007). При сопоставлении индивидуальных проявлений было установлено, что центральные структуры лимбической системы мозга - гиппокамп и амигдала имели непосредственное отношение к определению индивидуального рисунка ВНД животных за счет участия их в организации нервных процессов, определявших специфику возбудительно-тормозных отношений. При этом характер выявленных сдвигов на всех уровнях нейрохимического изучения показал, что особенности структурной топографии нейрохимических изменений у животных с различной типологией ПД отражали специфику и степень вовлеченности структур в системный активационный процесс, направленный на обеспечение ПД. Исходя из системного положения, что гетерогенность как неотъемлемое свойство, определяющее устойчивость системы (Шмальгаузен, 1968; Шаров, Карпов, 1900), присуща всем уровням организации живого, следует необходимость дифференцированного подхода к оценке фактического материала, что в научном отношении способствовало бы снижению появления необоснованных заключений, а в практическом аспекте - обеспечило бы корректное использование научных знаний в лечебных целях.

Системный анализ полученных данных подтвердил методологическую важность выбора критерия для заключения о сходстве и различиях в интеллектуальных способностях в ряду позвоночных, на что указывают результаты сравнительного исследования позвоночных (от рыб до обезьян), различавшихся уровнем организации мозга. Выяснилось, что если при использовании традиционных показателей (пробы и временя обучения) интеллектуальные возможности не зависели от уровня цефализации мозга (Зорина, 1993; Macphail, 1985, 1996, 2000), то в случае системно-информационного подхода была установлена четкая зависимость интенсификации информационного процессинга при повышении уровня организации мозга. Удалось показать, что чем выше был уровень цефализации, тем выше была скорость ассоциативного процесса, более быстрое улавливание признака симметрии, чаще животные прибегали к операции переноса информации при моделировании «карты» пространства, меньше совершали ошибочных попыток при распознавании задачи и, согласно показателю когнитивных "затрат", тем быстрее совершался переход на когнитивно - обусловленные формы ответа. При этом, по мере усложнения организации мозга все четче проявлялся феномен абстрагирования, когда роль подкрепления начинали выполнять не только физические ощущения от контакта с пищей, но и психические (сенсорная фиксация наличия пищи в кормушке).

Обнаруженная в наших исследованиях неспособность таких вторичноводных, как: черепахи и дельфины, в отличие от рыб, обучаться в условиях свободного выбора, позволила прийти к заключению, что интегративные возможности как системное свойство определяются не степенью развитости систем мозга, а уровнем их согласованного функционирования. Причина перехода к водному образу жизни на каждом этапе эволюции могла быть обусловлена нарушением этого системного условия из-за возникающих преобразований в структурах мозга, которые не позволили решить проблему выживаемости в наземных условиях при наличии многочисленных морфо-анатомических дефектов в различных системах организма. На основании сравнительного изучения ПД высказано представление о том, что интеллект как свойство ВНД можно рассматривать в качестве эволюционного фактора, определяющего условия среды обитания, в которых данные виды смогут преодолеть отрицательное давление отбора и успешно ее освоить.

В целом, на основании использования системно-информационного подхода к оценке ПД позвоночных высказано представление о том, что изученные группы, за исключением вторичноводных, были близки относительно уровня ПД, поскольку в каждой группе имелись особи, способные в сходных условиях решать предложенную задачу сходным образом, несмотря на серьезные различия в организации мозга. В тоже время они были далеки относительно технологического обеспечения этого процесса (Уголев, 1983), которое прогрессировало в ряду позвоночных, но эти изменения не выходили за рамки количественных различий, обусловленных морфо-функциональным усложнением мозга.

Выводы:

1. На основе положений семиотики разработан системно-информационный подход, который в сочетании со сложной поведенческой моделью позволяет изучать принципы познавательной деятельности (ПД) животных, закономерности аналитико-синтетических процессах и когнитивные операции, обеспечивающие их протекание.

2. Показано, что методика обучения определяет степень адаптивности поведения: в условиях свободного выбора сформированный навык сохраняет свою пластичность, а в случае методики жесткого обусловливания поведение теряет свои приспособительные свойства.

3. Успешность осуществления ПД в условиях свободного выбора определяется факторами, обеспечивающими сопряженность протекания ассоциативного и интегративного процессов.

4. Установлено, что топология экспериментального пространства, частота и продолжительность экспозиции информации, уровень мотивационного возбуждение являются системообразующими факторами, выступающими в качестве детерминант ПД

5. В условиях свободного выбора стратегия обучения, тактика организации целенаправленного поведения и типология ПД у изученных групп позвоночных, за исключением вторичноводных, сходны и не зависят от уровня организации мозга.

6. В пределах социума у всех наземных позвоночных можно выделить три типа ПД, различающихся прогностическими возможностями: способностью прогнозировать результат, прогнозировать действие и прогнозировать результат действия; каждому уровню соответствовал определенный тип познавательной деятельности, определявший принцип организации поведения: 1) сигнальный тип, способный обучаться только по жесткому алгоритму; 2) процедурный тип, способный организовать поведение на основе выбора и 3) концептуальный тип, из имеющихся цепочек действий мог создавать план поведения.

7. Прогрессивные изменения связаны с интенсификацией информационного процессинга: чем больше степень кортикализации сенсорных, ассоциативных и исполнительных систем ЦНС, тем выше скорость обработки информации и меньше требуется когнитивных затрат на формирование адекватного поведенческого ответа, и тем больше вклад перцептивного научения в общий познавательный процесс.

8. Установлено, что типология познавательной деятельности животного отражается в структурной топографии нейрональной активности на всех уровнях нейрохимического ответа: медиаторном, белковом и ферментативном обменах.

9. Выявлено, что гиппокамп и амигдала имеют непосредственное отношение к определению индивидуального рисунка ВНД за счет участия их в организации нервных процессов, определявших специфику возбудительно-тормозных отношений; гиппокампэктомия приводит к достоверному усилению инертных свойств ЦНС, за счет чего резко сужается поле внимания и затрудняется процесс извлечения информации из долговременной памяти; амигдалэктомия провоцирует гипервозбудимость ЦНС и неустойчивость возбудительно-тормозных процессов, что негативно отражается на концентрации внимания.

10. Высказано представление о том, что прогностическую функцию как свойство ВНД можно рассматривать в качестве эволюционного фактора, поскольку ее задача заключается в определении условий среды обитания, в которых данные виды смогут преодолеть отрицательное давление отбора и успешно ее освоить.

Список основных публикаций по теме диссертации:

Статьи в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ:

1. Физиологический анализ навыка, выработанного у белых крыс в лабиринте. // ДАН СССР. 1974. т. 217. № 5. с. 1225-1228. (соавт. - Воронин Л.Г., Сагимбаева Ш.К.).

2. Характеристика цепного двигательного условного рефлекса у крыс. // ДАН СССР. 1976. т. 231. № 1, с. 240-243. (соавт. - Воронин Л.Г., Сагимбаева Ш.К.).

3. Роль дифференцировочного торможения при выработке цепного замкнутого условного рефлекса. // ДАН СССР. 1976. т. 230. № 6. с. 1488-1491. (соавт. - Воронин Л.Г.).

4. Выработка условного рефлекса на пространственно-временной раздражитель у крыс, подвергнутых хронической интоксикации алкоголем. // ДАН СССР. 1976. т. 228. № 5. с.1240-1243. (соавт. - Воронин Л.Г., Сагимбаева Ш.К.).

5. Роль эфферентной генерализации в формировании сложных двигательных рефлексов. // Журн. высш. нерв. деят. 1977. т. 27. в. 1. с. 34-42. (соавт. - Воронин Л.Г.).

6. Переработка проприоцептивной информации в процессе обучения у “алкогольных” крыс. // Журн. высш. нерв. деят. 1978. т. 28. в. 5. с. 948-955. (соавт. - Сагимбаева Ш.К.).

7. Характеристика внешнего торможения при комбинированных повреждениях структур гиппокампова круга. // ДАН СССР. 1978. т. 241. № 5. с. 1232-1235. (соавт. - Воронин Л.Г.).

8. Влияние разрушения мамиллярных тел на угасательное торможение у кроликов. // Журн. высш. нерв. деят. 1978. т. 28. в. 3. с. 605-612. (соавт. - Воронин Л.Г.).

9. Этапы переработки проприоцептивной информации при формировании сложного двигательного навыка у крыс. // Журн. высш. нерв. деят. 1978. т.28. в. 1. с. 98-105. (соавт. - Сагимбаева Ш.К., Воронин Л.Г.).

10. Электронно-микроскопическая характеристика нейронов мамиллярных тел у крыс в зависимости от длительности алкогольной интоксикации. // ДАН СССР. 1979. т. 249. № 4. с. 978-982. (соавт. - Воронин Л.Г., Кешелава С.Д.).

11. Характер переработки проприоцептивной информации в процессе обучения инокулированных в мозг мышей. // ДАН СССР. 1980. т. 251. № 2. с. 500-504. (соавт. - Воронина Л.Г., Семенов Б.Ф., Ожерелков С.В.).

12. Функционально-структурные основы деятельности мозга при хронической алкогольной интоксикации. // Успехи физиол. наук. 1981. т.12. № 3. с. 22-44. (соавт. - Воронина Л.Г., Попова Э.Н., Полянский В.Б., Сагимбаева Ш.К., Кешелава С.Д., Кривицкая Г.Н.).

13. Пластичность условнорефлекторного поведения крыс в зависимости от способа предъявления информации. // ДАН СССР. 1981. т. 261. № 4. с. 1020-1024. (соавт. - Воронин Л.Г., Сагимбаева Ш.К.).

14. Влияние вакцинного штамма 17Д вируса желтой лихорадки на характер переработки проприоцептивной информации в процессе обучения мышей линии ВА1В/с. // Вопросы вирусологии. 1982. № 6. с. 107-110. (соавт. - Воронин Л.Г., Семенов Б.Ф., Сагимбаева Ш.К., Ожерелков С.В., Равкина Л.И.).

15. Процесс переработки информации при обучении в зависимости от уровня мотивации. // Журн. высш. нерв. деят. 1983. т.23. в. 2. с. 221-229. (соавт. - Воронин Л.Г., Картаев С.Д.)

16. Изучение сложного условнорефлекторного поведения муравьев в многоальтернативной среде. // Биол.науки. 1985. № 7. Р. 103-107. (соавт. - Карась А.Я., Кубарев В.В.).

17. Особенности поведения макак резусов в многоальтернативной среде // Журн. высш. нерв.деят. 1988. Т. 38. В.2. С.248-256. (соавт. - Сагимбаева Ш.К., Фирсов Л.А.).

18. Системно-функциональный анализ принципов организации поведения позвоночных. // Биол. науки. 1989. № 2. С.43 - 50. (соавт. - Веселаго И.А., Левина М.З.).

19. Вклад Л.Г. Воронина в разработку методологических вопросов сравнительной физиологии высшей нервной деятельности.// Журн. эвол. биохим. и физиол. 1989. №1. С. 133-142.

20. Эволюционный аспекты организации поведения дельфинов. // ДАН СССР. 1991. Т. 317. №4. С. 1013-1016. (соавт. - Петров О.П.).

21. Информационная роль инстинкта при организации целенаправленного поведения. // Успехи соврем. биологии. 1995. Т. 115. В. 4. С. 390-396. (соавт. - Савоненко А.В., Осипов А.И., Ещенко О.В., Карась А.Я.).

22. Морфохимические особенности нейронов сенсомоторной коры и хвостатого ядра крыс линии Вистар с различной степенью предпочтения этанола. // Физиол. журн. им. Сеченова. 1995. № 3. С. 92-98. (соавт. - Герштейн Л.М., Савоненко А.В.).

23. Психофизиологические маркеры предрасположенности к развитию алкогольной зависимости. // Журн. высш. нервн. деят., 1995. Т. 45. В. 2. С. 416-4240. (соавт. - Савоненко А.В., Адрианов О.С., Осипов А.И., Ещенко О.В.).

24. Слабые магнитные поля и познавательная деятельность. // Биофизика. 1996. т. 41. № 4. 887-893. (соавт. - Штемлер В.М., Савоненко А.В., Осипов А.И., Никольский С.В.).

25. The sensitivity of cognitive processes to the inhomogeneity of natural magnetic fields. // Erectro-and-magnetobiology, 1996. V.15. N 3.P. 163-174. (cooper. - Shtemler V., Yeshchenko O., Savonenko A., Osipov A. Nickolsky S.).

26. Особенности исследовательского поведения крыс Вистар в постоянном неоднородном магнитном поле. // Журн. высш.нервн.деят. 1997. т. 47. в. 4. с. 684-692. (соавт. - Ещенко О.В., Шпинькова В.Н.).

27. Сравнительная характеристика познавательной деятельности рыб (на примере двух представителей сем. Cyprinidae). // Вопросы ихтиологии. 1997. т. 37. №4. с. 524-531.

28. Morphochemical peculiarities of sensomotor and neostriatum neurons of rats with different alcohol preference. // Neuroscience and Behavioral Physiology. V. 27. No.1. 1997. p. 90-96. (cooper. - Gershtein L., Savonenko A.).

29. Позитивные и негативные эффекты небольших искажений естественного магнитного поля на познавательную деятельность. // Вестник МГУ. серия 3. Физика. Астрономия. №3. 1998. с. 75-79. (соавт. - Ещенко О.В., Шпинькова В.Н, Костенкова В.Н.).

30. Цитохимические показатели нейронов сенсомоторной коры крыс Вистар, различающихся по обучаемости пищедобывательному навыку. // Журн. высш. нервн. деят. 1998. т 48. в. 5. с. 846-854. (соавт. - Герштейн Л.М., Шпинькова В.Н.).

31. Морфохимические изменения в нейронах сенсомоторной коры, индуцированные слабыми возмущениями магнитного поля. // Нейрохимия. т. 15. в. 4. 1998. с. 421-429. (соавт. - Шпинькова В.Н., Герштейн Л.М.).

32. Нейрохимические и поведенческие показатели приобретенного влечения к алкоголю у крыс в условиях информационных нагрузок. // Журн. высш. нервн. деят. т. 49. в. 2. 1999. с. 331-337. (соавт. - Доведова Е.Л., Герштейн Л.М.).

33. Рефлекс осторожности как ограничитель скорости когнитивного процесса. // Успехи совр. биол. т. 119. №3. 1999. с. 303-310. (соавт. - Ещенко О.В., Шпинькова В.Н, Костенкова В.Н.).

34. Особенности обучения крыс в условиях свободного выбора. // Журн. высш. нервн. деят. т. 49. в. 3. 1999. с. 436-445. (соавт. - Хоничева Н.М.).

35. Цитохимические особенности мозга отвергающих алкоголь крыс Вистар, которые различаются по способности к обучению. // Бюлл. эксп. биол. и медицины. т. 127. №2. 1999. с. 180-182. (соавт. - Сергутина А.В., Савоненко А.В., Герштейн Л.М.).

36. Цитохимические особенности некоторых структур мозга крыс Вистар, различающихся по исходному отношению к алкоголю. // Нейрохимия. 1999. т. 16. №1. с. 66-69. (соавт. - Сергутина А.В., Савоненко А.В., Герштейн Л.М.).

37. The Opioid system and magnetic field perception. // J. Electro-and-Magnetobiology. 1999. 18. N 3. Р.277-290. (cooper. - Yeshchenko O., Pratusevich V.)

38. Выработка циклического навыка у крыс (как модель изучения обучения животных с удаленным миндалевидным комплексом). // Журн. высш. нервн. деят. 1999. т. 49. в. 4. с. 664-674. (соавт. - Хоничева Н.М.).

39. Индивидуальная вариабельность обучения крыс в лабиринте: роль мозговых структур (удаление миндалевидного комплекса). // Успехи соврем. биол. 1999. т. 119. №3. с. 296-302. (соавт. - Хоничева Н.М.).

40. Особенности обучения крыс в условиях свободного выбора. // Журн. высш. нервн. деят. 1999. т. 49. в. 3. с. 436-445. (соавт. - Хоничева Н.М.).

41. Влияние 10-минутной клинической смерти на сохранность памятного следа у крыс. // Бюлл. эксп. биол. и медицины. 2000. приложение 2. с. 14-17. (соавт. - Костенкова В.Н.).

42. Магнитное поле и алкогольное влечение. // Биофизика. 2000. № 5. т. 45. с. 941-946. (соавт. - Ещенко О.В., Шпинькова В.Н.).

43. Реакция нейронов сенсомоторной коры крыс Вистар на слабое возмущение магнитного поля (цитохимическое исследование). // Биофизика. 2000. т. 45. в. 1. с. 137-143. (соавт. - Шпинькова В.Н., Герштейн Л.М.).

44. Закономерности морфохимических перестроек в нейронах сенсомоторной коры в возрастающем по потреблению этанола ряду крыс Вистар. // Нейрохимия. 2000. т. 17. №1. с. 48-59. (соавт. - Шпинькова В.Н., Герштейн Л.М.).

45. Закономерности морфохимических перестроек в нейронах амигдалы и гиппокампа в зависимости от потребления этанола крысами Вистар. // Нейрохимия. 2000. т. 17. №2. с. 140-149. (соавт. - Шпинькова В.Н., Герштейн Л.М.).

46. Сохранность памятных следов у крыс, перенесших 10-минутную клиническую смерть. // Журн. высш. нервн. деятел. 2001. т. 51. № 3. с. 329-338. (соавт. - Костенкова В.Н.).

47. Психостимулирующие эффекты, вызванные введением высокомолекулярного гепарина. // Журн. высш. нервн. деят. 2001. т. 51. № 2. стр. 213-219. (соавт. - Кондашевская М.В.).

48. Alcohol addiction as the result of cognitive activity in altered natural magnetic field. // Electromag. & Medicine, 2002. v. 21. N 1. p. 1-28. (cooper. - Echenko O.).

49. Психо-эмоциональные проявления у гиппокампэктомированных крыс. // Росс. Физиолог. журн. 2003.Т. 89. № 7. С. 868-878. (соавт. - Костенкова В.Н).

50. Свертывающая и противосвертывающая системы крыс в условиях повышенной информативной нагрузки и воздействия слабого постоянного магнитного поля. // Вестник МГУ. сер. Биология. 2003. № 1. С. 6-11. (соавт. - Подорольская ЛВ., Серебрякова ТН., Андреенко ГВ., Ковалева (Костенкова) В.Н.)

51. Особенности активного контроля, используемого в фармакологических исследованиях. // Росс. физиол. ж. им.Сеченова. 2003. Т. 89. № 9. С. 1095-1107. (соавт. - Кондашевская М.В.).

52. Активный контроль и его стрессирующие эффекты. // Бюлл. экспер. биол. и медицины. 2004. Т. 138. № 8. Р.235-237. (соавт. - Кондашевская М.В.).

53. Сравнительная характеристика психо-эмоциональных проявлений у беспородных и Вистар крыс. // Журн. высш. нервн. деят. 2004. Т. 54. № 5. С. 620-631. (соавт. - Костенкова В.Н.).

54. Роль топологии пространства в организации поведения. // Российск. физиол. ж. им. ИМ. Сеченова. 2004. Т. 90. №8. Р. 27-35.

55. Индивидуальная чувствительность крыс Вистар к действию пирацетама. // Росс.физиол.журн. им. И.М.Сеченова. 2007. Т. 93. №11. С. 1308-1318. (соавт. - Кондашевская МВ., Еремина Л.В.).

56. Морфофункциональные и психофизиологические эффекты активного контроля. Проблема контролей в фармакологии и физиологии. // Известия РАН. 2008. № 1. С. 68-76. (соавт. - Кондашевская М.В.).

Работы, опубликованные в различных научных изданиях:

57. Значение различных способов обучения при выявлении особенностей ВНД в норме и патологии. // 24-е Всесоюзн. совещ. по проблемам высш. нервн. деят. М. 1974. с. 197-198. (соавт. - Сагимбаева Ш.К.).

58. Участие гиппокампа в пространственно-временной ориентации. // 3-я конф. по проблемам памяти и следовым процессам. Пущино. 1974. 40-41. (соавт. - Сагимбаева Ш.К., Пигарева М.Л.).

59. Воронина Л.Г., Никольская К.А. О структурной организации памяти. // Гагрские беседы. Изд-во Мецниереба. Тбилиси.1979. т. 7, с. 345-357.

60. О структуре двигательных условных рефлексов. // Формирование и торможение условных рефлексов. М. Изд-во Наука. 1980. с. 250-256. (соавт. - Воронин Л.Г., Сагимбаева Ш.К.).

61. Особенности проявления высшей нервной деятельности мышей, перенесших бессимптомную инфекцию, вызванную вирусом клещевого энцефалита. // 11-я науч.конф. по пробл. биологии. 1981. Кутаиси. с. 17-19. (соавт. - Воронин Л.Г., Семенов Б.Ф., Ожерелков С.В.).

62. Мозг и алкоголь /под ред. Воронин Л.Г./ М. Изд-во Наука. 1984, 224с.

63. Закономерности интегративной деятельности мозга позвоночных // Механизмы адаптивного поведения. 1986. Л. Изд-во Наука. С.120-130. (соавт. - Сагимбаева Ш.К.).

64. Структура внешней среды как системообразующий фактор условнорефлекторного процесса. // Сравнительная физиология высш. нервн. деят. человека и животных. 1990. М. Изд-во Наука. С. 69-90. (соавт. - Дидык Л.А., Серебрякова Е.Р.).

65. Сравнительная характеристика условнорефлекторного поведения ушастых ежей (E. auritus) в сложной многоальтернативной среде. // 10-е Всесоюзн. Совещание по эволюц. физиологии. Л. Изд-во Наука, 1990. С. 205-206. (соавт. - Шереметьев А.Л.).

66. Системно-информационный подход к изучению организации поведения животных. // Медицинская информатика и проблемы математического моделирования. Киев, 1991. Из-во: Ин-т кибернетики АН УССР, под ред. Н.М. Амосова. С. 26-33. (соавт. - Дидык Л.А.).

67. Different levels of adaptation in response to brain damage: possible unpleasant effects of neurotransplantation. // Intern. Symposium on experimental and clinic neurobiology. Stara Lesna, 1991. P. 67-69. (cooper. - Khonicheva N., Luschekina F.).

68. Сравнительная характеристика условнорефлекторного поведения рыб. // Поведение рыб. М. Изд-во Наука. 1992. С. 72-80.

69. Неопределенность выбора решения как мера психической нагрузки. // Проблемы кибернетики. Ростов на Дону. Изд-во РГУ. 1992. С. 195-196. (соовт. - Савоненко А.В.).

70. Role of echolocation in organization of goal-directed behavior in dolphins. // Marine Mammal Sensory Systems (ed. By J.A. Thomas, Ronald A. Kastelein, Al. Ya. Supin). N-Y and London, Plenum Press. 1992. P. 377-392. (cooper. - Petrov O.).