Крысы сигнального типа обнаруживали серьезные трудности при формировании целостного представления о пространстве. Хотя количество выделенных синтаксических единиц было достаточно для построения модели пространства, низкая интенсивность ассоциирования, была обусловлена как слабой мотивационной активностью, так и повышенной чувствительностью к ситуации выбора. У большинства особей процесс распознавания новой семантической информации, как правило, сопровождался явлением отрицательной интерференции - после выполнения новой семантической связи, животное резко впадало в состояние глубокой двигательной заторможенности, подчас до конца опыта. Такие особенности крыс I типа как: низкая интенсивность ассоциативного процесса за счет пониженной двигательной активности, обусловленной высоким уровнем страха; когнитивные возможности, ограниченные уровнем прогнозирования результата: (если есть сигнал/среда, то будет пища), реализуемые в поведении в виде элементарного УР - побежки к кормушке; способность обучаться сложным формам поведения в условиях жесткого обусловливания позволили нам определить эту группу крыс как животных с сигнальным типом ПД.

Характерные черты поведения крыс процедурного типа (II тип; 11.5 ± 2.7 %) - высокая двигательная и исследовательская активности в незнакомой среде; чрезвычайно низкий уровень пассивно-оборонительных проявлений, высокая социальная активность особей. В условнорефлекторной ситуации они смогли решить предложенную задачу в условиях свободного выбора, кривая обучения развивалась по экспоненциальному закону, познавательная активность носила выраженный (для наблюдателя) характер, поскольку приращение поведенческой эффективности происходило по мере накопления опыта (рис. 6 В). Обучение осуществлялось на фоне высокой вероятности успеха, так как животные с первых проб брали подкрепление в обеих кормушка, несмотря на незнание структуры задачи. Ошибка, как правило, приводила к двигательной активации, которая сопровождалась различными активными психо-эмоциональными проявлениями, провоцируя маршрутную вариабельность. Отличительная особенность ПД этих крыс заключалась в том, что первая правильная и минимизированная ассоциация, соответствующая решению задачи (Вх К₁ К₂ Вых) у этих животных появлялась уже во втором опыте после М ± m = 12.4 ± 0.03 посещений лабиринта. Несмотря на экспоненциальное нарастание мотивационной активности (М_А) и двигательной эффективности (Э_Д), приращение организованности навыка (О_Н) было затянуто за счет медленного угашения ошибочных действий (рис. 6).

Этап стабилизации характеризовался высокой неустойчивостью осуществления минимизированного решения, последовательное воспроизведение которого не превышало 2-3-х выполнений и наличием различного рода стрессовых и невротических проявлений. Отсутствие процесса оптимизации, высокая вариабельность значений всех УР показателей (К_VAR=0.38), низкий уровень организованности навыка (Р_MIN=0.47) и большая доля активных психо-эмоциональных проявлений свидетельствовали о неустойчивости поведения.

Исследования показали, что низкая организованность навыка у процедурного типа была обусловлена присутствием в поведении достаточно примитивных в когнитивном отношении тактик, таких как ситуационно-обусловленный обход (ориентация по внешним маркерам при осуществлении пищевого поведения), так и более простых вариантов, целенаправленного обхода - повторов, заглядываний и половинчатых решений, доля которых составляла 62 %. Поэтому, несмотря на высокий уровень мотивационной и двигательной активности, навык у этих животных характеризовался высокой хаотичностью как семантической (из-за многочисленных ошибок), так и синтаксической (из-за разнообразия маршрутов). Это обуславливало высокие значения когнитивных затрат на формирование программы поведения, при том, что на процесс восприятия условий задачи протекал наиболее легко у этих крыс (табл. 3).

Рис. 6. Интегральные показатели обучения у крыс Вистар, различающихся типом познавательной деятельности.

По вертикали: М_А - мотивационная активность, Э_Д - условно-рефлекторная двигательная эффективность, О_П - организованность навыка. Расчет показателей в разделе Методика.

При оценке основных нервных процессов выяснилось, что крысы с процедурным типом ПД характеризовались наибольшей в популяции выраженностью возбудительного процесса как по времени, так и по его уровню. Значения тормозного процесса, напротив, были наименьшими в популяции, проявляясь в поведении в низком уровне страха в незнакомой среде. Такие признаки как: высокая интенсивность ассоциативного процесса, нарастающая раздражительность, вызванная когнитивной деятельностью, гиперчувствительность к различным внешним стимулам, в том числе и к магнитному фактору, в ответ на действие психостимулирующих фармакологических препаратов указывали на склонность ЦНС этих животных к повышенной возбудимости. Результаты исследования свидетельствовали о том, что особенности основных нервных процессов, их явная неуравновешенность в сторону преобладания возбуждения, соответствуя по классификации Павлова, холерическому типу, обусловливали не только специфику поведения, но и характер ПД и особенности функционирования памяти у крыс II типа. Значимое преобладание возбудительного процесса определяло неустойчивость УР возбуждения как на этапе обучения, так и при воспроизведении памятного следа (рис. 8).

Благодаря системно-информационному подходу удалось установить, что неустойчивость функционирования памяти у крыс процедурного типа была обусловлена тем, что в каждом опыте истории формирования навыка в сжатом виде многократно повторялась (рис. 7). Опыт всегда начинался с извлечения инстинктивной программы (ВхКВых), вслед за этим на фоне нарастающего возбуждения, воспроизводились звенья структуры задачи, которые тут же объединялись в структуру решения. После этого решение распадалось на фрагменты, появлялись ошибки, а затем последовательность операций вновь повторялась.

Рис. 8. Примеры динамики воспроизведения навыка на этапе стабилизации.

По горизонтали - пробы, по вертикали - тактика выполнения решения: 1 - половинчатое решение, совпадающее по своей структуре с инстинктивной программой; 2 - ненаправленный обход; 3 - целенаправленный обход двух подкрепляющих кормушек; 4 - повтор (многократные повторные заглядывания в пустые кормушки); 5- однократное заглядывание в кормушку; 6 - минимизированный обход; сплошная линия - тип II, с черными маркерами - тип III_А, пунктир - тип III_И. На рис. А - начальный этап обучения: у типа II - опыт 2, у типа III_А - опыт 4, у типа III_И - опыт 6. На рис. В - этап стабилизации навыка (14-й опыт).

Когнитивные трудности крысы II типа испытывали не только при обучении, но и при переделке сформированного навыка. Благодаря этой пробе удалось установить, что ПД животных не выходила за рамки процедурного понимания задачи. Несмотря на то, что в «истории» обучения животного сходная комбинация действий ранее осуществлялся с вероятностью М ± m = 0.13 ± 0.03, процесс изменения исходного значения на новое требовал «нового» обучения, проходил поэтапно по принципу последовательного перемещения «с конца» нового семантического элемента к начальному звену навыка.

Анализ когнитивной деятельности свидетельствовал о высоких ассоциативных возможностях крыс II типа, позволяющих животному быстро овладеть незнакомым пространством и свободно ориентироваться в нем (табл. 3). Несмотря на это, интегративный процесс протекал намного труднее, поскольку "истинное" распознавание структуры задачи, которое имело бы признаки поведенческой программы, происходило чрезвычайно медленно. Устойчивое неслучайное ее воспроизведение всегда было существенно отставлено от его первой реализации. Несоответствие между ассоциативными и интегративными процессами наиболее четко выявилось при психостимулирующих воздействиях на организм, поскольку под их влиянием усиливалось рассогласование между ассоциативными и интегративными процессами: облегчение ассоциативного процесса сочеталось с угнетением интегративного. Полученные в работе факты указывали на то, что когнитивный процесс у этих животных заключался в увеличении исходной информационной емкости единицы информации только до уровня отдельных звеньев (4-8-граммы), представляющие собой УР 1-го порядка. Реализация программы целенаправленного поведения у крыс этого типа протекала по механизму принятия решения в рамках оперативной памяти. Анализ поведения показал, что для процедурного типа организация цепного УР происходила с опорой на наличный стимул. Каждое условно-рефлекторное действие привязывалось к конкретному контекстному стимулу среды - пустой кормушке (44%), выходу или ложной кормушке (12%). Включение их в структуру решения позволяло организовать поведение на более простом в когнитивном отношении уровне, поскольку структура задача допускала решать ее не только на основе прогнозирования результата действия, т.е. установления причинно-следственной связи (УР 2-го порядка) - S₁ > S₂ , но и на основе прогнозирования действия: S >R.

Таким образом, такие особенности крыс II типа как: (1) высокие ассоциативные возможности за счет одновременного образования множества ассоциаций (сенситизация) благодаря высокой двигательной активности и низкой тревожности; (2) низкие прогностические способности за счет одинаковой значимости всех связей, независимо от их прагматической ценности; (3) экспоненциальное нарастание эффективности поведения за счет быстрого перебора всех связей, провоцирующих в случае ошибки психомоторную активацию (обучение по методу проб и ошибок); (4) реализация программы поведения на основе прогнозирования каждого последующего действия, входящего в структуру задачи, позволили нам определить эту группу крыс как животных с процедурным типом ПД.

В третью группу были отнесены крысы, для которых был характерен концептуальный (компилятивный) тип ПД (III тип, 29.8 ± 1.3 %). В условиях высокой неопределенности они проявляли пассивно-оборонительные черты, хотя степень их выраженности была меньше, чем у крыс I типа. Самостоятельный выход из клетки содержания в «жилую комнату» был отставлен на 7-10 мин от начала опыта и происходил только после ее посещения крысами II типа. В условнорефлекторной ситуации крысы III типа смогли решить предложенную задачу, кривая обучения, в отличие от процедурного типа, развивалась по логистическому закону (рис. 6 С). Медленное приращение эффективности поведения (по числу проб в опыте) в течение 5-9 опытов (этап плато) и последующий резкий выход на высоко организованное и стереотипное поведение (этап скачка) свидетельствовало о накопительном характере научения. Познавательная деятельность носила явно скрытый характер, поскольку никакие видимые (для наблюдателя) поведенческие признаки не указывали на возможность скачка, это всегда происходило неожиданно для экспериментатора. Ошибочные действия, в отличие от процедурного типа, провоцировали всегда тормозный эффект - последующее за ошибкой непродолжительное подавление или снижение двигательной активности М ± m = 0.42 ± 0.03 мин. Однако угашение ошибочных действий происходило очень быстро (рис. 6 С).

При сходстве основных специфических черт обучения, группа III типа оказалась неоднородной по выраженности рефлекса осторожности, психо-эмоциональному рисунку и длительности скрытого периода. В первую подгруппу (III_А - 35.7%) вошли активные животные, у которых продолжительность скрытого периода не превышала М ± m = 6.6 ± 0.1 опытов, пассивно-оборонительные черты, типичные на начальном этапе обучения, быстро сменялись активными проявлениями, индуцированные когнитивным процессом. Во вторую подгруппу (III_И - 64.3% ) вошли крысы с инертными фенотипическими проявлениями, у которых продолжительность скрытого периода была достоверно больше - М ± m = 8.8 ± 0.1 опытов за счет преобладания рефлекса осторожности в виде различных пассивных проявлений, на фоне которых осуществлялась ПД. Реализация найденного решения задачи в поведении сопровождалась более резким, чем в подгруппе III_А возрастанием его эффективности (dN_ПР/N_ОП - 9.72 и 7.15 соответственно) не только в отношении организованности (уровня оптимизации), но и локомоторной активности. Значения когнитивных затрат позволяли говорить о том, что процесс преобразования распознанной информации в программу поведения у инертных животных протекал легче (табл. 3).

Анализ когнитивной деятельности показал, что интенсивность ассоциативного процесса у крыс III типа находилось в прямой зависимости от того, как быстро у крыс снимались ограничения в отношении исследовательской активности (возбудительного процесса), обусловленные рефлексом осторожности. Поэтому накопление различных информационных единиц в виде двигательных последовательностей, их усложнение, а также распознавание элементов структуры задачи происходило последовательно (табл. 3) и не сопровождалось явлением сенситизации. Процессы распознавания различных видов информации протекали синхронно и подчинялись логистической закономерности, в то время как у II типа они осуществлялись последовательно. Своеобразие когнитивной деятельности у концептуального типа заключалось в том, что накопление новых единиц, увеличение их информационной емкости, так же как и переход на более высокий уровень обобщения происходили скачкообразно. Этому всегда предшествовал период многократного апробирования в пределах одной пробы раннее выделенных единиц, причем признак «навязчивого» повторения был присущ исключительно животным III типа и встречался на всех этапах ПД. Анализ символьной записи поведения животного позволил вскрыть содержательную сторону аналитико-синтетических процессов и сущность скрытого характера обучения. Выяснилось, что после относительно длительного периода накопления первичной информации о значимых узлах пространства (2х- и 3х-граммы, табл. 3) фрагментарные «знания» скачкообразно объединялись в единую замкнутую структуру типа семантической сети.

Результаты исследования показали, что ошибочная информация у концептуального типа играла важную, определяющую роль при выяснении значимости семантических связей, вследствие чего обучение осуществлялось, в отличие от процедурного типа, на фоне пороговых значений вероятности успеха (0.3). Анализ динамики становления структуры решения свидетельствовал о том, что изначально аналитико-синтетический процесс был ориентирован на формальные признаки структуры задачи (схему) - построение различных 4-звенных последовательностей, независимо от биологической значимости элементов, входящих в эту структуру. Равновероятное осуществление различных комбинаций, в том числе и все варианты с ложными кормушками, как в пределах одной пробы, так и опыта обеспечивало условия для осуществления в оперативном режиме процесса сравнения и последующего выбора адекватной комбинации.

Высокий уровень афферентной генерализации в этот период коррелировал с низкой вероятностью физического подкрепления, которая увеличивалась как только поведение приобретало признаки устойчивой целенаправленности. Важная роль сенсорного подкрепления на этапе восприятия информации свидетельствовала о том, что реализация аналитико-синтетического процесса осуществлялась на основе УР 1-го порядка, обеспечивая возможность образования каузального УР - УР 2-го порядка. Одна из отличительных особенностей ПД концептуального типа состояла в том, что результат когнитивной деятельности мог быть реализован в поведении в виде устойчивого целенаправленного навыка только после того, когда не только была распознана структура задачи (семантика), но и найден конкретный оптимальный вариант ее двигательной реализации (рис. 6С). Показатель непрерывного пробега на этапе завершения обучения, значения которого соответствовали длине решения (М ± m = 11.3 ± 0.25), отражал способность этих животных делать долгосрочный прогноз относительно результата будущих действий, по крайней мере на 3 - 4 звена вперед.

Таким образом, концептуальный тип, уступая процедурному типу в отношении когнитивных затрат, потребовавшихся на распознавание информации (табл. 3), оказывался более эффективным в количественном и качественном отношении относительно использования этой информации для организации целенаправленного поведения (навыка). Правомочность сделанного предположения была подтверждена данными, полученными в тесте по переделке информационного значения кормушек. Процесс переделки для крыс III типа состоял в перепроверке ранее сформированного правила поведения за счет извлечения из памяти различных семантических комбинаций, в том числе и с ложными кормушками. Быстрый переход к новому варианту навыка (один опыт) отражал, по существу, концептуальное понимание задачи: независимо от мест получения пищи, правило поведения заключалось в смене двух информационно различных сред: лабиринт (пищевая) - свободное поле (непищевая).

Проведенные исследования позволили установить прямую зависимость когнитивной деятельности и особенностей поведения III типа от характера основных нервных процессов. В целом, в отличие от процедурного типа, животные характеризовались большой силой возбудительно-тормозных процессов и их относительной уравновешенностью. При этом у активных крыс возбуждение преобладало над торможением, в то время как у особей с инертными проявлениями оно было смещено в противоположную сторону. Внутригрупповые особенности основных нервных процессов отражались на характере разворачивания исследовательской активности и угашения ошибочных действий. По этим показателям активные крысы III типа занимали промежуточное положение между возбудимыми (II тип) и инертными (III_И тип) животными, проявляя сходную с первыми высокую исследовательскую активность, а со вторыми - большую скорость угашения ошибок, что позволяло, в соответствии с павловской классификацией, определить их как «сангвиники». Крайне медленное и постепенное разворачивание исследовательской активности в сочетании со способностью очень быстро вытормаживать ошибочные действия позволили нам подгруппу крыс III_И типа определить как «флегматики».

При сходстве основных черт обучения крысы III типа наиболее значимо различались по показателю устойчивости воспроизведения навыка (рис. 8). Немаловажную роль в работе механизмов, обеспечивающих длительное поддержание уровня внимания (концентрацию УР возбуждения) на этапе стереотипного осуществления навыка, как оказалось, играл такой фактор как направленность неуравновешенности нервных процессов. У «сангвиников» устойчивость навыка в константных условиях оказывалась низкой - не более 5 реализаций минимизированных решений подряд, а у «флегматиков» при сходном с «сангвиниками» уровне УР возбуждения (N_ПР = 27.4 ± 0.18; М ± m) устойчивость последнего была высокой (до 8 -12 минимизированных решений подряд, а в ряде случаев до 20-24 раз) Особенности нервных процессов определяли характер функционирования памяти у крыс III типа, который принципиально отличался от такового у процедурного типа (рис. 8). Достоверно более высокие значения готовности, мобилизационной активности и устойчивости памятного следа, а, главное, факт воспроизведения минимизированного решения с первой пробы в опыте указывали на то, что реализация решения у всех крыс III типа осуществлялась по механизму извлечения целостной программы поведения из долговременной памяти. Факт независимости эффективности работы животных обеих групп от их внутреннего состояния, выявленный в пробе на сытость, подтверждал правомочность высказанного предположения.

Рис. 9. Особенности психо-эмоциональных проявлений у III типа, подвергнутого фармакологическому воздействию (А) и разрушению дорсального НРС (В).

А: по вертикали - значения (M ± Д) классов реакций, отнесенных к контролю, принятого за единицу, по горизонтали - этапы обучения; Пир - пирацетам в дозе 40 и 250 мг/кг, IIIА - сангвиники, III_И - флегматики; В: по горизонтали - классы эмоциональных проявлений, по вертикали - как на рис. А.

Обнаруженная в фармакологических исследованиях четко выраженная разнонаправленность поведенческих эффектов под действием психостимулирующих препаратов у выделенных нами двух подгрупп III типа давала основание говорить о том, что физиологическое разнообразие (особенности основных нервных процессов), могло быть обусловлено биохимическими различиями. Достаточно демонстративными в этом отношении оказались психо-эмоциональные проявления (рис. 9А). При увеличении дозы психо-эмоциональная выраженность большинства реакций оказывалась инвертированной по сравнению с малыми дозами препарата и сохраняла свою несхожесть относительно двух подгрупп. Сходная зависимость направленности психо-эмоциональных эффектов у «сангвиников» и «флегматиков», обнаруженная при разрушении гиппокампа (см. раздел 6) указывали на то, что физиологические различия у этих двух групп животных обусловлены не только биохимическими, но и морфофункциональными различиями (рис. 9 В).

В целом, выявленные в исследовании такие особенности ПД крыс III типа, как низкая интенсивность ассоциативной активности, высокие интегративные возможности, способность оценивать ассоциативные связи не только по их семантической значимости (прогнозировать действия за счет S ? R связей), но и по их прагматической ценности (прогнозировать результат будущего действия за счет S₁ ? S₂ связей), важная роль перцептивного научения давали основание определить эту группу крыс как животных с концептуальным типом ПД. Наличие таких признаков, как отсутствие прямой зависимости результата интегративного процесса от предшествующего опыта, как это характерно для процедурного типа, высокая вероятность его проявления в поведении при минимальном числе апробирования, позволяли утверждать, что инсайтный (Келер, 1932), или когнитивный (по Торпу, 1963) тип обучения, вероятнее всего, присущ всем позвоночным, обладающих сходными с крысами III типа чертами познавательной деятельности.

Таким образом, на основе использования системно-информационного подхода при изучении индивидуальных особенностей ПД удалось выделить совокупность психофизиологических признаков, определяющих специфику трех познавательных типов: сигнального, процедурного и концептуального. Сигнальный тип способен был обучаться только по жесткому типу, устанавливая однозначное соответствие между раздражителем внешней среды и ответной реакцией организма - S>R связь. Процедурный тип способен был в условиях свободного выбора организовать поведение на основе формирования цепочек из элементарных связей. Концептуальный тип на основе компиляции из образованных цепочек действий мог формировать схему на основе S_k - S_n связей.

VI. Биохимические корреляты типологии познавательной деятельности

Анализ состояния нейромедиаторных систем мозга выявил четкую структурно-обусловленную гетерогенность ответа этих систем на информационную нагрузку. Более сильная реакция со стороны сенсомоторной коры СМК по сравнению с хвостатым ядром ХЯ свидетельствовали о глубокой вовлеченности коры в реализацию результата ПД. При этом выяснилось, что направленность сдвигов активности медиаторов и ферментов их утилизации не зависела от особенностей ПД и носила исключительно количественный характер: чем выше был уровень ПД, тем большие сдвиги наблюдались в активности медиаторных систем.

Резкое увеличение содержания норадреналина НА (в 3 раза) в сенсомоторной коре при низкой чувствительности дофамина ДА и МАО Б к действию информационной нагрузки, свидетельствовали об активации катехоламинергической КА-системы. Сходная тенденция была выявлена и для холинергической АХ-системы: увеличение активности фермента синтеза ацетилхолина - ацетилхолинтрансфераза ХАТ при значимом падении активности ацетилхолинэстеразы АХЭ приводило к выраженному возрастанию содержания свободного АХ в коре. Активация холинергической системы в хвостатом ядре согласно обменному коэффициенту - ХАТ/АХЭ проявилась в повышении оборота этого медиатора. Степень сдвигов в этих двух нейромедиаторных системах коррелировала с уровнем двигательной активности. Реакция со стороны серотонинергической системы (5-ОТ) была обнаружена только в СМК и состояла в сходном увеличении содержания серотонина у животных, кардинально отличавшихся по уровню познавательной деятельности. В отличие от КА- и АХ- систем, наибольшие изменения в 5-ОТ-системе были характерны для животных с низким уровнем ПД. Наличие сходного ответа нейромедиаторных систем у крыс с разной степенью влечения к алкоголю позволяет говорить о том, что нейрохимические сдвиги отражают общий принцип реагирования на фактор вовлеченности ЦНС в когнитивную деятельность, демонстрируя многократно описанную реципрокность функциональных взаимоотношений 5-ОТ-системы с КА- и АХ- системами (Семенова, 1976; Громова, 1980; Кругликов, 1986; Pujol et al., 1973; Reaux-Le Goazigo, et al., 2005; de Mota et al., 2008).

Исследование активности ферментов белкового и углеводного обмена при обучении выявило устойчивые изменения их активности, направленность которых зависела от чувствительности ферментов к действию информационной нагрузки и индивидуальных особенностей ПД животных (рис. 10).

Рис. 10. Активность ферментов углеводного и белкового обмена в структурах мозга у крыс Вистар, различающихся по характеру познавательной деятельности.

А - контрольная группа, отклонения относительно средней активности во всех структурах мозга; В - группы животных с различным типом ПД: I - сигнальный тип, II -процедурный тип; III - концептуальный тип; по вертикали - отклонения активности ферментов в каждой структуре мозга по отношению к исходному уровню в отн. ед.

При наличии исходно высокой межструктурной вариабельности активности ферментов у интактных животных (рис. 9А) удалось установить, что наибольшая чувствительность у всех животных, независимо от их типологических особенностей ПД, была характерна для глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы Г-6ФДГ - ключевого фермента пентозофосфатного шунта, а наименьшая - для аминопептидазы АМП, отщепляющей N-концевые аминокислотные остатки от белков и пептидов и способной гидролизовать различные дипептиды. В отличие от первых двух ферментов реакция со стороны глутаматдегидрогеназы ГДГ, играющей важную роль в энергетическом обмене веществ, была связана исключительно с характером решения проблемной ситуации, направленность которой зависела от особенностей ПД (рис. 10 В). В отличие от сигнального типа (I), реакция ГДГ в виде снижения активности у процедурного типа (II) наблюдалось только в эфферентных нейронах СМК и гиппокампе. В тоже время для концептуального типа (III) резкое смещение активности ГДГ в область высоких значений во всех изученных нами структурах, свидетельствовало о широкой структурной заинтересованности в более высоком энергетическом обеспечении при обучении (рис. 10 В).

Однонаправленность реакции Г-6ФДГ в виде резкого снижения его активности в n. аccumbens в ответ на процедуру обучения у животных, различавшихся не только по уровню двигательной, но и эмоциональной и когнитивной активностям, позволяет рассматривать реакцию этой структуры как маркер, отражающий факт вовлечения ЦНС в познавательный процесс. Полученные факты подтверждают представление о прилежащем ядре как ключевой структуре в интеграции функций лимбических и стриарных отделов мозга при запуске как врожденных двигательных форм поведения, так и более общих процессов, таких как внимание (Громова, 1980; Данилова, 1992; Yechenko, 2004). Характер и степень различий (73.3%) в структурном распределении активности изученных ферментов, обнаруженных у двух обучившихся групп, позволяют говорить о том, что рисунок вовлеченных структур мозга отражает не столько уровень двигательной активности (Герштейн, 1971; Сергутина, 1989), поскольку по этому признаку они были сходны на этапе, предшествующем цитохимическому анализу, сколько специфику структурно-химической топографии энергетической вовлеченности ЦНС в обеспечение реализации познавательной активности.

Изучение состояния белкового обмена в нейронах СМК, дорсального НРС, ХЯ и амигдале (n. ABL) показало, что направленность изменений и уровень отклонений были тесно связаны с особенностями ПД животного. У процедурного типа (II тип) изменения в СМК были выражены крайне слабо и зависели от функциональной принадлежности нейронов: в афферентных нейронах снижение содержания белка наблюдалось только в ядрах клеток, а в эфферентных нейронах реакция оказывалась более системной, поскольку содержание белка увеличивалось как в ядрах, так и в цитоплазме клеток (рис. 11). Реакция со стороны лимбических структур на вовлеченность животных в познавательный процесс, в отличие от СМК, оказалась весьма специфичной. Под действием информационной нагрузки исходно существующие цитохимические различия в нейронах лимбических структур стирались и их функциональное состояние приобретало однотипный ответ. Резкое однонаправленное снижение всех морфо-химических показателей состояния белкового обмена указывает на то, что не только СМК, но гиппокамп и миндалина активно вовлечены в общий процесс, связанный с реализацией результата ПД (рис. 11), подтверждая правомочность представления о тесном взаимодействии «информационных» (кора - гиппокамп) и «мотивационных» (миндалина - гипоталамус) систем мозга при реализации поведения (Симонов, 2004; Swanson, 1988; Le Doux, 1989; Machado и J. Bachevalier, 2006).

Рис. 11. Особенности состояния белкового обмена в структурах мозга у крыс Вистар, вызванные процессом обучения.

СМК - сенсомоторная кора, НРС - дорсальный гиппокамп, ABL - базолатеральное ядро амигдалы, ХЯ - хвостатое ядро; по вертикали - значения площади (S), содержания (М) и концентрации (С) белка в ядре (я) и цитоплазме (ц) нейронов, а также ядерно-цитоплазменных коэффициентов относительно контроля, принятого за ноль.

Характер морфохимических сдвигов у крыс с подавленными признаками ПД (сигнальный, I тип) имел противоположную направленность в изученных нами структурах. При этом высокий уровень пассивных стрессовых реакций, повышенная склонность животных к формированию реакции предпочтения к этанолу, указывали на наличие устойчивого стрессового состояния, снижавшегося при потреблении раствора этанола. Негативная реакция на когнитивную нагрузку в афферентных нейронах СМК выразилась в резком возрастании содержания и концентрации белка в ядре и цитоплазме при сохранности их размеров, при этом реакция со стороны ядра на фоне выраженной дегидратации была достоверно выше. В эфферентных нейронах СМК (слой V) значимое повешение размеров и содержания белка было установлено лишь для цитоплазмы клеток (рис. 10). Важным, на наш взгляд, является тот факт, что ответ нейронов НРС и n. ABL на когнитивную нагрузку у этих животных, несмотря на негативный результат обучения, был сходен с таковым у крыс, успешно решивших задачу.

Изучение состояния белкового обмена в нейронах хвостатого ядра показало, что эта структура активно вовлечена в реализацию ПД (рис. 11). В ассоциативных нейронах это проявилась в резком снижении всех морфохимических показателей как в ядре, так и в цитоплазме. Сопоставление реакции ХЯ с таковой в лимбических структурах, несмотря на отличия в двигательной, когнитивной и психо-эмоциональной сферах, выявило существенное сходство. Однонаправленность изменений, обнаруживаемая не только в отношении состояния белкового обмена в нейронах ХЯ, НРС и n. BLA, но и в структурной топографии ферментативной активности (отличие только по 3 из 15 показателей, рис. 10 В) и нейромедиаторных реакциях свидетельствуют о том, что эти изменения обусловлены единым психофизиологическим процессом. В рамках концепции о ведущей роли стриопаллидарной и лимбической систем мозга в механизмах внимания, (Суворов, 1980; Данилова, 1992 Grossberg, 1982; Grossberg, 1990; Machado, Bachevalier, 2006) факт повышенной напряженности, спровоцированной ПД, у двух типов крыс, позволяет в структурной топографии цитохимических изменений увидеть отражение этого состояния.

Таким образом, на основе использования системно-информационного подхода удалось установить, что познавательный процесс, независимо от его результативности, имеет свое отражение в определенных нейрохимических изменениях в структурах ЦНС. Характер выявленных сдвигов на всех уровнях нейрохимического изучения позволяет утверждать, что наблюдаемые особенности структурной топографии нейрохимических изменений у животных с различной типологией ПД отражают специфику и степень вовлеченности этих структур в системный познавательный процесс в зависимости от его типологии, результативности и выраженности.

6. Вклад лимбических структур мозга в проявление индивидуальных особенностей познавательной деятельности животного.

В процессе исследования удалось получить целый ряд фактов, свидетельствующих о важной роли гиппокампа в проявлении индивидуального рисунка ВНД. Выяснилось, что повреждение дорсального НРС, вопреки распространенному представлению о его важной роли в процессах обучения, памяти и эмоциональной оценке (Чепурнов, Чепурнова, 1900; Семенова, 1900; Симонов, 2004; Xavier et al., 1999; Eichenbaum, 2001; Jacobs, 2003; Alvares et al., 2004), не сказалось ни на способности решать проблемную ситуацию, несмотря на ее сложность, ни на память. Процент обучившихся животных, динамика обучения и особенности пространственной ориентации, а также когнитивные возможности животных (способность распознавать многозвенную логику задачи, формировать замкнутые цепные S-R и S-S связи, осуществлять переделки) и характер воспроизведения памятного следа оставались сохранными. Гистологический анализ показал, что дорсальный НРС был поврежден у всех крыс (n = 50), очаг которого начинался на уровне вентромедиального ядра гипоталамуса и заканчивался на уровне дорсальной части премамиллярных ядер. Кроме полей СА1 и СА3 у большинства животных (94 %) была затронута зубчатая извилина.

Наиболее значимые изменения произошли в рисунке возбудительно-тормозных отношений. У большинства животных на фоне сокращения исходных значений длительности возбудительного и тормозного процессов резко возросла амплитуда перехода (уровень и глубина) с одного процесса на другой, что существенно изменило динамику развития исследовательской и угасательной активностей (рис. 12). Результаты свидетельствовали о том, что изменился механизм, обусловливающий их проявление: если в норме угашение развивалось по механизму последовательной индукции, то его реализация у всех обучившихся гиппокампэктомированных НРС-крыс внешне имела черты одновременной индукции.

Изменения в сфере возбудительно-тормозных процессов отразились на паттерне психо-эмоциональных реакций и их условнорефлекторном проявлении (табл. 4). Выяснилось, что у всех животных, независимо от типологии ПД, гиппокампэктомия сопровождалась двумя четко выраженными феноменами: эмоциональной уплощенностью - выпадением из репертуара значительной части реакций - 45.8% и отсутствием эмоционального резонанса - зависимости частоты реакций раздражительного и/или тормозного типов от уровня когнитивного напряжения, обусловленного трудностями решения предложенной задачи. Полученные данные свидетельствуют о причастности НРС не только к проявлению эмоциональных реакций, но и их организации.

Рис. 12. Условнорефлекторные показатели обучения у гиппокампэктомированных крыс с различным типом познавательной деятельности.

По вертикали - частота реакций, по горизонтали - опыты; N_ПР - число посещений лабиринта (проб) в опыте, N_ОШ - частота ошибочных действий, N_ОШ-Контр. - частота ошибок соответствующей контрольной группы, So - активация шорохом (3-5 предъявлений); тип I - необучившиеся крысы с подавленными признаками познавательной деятельности (ПД), тип II - процедурный тип, IIIа - активные крысы с концептуальным типом ПД, IIIи - инертный концептуальный тип. Разрушение дорсальной части НРС у сигнального типа ПД (I тип) оказало позитивное влияние на возбудительный процесс, отразившись в поведении в резком снижении оборонительных реакций и в усилении двигательной активности (табл. 4). Однако эти изменения оказались недостаточными для осуществления обучения. У процедурного типа ПД (II тип) гиппокампэктомия привела к улучшению всех тормозных характеристик (табл. 4), в результате чего из поведения исчезли все холерические проявления. Несмотря на экспоненциальный характер становления поведенческой эффективности (N_пр) - специфический признак этого типа, динамика распознавания семантической информации, в целом, так же как и развитие исследовательской активности и угашение ошибок приобретали черты концептуального типа (рис. 12; IIIи).

Таблица 4. Показатели высшей нервной деятельности у гиппокампэктомированных крыс¹

¹ - И_ИА - скорость нарастания ошибок, V_УГ - скорость снижения числа ошибок с максимально достигнутого до устойчивого минимума, С_ИН - степень инертности = кол-во нерациональных реализаций УР, потребовавшихся для перехода к минимизированному выполнению; Р_ПЭ - доля психо-эмоциональных реакций в общем объеме, совершенных за 15 опытов; Д -длительность. И -интенсивность, С - сила, УРВ и УРТ - условнорефлекторное возбуждение и торможение. Данные приведены относительно контроля, принятого за единицу, значения З_К в контроле приняты за ноль; р = * - 0.05 и ** - 0.001 - достоверные значения по сравнению с контролем в соответствие с критерием t-Student.

Такие факты, как отсутствие активных психо-эмоциональных проявлений при совершении ошибки в условиях высокой их плотности в пределах опыта, способность обучаться в условиях исключительно низких, вдвое ниже контроля, - M ± m = 0.16 ± 0.01 значений вероятности успеха на фоне эмоциональной уплощенности свидетельствовали о снижении чувствительности к факту неподкрепления. Сделанное заключение согласуется с представлениями (Прибрам, 1972; Пигарева, 1974; Симонов, 2000), согласно которым в результате гиппокампэктомии могут изменяться критерии оценки происходящих событий.

Повреждение НРС у крыс с концептуальным типом ПД, в отличие от первых двух, сопровождалось эффектами, знак и направленность которых зависели от исходных возбудительно-тормозных соотношений. В случае умеренного преобладания возбуждения - III_А тип (сангвинические черты) операция повлияла, в основном, на возбудительный процесс, сократив продолжительность, но при этом, резко усилив его интенсивность - число выполнений в единицу времени. Эти изменения в сочетании с сокращением продолжительности тормозного процесса негативно сказались на характере проявления внутреннего торможения (Д_УРТ, И_УРТ и С_УРТ, табл. 4), свидетельствуя о резком снижении функции внимания. Наиболее выраженные последствия операции у животных этого типа выявлялись на этапе реализации сформированного навыка. Высокая неустойчивость УР поведения за счет резкого снижения длительности и интенсивности УР торможения сочеталась с усилившейся инертностью нервных процессов (табл. 4).

В случае преобладания тормозного процесса (III_И тип, флегматические черты), операция привела к значимому усилению возбудительного процесса, провоцируя смещение соотношения нервных процессов в сторону возбуждения. Это обусловило снижение пассивных проявлений, особенно на начальных этапах обучения, за счет чего процесс обучения, в отличие от контроля, сопровождался психо-эмоциональными реакциями преимущественно раздражительного характера. Проведенные исследования показали, что основные изменения у крыс этого типа при сохранности всех специфических признаков осуществления ПД были связаны с усилением инерционных свойств ЦНС. Навязчивое повторение одних и тех же ошибочных действий, прежде чем животные переходили к выполнению других вариантов, давали основание рассматривать эти факты как доказательство снижения функциональной лабильности очагов возбуждения, обеспечивающих реализацию УР процесса. Наиболее четко эти признаки выявлялись на этапе стабилизации навыка и в пробах с переделкой навыка. Обнаруженное усиление инерционных свойств ЦНС можно рассматривать как доказательство сужения объема внимания, с одной стороны, и снижение скорости извлечения зафиксированного события из долговременной памяти (Крюков, 2002), с другой стороны, что многими исследователями в случае оценки памяти по количеству затраченных проб/выполнений или опытов может восприниматься как ее серьезное ухудшение.

Большой интерес к амигдале в последнее время вызван данными о ее связях с различными гиппокампальными областями (Amaral et al., 1992; Hamann et al., 1999; Pitkдnen et al., 2000), на основании чего высказано представление о важной роли амигдало-гиппокампальных связей в обучении и памяти (Bonda et al., 1996; Zald et al., 1997; Cahill et al., 1998, Armony, Machado, 2002; Bachevalier, 2006). Однако проведенные нами исследования показали, что данное представление требует серьезного уточнения, поскольку в нашем случае амигдалэктомия, как и при удалении гиппокампа, не оказала серьезного влияния ни на процентное соотношение обучившихся/необучившихся особей, ни на способность обучаться и характер становления познавательного процесса при решении пищедобывательной задачи. Гистологический анализ показал, что основной очаг разрушения находился в области базолатеральных ядер амигдалы, частично (до 20-40%) захватывая передние части медиальных амигдалярных ядер и кортикальные части амигдалярного ядра.

Таблица 5. Индивидуальные особенности поведенческих, когнитивных и эмоциональных проявлений у амигдалэктомированных крыс Вистар¹

¹ - И_ИА - скорость нарастания ошибок, V_УГ - скорость снижения числа ошибок с максимально достигнутого до устойчивого минимума, Р_Э - доля психо-эмоциональных реакций в общем объеме, совершенных за 15 опытов; все данные приведены относительно контроля, принятого за единицу; р = * - 0.05 и ** - 0.001 - достоверные значения в соответствии с критерием t-Student.

Результаты исследования показали, что операция у всех крыс, как и в случае дорсального НРС, серьезно повлияла на характер проявления основных нервных процессов. Гипервозбудимость - специфический признак амигдалэктомированных животных, обусловил двигательную гиперактивность, наиболее ярко проявлявшуюся в ситуации новизны. При этом амигдалэктомия, в отличие от НРС, спровоцировала увеличение не только уровня возбуждения и глубины торможения, но и скорости выхода из тормозного состояния, обеспечивая, тем самым, «импульсивный» характер развития возбудительно-тормозных процессов. Неуравновешенность нервных процессов в первую очередь отразилась на характере психо-эмоциональных проявлений животных (табл. 5). В поведении животных, независимо от индивидуальных особенностей, доминировали реакции раздражительного типа преимущественно в виде различных смещенных и стрессовых проявлений. При этом, в отличие от повреждения НРС, операция не сопровождалась явлениями эмоциональной уплощенности и отсутствием эмоционального резонанса.

Спровоцированные амигдалэктомией сдвиги в возбудительно-тормозной сфере негативно сказались как на скорости осуществления, так и характере реализации ПД, направленность которых зависела от индивидуальных особенностей животного (табл. 5). Способность амигдалэктомированных крыс (АМ-крыс) сигнального типа уже в 4.47 ± 0.06 опытах (p < 0.01) сформировать ассоциацию, соответствующую структуре задачи при наличии сниженной тревожности свидетельствовала об облегчающем влиянии операции на процесс восприятия за счет интенсификации ассоциативных свойств. Минимальное количество проб (18.6 ± 0.56) оказалось достаточным, чтобы в 62.4 % случаев воспроизвести ее с первой пробы в следующем опыте (через 24 ч). Устойчиво генерализованный характер посещения всех семантических зон лабиринта в дальнейшем не смог завершится образованием навыка.

Наиболее серьезно амигдалэктомия оказала влияние на крыс с процедурным типом ПД. Усиление возбудительного процесса у исходно возбудимых животных, двигательная гиперактивность, возникавшая в ситуации новизны и в начале каждого опыта, а также при когнитивном напряжении, импульсивный характер развития обоих нервных процессов указывали на появление дефектов в работе механизмов, обеспечивающих устойчивость активационной системы ЦНС. Повышенная при этом скорость перехода с одного нервного процесса на другой придавали поведению генерализованный характер. Незавершенность действий, низкая вероятность подкрепления, многократные повторы одних и тех же действий отразились на значениях когнитивных затрат (табл. 5). Многократные, а подчас навязчивые выполнения одних и тех же последовательностей действий, часто ошибочных, способствовали запечатлению этих ассоциаций, которые в дальнейшем постоянно воспроизводились. Несмотря на крайне высокий уровень «шума» (Р_усп = 0.11 ± 0.02), АМ-крысы смогли распознать значимые элементы задачи и образовать корректную ассоциацию, соответствующую решению задачи. Такие факты, как: (1) наличие инстинктивной программы - ВхК₁₊Вых₁… в начале каждого выполнения пищедобывательной задачи (Р = 0.83 ± 0.02 вместо 0.14 ± 0.01 в контроле; р < 0.01), (2) когнитивная генерализация, (3) возможность воспроизведения адекватного решения - ВхК₁К₂Вых только на пике эмоционального напряжения указывали на серьезные трудности, связанные с концентрацией УР возбуждения, обусловленные ослаблением внутреннего торможения (табл. 5).

Эффекты амигдалэктомии у крыс с концептуальным типом ПД (III_А и III_и типы) оказались не столь драматичными как у процедурного типа, степень выраженности и направленность которых, как и у НРС-крыс этого типа, во многом зависела от исходного соотношения возбудительно-тормозных процессов. В случае незначительного превалирования возбуждения (подгруппа III_А), амигдалэктомия в поведенческой и эмоциональной сферах провоцировала сходные с процедурным типом изменения за счет резкого усиления возбудительного процесса, хотя уровень двигательной гиперактивности был намного слабее. Поскольку операция не затрагивала тормозные характеристики, угашение ошибочных и лишних действий развивалось в соответствие с контролем. Когнитивный процесс у АМ-крыс этого типа практически не был затронут (табл. 5). Существенное ослабление всех параметров УР торможения на фоне явного усиления возбудительного процесса негативно сказалось на характеристиках воспроизведения памятного следа. Процесс организации УР очага (концентрация возбуждения), необходимый для активизации памятного следа и подключения следящей системы (внимания) у крыс III_А типа осуществлялся с большим трудом после операции.

У животных флегматического типа (III_И) амигдалэктомия привела к более серьезным психофизиологическим последствиям (табл. 5). При сходстве большинства изменений в области проявления основных нервных процессов, эмоциональных реакций, когнитивного процесса и поведенческих характеристик, организация навыка была существенно затруднена. Значимое сокращение продолжительности обоих нервных процессов на фоне резких переходов с одного процесса на другой (специфическая комбинация изменений, характерная только для этого типа) негативно сказалось не только на проявлении УР торможения, но и на показателях УР возбуждения (табл. 5). Несмотря на интенсификацию ассоциативного и интегративного процессов, спровоцированную амигдалэктомией, присутствие в навыке большого числа примитивных тактик, низкая организованность навыка - все эти факты, обнаруженные у АМ-крыс концептуального типа, свидетельствовали о серьезном нарушении механизмов, обеспечивающих организацию и устойчивость воспроизведения памятного следа

Таким образом, благодаря использованию системно-информационного подхода удалось получить убедительные свидетельства того, что дорсальный НРС и амигдала не имеют прямого отношения к реализации когнитивных процессов и функционированию памяти. Несоответствие полученных результатов данным литературы, по нашему мнению, обусловлено отсутствием в большинстве работ системного подхода при изучении поведенческих эффектов и системы оценок, позволяющих раскрыть содержательную сторону поведения - что и как делало животное. В целом, выявленная нами ведущая роль возбудительно-тормозных отношений в проявлении индивидуальных черт, значимый вклад в которые оказывали и гиппокамп и амигдала, свидетельствовала о том, что эти две структуры входят в единую активирующую систему ЦНС, ответственную за оперативную организацию доминанты и условия ее функционирования (Ухтомский, 1966; Крюков, 2002), обеспечивая тем самым осуществление акта внимания. На основании полученных результатов высказано представление о том, что благодаря этой активирующей системы обеспечивается: (1) ее устойчивость за счет сдерживающих амигдалярных влияний от чрезмерного и неуправляемого распространения возбуждения из фокуса доминанты; и (2) функциональная лабильность за счет возбуждающих гиппокампальных влияний, позволяющих в пределах доминантной системы переключаться с одного локального центра на другой. Сделанное нами заключение возвращает к представлениям о важной роли гиппокампа и амигдалы в осуществлении процессов возбуждения и торможения, популярных в 60-80 г.г. прошлого столетия (Меринг, 1974; Carmos, Grastyan, 1962; Kimble et al, 1966), к которым исследователи последних лет стали все чаще возвращаться при объяснении эффектов гиппокампэктомии и амигдалэктомии (Jarrard, et al, 1998; Sainsbury, 1998; Chan, et al, 2001).

7. Эволюционные аспекты познавательной деятельности позвоночных

Отсутствие четких представлений об эволюции ПД животных подтолкнула нас использовать системно-информационный подход для изучения этого вопроса на примере позвоночных, обладающих разным уровнем организации мозга и обитающих в различных экологических условиях.

Проведенные исследования выявили, что в каждой из изученных групп позвоночных за исключением вторичноводных имелись особи, которые смогли в условиях свободного выбора решить предложенную проблемную ситуацию и сформировать устойчивый пищедобывательный навык. Процент успешного решения задачи в пределах каждой группы позвоночных был видоспецифичен (рис.13).