Принципиальная особенность разработанного нами информационного подхода, состояла в том, что каждый знак, соотнесенный с определенным видом информации, потенциально отражал не только где находится животное, но и что и как оно делает. Вследствие этого запись опыта представляла собой историю (процесс) ПД животного в зашифрованном для экспериментатора виде, в котором содержалась информация об аналитико-синтетических процессах, направленных на распознавание трех видов информации. Полный набор символов рассматривали в качестве исходной матрицы синтаксической информации. Символы, кодирующие оперантные объекты (кормушки, выход, вход, полка и т.п.), часть из которых входили в структуру задачи, была отнесена нами к семантической информации, а совокупность оперантных действий определяли как прагматическая информация. Последовательность из двух действий (двуграмму) рассматривали в качестве наименьшей информационной единицы. Текстовая запись поведения животных позволяла на основе ее фрагментации и последующей обработки осуществить реконструкцию познавательного процесса, выделить основные операции, связанные с распознаванием информации, получить сведения об ассоциативных, аналитических и синтетических процессах ВНД. При этом информационный подход не исключал возможность получения количественных и скоростных показателей обучения, таких как число проб, ошибок, подкреплений, скорость обучения и т.п.

Были сформулированы критические требования к поведенческой модели: (1) ответ животного должен представлять не одиночный рефлекторный акт (выбор налево или направо, побежка к кормушке и т.п.), а поведение, которое, в соответствии с представлениями Бериташвили (1932), должно состоять из последовательности действий, требующих их организации и отражать понимание экспериментальной ситуации т.е. обладать признаками целенаправленности относительно задачи в соответствии с исходной потребностью; (2) правило поведения не должно определяться фазическими (детерминирующими ответ) условными раздражителями, включаемые экспериментатором; (3) изменения в среде должны возникать только в ответ на действия животного (например, выходная дверь открывается только в том случае, если животное подходит к ней и закрывается, если отходит от нее); (4) реализация правила поведения должна удовлетворять условию многоальтернативности; число равновозможных вариантов реализации решения задачи должно быть таково, чтобы при формировании правила необходима была проверка множества рабочих гипотез, и животное могло интерпретировать его в зависимости от своих индивидуальных когнитивных особенностей и приобретенного знания; (5) в пределах пробы животному должна быть предоставлена возможность коррекции ошибочных действий.

Для получения свидетельств об аналитико-синтетических процессах, требования к структуре задачи были следующими: (1) семантика когнитивной задачи по сложности должна быть модельным вариантом интеллектуальной деятельности человека, требующей наивысшего уровня интеллекта - прогнозирования результата действия, (Анохин, 1962; Бернштейн, 1963) и соответствовать многозвенной логике по типу: если совершить n-действий, то цель будет достигнута всегда; (2) объем предъявляемой информации о задаче должен превышать симультанность восприятия, объем которой, согласно Миллеру (1964), составляет 7±2 единиц информации; (3) число семантических элементов должно быть избыточно относительно тех, которые входят в структуру задачи;

Учитывая значимость сложных форм условного рефлекса для изучения различных сторон проявления ВНД (Воронин, 2002), а также методологическое требование соблюдения принципа подобия при моделировании процессов мышления у животных (Славская, 1968), всем изучаемым позвоночным предлагалось решить когнитивную задачу, структура которой соответствовала 4-звенной циклической логической конструкции. Сложность ее определялась тем, что для распознавания структуры задачи необходимо было сформировать как минимум пять условнорефлекторных зависимостей разной степени сложности: (1) свободное поле (СП) ? непищевая среда; (2) лабиринтное поле (ЛП) ? пищевая среда; (3) всякий заход из свободного поля в лабиринт позволяет получить подкрепление; (4) не всякий подход к подкрепляемой кормушки приводит к подкреплению, и (5) при отсутствии пищи в лабиринте необходимо выйти в СП. Введение избыточных семантических элементов (двух ложных кормушек) обеспечивали дополнительную когнитивную сложность для распознавании семантической информации, поскольку животные должны были из имеющихся семи семантических элементов найти правильную 4-звенную последовательность - (число размещений из 7 по 4 = 840 возможных комбинаций). Наличие фактора симметрии и возможность коррекции ошибочных действий создавали условия для объективного изучения у животных способности сформировать представление о свойствах предмета (согласно Леонтьеву, 1981) = в зависимости от собственных действий кормушка может изменять свои свойства - быть полной или пустой, оставаясь при этом подкрепляющей в отличие от ложной.

Применение системного подхода к изучению ПД позволило изучить различные проявления ВНД животного: когнитивные, условнорефлекторные, психо-эмоциональные и физиологические в пределах одного эксперимента. При этом оказалось возможным не просто зафиксировать их, а представить в виде целостного описания ПД с учетом общих закономерностей и индивидуальных особенностей. Важно отметить, что традиционный условно-рефлекторный и системно-информационный подходы изучения ПД продуктивно дополняли друг друга.

2. Факторы обучения

С помощью системно-информационного подхода был выявлен ряд факторов, играющих важную системо-образующую роль при осуществления познавательной деятельности.

Исследование зависимости обучения от способа предъявления информации позволило установить, что процедурные различия получения многозвенных навыков у животных кроются в способе предъявления информации о задаче. Сравнительный анализ показал, что в случае использования методик наращивания звеньев цепи и сведения в цепь, широко используемых в отечественной физиологической школе в 50-80 г.г. ХХ столетия, информация экспериментатором предъявлялась всегда по принципу «от простого -- к целому», т. е. исходный объем увеличивался поэтапно. В случае методики свободного выбора она предъявлялась вся в первом опыте и обучение развивалось по принципу «от частного -- к общему», т.е. по ходу обучения фрагментарные знания о проблемной ситуации, накапливаемые животным, в дальнейшем обобщались. При этом выяснилось, что способ обучения определял как динамику, так и результат обучения.

Для методик наращивания звеньев и сведения в цепь особенности обучения проявлялись в том, что: (1) независимо от филогенетического развития мозга (рыбы, черепахи, ежи, крысы и мыши, дельфины и макаки резус), животные неспособны самостоятельно формировать последовательность оперантных действий из двух и более звеньев; (2) успешный результат мог быть достигнут только при участии экспериментатора, роль которого (за счет использования сигналов-подсказок) сводилась к созданию таких психофизиологических условий, которые обеспечивали высокую вероятность успеха для присоединения нового звена к ранее сформированной цепи; (3) нивелирование индивидуальных различий ПД животных и возможность получения 100% обучения; (4) отсутствие процесса оптимизации навыка, поскольку экспериментатор определял как длительность условных раздражителей и межстимульного интервала, так и последовательность действий животного; (5) независимость обучения от уровня мотивационной активности животного, поскольку экспериментатор, а не животное управлял поведением. При использовании этих методик внешняя среда фактически представлена последовательностью фазических стимулов, на каждый из которых животное отвечает одиночным действием на основе формирования S-R связей.

Отличительные особенности процесса обучения в условиях свободного выбора состояли в том, что: (1) самоорганизация многозвенного навыка (от двух до пяти звеньев) определялась величиной неопределенности выбора решения (Н_в). В условиях повышенной неопределенности (в средах типа открытое поле, рис. 1, К1 и К3), животные (грызуны) самостоятельно формировали лишь элементарную форму условного рефлекса - побежку к кормушке. При снижении этой величины за счет структуризации экспериментального пространства (К2 и Л2-Л5) они были способны без участия экспериментатора образовать 4-5-звенную структуру навыка в циклической форме; (2) в процессе обучения происходила дифференциация входной информации в виде различных маршрутных вариантов решения задачи (этап генерализации), которая завершалась специализацией (сужением информации) в виде выбора одного из решений в качестве доминирующего способа реализации навыка; (3) при фиксированном времени опыта скорость и эффективность обучения определялись индивидуальными особенностями исследовательской активностями животного; (4) независимо от филогенетических различий в каждой исследованной группе задачей овладевали только определенный процент особей (рис. 12, Раздел 7);

При изучении адаптивных возможностей поведения выяснилось, что пластичность сформированного навыка определялась способом предъявления информации. В случае методики наращивания конечная цель животным достигалась достоверно быстрее (за счет «подсказок»), но при этом сформированное поведение утрачивало свою пластичность - способность быстро и адекватно самостоятельно перестраиваться при изменении условий задачи (в пробах на обход и переделку). Отказ животных от обучения при неожиданном увеличении входной информации по отношению к сформированному уровню (методика сведения в цепь) или при переделке навыка (методика наращивания звеньев) сопровождалась невротическими проявлениями. В случае свободного выбора животное без вмешательства экспериментатора достаточно быстро перестраивало навык на любые изменения условий опыта, не связанных с увеличением исходного объема информации.

Анализ методических особенностей обучения позволил сформулировать системное положение, что один и тот же поведенческий фенотип в зависимости от способа обучения может иметь различную «генотипическую», т. е. внутреннюю архитектуру условного рефлекса, поскольку внешний результат любой приспособительной деятельности есть либо одиночное действие, либо их последовательность. Важное методологические следствие из сделанного вывода - результат изучения зависит от способа его получения - получило экспериментальное подтверждение при сравнительных исследованиях, а также при моделировании различных видов патологии ВНД . Методика наращивания в силу процедурных особенностей в большинстве случаев нивелировала либо глубину поражения (хроническая алкоголизация, разрушение лимбических структур мозга, 10-минутная клиническая смерть), либо даже сам факт наличия дефекта ВНД (нейровирусная инфекция, повреждение гиппокампа). В ряде случаев (при одиночных и комбинированных разрушениях структур гиппокампова круга, амигдалы, хронического алкоголизма) факт нарушения мог быть установлен только при использовании методики свободного выбора.

Исследование влияния топологической сложности экспериментального пространства на процесс обучения показало, что пространственная структура внешней среды является важным системообразующим фактором, определяющим направленность познавательного процесса и степень целенаправленности поведения животного. Высказанная Дж. Миллером (1956) идея о том, что процесс обучения начинается тогда, когда объем входной информации превышает объем непосредственной памяти в нашей работе получила экспериментальное подтверждение. Исследования показали, что распознавание условий задачи в ситуации свободного выбора, как в случае простой (чередование сторон подкрепления), так и сложной задач (4-5-звенный условный рефлекс) происходило только в том случае, если объем внешней информации (число равновозможных маршрутов) превышал порог симультанного восприятия среды (рис.1, Л2-Л4). В противном случае, как, например, в модели открытого поля (рис.1, К1) у крыс и мышей исследовательская активность к 3-му опыту полностью угашалась и поведение приобретало черты привыкания. В случае простого Ф-образного лабиринта (рис.1, Л1) факт отсутствия подкрепления при повторных посещениях подкрепляемых кормушек без выхода в свободное поле (согласно условию задачи) приводил к иному «пониманию» условий задачи. Вместо многократного выполнения в пределах опыта - Вх-К1-К2-Вых-Вх животные к 4-му опыту сформировали однократное посещение подкрепляемых кормушек с последующем острым угашением двигательной активности, устойчиво выполняя в дальнейшем такой навык без каких-либо признаков невротизации.

Факт успешного решения пищедобывательной задачи у 95,4 % крыс и мышей уже в пределах 1-го опыта при внесении лабиринтной конструкции (рис.1; К2) в задаче на чередование послужил основанием для выявления пространственных параметров, обуславливающих возникновение целенаправленности поведения. В качестве меры пространственной сложности среды была использована величина неопределенности выбора маршрутной реализации при осуществлении двигательного навыка, которая учитывала как количество альтернативных зон в лабиринте, так и коэффициент разветвления. Полная неопределенность выбора для каждой лабиринтной среды (рис. 1) была определена по формуле Шеннона (1963):

Н_в =

где pi - вероятность i-решения, N_k - допустимое число решений. Выяснилось, что зависимость успешности обучения от величины неопределенности выбора решения Н_в, подчинялась правилу, сформулированному в рамках теории связи (Fogel, 1961): для поиска адекватного решения требуется некоторое оптимальное соотношение сигнала к шуму, при котором за минимальное время работы и при наименьшей затрате энергии может быть найдено правильное решение. Было установлено, что при значениях Н_в меньших 48.8, но больших 30.6, целенаправленность сформированного пищедобывательного навыка характеризовалась неустойчивостью, а поведение сопровождалось большим количеством эмоциональных проявлений, преимущественно раздражительного типа (рис. 1; раздел Методика). В лабиринтах со значениями Н_в > 64.6 целенаправленность поведения резко падала, нарастали невротические проявления и при больших значениях Н_в (121.7 в Л5) все животные после 3-го опыта отказывались от обучения.

При использовании системно-информационного подхода были количественно оценены исходные объемы семантической, синтаксической (количество отсеков), прагматической информаций и их соотношения, предъявляемой животному в различных лабиринтных средах. Оказалось, что распознавание предложенной задачи и организация устойчивого целенаправленного поведения происходила только в том случае, если соотношение исходного объема значимой информации (семантики) к количеству равновозможных маршрутных решений (синтаксическому шуму) находилось в области значений, близких 0.31 ± 0.02. Высказано представление, что обнаруженное соотношение является универсальным для осуществления аналитико-синтетических процессов, поскольку именно такое соотношение сигналов традиционно используется в отечественной физиологической школе при выработке некоторых видов внутреннего торможения (Павлов, 1952), и как показано для задач с вероятностным подкреплением (Меницкий, 1986) является нижней границей, при которой может быть получен условнорефлекторный ответ.

При выяснении роли длительности экспозиции информации удалось установить, что длительность межопытного интервала (МОИ) оказывала преимущественное влияние на аналитико-синтетический процесс, связанный с распознаванием семантической информации, в то время как интенсивность ассоциативного процесса, так же как и последовательность операций по укрупнению маршрутных отрезков в 2 ? ?4 ? 8 ? 13-граммы при оптимальном уровне голода - 24 ч не зависели от режима МОИ.

Сравнительные исследования показали, что полное распознавание семантики задачи могло происходить только при определенном МОИ, область значений которых зависела от видовой принадлежности животного. Так, для рыб (Carassius auratus) и Cyprinus carpio), мышей линии ВА1В/с и ушастых ежей (Erinaceus europaeus,) оптимальный МОИ для успешного решения задачи составлял 48 ч, а для крыс Вистар и Альбино - 24 ч. Высшие представители млекопитающих обнаружили способность успешно решать сходные по сложности проблемные ситуации при более коротких межопытных интервалах: с МОИ, равным 8 ч - дельфины и 4ч - морские котики. Высокая чувствительность когнитивного процесса к МОИ зависела от индивидуальных особенностей ВНД. У исходно возбудимых животных таких, как ежи, мыши и макаки резус, любое отклонение от оптимального МОИ провоцировало повышенную двигательную активность, отказ от подкрепления и высокий уровень невротических проявлений. У менее возбудимых животных: рыб, крыс Вистар и Альбино, с исходно более низкой двигательной активностью в ситуации новизны, неадекватность МОИ приводила к достоверному угнетению двигательной активности и усилению пассивно-оборонительных реакций вплоть до отказа от обучения в условиях свободного выбора. Однако позитивные эффекты увеличения межопытного интервала на процесс обучения у крыс с 24ч до 48ч мы наблюдали в тех случаях, когда индуцированное снижение мотивационной активности было результатом 8-месячной алкоголизации или 10-минутной клинической смерти.

При выяснении причин, препятствующих эффективному осуществлению интегративного процесса было установлено, что в случае оптимального режима МОИ между ассоциативным и аналитико-синтетическим процессами выполнялась определенная процессуальная соподчиненность: укрупнение маршрутных отрезков связано с интенсификацией исследовательской активности, фенотипически проявляющейся в резком увеличении различного рода ошибочных попыток. Поведенческая эффективность (число проб в опыте) возрастала только после завершения аналитико-синтетической деятельности. При отклонении межопытного интервала как в сторону его уменьшения, так и увеличения, ассоциативный процесс (укрупнение маршрутных отрезков) опережал процесс распознавания семантики. Признаки рассогласования фенотипически проявлялись в том, что высокая скорость образования маршрутных отрезков, равных длине решения (12-грамме) и повышенная двигательная активность сочетались с низкой познавательной и поведенческой активностью - скоростью распознавания структуры задачи, числом проб и ошибок.

При выяснении влияния продолжительности опыта (Т_оп): 5-10-20-30 мин на успешность обучения было обнаружено что для большинства исследованных нами наземных млекопитающих (ежей, грызунов, хорей и обезьян) оптимальное Т_оп не превышало 10 - 15 мин, достаточное для решения предложенной задачи в условиях свободного выбора (при соблюдении для каждого вида оптимального режима МОИ и пищевой депривации). При этом устойчивость двигательной активности (число пройденных отсеков лабиринта/мин) у большинства млекопитающих, несмотря на межвидовые различия, как правило, сохранялась на протяжении 8.82 ± 0.16 мин, после чего происходило постепенное ее снижение. В отличие от высших позвоночных, для низших представителей, таких как рыбы, требовалось 5-кратное увеличение продолжительности Т_оп до 60 мин для того, чтобы решение сходной проблемной ситуации в лабиринте № 5 (рис. 1) было успешным.

Исследование влияния уровня голода показало, что этот фактор в первую очередь оказывал значимое влияние на динамические характеристики обучения - скорость и интенсивность ассоциативного и интегративного процессов (рис. 2). При этом стратегия познавательного процесса и последовательность операций по переработке информации оставались неизменными при всех значениях пищевого возбуждения.

Рис. 2. Становление целенаправленного поведения в зависимости от уровня голода у крыс Вистар.

А: по вертикали - скорости ассоциативного процесса (возникновение 8-грамм), распознавания ВхК1К2 и ВхК1К2Вых;. В - представленность тактик в пищедобывательном навыке; П - решение с повторным посещением семантических зон, З - решение с заглядыванием в пустую кормушку, М - минимизированное выполнение, 1/2 - половинчатое решение, Г - длительность пищевой депривации.

Выяснилось, что при усилении пищевого возбуждения ассоциативный процесс в виде укрупнения исходных двигательных единиц подчинялся линейной зависимости, в то время как между интегративным процессом и мотивационным возбуждением отношения носили более сложный характер. Оказалось, что первые признаки целенаправленного поведения, связанные с формированием последовательной побежки к двум подкрепляющим кормушкам - ВхК₁К₂ испытывали положительную корреляцию с характером протекания ассоциативного процесса, заданного уровнем мотивационного возбуждения (r = 0.78 (p < 0.001). В тоже время интенсивность аналитико-синтетического (дифференцировочного и интегративного) процесса, связанная с распознаванием всей логической структуры задачи - ВхК₁К₂ВыхВх была возможна только при уровне пищевой депривации в 24ч в случае МОИ = 24ч, у всех животных, независимо от индивидуальных и видовых особенностей (рис. 2 В). Увеличение времени голодания до 36ч, начиная с 5-го опыта, приводило к развитию серьезных вегетативных и двигательных нарушений, препятствующих процессу обучения. Анализ поведенческих показателей при разных уровнях голода свидетельствовал о том, что успех ПД определялся «энергетическими» свойствами, заданных уровнем мотивационного возбуждения, при котором интенсивность двигательной активности и величина психо-эмоциональной напряженности в процессе обучения не нарушали согласованность ассоциативного и интегративного процессов.

При изучении вклада сенсорного подкрепления в обучение (уровень пищевой депривации - 24 ч; Л3) удалось установить, что у всех исследованных животных в процессе обучения обнаруживались два типа поведенческих проявлений относительно подкрепляющих кормушек: взятие пищи (физическое подкрепление) и заглядывание в кормушки без взятия пищи (восприятие наличного стимула - пищи) или посещение места кормления без заглядывания в кормушки. В литературе такие ситуационно-обусловленные проявления принято рассматривать как условное или сенсорное подкрепление (Wolfe, 1936; Kish, 1966; Williams, 1994; Lieberman, 1999).

На основе сравнительного анализа удалось установить взаимоотношения фактора подкрепления с уровнем организации пищедобывательного поведения. Независимо от морфофункционального строения мозга, для всех исследованных позвоночных было характерно: (1) успешность образования навыка требовала наличия двух типов подкрепляющих воздействий - безусловного и условного подкреплений; только при их суммарном учете значения вероятности успеха достигали уровня (0.3), ниже которого вероятностное обучение, как установлено, не происходит (Меницкий, 1981); (2) приоритетность конкретного типа подкрепления зависела от этапа познавательной деятельности: на начальном этапе, проходящего, как правило, на повышенном фоне пассивно-оборонительных проявлений, преимущество имели сенсорные стимулы (вид пищи или кормушки), а в ходе преобразования пищевого поведения в пищедобывательное на фоне редукции пассивно-стрессовых реакций ведущую роль приобретали непосредственные контакты с пищей. Основное различие в ряду позвоночных проявилось в том, что значимость условного подкрепления в ситуации высокой неопределенности достоверно возрастала по мере усложнения ассоциативных (Никитенко, 1962) и интегративных (Воронин, 1972) возможностей животных, в то время как роль физического подкрепления была менее существенна. Полученные данные о преобладающей роли сенсорного подкрепления подтверждают представление о том, что в ходе эволюции позвоночных (Никитенко, 1968; Карамян, 1970) возрастала способность к перцептивному научению (Hall, 1991; Makintosh & Bennett, 1998).

Таким образом, на основании проведенных исследований выяснилось, что методика свободного выбора - от общего к частному - оказалась наиболее адекватной для использования ее в качестве инструмента изучения ПД у различных представителей позвоночных в норме и различных формах патологии. Полученные факты свидетельствуют о том, что в ситуации свободного выбора мотивационное возбуждение, частота и продолжительность экспозиции информации, так же как и топология экспериментального пространства является важными системообразующими факторами, выступающими в качестве детерминант ПД, успешность которой определяется условиями, обеспечивающими сопряженность осуществления ассоциативного и интегративного процессов. Немаловажную роль у этом играет не только фактор физического, но и сенсорного подкрепления.

3. Основные Закономерности аналитико-синтетических процессов при обучении в условиях свободного выбора

Привлечение системно-информационного подхода при изучении ПД животных позволило выявить ряд операций, обусловливающих протекание аналитико-синтетических процессов, связанных с распознаванием различных видов информации.

Анализ закономерностей овладения животными экспериментального пространства - распознавание синтаксической информации показал, что у всех обучавшихся позвоночных (рыб и наземных млекопитающих) состояло из двух последовательно-параллельных этапов. Первый этап был связан с операцией разбиения пространства, когда на шаге n пространство шага n-1 делилось пополам и в одной или двух половинах маршрутно выполнялась элементарная операция, которую мы обозначили как «кольцо». Животное в среде перемещалось по замкнутому контуру таким образом, чтобы конец маршрута совпадал с его началом, а в перегибе оказывалась текущая цель - перекресток, оперантный элемент, например: ЫОФХДСШР1234Ы или ЫОФХДСШЕЧЫ (рис. 1, Л4). Начиная с первого моторного выполнения каждый последующий маршрут в виде пробы оказывался зеркально отображенным по отношению к ранее совершенным (Р = 0.79 ± 0.02; M ± m; p < 0.01). При этом кольцевые маршруты всегда были симметричны относительно оси, делящей конкретное пространство пополам. Процесс разбиения продолжался до тех пор, пока имелись оси симметрии, по отношению к которым можно было применить эту операцию. Длительность процесса зависела от топологической сложности среды.

Второй этап был связан с формированием маршрутов на основе процесса ассоциирования. На каждом шаге в массиве симметричных элементов, образованном в результате n-итерации разбиения на предыдущем этапе, выполнялись пары элементов, и если данная пара удовлетворяла условию совпадения по одному из участков, то совпадающий отрезок становился новым элементом массива - отрезком маршрута.

Рис. 2. Схематическое изображение формирования маршрутов на основе процесса ассоциирования. Описание в тексте.

Удалось установить, что если данное событие происходило в пределах M ± m = 4.36 ± 0.03 мин, то комбинация фиксировалась в долговременной памяти, поскольку в последующих сессиях она воспроизводилась с частотой строго больше двух и становилась основой для образования более длинных маршрутов. Образованный маршрутный отрезок мог отобразиться на симметричную область и, если в другой части пространства ранее был уже сформирован отрезок, то он ассоциировался с ним в более длинную замкнутую последовательность с первой пробы. Процесс овладения пространством завершался тем, что выполненные кольцевые маршруты объединялись в цепь из n-колец таким образом, чтобы вновь образованный маршрут позволял за один цикл (пробу) наиболее полно обойти все пространство среды.

Таблица 1. Показатели распознавания семантической информации в ряду позвоночных¹

¹ - зп - зеркальный перенос, об - операция обращения, СК - семантическая комбинация, в п.п. 3 и 4 данные относительно накопленных единиц, в п.п. 4 - доля; К-подкрепляемая кормушка. Вх - вход в лабиринт, Вых - выход; достоверные различия в сравнении с грызунами; * - p <.05 и ** - p<.001 (t-Student).

При распознавании семантической информации ведущая роль принадлежала операции обращения, сущность которой сводилась к проверке на инвариантность формируемых переходов в отношении обращения направления движения между семантическими элементами по типу ЫА или АЫ, ЫРА или АРЫ, РЫА и т.п. Равновероятный характер (Р = 0.06 ± 0.01) их появления свидетельствовал, что эти кольцеобразные маршруты в прямом и обратном направлении были неориентированными. Скорость набора семантических единиц и интенсивность интегративного процесса закономерно увеличивалась по мере усложнения организация мозга (табл. 1). Параллельно с этим нарастала вероятность осуществления операции обращения в оперативном режиме относительно конкретной семантической комбинации в пределах опыта (хори) и пробы (обезьяны). У рыб, насекомоядных и грызунов эта операция относительно конкретной комбинации в большинстве случаев (66.5%) выполнялась в следующем опыте. У всех животных этот процесс сочетался с зеркальным отображением сформированных колец на симметричные области пространства (табл. 1). Как только в массиве неориентированных маршрутов появлялись комбинации с вероятностью Р ? 0.12 ± 0.01 (М ± m), переходы становились ориентированными и начинался процесс выяснения структуры задачи.

Наибольшую сложность у всех исследованных позвоночных представлял интегративный процесс, связанный с установлением причинно-следственной связи между побежкой к кормушкам и самопроизвольным выходом из пищевой среды - ВхК1К2 и КВых, динамика становления которой протекала по логистическому типу (рис. 4). Экспоненциальное нарастание побежки к подкрепляющим кормушкам (ВхК1К2) на фоне подавления инстинктивной программы - ВхКВых свидетельствовало о легкости образования двухзвенной цепочки, подтверждая представление о том, что побежку к кормушке следует рассматривать как элементарную форму условного рефлекса, не требующей сложной аналитико-синтетической деятельности (Воронин, 1989).

Исключение составляла только одна связь - КВых. Наличие V-образной кривой (рис. 4), регистрируемой у всех обучавшихся позвоночных, независимо от уровня организации мозга и фактора воздействия, позволяла рассматривать ее как свидетельство отражения процесса перекодирования значения связи (Миллер, 1964, 1989): первоначально выход как результат оборонительного проявления ? как результат отсутствия пищи (процедурный тип, см. раздел 4) или как способ достижения цели (концептуальный тип, см. раздел 4). Инсайтный характер интеграции всех звеньев в целостную структуру решения, совпадающий с моментом выхода значений КВых из минимума (рис. 4), рассматривался нами как подтверждение факта перекодирования.

Процесс распознавания прагматической информации - (как делать?) у всех изученных позвоночных протекал сходным образом, несмотря на существующие морфо-функциональные особенности ЦНС, ассоциативные и интегративные различия ВНД. Высокая вероятность воспроизведения уже с первых проб кольцевой последовательности действий типа - ВхКВых давала основание рассматривать такое поведение, осуществляемое на фоне высокой неопределенности, как результат проявления инстинктивной программы (рис. 3). Исходно располагая одним из вариантов возможного удовлетворения пищевой потребности, тем не менее все животные как в норме, так и при различной степени тяжести воздействия (от разрушения отдельных структур до перенесения клинической смерти) предпочитали организацию поведения по принципу максимума подкрепления в каждой пробе, демонстрируя тем самым единую стратегию формирования плана целенаправленного поведения.

Рассматривая каждую пробу как обход, с помощью алгоритмического анализа у всех животных, независимо от уровня организации мозга, удалось выделить четыре тактики поведения: локальная, ненаправленная, ситуационно-обусловленная и целенаправленная обходы, которые в процессе организации пищедобывательного поведения трансформировались в определенном порядке. Познавательный процесс у всех животных начинался с локальных обходов, представляющих собой кольцеобразные побежки по лабиринту типа Вх-Вых, ВхКВых, реализация которых совершалась на большой скорости без взятия пищи. В дальнейшем, на этапе распознавания пространственной информации обходы приобретали ненаправленный характер за счет стохастичности посещения семантических зон. Как только в пределах пробы вероятность посещения двух подкрепляемых кормушек приближалась к единице, в характере обходов, которые мы обозначили как ситуационно - обусловленные, проявлялись первые признаки целенаправленности. Этот этап был связан с формированием звеньев задачи - установлением направленного перехода от одной семантической зоны к другой. Особенность ситуационно-обусловленных обходов заключалась в том, что для реализации пищедобывательного поведения животные первоначально использовали различные ошибочные попытки такие, как заглядывание в ложные кормушки или подход к выходной/входной двери в качестве драйв-сигналов, обеспечивающих переход на другую половину лабиринта, где можно было бы получить второе подкрепление. Факт использования животными внешних ориентиров в качестве направляющих и связующих сигналов между выполнением отдельных звеньев навыка позволил прийти к заключению, что целенаправленность поведения как феномен не всегда есть свидетельство интегративного процесса, связанного с формированием плана поведения. Она может быть обусловлена как реализацией инстинктивной программы (через операцию зеркального поворота), так и на основе реализации сформированных элементарных условнорефлекторных связей 1-го порядка, последовательное воспроизведение которых возможно за счет использования наличного сигнала (по механизму напоминания - узнавания). Наличие тактики ситуационно-обусловленных обходов высветила важную позитивную роль ошибочных действий в динамике становления навыка, нарастание которых можно рассматривать как объективную меру исследовательской активности.

Переход на тактику целенаправленного обхода был связан с формированием программы поведения в виде последовательности действий, когда на основе теперь уже внутренних детерминант осуществлялся закономерный переход от одного звена к другому. Выяснение программы поведения осуществлялось на основе трех операций: зеркального поворота, обращения и операции по перемещению значимых звеньев в пределах выделенных семантических связей. Результаты анализа текстовой записи поведения позволили выделить четыре варианта осуществления целенаправленного обхода: многократные повторы посещения пустых кормушек в пределах пробы (типа ВхК₁₊К₂₊КККК…КК..Вых), заглядывание с последующим выходом (ВхК₁₊К₂₊КВых), минимизированное выполнение (ВхК₁₊К₂₊Вых) и половинчатое решение, которые отражали процесс последовательного становления целенаправленности поведения.

Таким образом, на основе системно-информационного анализа удалось установить, что аналитико-синтетическая деятельность у всех животных, независимо от уровня организации мозга, осуществлялась с помощью таких операции, как: разбиение (образования исходного массива информационных единиц), зеркальный поворот, инверсия и перемещение, которые у всех животных осуществлялись по безусловному типу. Благодаря этому обеспечивалась реализация процессов: ассоциирования (наложение) на основе операции зеркального поворота, дифференцирование (анализа) на основе операции обращения и интегрирование (синтеза) - формирование последовательности действий на основе операции перемещения значимых семантических единиц. В качестве инструмента познавательного процесса выступал процесс, реализуемый в поведении в виде замкнутого маршрута, который мы обозначили как «кольцо».

Особенности познавательной деятельности при различных воздействиях на организм

I. Эффекты фармакологического воздействия.

Такие препараты, как пирацетам, опилонг, гепарин оказывали выраженное анксиолитическое и психостимулирующее действие, независимо от их химических свойств, особенностей ВНД животного и способа введения. В полном соответствии с данными литературы (Воронина, 1991; Loscertales, Rose, et al., 1998; McDaniel, Maier, 2003) основной позитивный эффект состоял в интенсификации процесса восприятия (табл. 2; рис. 5) за счет активации ассоциативного процесса, сопровождавшегося феноменом сенситизации - «мгновенной» сборкой последовательности действий, соответствующей корректному решению, как только все звенья задачи в пределах опыта были неслучайно воспроизведены. Повышенная двигательная и мотивационная активности сопровождались реакциями раздражительного типа. При этом, спровоцированная гипервозбудимость ЦНС, способствующая увеличению числа обучавшихся животных с 40% до 80-90%, оказывала негативное влияние на скорость формирования поведенческого навыка, выраженность которого усиливалась при увеличении дозы препаратов (табл. 2). Оценка состояния основных нервных процессов показала, что спровоцированная неустойчивость условнорефлекторного возбуждения достоверно затрудняла осуществление интегративной деятельности.

Рис. 5. Значения когнитивных затрат относительно проб при различных воздействиях на организм.

По вертикали - значения относительно контроля (активный концептуальный тип; см. раздел 4), принятого за ноль; Оп - опилонг, Геп - гепарин, Пир - пирацетам, МП - магнитное поле, КС - клиническая смерть.

Таблица 2. Влияние различных воздействий на характер распознавания семантической информации у крыс Вистар¹

¹ - зп - зеркальный перенос, об - операция обращения, СК - семантическая комбинация, значения показателей относительно контроля, принятого за единицу; достоверные различия =* - p <.05 и ** - p<.001 (t-Student).

Немаловажную роль в неустойчивости внимания за счет ослабления торможения могла сыграть реакция нейромедиаторных систем мозга на действие препаратов со психостимулирующими свойствами, разнонаправленный ответ которых был показан во многих работах (Olpe, Steinmann, 1982; Nalini, Karanth, et al., 1992; Galeotti, Ghelardini, et al. 1998; D'Aquila, Collu, et al., 2000; Reuter, Hennig, 2005).

II. Эффекты физического воздействия.

При изучении влияния слабой неоднородности параметров внешнего магнитного поля (нМП = 300мкТл) выяснилось, что аналитико-синтетические процессы весьма чувствительны к этому фактору. Специфический эффект действия нМП у всех крыс, независимо от высокой пищевой потребности, заключался в избирательном блокировании исследовательской активности. Принудительная стимуляции (3 - 5 раз крыс заводили рукой в лабиринт в 6-ом опыте) оказалась достаточной, чтобы снять состояние «депрессии». По своим когнитивным проявлениям эффекты нМП были во многом сходны с препаратами с анксиолитическим действием, хотя интенсификация информационного процессинга была достоверно выше (табл. 2; рис. 5). Не только интенсивность процессов восприятия, оценки и прогнозирования была увеличена, но и существенно был облегчен переход от одного процесса к другому. Пробы на устойчивость сформированного поведения к внешним возмущающим факторам (свет, звук) показали, что нМП-крысы, проявляли повышенную чувствительность к внешним стимулам, в том числе и к изменению параметров МП. Интенсификация аналитико-синтетического процесса сочеталась с неустойчивостью сформированного навыка, сопровождаемого активными невротико-подобными реакциями. Полученные результаты свидетельствовали о том, что параметры внешнего МП играют важную роль в детерминации уровня активности ЦНС, на фоне которой осуществляется когнитивная деятельность.

III. Эффекты локальных повреждений мозга.

При билатеральном повреждении мамиллярных тел животные были неспособны самостоятельно обучаться в условиях свободного выбора, вследствие чего информационный анализ осуществления познавательной деятельности не представлялся возможным. Низкая двигательная активность, слабая выраженность исследовательского поведения при попадании в лабиринт, двигательная заторможенность в течение всего времени опыта являлись характерными чертами поведения животных. Возможность формирования у животных 4-звенного пищедобывательного навыка методикой жесткого обусловливания подтверждала представление о том, что эта структура мозга, входящая в круг Пейпеца, включена в систему, ответственную за мотивационную активность мозга (Виноградова, 1965). Данные о влиянии повреждения дорсального гиппокампа и амигдалы на познавательную деятельность представлены в разделе 6.

IV. Эффекты системного воздействия на организм.

8-месячная алкоголизация 10 % р-ром этанола. Результаты гистологического исследования мозга животных, подвергнутых хронической интоксикации алкоголем, показали, что на фоне поражения большинства структур головного мозга достаточно глубокие изменения были характерны для гипоталамуса и гиппокампа. Наряду с этим морфологические изменения наблюдались во всех областях коры больших полушарий мозга, особенно в лобных и лимбических. Ультрамикроскопическое изучение выявило глубокие дистрофические изменения во всех слоях неокортекса и лимбических структурах. Некробиотические процессы захватывали не только нейроциты, но и отростки и межнейрональные контакты. Эти процессы сопровождались выраженной гиперплазией глиальных клеток, которые вовлекались в процесс нейронофагии (темные олигодендроглиоциты и астроциты), после чего погибали.

При таком системном воздействии на структуры ЦНС алкоголь-индуцированные крысы смогли обучаться только методикой наращивания, причем в этих условиях было возможно исключительно пассивное обучение (так называемой методикой механической дрессировки) из-за крайне низкого уровня бодрствования. Выработка каждого нового звена рефлекторной цепи проходила при участии экспериментатора и на фоне сильных активирующих дополнительных раздражителей. Для познавательной деятельности алкоголь-индуцированных животных было характерно: (1) феномен «импринтирования» - фиксация любой новой комбинации движений, которая как фрагмент включалась в структуру единственного формируемого решения и навязчиво воспроизводилась на протяжении многих опытов, независимо от ее биологической значимости; (2) низкая интенсивность информационного процессинга (распознавание не более двух новых семантических комбинаций в опыте вместо 6-9-ти в норме; p < 0.002); патологическая инертность процессов возбуждения и торможения; (4) возможность считывания памятного следа только в одном направлении; (4) трудности при осуществлении процессов, требующих внутреннего торможения; (6) дезориентировка в пространстве. Результаты исследования свидетельствовали о том, что эффект обучения у «алкогольных» крыс достигался не за счет параллельного увеличения информационной емкости (длины цепочки движений) каждого первично выделенного отрезка информации (группировки из 2-х движений - звена), как в норме, а за счет последовательного их присоединения друг к другу в пределах одного решения.

Нейровирусная инфекция. Удалось установить, что экспериментальные нейровирусные инфекции, вызываемые некоторыми представителями семейства Togaviridae (вирусом желтой лихорадки, КЭ и Лангат), независимо от пути введения вирусного материала, вызывали у мышей линии ВА1В/с однородные изменения в характере протекания познавательной деятельности и других проявлений ВНД, во многом сходные с таковыми при алкоголизации. Ввиду пониженного уровня бодрствования, невыраженности ориентировочно-исследовательской активности обучение было возможно только по методике жесткого обусловливания. Эффекты инфицирования были дозозависима: у животных 10⁴ ЛД₅₀-группы изменения были достоверно сильнее, чем у 10³ ЛД₅₀-группы. Функциональные нарушения ПД выявлялись в период развития бессимптомной инфекции на фоне персистенции вируса и патоморфологических изменений в ЦНС и сохранялись до 50 суток в периоды ранней и поздней реконвалесценции, характеризующихся затуханием иммунного процесса, отсутствием персистенции вируса в головном мозге и значимых патоморфологических изменений в ЦНС. Только к 4-му месяцу после заражения, когда сыворотки были свободны от антител, картина функциональных нарушений стала носить менее выраженный характер. Обнаруживаемые в экспериментальных условиях особенности ПД - неустойчивость внимания, дезориентировка в пространстве, персеверации, расстройства оперативной памяти при сохранности долговременной памяти во многом были сходны с таковыми у больных с различными формами КЭ, подтверждая, тем самым, адекватность выбранной поведенческой модели для изучения эффектов, вызываемых бессимптомными инфекциями.

Клиническая смерть. Полная 10-минутная остановка кровообращения оказалась не столь драматичной по сравнению с двумя предыдущими воздействиями. Процедура не повлияла ни на характер распределения животных по признаку успешности обучения, ни на способность самостоятельно решать проблемную ситуацию в условиях свободного выбора и формировать устойчивый целенаправленный пищедобывательный навык, ни на правила протекания когнитивных процессов и их динамику (табл. 2). Основной эффект касался уровня функционирования ЦНС. Возможность «нормального» обучения только при 48-часовом межопытном интервале (МОИ) вместо 24-ч-МОИ, как в норме, указывала на то, что возникшие в результате процедуры морфо-биохимические изменения в мозге, такие как множественные микротромбозы, гипердиплоидия нейронов и повышенный синтез белка (Кожура и др.,1994; Brodsky, et. al., 1979), увеличение содержания возбуждающих аминокислот - аспартата и глутамата (Benveniste, et. al,1984), свободных радикалов и перекисного окисления липидов (Boisvert, 1991; Chan, Kinouch, et. al, 1993;) и мн.др., становясь источниками гипервозбудимости ЦНС, приводили к перенапряжению нервных процессов и когнитивной «депрессии». Благодаря увеличению МОИ создавались нейрофизиологические условия, при которых осуществление ПД могло протекать на энергетически более низком уровне функционировании ЦНС.

Таким образом, с помощью системно-информационного анализа удалось установить, что последовательность когнитивных операций при распознавании задачи и динамика формирования программы целенаправленного поведения носили универсальный характер, не зависели ни от факторов обучения. ни тяжести воздействия. У всех крыс, обучавшихся в условиях свободного выбора, аналитико-синтетический процесс протекал сходным с нормой образом. Наибольшим воздействиям подвергалась скорость распознавания информации и организации навыка, а также устойчивость воспроизведения пищедобывательного поведения.

V. Типология познавательной деятельности (ПД)

Исследования индивидуальных особенностей ПД животных на примере изучения обучения крыс Вистар (n=200) показали, что в пределах социума, состоящего из 10 -12 особей устойчиво можно было выделить три подгруппы животных в соотношении 10%-30%-60%, различавшихся по характеру поведения в группе, динамике обучения, поведенческой тактики, репертуару психо-эмоциональных проявлений и характеру когнитивных процессов. Оказалось возможным сгруппировать животных не только по признаку "обучается - не обучается ", но и по содержанию - типу познавательной деятельности. По характеру аналитико-синтетической деятельности были выделены три типа, которые мы обозначили как: сигнальный, процедурный и концептуальный.

Наибольшую группу в популяции крыс Вистар (56.8 ± 4.7%) составляли особи, познавательная деятельность которых могла быть определена как сигнальная (тип I), осуществляющаяся по жесткому типу, поскольку они способны были формировать 4-х или 5-звенный навык только по методике жесткого обусловливания. В тоже время, в условиях свободного выбора они отказывались решать сходную пищедобывательную задачу (рис. 6 А) и самостоятельно могли сформировать лишь элементарную форму УР - побежку к кормушке. Высокая чувствительность животных к неопределенности ситуации, проявляющаяся в виде пассивных стрессовых проявлений и двигательной заторможенности в совокупности с подпороговыми значениями вероятности успеха из-за многочисленных ошибочных действий, указывали на значимые дефекты в мотивационной сфере у крыс I типа.

Рис. 6. Условнорефлекторные показатели обучения у крыс Вистар, различающихся по типу познавательной деятельности.

А -сигнальный типа (I), отказавшийся решать проблемную ситуацию; В - процедурный, экспоненциальная кривая обучения (II тип) и С - концептуальный (III тип), характеризующийся логистической кривой обучения; серая линия - число посещений лабиринта (проб) в опыте (N_ПР); черная жирная линия - тренд N_ПР; тонкая с маркером - число ошибочных попыток в пробе (N_ОШ/N_ПР); верхняя тонкая - число подкреплений, доступное животному в пробах (2N_П) с учетом двух подкрепляющих кормушек; тонкая линия в основании площади - фактическое число порций пищи, изъятое животным в опыте (N_П+); заштрихованная область - несоответствие между доступным и фактическим числом подкреплений.

Совокупность выделенных черт свидетельствовали о подавленном характере ПД. Фармакологические исследования подтвердили правомочность сделанного заключения, поскольку препараты с ноотропными свойствами (опилонг, пирацетам, гепарин) в малых дозах, оказывали активирующее воздействие и в 68 % случаев активные особи смогли обучиться.

В процессе исследовании выяснилось, что определяющую роль в характере поведения крыс I типа играли параметры основных нервных процессов. Наименьшей силой в группе характеризовался процесс возбуждения за счет слабой его выраженности как по времени, так и по его уровню, соотношение возбудительно-тормозных процессов было смещено в сторону значимого преобладания последнего. Максимальные в популяции значения длительности торможения давали основание говорить о том, что в ситуации высокой неопределенности торможение, в основном, выступало, согласно Э.А. Асратяну (1955), с охранительной ролью.

Анализ когнитивной деятельности показал, что особенности крыс с подавленными признаками ПД обусловлены очень низкой скоростью информационного процессинга (табл. 3).

Таблица 3. Особенности аналитико-синтетической деятельности у крыс Вистар ¹

¹ - данные приведены: для I типа - 13й опыт, для II - 7й опыт, для III_А и III_И типов непосредственно перед скачком;* - 0.05 и ** - 0.001 достоверные значения по сравнению с типом II в соответствие с критерием t-Стьюдента; # - 0.05 и ## - 0.001 при сопоставлении двух подгрупп крыс III типа.