Основные закономерности филоценогенетических процессов (на примере неморских сообществ мезозоя и кайнозоя)

Основные закономерности филоценогенетических процессов (на примере неморских сообществ мезозоя и кайнозоя)

ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ

1. В качестве эволюционирующих систем следует рассматривать сукцессионные системы биоценозов; применение понятия эволюции в биологическом смысле к таксоценам, биогеоценозам и отдельным биоценозам некорректно.

2. Сукцессии аналогичны онтогенезу и программируются набором реализованных ниш популяций, населяющих ареал сукцессионной системы.

3. Изменение набора реализованных ниш в системе представляет собой элементарный акт филоценогенеза. Выделяются пять типов таких элементарных актов.

4. Сообщество эффективно регулирует направление и скорость филогенеза своих членов. Скорость эволюции популяций в группировках выше, а канализованность ниже, чем в коадаптированных сообществах.

5. В группировках в условиях предсказуемой среды закономерно происходит самоорганизация, связанная с циклами последовательной виолентизации, патиентзации и вторичной виолентизации популяций; в непредсказуемых условиях она невозможна.

6. Филоценогенетические деструкции происходят как процесс суверенизации блоков системы и имеют закономерный ступенчатый характер. По мере развития деструкции усиливается противодействующий ей конструкционный вектор.

7. Основной тренд трансформационного филоценогенеза - сужение ниш, рост плотности их упаковки и увеличение их числа. При дефиците ресурсов высока вероятность усечения сукцессий с формированием новых климаксов на базе прежних сериальных стадий. На больших отрезках времени устойчивость системы к внешним воздействиям и внутренним возмущениям, способным вызвать деструкцию, циклически меняется.

8. Филоценогенез и филогенез - частные случаи биологической эволюции, подчиняющиеся ее общим закономерностям; различия между ними определяются различным характером индивидуального развития биоценотических систем и организмов.

ВВЕДЕНИЕ

Проблема эволюции сообществ - один из наименее разработанных аспектов эволюционной теории. Это связано с общим состоянием теоретической биоценологии, с эклектическим характером господствующих в ней концепций, а также не в последнюю очередь с недостатком палеонтологических реконструкций ценотических систем прошлого, мешающим составить цельное представление об их истории.

Дискуссии начинаются с вопроса о самом существовании на уровне сообществ процессов, которые можно назвать эволюционными в принятом в биологии смысле. Несомненно, состав, структура и функционирование сообществ неоднократно и существенно менялись в ходе истории Земли. Вопрос заключается в том, подчиняются ли эти изменения некоторым собственным закономерностям (и если да, то насколько они сходны с закономерностями эволюции организмов), или их следует рассматривать просто как результирующую эволюции видов и изменений абиотической среды. В качестве аргументов против применения понятия эволюции к сообществам приводятся соображения об аддитивности процесса изменения их состава и структуры, об их низкой целостности и континуальной природе, об отсутствии в них программирующего механизма, аналогичного генетическому аппарату организмов, об отсутствии у них способности к размножению, о невозможности группового отбора (Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Мэй, 1981; Чернов, 1984, и многие другие). Применимость эволюционных концепций к сообществам оспаривают не только сторонники континуализма, но и авторы, считающие сообщества дискретными целостностями, например, С.М. Разумовский (1981). Однако даже критики признают существование хотя бы некоторых общих тенденций изменения сообществ в эволюционном масштабе времени. Сторонники представлений об эволюции сообществ приводят контраргументы, предполагая, например, что память об организации сообщества зафиксирована в суммарном генном пуле его членов - генопласте (Голубец, 1980, 1982, 1989; Ситник, Голубець, 1983) или что геном каждого члена сообщества содержит некоторую "ценотическую программу" (Быков, 1980), указывая на преувеличенность представлений о суммативном характере сообществ (Вахрушев, 1988, Вахрушев, Раутиан, 1992, 1993), теоретически (Dunbar, 1960, 1972; Wilson, 1976, 1980, 1983) или экспериментально (Goodnight, 1990) пытаясь обосновать существование отбора на уровне сообществ, и т.д. Имеется множество наблюдений, обобщений, моделей и гипотез, касающихся изменений в эволюционном масштабе времени различных многовидовых совокупностей - от гильдий внутри сообщества до биосферы в целом (только за последние десятилетия - Камшилов, 1970, 1974, 1979; Мазинг, 1972; Красилов, 1972, 1975, 1977, 1987, 1990, 1992; Фрей, 1978; Плотников, 1979, 1986, 1989; Левченко,1984,1988,1992,1993; Пономаренко, 1984, 1993; Старобогатов, 1984; Левченко, Старобогатов, 1986, 1988, 1990; Каландадзе, Раутиан, 1992, 1993, 1995; Маргалеф, 1992; Пономаренко, Дмитриев, 1993;Margalef, 1968; Johansen, 1973; Wahlert, 1973; Leppik, 1974; Orians, 1974; Patten, 1975; Maynard Smith, 1976; Roughgarden, 1977, 1983; Ricklefs, Cox, 1978; Wilson, 1980, 1983, 1986, 1992; Ulanowicz, 1981, 1990; Boucot, 1982; Thompson, 1982; Futuyma, 1983, 1986; Liebich, 1983; Orians, Paine, 1983; Rummel, Roughgarden, 1983; Slatkin, Smith, 1983; Stanley et al., 1983; Stenseth, 1983; Vermeij, 1983; Glasser, 1984; Stenseth, Maynard Smith, 1984; Van Valen, 1984; Brooks, Wiley, 1986; Di Castri, 1987; Fox, 1988; Ginzburg et al., 1988; Lovelock, 1988; Wilson, Sober, 1989; Kump, 1991; Krassilov, 1994; Morris et al., 1995, и другие). Многие идеи представляют значительный интерес, но в целом создается впечатление концептуального хаоса: разнообразие мнений чрезвычайно велико, подходы к проблеме крайне различны, а выводы разных авторов зачастую плохо совместимы друг с другом. Концептуальные трудности едва ли можно объяснить недостатком эмпирических данных (которых накоплено огромное количество) или гипотез (которые по существу исчерпали пространство логических возможностей). По-видимому, их причину следует искать в недостаточной проработанности концептуальной основы исследовании и нестрогих исходных посылках, порождающих логическую противоречивость моделей. В таком случае задача заключается скорее в корректном выборе и развитии уже выдвинутых принципов, чем в поиске радикально новых, в своего рода "новом синтезе" в этой области (Жерихин, 1994). Цель настоящей работы -анализ природы концептуальных трудностей эволюционной биоценологии и попытка их преодоления.

К сожалению, биоценологическая терминология во многом еще не стандартизировалась, и ряд терминов используется различными авторами в различном смысле. Настоящая работа не претендует на терминологические рекомендации, и пояснения терминов даны исключительно во избежание неправильного понимания текста. Для удобства поиска термины при первом употреблении и пояснении выделены полужирным курсивом. Полужирным шрифтом выделены ключевые положения работы.

ГЛАВА 1. ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОЦЕНОЛОГИЯ: ПРОБЛЕМА ВЫБОРА МОДЕЛИ

1.1 ВВОДНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Научное знание принципиально редуктивно. В силу множественных взаимосвязей и взаимовлияний картина любых реальных явлений и процессов бесконечно сложна и изменчива; задачей же науки всякий раз является выявление собственных закономерностей интересующего ее явления или процесса в чистом виде. При этом мы неизбежно редуцируем реальность к немногим ее чертам. Представление о возможности нередуктивного научного знания (например, при использовании системного подхода) основано на подмене понятия редукции понятием аддитивности: выявляя системные закономерности (присущие совокупности в целом и неаддитивные относительно свойств ее элементов), мы абстрагируемся от свойств элементов и редуцируем совокупность к ее системным свойствам точно так же, как при противоположном подходе - к свойствам ее частей. Выяснив собственные закономерности тех или иных процессов, можно перейти к их интерференции, к определению результирующих векторов, но эти описания, хотя и более сложные, остаются редуктивными. Наука неизбежно оперирует свойствами не самой реальности, а ее резко упрощенных моделей. Альтернативные модели и представления оказываются при этом не взаимоисключающими, а комплементарными, описывающими разные аспекты реальности, и потому равно законными и необходимыми (Жерихин, 1991).

От характера модели зависит, для изучения каких именно закономерностей она пригодна, и ее выбор предрешает корректный язык описания и результат исследования. Многовидовые совокупности живых организмов (биологические сообщества в широком смысле слова) могут описываться моделями различных классов с существенно различными свойствами. Проанализировав эти свойства, можно определить классы (или класс) моделей, в принципе пригодные для анализа эволюционных процессов. Начать, однако, необходимо с уточнения понятия эволюции.

1.2 ПОНЯТИЕ ЭВОЛЮЦИИ

В большинстве естественных наук эволюцией называют процесс необратимого изменения системы, детерминированный ее исходным состоянием. Ход процесса могут модифицировать внешние по отношению к системе факторы, учесть влияние которых не всегда можно на практике, но в принципе траектория изменений предсказуема, если известны исходное состояние системы и характеристики модифицирующих воздействий. Тем более ее можно расшифровать ретроспективно, поскольку процесс воспроизводим: сходные системы в сходных обстоятельствах эволюционируют сходным образом. Такой смысл вкладывается в понятие эволюции звезд, планет, рельефа и так далее. В биологии ему отвечает онтогенез, который детерминирован генетической программой, модифицируется внешними воздействиями, предсказуем и воспроизводим; под эволюцией же понимается филогенез - историческое развитие в ряду поколений, при котором сам онтогенез необратимо меняется, и один его стандартно воспроизводимый ход заменяется другим, также стандартным. При этом перепрограммирование осуществляется спонтанно самой системой путем активного выбора одной из множества потенциально возможных траекторий (эволюция допускает множественность решений). Элемент активного выбора делает филогенез неинтерпретируемым детерминистическим образом для внешнего наблюдателя (даже ретроспективно) и невоспроизводимым для самой системы (результат повторного выбора в аналогичной ситуации отличается от результата предыдущего хотя бы в деталях). Именно на невоспроизводимости филогенеза основан один из важнейших принципов биологии - принцип монофилии.

Необходимое условие эволюции биологического типа - способность системы к самовоспроизводству. Неорганические объекты в этом смысле не эволюционируют, по крайней мере в сравнимом масштабе времени: им присущ онто-, но не филогенез. Соответственно для них лишено смысла понятие монофилии: сходные звезды имеют сходных предшественников, но не общего предка, сходную, но не общую историю. Обсуждая биологическую эволюцию, мы должны принять изменения неживых систем, на фоне которых она разворачивается, за протекающие по иным, детерминистическим законам. Исключение составляют продукты жизнедеятельности живых организмов: будучи результатом биологической эволюции, они меняются в истории столь же непредсказуемо, как и сами организмы.

Существуют также системы, объединяющие живые и неживые компоненты. Их изменения складываются из спонтанной эволюции первых и детерминистической эволюции вторых, так что корректно описать их в терминах какой-либо одной из этих эволюции невозможно. Так, эволюция осадконакопления или ландшафтов Земли - результат интерференции биологической и небиологической компонент.

Ниже эволюция понимается в биологическом смысле, как процесс спонтанного приобретения системой необратимых и устойчиво воспроизводящихся отклонений от прежней нормы ее индивидуального развития (а тем самым и дефинитивной организации). Норма складывается как продукт филогенетической истории в ходе множества эволюционных выборов, совершенных в филогенетическом прошлом предковыми системами, и несет черты приобретенных предками адаптации. Воспроизведение организменной нормы в ряду поколений обеспечивается консервативным генетическим аппаратом, онтогенетическими механизмами развертывания и реализации генетических "инструкций" и популяционными механизмами, поддерживающими в определенных пределах баланс генных частот.

Надо сказать, что и в биологии термин "эволюция" применяется в различных смыслах. Связь возникающих при этом проблем с языком описания часто не осознается, и они считаются содержательными; в результате возникают бесплодные дискуссии о том, какая модель эволюции более соответствует действительности. Так, традиционно говорят об эволюции органа, ткани, структуры или функции. Но их воспроизводство возможно лишь постольку, поскольку воспроизводит себя организм, которому они принадлежат; не имеют они и собственной генетической программы, которая могла бы эволюционно меняться. Современная биологическая эволюционная парадигма к их изменениям заведомо неприменима. Корректная теория их изменения, по-видимому, должна быть существенно номогенетической (поведение частей определяется законами целого), и спор между приверженцами номогенеза и дарвинистического подхода основан на непонимании дополнительности соответствующих концепций. Сходную природу, как показано ниже, имеет и дискуссия об эволюции сообществ.

Из сказанного не следует, что принятое в данной работе определение эволюции (а также сообщества) является единственно корректным; напротив, альтернативные трактовки содержательны и заслуживают столь же последовательной разработки. Недопустимо лишь эклектическое смешение альтернативных подходов. Важно осознавать, что принятие термина "эволюция" в любом из используемых в науке смыслов накладывает свои вполне определенные и весьма жесткие ограничения на выбор тех систем, изменения которых предполагается рассматривать.

1.3 МОДЕЛИ СООБЩЕСТВ И ИХ СВОЙСТВА

Общепризнано, что виды живых организмов образуют более или менее устойчивые совокупности - биологические сообщества в широком смысле слова. Такие совокупности можно выделять и описывать различным образом. Альтернативных принципов их выделения, если исключить сугубо частные, три: по составу биоты как набора таксонов, по особенностям морфологии (в широком смысле) живого покрова (синморфологии) и по особенностям функционирования (симфизиологии в широком смысле). При этом можно либо ограничивать модели только живыми компонентами (биоценоз), либо рассматривать и абиотические компоненты как интегральную часть системы (экосистема, биогеоценоз).

Биогеоценозы, как подчеркивалось автором термина В.Н. Сукачевым (1949), имеют ландшафтную, то есть по существу географическую природу. Их изменения (гологенез по Сукачеву, 1942) в принципе неинтерпретируемы в чисто биологических понятиях, поскольку система по определению включает неживые компоненты. Спонтанная биологическая эволюция интерферирует в гологенезе с детерминистической эволюцией, например, рельефа, что порождает сложную результирующую картину. Попытка объяснить ее в чисто биологических понятиях некорректна. Следовательно, модели, используемые для биологического описания эволюционных закономерностей, должны с необходимостью быть биоценотическими, а не биогеоценотическими. При этом наряду с живыми организмами они должны включать продукты их жизнедеятельности, изменения которых являются составной частью биологической эволюции. Разумеется, биоценоз как он определяется здесь представляет собой теоретический конструкт, абстрактную схему наподобие идеального газа, реализующуюся только в виде конкретных биогеценозов; но именно свойства такого конструкта и должны интересовать нас, по крайней мере на первых порах, при построении логически строгой теории.

На таксономической основе выделяются либо таксоцены (совокупности совместно обитающих членов одного таксона: Chodorowski, I960), либо локальные или региональные биоты (флоры и фауны). Ни те, ни другие не являются сообществами в строгом смысле слова. Таксоцены пригодны как вспомогательные описательные единицы, но их использование в каузальных моделях лишено смысла, ибо они не представляет собой реальных экологических единств (Арнольди, Арнольди, 1963). Что касается флор и фаун, их исторические изменения (флорогенез, фауногенез) сводятся к сумме изменений составляющих их таксонов, и говорить об их эволюции также можно разве что в нестрогом, чисто описательном смысле, на что указывал, например, Ю.И.Чернов (1994).

Пространственная конфигурация сообществ во многом определяется внешними факторами. Сообщество как бы "вливается" пассивно в заданную извне на местности форму, копируя пространственную мозаику абиотических условии. Поэтому, хотя формально описать морфологию живого покрова можно и в чисто биологических терминах, ее каузальная трактовка требует обязательного привлечения абиотических характеристик местообитаний, так что последовательно морфологический (геобиологический) подход к сообществам с необходимостью оказывается биогеоценологическим. Изменения морфологии сообществ можно интерпретировать в эволюционных терминах, но такая интерпретация затруднительна прежде чем эта эволюционная компонента выявлена иным способом; поэтому геобиологические модели если не непригодны, то по меньшей мере неудобны для эволюционных задач.

Функциональный подход ориентирован прежде всего на специфику биогеохимического круговорота. На первый взгляд он тем более кажется биогеоценологичным (экосистема по определению включает неживые компоненты). Однако, именно функциональным образом можно корректно выделить биоценоз как совокупность участвующих в круговороте живых организмов и продуктов их жизнедеятельности, приняв абиотическое окружение за внешнюю среду, с которой он обменивается веществом и энергией. Круговорот экосистемы определяется ее живыми компонентами и легко поддается чисто биологическому описанию, в рамках которого абиотические факторы характеризуются только через влияние на биотические элементы. Биоценотические функциональные модели, таким образом, наиболее удовлетворительны с точки зрения требований, предъявляемых к моделям эволюционного класса.

Обычно как компоненты сообщества рассматриваются виды или их популяции, но как элементарные структурные единицы моделей эволюционного класса они имеют ряд недостатков. Один и тот же вид зачастую входит в состав различных сообществ, в которых его экологические характеристики различаются, и ни в одном из них не проявляет всего диапазона своих свойств. Кроме того, вид и популяция - понятия из иных понятийных рядов, что вызывает трудности при их использовании в биоценологии. Оперируя видами, мы вводим в биоценологию понятие таксономического ряда и в качестве следующего логического шага приходим к таксоценам. Содержание понятия популяции различно у разных авторов, но чаще всего ее понимают как репродуктивную единицу. Границы таких единиц в общем случае так же не совпадают с границами сообществ, как и границы видов. Кроме того, применимость понятия популяции к организмам, размножающимся без оплодотворения, часто оспаривается, тогда как биоценологически организмы с разным способом репродукции вполне равноправны. Поэтому структуру сообщества удобнее описывать не в терминах видов или популяций, а в терминах реализованных экологических ниш.

Ниша в современной экологии понимается как многомерный объем в экологическом пространстве, ограниченный свойствами вида (или популяции) и факторами, лимитирующими его существование (Hutchinson, 1965). Применительно к экологическому пространству, способному заполняться нишами, говорят о лицензиях (Левченко, 1993). Многомерная ниша задается перечислением пределов толерантности и оптимальных значений по различным факторам среды, а также других экологических характеристик, например: принадлежащий к среднему размерному классу, активно роющий, высоко подвижный измельчитель-гумификатор грубого растительного опада на легких почвах при температуре от а до b (оптимально от с до d), влажности от е до f (оптимально от g до h), pH от i до j (оптимально от k до l)... Число измерений ниши в принципе бесконечно, но в первом приближении их можно свести к трем обобщенным (Жерихин, 1994):

1) ресурсы (пища, кислород, необходимый субстрат и т. д.),

2) нересурсные лимитирующие факторы (температура, влажность, хищники, паразиты и т. д.),

3) организация носителя ниши (способ питания, локомоции, защиты от врагов, тип пищеварения, дыхания и т.д.).

Фундаментальная ниша характеризует полные экологические потенции вида в его потенциальном ареале, реализованная - свойства локальной популяции в местных условиях. Таким образом, фундаментальная ниша есть экологический эквивалент понятия вида, а реализованная - понятия популяции в широком смысле; аналогом надвидового таксона является адаптивная зона, характеризующая его совокупный нишевой потенциал. Из сказанного очевидно еще одно, самое существенное преимущество использования ниши, а не вида или популяции, как элементарной структурной единицы: оно позволяет ввести в модель абиотические условия, но, в соответствии со сформулированным выше требованием, строго через их влияние на биотические элементы системы.

Различные виды исполняют различные функции в поддержании круговорота и взаимодействуют, прямо и косвенно ограничивая и модифицируя деятельность друг друга. Эти взаимодействия отнюдь не сводятся к потреблению одних организмов другими, как в широко распространенных моделях энергетических потоков. Простая и изящная классификация взаимодействий предложена В.Н. Беклемишевым (1951), разделившим их на трофические (по питанию), топические (по местообитанию), форические (по переносу, например взаимодействия между растением и его опылителем) и фабрические (по материалу для сооружений). Взаимодействия каждого типа разделяются на прямые (непосредственное использование одного вида или его метаболитов другим) и косвенные (воздействие третьего вида на отношения двух других, связанных прямой связью). Кажется полезным дополнить эти принципы классификации взаимодействий, использованные Беклемишевым, еще одним, а именно различать внутри каждого типа специализированные и оппортунистические взаимодействия.

Наиболее тесно связанные ниши образуют в сообществе структурно-функциональные блоки (синузии, гильдии, консорции, трофические сети и уровни, регуляторные блоки, микросукцессии и т. д.). Обычно в блоке выделяются одна или несколько ядерных ниш, осуществляющих основную экологическую работу, и сателлитные ниши (Hanski, 1982). Ниши могут в большей или меньшей степени перекрываться или быть полностью разделенными в лицензионном пространстве (упаковка ниш). Блоки частью иерархически соподчинены (например, гильдии различных порядков, такие как потребители молодых листьев, потребители листьев вообще, потребители одного и того же растения и, наконец, трофический уровень растительноядных организмов, являющийся по существу гильдией высшего порядка), а частью взаимопересекаются (например, консорции и трофические сети пересекают различные трофические уровни). Каждая ниша входит в ряд блоков одновременно. В этом отношении структура биоценоза сходна со структурой человеческого общества, каждый член которого входит одновременно во множество частью соподчиненных, частью пересекающихся групп (семейных, территориальных, профессиональных, конфессиональных и т.д.).

Итак, сообщество можно рассматривать как совокупность реализованных ниш, связанных различными типами взаимодействий в сложную систему частью иерархически соподчиненных, а частью образующих ретикулятную структуру функциональных блоков.

Важно различать собственно биоценозы, связи в которых сложились в ходе коадаптивного филогенеза их членов и имеют более или менее специализированный характер, и группировки (Алехин, 1986), отношения в которых оппортунистичны (стохастичны) из-за случайного с исторической точки зрения состава. В понятие коадаптаций включаются и зависимости, опосредованные через другие виды (диффузные коадаптации: Janzen 1980). Теоретически мыслим континуум организации от идеальных (абсолютно случайных) группировок (все взаимоотношения между членами оппортунистичны) до идеальных (абсолютно коадаптированных) биоценозов (все взаимосвязи специализированы). Реальные сообщества всегда обладают и оппортунистическими, и специализированными элементами структуры и занимают некоторое промежуточное положение между этими идеальными пределами. Таким образом, понятия биоценоза и группировки релятивны, и совокупность, выглядящая группировкой по сравнению с другой совокупностью, должна считаться биоценозом относительно третьей, еще более оппортунистичной. Специализированные межвидовые связи - продукт совместной истории; в них зафиксирован прошлый опыт взаимодействий видов (и их предков) друг с другом и с окружением. Они напоминают системы корреляций в организме, имеют эволюционную природу и неизбежно частично разрушаются при преобразованиях системы.

1.4 МИНИМАЛЬНАЯ САМОВОСПРОИЗВОДЯЩАЯСЯ ЦЕНОТИЧЕСКАЯ ЕДИНИЦА

Биогеохимический цикл большинства сообществ не сбалансирован: одни ресурсы перепотребляются, другие перепроизводятся. Этот дисбаланс приводит к сукцессии в узком смысле как автогенной смене одних сообществ другими (Вахрушев, Раутиан, 1993). Региональная совокупность коадаптированных сообществ, одни из которых закономерным образом заселяют участки, измененные деятельностью других и ставшие для них непригодными, образует сукцессионную систему (Разумовский, 1981). Сукцессия стереотипна, детерминирована и часто завершается эндогенно устойчивой климаксной стадией (или стадиями) с приблизительным балансом производства и потребления ресурсов. При отсутствии климакса сукцессии цикличны. Внешние нарушения (смыв, сползание по градиенту силы тяжести, пожары и т. д.) противодействуют эндогенному тренду сукцессии, возвращая ее к более ранним стадиям. Регулярно повторяющиеся нарушения могут экзогенно стабилизировать сообщества, не обладающие собственным механизмом устойчивости, делая их субклимаксами. В ареале системы поддерживается набор сукцессионных стадий, соответствующих характерным для региона типам нарушений, но их пространственное размещение постоянно меняется в связи с динамикой нарушений и репарирующей их сукцессии.

Представления о сукцессиях возникли и наиболее активно развивались в геоботанике. Однако для таксоценов (в том числе фитоценозов) о сукцессии и климаксе можно говорить только в описательном смысле, так как природа сукцессионных явлений - балансовые процессы, в которых решающую роль играют комплексы гетеротрофов - остается за рамками изучаемого объекта. Именно для модели таксоцена справедлива распространенная точка зрения, согласно которой зоогенная остановка сукцессии - такое же экзогенное явление, как и ее остановка ветровым или водным выносом мортмассы. Для модели биогеоценоза, напротив, все эти механизмы остановки оказываются в рамках изучаемой системы эндогенными и вполне равноправными, а потому различение климаксов и субклимаксов теряет смысл. В моделях же биоценотического класса зоогенно стабилизированные сообщества - истинные климаксы (устойчивость обусловлена внутриценотическими причинами), а стабилизированные абиогенно - субклимаксы (некоторые трудности в их различении связаны с тем, что иногда такие считающиеся чисто абиогенными факторы как пожары или уровень мерзлоты фактически контролируются биотой: Жерихин, 1995; Zherikhin, 1997). Таким образом, споры о реальности климаксов, моно- и поликлимаксе и т. д. возникают главным образом из-за того, что их участники оперируют принципиально различными моделями, не отдавая себе отчета в том, что свойства этих моделей различны и, например, в биогеоценологии даже строго моноклимаксная с биоценологической точки зрения система неизбежно предстает как поликлимаксная (Жерихин, 1993, 1994).

Сукцессионные системы можно рассматривать как сообщества высшего порядка, в которых отдельные сообщества исполняют роль функциональных блоков. Взаимодействия между этими последними не сводятся к "вертикальным" (сукцессионным) отношениям, а осуществляются также по "горизонтали" между различными сообществами одной системы (за счет организмов, связанных более чем с одним сообществом). Сукцессионные системы, как и вообще сообщества, образуют континуум по степени коадаптированности от стохастически сменяющихся абсолютных группировок до полностью коадаптивных идеальных сукцессионных систем, завершающихся идеальными климаксами. Реальные системы, как и в случае отдельных сообществ, лишь в той или иной мере приближаются к этим предельным состояниям.

В любом регионе в детерминированную сукцессионную систему входит только часть членов местной биоты (ценофилы: Разумовский, 1981). Другие популяции (ценофобы) стоят вне основной сукцессионной структуры, образуя группировки в неустойчивых, слабо предсказуемых местообитаниях, преимущественно в жетонах (зонах контакта двух или нескольких сообществ, где ни одно из них не является полночленным и достаточно устойчивым), либо на участках свежих нарушений, еще не заселенных ценофилами. Шкала ценотического статуса популяций континуальна, а его оценка столь же релятивна, как и оценка всей совокупности как группировки или биоценоза. Ценофильность и ценофобность определяются тем, насколько многочисленны, глубоки и специализированы коадаптации с другими членами сообщества; ценофильность возникает как продукт сопряженной филогенетической истории. В исторически необычном окружении любой вид оказывается ценофобом, но виды, филогенетическая история которых протекала в высоко изменчивом (слабо предсказуемом) биотическом окружении, ценофобны в любой обстановке.

Отдельные биоценозы неспособны к эволюции, ибо воспроизводятся лишь в ходе определенных сукцессий; это относится и к климаксам, которые после нарушения могут восстановиться лишь через сукцессионный ряд. Устойчиво самовоспроизводится только сукцессионная система, и поэтому только по отношению к ней (и, возможно, более крупным объединениям сообществ) может иметь смысл понятие эволюции; его применение к более мелким ценотическим единицам некорректно. При этом в эволюционном аспекте может рассматриваться только коадаптивная компонента организации (которая, как сказано выше, присутствует в любой реальной совокупности) и ее возникновение; можно сказать, что совокупность имеет эволюционную природу в той мере, в какой она представляет собой биоценоз, и неинтерпретируема эволюционно в той мере, в какой она представляет собой группировку.

Итак, филоценогенетические процессы следует изучать на функциональных биоценологических моделях сукцессионных систем, построенных на основе реализованных ниш ценопопуляций и всех типов связей между ними и специально учитывающих коадаптивную составляющую этих связей (включая диффузные коадаптации). Несоблюдение хотя бы одного из этих требований делает модель как минимум неудобной или даже совершенно непригодной для решения эволюционных задач (Жерихин, 1994). Таким образом, большинство упоминавшихся выше возражений против эволюционного подхода к сообществам связано с выбором таких моделей, к которым он действительно неприменим (таксоценов, биогеоценозов, отдельных сообществ), а на то, что избранный аспект рассмотрения не является единственно возможным, обычно не обращается внимания.

ГЛАВА 2. МЕХАНИЗМЫ ФИЛОЦЕНОГЕНЕЗА И ИХ СВЯЗЬ С ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИМИ ПРОЦЕССАМИ

2.1 ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ФИЛОЦЕНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АКТЫ

Сукцессия - детерминистический эквифинальный процесс, сходный с онтогенезом. Хотя эта аналогия, впервые предложенная Клементсом (Clements, 1916), была отвергнута большинством последующих авторов, она кажется очень глубокой. Основное отличие сукцессии от обычного онтогенеза заключается в том, что система проходит ее не целиком, а по частям. Фактически это онтогенез, осуществляющийся через постоянную неодновременную регенерацию частей (Жерихин, 1994). Такой процесс невозможен без программирующего механизма, существование которого отвергается большинством современных авторов. Представляется, что роль детерминирующей индивидуальное развитие программы в сукцессионноп системе исполняет сам набор реализованных ниш популяций, населяющих данную территорию (Жерихин, 1994). Пока он остается постоянным, структура сообществ и их сукцессионная последовательность воспроизводятся в прежнем виде (с точностью до флуктуаций) после неизбежных нарушений; его изменение приводит к отклонению от прежней нормы развития. Таким образом, сукцессионная система, подобно вирусу, целиком состоит из своего "генетического материала".

Изменения набора ниш, если они фиксируются и устойчиво воспроизводятся в дальнейшем в сукцессионной системе, являются, по приведенному выше определению эволюции, эволюционными событиями. Можно выделить пять типов изменений ниш, которые должны рассматриваться в случае их фиксации в системе как элементарные акты филоценогенеза (Жерихин, 1994):

1) эзогенез (изменение реализованной ниши за счет перегруппировки связей внутри системы);

2) специогенез (изменение реализованной ниши за счет изменения фундаментальной ниши);

3) элизия (исчезновение ниши);

4) инвазия (встраивание ниши)

5) субституция (замещение ниши при конкурентном вытеснении).

Термины заимствованы у Б.А. Быкова (1978), но понимаются несколько иначе. Поскольку рассматривается сукцессионная система в целом, перемещения ниши из сообщества в сообщество той же системы трактуются не как элизии и инвазии, а как эзогенетические акты. Чтобы различить ситуации, в которых элизия комбинируется с последующей инвазией, и конкурентную замену, введено понятие субституции. Объединение элизий и инвазий под общим названием трансгенеза кажется излишним.

Непосредственно из определений этих актов следует, что между филогенетическими и фило-ценогенетическими явлениями имеется нежесткое (не вполне однозначное) соответствие. Причина очевидна: в филогенезе меняется фундаментальная ниша, а для филоценогенеза существенны изменения реализованных ниш. Поэтому возможен филоценогенез без филогенеза (эзогенез), филогенез без филоценогенеза в данной системе (изменения фундаментальной ниши, не затронувшие данную реализованную - например, изменения фундаментальных пределов температурной толерантности не сказываются на организации тех сообществ, где колебания температуры никогда не достигают соответствующих пределов, хотя могут повлиять на их дальнейшую эволюционную судьбу) и филоценогенез, обязательно связанный с филогенезом (специогенез). Что касается элизий, инвазий и субституций, то с точки зрения организации сообщества несущественно, связаны ли они с филогенетическим или региональным вымиранием вида, с филогенетическим формированием инвадера или его вселением с иной территории. Разумеется, филогенетическое вымирание - достаточное условие необратимости элизии, но необходимым условием ее необратимости оно не является. Несовпадение филогенетических и филоценогенетических процессов возможно лишь в жестко заданных пределах: реализованная ниша может как угодно смещаться внутри объема фундаментальной, но выйти за ее пределы неспособна по определению.

Элементарные акты порождают в системе вторичные, третичные и т. д. эффекты и различным образом комбинируются. Вторичные эффекты, в свою очередь, способны повлиять на результаты породивших их первичных. Так, эзогенезы сами по себе часто легко обратимы (например, изменившееся при похолодании доминирование восстановится при потеплении), но вторичные изменения (например, элизии консортов прежнего доминанта вследствие снижения его численности) могут оказаться более устойчивыми.

2.2 ЦЕНОТИЧЕСКАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФИЛОГЕНЕЗА

Для понимания филоценогенеза очень важна зависимость скорости и направленности филогенеза от состояния сообществ, в которой он протекает. Чередование длительных периодов медленного филогенеза, когда преобладают прогрессирующая радиация и специализация в рамках существующих крупных таксонов, с относительно краткими эпизодами радикальных изменений, в ходе которых одни крупные таксоны исчезают, другие появляются, а направление специализации третьих меняется, давно обнаружено палеонтологией и используется для естественного членения геологического времени. В.А. Красилов (1969) назвал первый тип эволюции когерентным, а второй - некогерентным. В действительности существует континуум когерентностеи, порождающий релятивизм оценки процесса. Чередование периодов когерентности и некогерентности не следует с необходимостью из господствующей ныне эволюционной парадигмы - синтетической теории эволюции, объединяющей теорию отбора с популяционной генетикой. Его часто объясняют внешними по отношению к биоте факторами - от климатических изменений до падения астероидов и вспышек сверхновых (обзор: Татаринов, 1987). Психологически понятно, что особое объяснение ищут для некогерентности; но в действительности популяционно-генетическим моделям отвечает именно некогерентный филогенез, а когерентность создается ограничениями, накладываемыми на эволюцию популяций сообществами и не учитываемыми синтетической теорией (Жерихин, 1979, 1987; Жерихин, Расницын, 1980).

Существуют по меньшей мере четыре биоценотических механизма, способных регулировать эволюцию популяций (Жерихин, 1979, 1987):

1) усиление стабилизирующей компоненты отбора за счет стабилизации внутренней среды сообщества;

2) подавление генетического дрейфа за счет сглаживания колебаний численности;

3) канализация эволюционных изменений за счет плотной упаковки ниш;

4) снижение вероятности эволюционных "цепных реакций" (изменений многих популяций, инициированных последствиями эволюции одной из них) за счет устойчивости сообщества к единичным изменениям.

Эти механизмы сильно снижают скорость и ограничивают направления филогенеза. Так, средняя наблюдаемая скорость видообразования у насекомых в позднем кайнозое на 5-6 порядков ниже потенциально возможной, что связывается с наличием ценотических ограничений; меньшим, но существенным оказывается торможение эволюции у позвоночных, а в некоторых группах беспозвоночных оно выражено еще сильнее, чем у насекомых (Жерихин, 1979). Все эти механизмы проявляются в коадаптпрованных сообществах и выражены тем слабее, чем сильнее оппортунистическая компонента организации совокупности.

2.3 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СТРАТЕГИИ

Для раскрытия механизмов филоценогенеза важно также понятие экологических стратегий. Представление о существовании виолентной, патиентной и эксплерентной стратегий выдвинуто Л.Г. Раменским (1938); сходную концепцию независимо разработал Грайм (Grime, 1979), использовавший иные термины. Т.А Работнов (1983) предложил трактовать эти стратегии в терминах соотношения фундаментальной и реализованной ниши. С этой точки зрения само существование различных типов стратегий есть следствие неполного совпадения реализованной ниши с фундаментальной (Жерихин, 1992). У конкурентно мощных виолентов реализованный оптимум близок к фундаментальному, у низко конкурентоспособных патиентов - далек от него (популяция оттеснена на периферию фундаментальной толерантности), а у эксплерентов положение реализованного оптимума относительно фундаментального слабо предсказуемо. Экологические стратегии релятивны и образуют континуум. Стратегия не имманентна виду, а зависит от условий существования популяции. В частности, вне привычного экологического окружения любая популяция оказывается (из-за непредсказуемости своего положения) в роли эксплерента. Однако вид может специализироваться в направлении одной из стратегий (Работновым рассматривался только этот случай, чем и объясняются некоторые отличия его трактовки соотношения ниш от используемой здесь). Специализированные виоленты обладают, как правило, сравнительно узким диапазоном фундаментальной толерантности и слабыми рассели-тельными потенциями, патиенты - широкой фундаментальной толерантностью, эксплеренты сочетают широкую фундаментальную толерантность с высокими расселительными возможностями.

2.4 ВЕКТОРЫ ФИЛОЦЕНОГЕНЕЗА

Филоценогенез складывается из множества элементарных актов, проследить которые даже в модели столь же нереально, сколь и индивидуальные траектории молекул в объеме газа. Это заставляет обратиться к закономерностям поведения ансамблей реализованных ниш. В зависимости от того, куда в континууме ценотической организации смещается совокупность, можно различать конструкционный (сдвиг в сторону сообществ, коадаптивность системы растет), деструкционный (сдвиг к группировкам, коадаптивность снижается) и трансформационный (сочетание сравнимых по масштабу деструкции и конструкций, общая коадаптивность и, соответственно, положение в континууме флуктуируют без существенных итоговых изменений) векторы филоценогенеза (Жерихин, 1995).

Вообще говоря, генеральный тренд филоценогенеза (как и биологической эволюции вообще) - повышение устойчивости эволюционирующей системы. Сукцессионные системы, эффективнее и с меньшими потерями осуществляющие оборот, получают преимущество и вытесняют менее эффективные. Однако всякое изменение ниш первоначально хотя бы немного снижает коадаптивность, увеличивает филогенетическую свободу популяций и вызывает вторичные изменения других ниш. Зачастую плотная упаковка ниш и множественное дублирование ценотических функций локализуют дестабилизацию и позволяют восстановить коадаптивность, но возможно и лавинное развитие процесса. Кроме того, разрушение коадаптаций может с самого начала принять массовый характер. Так, крупное изменение по оси лимитирующих факторов (например, температурное) способно вызвать элизии и эзогенезы сразу множества ниш, а контакт (коллизия) ранее изолированных биот (Жерихин, 1979, 1987)- массовые инвазии и субституции. От масштаба ценотической дестабилизации зависит масштаб снижения когерентности филогенезов.

2.5 КАЧЕСТВЕННАЯ МОДЕЛЬ КОНСТРУКЦИОННОГО ФИЛОЦЕНОГЕНЕЗА

Рассмотрим простую модель процессов, разворачивающихся в эволюционном масштабе времени после случайной колонизации свободной территории, например, вновь возникшего изолированного острова. Чтобы максимально приблизить ситуацию к идеальной группировке, допустим, что колонисты не имеют специальных адаптации или преадаптаций ни к местной среде, ни друг к другу, и потому взаимодействуют чисто оппортунистически. Положение новой реализованной ниши внутри фундаментальной для любого из них случайно, так что все популяции, независимо от их исходной специализации и статуса в исходных сообществах, оказываются в положении неспециализированных эксплерентов. Такая совокупность эволюционно неустойчива. Отбор стремится приблизить параметры фундаментальных ниш колонистов к реализованным; в популяциях разных видов это неизбежно происходит с разной скоростью. Популяции, фундаментальные характеристики которых изменились первыми, превращаются в относительно адаптированных к местной среде виолентов, оттесняющих менее конкурентоспособные популяции из области своих оптимумов (напомним, что виолентность - понятие релятивное). Картина преобладающих векторов отбора усложняется: в виолентизированных популяциях он склонен далее усиливать виолентизацию (все более сближая фундаментальный оптимум с реализованным), а в их окружении способствует расширению толерантности, позволяющему выйти за пределы зоны сильного конкурентного проигрыша виоленту (то есть патиентизации). В результате отбора на толерантность вокруг каждого виолента формируется своего рода свита патиентов, оттесненных в экологически маргинальные биотопы; одновременно эти патиенты все сильнее "сжимают" границы реализованной толерантности виолента. Когда относительно экстремальные биотопы делаются для них из случайных постоянными, доминирующий вектор отбора вновь меняется и начинает подтягивать фундаментальные ниши патиентов к реализованным, превращая их в специализированных к этим условиям виолентов второго порядка (например, из сухо- или солевыносливых в сухо- или солелюбивые). Вокруг них, в свою очередь, формируется новое патиентное окружение, и так далее. Происходит, таким образом, циклический процесс, в результате которого исходно бесструктурная совокупность делается все более структурированной: виолентизация части эксплерентов - формирование патиентного окружения вокруг виолента - вторичная виолентизация части патиентов в экстремальных местообитаниях - патиентизация их окружения и т. д.

Часть не успевших виолентизироваться популяций отбирается не только на широкую толерантность, но и на скорость заселения временно свободных участков, становясь специализированными эксплерентами. Постоянное присутствие определенных видов в определенном биотопе заставляет другие популяции адаптироваться к ним так же, как к прочим высоко предсказуемым характеристикам местообитания; но, в отличие от абиотических параметров, в данном случае процесс адаптации обоюден, и совокупность в целом эволюционирует от группировки к сообществу (Жерихин, 1992).

Из сказанного видно, что для самоорганизации сообщества достаточно крайне простых исходных посылок: гетерогенности исходной среды, способности ниш меняться под действием отбора их носителей, межпопуляционных различий в скорости этих изменений и предсказуемости набора биотопов на филоцено-генетически значимых отрезках времени. Последнее условие - единственное, которое не всегда соблюдается в действительности; в этом случае векторы отбора слишком часто меняются, виолентизация не достигается, коадаптация популяций и структуризация совокупности оказывается невозможной, и совокупность остается группировкой. Единственно возможная специализация в этих условиях - эксплерентная. Поскольку реально предсказуемость флуктуирует и никогда не бывает абсолютной, оппортунистический элемент организации не исчезает полностью даже в сообществах, очень долго эволюционирующих в высоко константных условиях. Другой важный вывод - то, что существование трех фундаментальных типов стратегий, то есть различное соотношение реализованных ниш с фундаментальной, есть достаточное (хотя, быть может, не необходимое) условие роста видового разнообразия в ходе эволюции сообщества и его членов (Жерихин, 1992). В самом деле, патиент с его широкой толерантностью имеет возможность виолентизироваться одновременно в нескольких периферийных областях ниши, что способствует парапат-рической дивергенции его популяций. Кроме того, слабая коадаптивность филоценогенетически молодых сообществ исключает сбалансированность их биогеохимических циклов, они сильно меняют свой исходный биотоп и быстро делают его непригодным для собственного существования. Общее разнообразие среды, таким образом, растет; биогенно измененные местообитания добавляются к исходному набору относительно экстремальных сред, доступных для патиентизирующихся популяции и их последующей виолентизации.

По мере освоения этих местообитаний формируются примитивные сукцессионные последовательности. Сукцессии первоначально цикличны, состоят из почти независимых друг от друга рядов и обладают способностью к неопределенному наращиванию числа стадий. Однако некоторые стадии вскоре оказываются гораздо более распространенными в ландшафте, чем другие, особенно если они стабилизируются какими-либо регулярно действующими внешними факторами, превращаясь в субклимаксы. Сама их большая распространенность в пространстве вкупе с относительной устойчивостью и предсказуемостью во времени позволяют им сформировать наиболее богатую и константную по составу биоту. Это открывает возможность все более тонкой, специфичной и совершенной коадаптации, постепенно приближающей баланс оборота к климаксному. Эволюция же остальных сообществ испытывает все более сильное влияние формирующегося климакса как наиболее предсказуемого компонента ландшафтной среды, своего рода виолента высшего порядка; в результате усиливается интеграция сук-цессионной системы. Описанная модель не предусматривает механизма, благодаря которому наиболее распространенными должны обязательно становиться самые поздние стадии; поэтому число первоначально возникающих стадий сукцессии может превышать то, при котором система впоследствии стабилизируется, ибо стабилизация одной из стадий как климакса делает переход к последующим стадиям невозможным.

Если в группировке изначально имеются популяции, преадаптированные к одному из доступных биотопов, процесс ускоряется: они сразу выступают в роли первичных виолентов. Еще эффективнее организующую роль исполняют группы (блоки) коадаптированных популяций, становящиеся благодаря своей относительно высокой предсказуемости своего рода "центрами кристаллизации" складывающейся структуры. Если группировка не изолирована, а соседствует с окружением, более структурированным, предсказуемым и виолентным, чем она сама, то ход ее самоорганизации во многом определяется этим окружением. Это явление ("экологическое притяжение": Каландадзе, Раутиан, 1992) сказывается не только на отдельных ценофобных популяциях, но и на их совокупностях; возможна коллективная ценофилизация ценофобов - вплоть до включения в систему новых сообществ, сформированных под ее притяжением из группировок. Поскольку группировки связаны с нарушенными участками, они присоединяются к системе преимущественно как новые ранне-сукцессионные стадии. Таким образом, можно предположить, что в ходе филоценогенеза сукцессии должны прирастать на начальных этапах процесса преимущественно "вверх" (за счет формирования новых поздних стадий), а на последующих - "вниз" (за счет добавления ранних). По той же схеме в уже существующем сообществе заполняются пустующие лицензии; остальные блоки сообщества в этом случае выступают в роли структурирующего виолентного окружения.