Основные закономерности филоценогенетических процессов (на примере неморских сообществ мезозоя и кайнозоя)

Из-за менее эффективной ценотической регуляции скорость филогенетических изменений в популяциях тем больше, а их канализованность - тем меньше, чем в менее структурированной ценотической среде эти изменения протекают; поэтому филогенез, первоначально быстрый и неупорядоченный, по мере самоорганизации сообщества делается все более медленным и все более предсказуемым, а эффект специогенезов - соответственно менее выраженным.

2.6 КАЧЕСТВЕННАЯ МОДЕЛЬ ДЕСТРУКЦИОННОГО ФИЛОЦЕНОГЕНЕЗА

Предлагаемая модель основана на том, что в общих чертах организация ценотических систем автомодельна (иерархично-ретикулятный принцип организации системы повторяет принцип организации ее частей), поэтому закономерности деструкции могут рассматриваться на любом произвольно выбранном уровне структурной иерархии блоков системы. Близко контактирующие в рамках одного блока популяции наиболее коадаптированы и высоко взаимозависимы; поэтому поддержание гомеостаза каждой из них поддерживает гомеостаз блока в целом. На следующей ступени иерархии в роли коадаптированных элементов выступают блоки низшего уровня, гомеостаз которых поддерживает гомеостаз объемлющего блока, и т. д. Разные иерархии ретикулятно согласованы через общие элементы, как бы "сшивающие" друг с другом иерархии гильдий, консорций, трофических и регуляционных цепей, сукцессий. Поэтому гомеостаз элементов поддерживает гомеостаз не только каждой иерархии, но и пересекающихся совокупностей иерархий (в конечном счете - всей системы). Необходимое условие его сохранения - точность воспроизведения реализованных ниш, обеспечивающая воспроизведение межнишевых связей.

Реализованные ниши в сообществе как бы "вырезаются" из фундаментальных системой ценотических взаимодействий. Точность воспроизведения каждой реализованной ниши зависит от точности воспроизведения остальных и тем выше, чем коадаптивнее совокупность. Сами коадаптации одновеменно поддерживают постоянство ценотической среды и поддерживаются им. При изменении ценотической среды реализованные ниши немедленно эзогенетически меняются. Возможности эзогенеза по определению ограничены параметрами фундаментальных ниш. Хотя в филогенезе отбор стремится приблизить фундаментальную нишу к реализованной, их полное совпадение недостижимо; некоторая возможность смещения реализованной ниши всегда сохраняется, но определяется филогенетически сформированной фундаментальной нишей. Возможности более медленных специогенетических изменений также ограничены предшествующей филогенетической историей, определяющей организационную компоненту ниши и ее возможные преобразования. Но если реализованные ниши в биоценозе филоценогенетически согласованы, то филогенетические истории видов, определяющие фундаментальную нишу, остаются индивидуальными; поэтому усиление роли филогенетической детерминанты ниши автоматически означает рассогласование, индивидуализацию ниш внутри ценоза (Zherikhin, 1997). Ему противодействует специогенетическое формирование новых коадаптации, но чтобы рассмотреть закономерности деструкции в возможно более чистом виде, этот обратный вектор следует принять пренебрежимо малым. Реально он тем меньше, чем ниже потенциально возможная скорость коадаптационного специогенеза (в частности, чем уже филогенетическая специализация) и предсказуемость среды.

Индивидуализация ниш разрушает прежнюю сеть их взаимосвязей, но утрата всех коадаптаций не может произойти одновременно. При этом, поскольку параметры ниш меняются несогласованно (случайным образом с точки зрения ансамбля ниш), сохранение одних связей с необходимостью требует утраты или оппортунизации других. Филогенетический выбор в пользу сохранения некоторых связей, совершаемый популяцией, филоценогенетически означает выбор в пользу гомеостаза одного из тех блоков, в которые она входит в сообществе. Все члены блока, совершившие аналогичный выбор, подвергаются отбору на согласование их новых ниш друг с другом, консолидирующее сохранившийся блок, и одновременно на ослабление имевшихся ранее связей с другими блоками. В результате блок в целом не только преобразуется, но и суверенизируется (обособляется от других, оппортунизируя свои связи с ними). Относительная роль иерархического компонента организации растет, а ретикулятного - уменьшается из-за распада связей, "сшивавших" иерархии друг с другом. Разрыв связей с суверенизирующимся блоком меняет конфигурацию связей в других блоках, где в результате начинаются аналогичные процессы. Тенденция блоков к поддержанию своего гомеостаза более не поддерживает гомеостаз системы в целом, а, напротив, разрывает ее на оппортунистически взаимодействующие суверенизирующиеся группы ниш (Zherikhin, 1997). Часть ниш ценофобизируется, теряя облигатную связь с какими-либо блоками вообще.

Ход процесса осложняется тем, что в нем участвуют члены не только данного блока и даже не только данной системы. Через любое сообщество постоянно проходит поток мигрантов из других сообществ той же сукцессионной системы, экотонов и других сукцессионных систем (сюда следует причислять и банк покоящихся зачатков). В сложившемся сообществе их шансы прижиться и основать устойчивую популяцию минимальны: коадаптивные связи между членами сообщества много устойчивее, чем оппортунистические связи, могущие возникнуть с ними у мигрантов, и эффективность использования последними ресурсов сообщества (а значит, и их конкурентоспособность в нем) соответственно низка. Сообщества эффективно выбирают своих членов из потока мигрантов, как бы постоянно фильтруя его. Их сопротивляемость инвазиям очень велика: из множества интродуцентов лишь единицы проникают в местные сообщества, тогда как подавляющее большинство вливается в состав экотонных группировок (Жерихин, 1987). Разрушение коадаптаций делает внутрисистемные связи более оппортунистичными, а ценотический фильтр - менее надежным; повышается вероятность инвазий и субституций, которые еще увеличивают оппортунистичность совокупности, усиливая индивидуализацию ниш и суверенизацию блоков; это способствует дальнейшему ослаблению фильтра и облегчению инвазий, и т. д.; возникает положительная обратная связь, поддерживающая деструкционный вектор процесса.

Различные компоненты системы зависят от нее в разной мере, что определяется характером их коадаптаций и филогенетических специализаций. При существенном изменении средовых параметров ниши, в том числе заданных биотическим окружением (через ресурсы, конкуренцию и потребителей) в числе наиболее уязвимых оказываются специализированные виоленты, у которых реализованные параметры ниш близки к фундаментальным и не могут заметно измениться без изменения последних. Но именно они задают структуру сообщества, будучи самыми конкурентно мощными, самыми предсказуемыми и средообразующими (ключевыми или эдификаторными) его компонентами. Их порог устойчивости определяет порог устойчивости сообщества в целом. Если он перейден, ниши сильно зависимых от эдификаторов виолентов низших порядков и патиентов становятся неадекватными новой структуре взаимодействий, и либо специогенетически меняются под действием отбора, либо подвергаются элизии, тогда как эксплеренты, в среднем менее уязвимые, получают преимущество.

Совокупность в разной мере преадаптирована к инвадерам различного происхождения, а они - к ее внутренней среде. Многие ценофобы из состава местной биоты в большей или меньшей степени (в зависимости от длительности контакта с местными сообществами и направления своей специализации) ценофилизованы в ходе предшествующей истории, а приток ценофобов из других биот определяется биогеографическими барьерами, эффективность которых различна для разных организмов. Коллективная ценофилизация возможна только для ценофобов, длительно существующих в местной биоте. Единичные инвазии более ценофилизованных ниш в среднем менее опасны для гомеостаза системы, но более вероятны и потому легче могут вызвать кумулятивные эффекты; инвазии менее ценофилизованных (в том числе чуждых местной биоте) видов менее вероятны, но потенциально более разрушительны.

Ценофобизация ценофилов также может иметь различные последствия. Среди популяции, осваивающих область понизившейся коадаптивности, могут оказаться ценофилы из других блоков того же сообщества или других сообществ той же сукцессионной системы. В новой лицензии отбор стремится изменить их фундаментальные ниши. Хотя на сохранившие прежнее экологическое место (резидентные) популяции того же вида действует стабилизирующий отбор в прежнем направлении, за счет генетического обмена с преобразующейся популяцией изменения могут распространится и на них, сказаться на их реализованных нишах и ослабить коадаптивность их отношений с окружением. Тем же путем процесс изменений может быть перенесен в другую сукцес-сионную систему. Переносу, однако, может воспрепятствовать дизруптивная дивергенция популяций.

Из сказанного видно, что картина деструкции сложна и зависит от множества факторов. Однако на нее мало влияет причина, инициировавшая разрушение коадаптивности. Чем бы не была первоначально вызвана деструкция - массовыми эзогенезами и элизиями при изменении климата, массовой инвазией при коллизии биот, ценофилизацией несовместимых со сложившейся структурой компонентов или чем-либо еще - она по одним и тем же законам превращает сообщество в смесь суверенизирующихся блоков (реликтов прежней организации) и их бесструктурного эксплерентного окружения, дальнейшая судьба которой определяется филогенетическими и филоценогенетическими потенциями ее компонентов и предсказуемостью среды.

Вследствие автомодельности биоценотических структур деструкция протекает принципиально одинаковым образом независимо от того, на каком уровне организации сообщества она началась. Распад структурного блока нарушает точность воспроизведения более высоких уровней организации, и деструкция распространяется "вверх" (по иерархии) и "вбок" (по ретикулятной составляющей структуры). Но и сами суверенизирующиеся блоки также не гарантированы от дальнейшего распада, поскольку их устойчивость оказывается под угрозой из-за непредсказуемости окружения. Их деструкция, если она начинается, протекает по той же схеме, через суверенизацию коадаптированных подсистем низшего порядка. Иерархичность структуры делает распространение деструкции ступенчатым: как "вниз", так и "вверх" оно происходит не беспорядочно, а последовательно, с одной ступени организации на другую (Zherikhin, 1997). При этом распад до блоков следующего структурного уровня протекает быстро и практически неостановим, но по достижении этого уровня процесс приостанавливается и существует отличная от нуля вероятность смены деструкционного вектора процесса на конструкционный.

В самом деле, хотя в пределе деструкция способна превратить совокупность в группировку полностью индивидуализированных ниш, реально деструкции протекают не в чистом виде, как в описанной модели, а сочетаются с конструкциями. По мере развития деструкции ценотические ограничения филогенеза ослабевают, его когерентность уменьшается, специогенезы становятся более быстрыми и менее канализованными, а тем самым усиливается и обратный, конструкционный вектор процесса. Условия его протекания далеки от идеальной группировки. Популяции в ходе деструкции испытывают сильное экологическое притяжение сохранившихся ценотических структур, которое при уровне деструкции меньше некоторого канализирует их специогенез и восстанавливает сообщество, в общих чертах идентичное по организации прежнему. Поэтому деструкции обычно быстро локализуются и уравновешиваются конструкциями, и филоценогенез в целом протекает по трансформационному типу. При более глубоких деструкциях в роли виолентных "центров кристаллизации", структурирующих формирующиеся коадаптации, выступают реликтовые суверенизировавшиеся блоки. Их внутренняя структура сохраняет ряд черт, унаследованных от прежней организации, а связи с внешними нишами или их группами устанавливаются тем легче, чем более эти последние по своим характеристикам сходны с прежними ценотическими "соседями" блока. В результате даже при крупных деструкциях может наблюдаться неожиданно высокая структурная преемственность между докризисными и посткризисными сообществами. С другой стороны, в ходе суверенизации сами блоки меняются, а формирующаяся вокруг них структура воспроизводит докризисную лишь приблизительно. Поскольку в результате деструкции таких "центров кристаллизации" возникает много, в ходе компенсирующей деструкцию конструкции высоко вероятен конфликт несогласованных структур, сложившихся вокруг разных реликтовых блоков. Его следствием может быть либо расхождение этих структур в лицензионном пространстве, либо формирование коадаптаций между ними и их интеграция в единую систему, либо возобновление деструкции и распад до следующего структурного уровня, где вновь становится возможной конструкционная компенсация.

Еще одна особенность деструкционно возникающих совокупностей - резкая неравномерность использования ресурсов и насыщенности лицензий нишами. Часть пространства лицензий занята реликтовыми блоками, внутри которых эффективность эксплуатации ресурса и, соответственно, интенсивность конкуренции много выше, чем вовне. Возникает вектор отбора, стремящийся вывести часть популяции в менее конкурентно насыщенную область лицензии, занятую индивидуализированными нишами. Этот эффект усиливается из-за "расшивания" связей с регулирующими блоками (например, исчезновения части естественных врагов): численность регулируется преимущественно через ресурс, перепотребление которого периодически приводит к росту смертности и интенсивной внутрипопуляционной конкуренции. Стабилизирующие векторы отбора, действующие на популяции одних и тех же видов внутри и вне суверенизированного блока, становятся разнонаправленными, порождая дизруптивные эффекты: результирующий вектор способствует изоляции разнонаправленно меняющихся частей популяции, ибо гибриды с высокой вероятностью оказываются экологически неадекватными и внутри, и вне блока.

Условия, в которых протекает филогенез популяций в группировке, возникающей в ходе деструкции, противоположны условиям в сложившемся биоценозе (Жерихин, 1978, 1979, 1987), но отличаются и от условий в экотонных группировках. Уменьшающаяся по сравнению с сообществом стабильность среды ослабляет стабилизирующие векторы отбора и нарушает их согласованность; в результате растет изменчивость хотя бы некоторых популяций, это еще уменьшает предсказуемость среды для других членов сообщества, которые, в свою очередь, становятся менее предсказуемыми; устанавливается положительная обратная связь, придающая дестабилизации популяций лавинный характер. Ослабление регуляции численности "сверху вниз" (с высших трофических уровней на низшие) усиливает популяционные колебания; начинаются дизруптивные филогенетические процессы, а эффекты генетического дрейфа усиливаются, еще снижая предсказуемость внутриценотической среды. Нарушение плотности упаковки ниш ослабляет ценотическую компоненту, канализирующую филогенез. Одновременно ослабевает и организационная канализирующая компонента, обусловленная предшествующей филогенетической специализацией, поскольку эта специализация оказывается неадекватной требованиям, предъявляемым отбором. В экотонных группировках сама предшествующая специализация связана с эксплерентностью, поэтому столь острого конфликта между существующей организацией и требованиями отбора не возникает. Таким образом, в деструкционно возникших группировках определенность филогенеза минимальна: по сравнению с биоценозами он менее детерминирован филоценогенетически, а по сравнению с экотонными группировками - филогенетически.

Чем глубже деструкция ценотической системы, чем более совокупность приближается к идеальной группировке, тем резче выражены эффекты утраты когерентности и тем менее заметна специфика постдеструкционной группировки. Соответственно усиливается противодействующий деструкции конструкционный вектор, поскольку в менее структурированной совокупности новые коадаптации, хотя и несовершенные, формируются быстрее и легче. Однако быстрая эволюция в условиях жесткого отбора приводит многие популяции к односторонней специализации, оказывающейся позднее, на фоне медленнее возникающих, но оптимизированных по большему числу параметров адаптации, инадаптивной (Расницын, 1986) и конкурентно невыгодной. Это, как и "афтершоки" кризиса, связанные с конфликтом структур, сложившихся вокруг разных "центров кристаллизации", осложняет картину компенсаторной конструкции, прерывая ее эпизодами усиления деструкционных тенденций.

2.7 ТРАНСФОРМАЦИОННЫЙ ФИЛОЦЕНОГЕНЕЗ И ЕГО ЗАКОНОМЕРНОСТИ

Филоценогенетические трансформации представляют собой комбинацию конструкций и деструкции, приблизительно уравновешивающих друг друга. Понятно, что один и тот же процесс предстает по-разному в зависимости от масштаба рассмотрения: в любой трансформации при детальном анализе можно выделить чередующиеся деструкции и конструкции, а панорамный взгляд на историю жизни улавливает картину длительной трансформации с некоторым перевесом конструкционного вектора. Поэтому, чтобы выявить общие закономерности трансформаций, следует рассматривать процесс менее детально, чем в предыдущих моделях, и набольших отрезках времени.

Члены филоценогенетически молодых систем, конструкционно сформировавшихся из экотонных или постдеструкционных группировок, генерализованы экологически и морфофизиологически (организационно) и обладают значительным филогенетическим потенциалом приобретения адаптации в различных направлениях, но популяции, специализирующися в направлении адаптации к ценотическому окружению (ценофилизации), используют ресурсы сообщества эффективнее и вытесняют из него генералистов. Первые же шаги по пути специализации предопределяют высокую вероятность ее дальнейшего совершенствования. В этом направлении действуют и организация эволюционирующего вида (поддержание и развитие имеющихся генных и онтогенетических механизмов вероятнее приобретения новых), и отбор, поддерживающий возникшую адаптацию (попытки отказаться от нее и заменить ее иными чаще повышают, чем снижают смертность, и потому редко распространяются в популяции), и ценотические взаимодействия (например, в ответ на защитные адаптации жертвы эволюция хищника совершенствует поиск или преследование добычи, усиливая давление отбора на жертву в прежнем направлении и тем увеличивая для нее риск при смене специализации). В результате в эволюционирующей системе организационные и ценотические ограничения все более совпадают по направлению (Раутиан, Жерихин, 1997). Благодаря их совпадению, филогенетические и филоценогенетические тенденции поддерживают и усиливают друг друга, а поведение всего сообщества в эволюционном времени становится все более устойчивым и предсказуемым. Генеральный тренд филогенеза в сообществе - сужение фундаментальных ниш вследствие вытеснения менее специализированных форм все более специализированными. Филоценогенетически это означает, что за счет специогенезов число ниш, плотность их упаковки и уровень коадаптации растут, объем ниш и степень их перекрывания уменьшаются, а контраст сообщества с экотонами усиливается (Жерихин, 1978, 1979, 1987; Раутиан, Жерихин, 1997). Плотная упаковка ниш и высокая специализация их носителей позволяют системе демпфировать все более широкий круг флуктуаций условий, с которыми она уже сталкивалась в ходе эволюции. При этом видовой пул сообщества определяется не столько многолетними средними, сколько многолетними экстремальными значениями факторов среды (это положение по существу является несколько расширенной формулировкой правила Либиха). Далеко не все виды, способные существовать при типичной для данной местности погоде, выдерживают экстремальные по тем или иным факторам годы; соответственно те из них, для которых эти экстремальные значения выходят за пределы толерантности в данном сообществе (с учетом интерференции с другими абиотическими факторами и биотического пресса), не образуют устойчивых ценопопуляций, но периодически внедряются в сообщество, когда благоприятные для них периоды достаточно продолжительны по сравнению с их жизненным циклом. В результате структура сообщества адаптируется к их присутствию. Такие факультативные члены сообщества (которых по аналогии с ценофилами и ценофобами можно назвать ценонейтралами) представляют собой важный резерв эзогенетических изменений при сдвиге условий, поскольку могут немедленно встроиться в систему без существенных изменений ее структуры. Большинство инвазий, по-видимому, проходит стадию ценонейтрализации вселенца.

Таким образом, в ходе трансформационного филоценогенеза нишсвая структура закономерно усложняется, а общая коадаптивность и устойчивость системы растут. Возможности усложнения структуры каждого из сообществ завият от площади и распределения занимаемых им участков в ареале сукцессионной системы. Соответствующие эффекты активно обсуждаются в экологической литературе со времени появления классических работ Макартура и Уилсона (MacArthur, Wilson, 1963, 1967). Как уже отмечалось, сообщества, занимающие большие площади, имеют больше возможностей филоценогенетического усложнения структуры (по существу, это один из аспектов предсказуемости, имеющей столь важное значение для филоценогенеза вообще). Трансформационное усложнение сукцессионной системы возможно не только за счет усложнения отдельных сообществ, но и за счет увеличения их числа. Сукцессионная система адаптируется к конкретной ландшафтной среде, формируя специализированные ранние стадии на наиболее распространенных субстратах. Так, при широком распространении в ее ареале карбонатных пород или песков в ней, как правило, присутствуют соответствующие кальце- или псаммофильные ранние стадии; если же такие субстраты редки, они колонизуются неспецифическими ранними стадиями ксеросерии. Основной механизм присоединения к сукцессионной системе новых инициальных стадий, как говорилось выше - коллективная ценофилизация ценофобов.

Таким образом, в ходе филоценогенеза сукцессионная система постепенно расширяет круг биотопов, для освоения которых она обладает специализированными стадиями, до тех пор, пока этот круг в ее ареале не оказывается исчерпанным. Этот процесс освоения новых биотопов можно трактовать как последовательную экспансию системы и наступление ее сообществ на экотоны (Каландадзе, Раутиан, 1993; Раутиан, Жерихин, 1997). В реальных ситуациях сукцессионная система не является (кроме случая островов) изолированной; различные системы контактируют в пространстве и по градиентам факторов среды между ними устанавливаются границы, определяемые их сравнительной толерантностью (прежде всего, толерантностью эдификаторов климакса). В зоне контакта двух систем обе они недостаточно устойчивы, поскольку существуют у предела толерантности, а структура каждой из них несколько расшатана из-за флуктуаций устойчивости и соответствующей ценонейтрализации части членов соседней системы. В таких пограничных зонах, где конкурентоспособность ценофилов понижена, находят себе убежище и ценофобы. Аналогичные, хотя и более слабые эффекты должны наблюдаться и на пространственных границах между сообществами одной системы. Таким образом, по этим границам "тело" сукцессионной системы как бы прошито сетью экотонных группировок, площадь которых в ходе филоценогенеза постепенно сокращается и в пределе стремится к нулю. При полной стабильности условии граница между системами в результате прогрессирующей коадаптации ниш в каждой из них должна стать со временем абсолютно резкой, но эта идеальная ситуация в природе едва ли реализуется.

При уменьшении площади каких-либо сообществ в ареале системы должна наблюдаться постепенная утрата их коадаптивной структуры и в конечном счете -их полная элизия, поскольку доступные участки не могут обеспечить устойчивое существование всех членов сообщества. Это явление должно наблюдаться на всех стадиях сукцессии, вплоть до климаксов. Таким путем система может вообще утратить климакс и вернуться к циклической сукцессии.

Сукцессионные системы с более совершенным (в первую очередь - более экономным) типом круговорота должны вытеснять менее эффективные. В этом смысле можно говорить об их отборе. Но поскольку эти системы самовоспроизводятся, но не размножаются, применительно к ним отбор может иметь только первоначальный, дарвиновский смысл (выживание наиболее приспособленных типов организации), а не смысл, принятый в синтетической теории (дифференцированное размножение).

В сериальных сообществах из-за резкой несбалансированности круговорота необратимые потери энергии и незаменимых веществ много выше, чем в климаксных. Чем длиннее ряд и медленнее смены, тем больше суммарные потери, поэтому системы с более короткими рядами должны получать филоценогенетическое преимущество. Однако для установления баланса необходимо, чтобы временные и пространственные флуктуации и градиенты среды были биогенно сглажены. Потери в ходе сукцессии - та цена, которой сукцессионная система оплачивает постепенную стабилизацию среды и достижение климаксной стадии. Кроме того, филоценогенетическое формирование климаксного типа круговорота возможно лишь в сообществах, занимающих большие площади, а ранние стадии сукцессий высокомозаичны и уже по этой причине ни одна из них не в состоянии приобрести достаточно сложную для эффективной саморегуляции внутреннюю структуру. Резкое преобладание на ранних стадиях сукцессий видов с короткими жизненными циклами и высокая скорость раннесукцессионных смен могут быть следствием адаптации сукцессионных систем к уменьшению суммарных затрат на сукцессию.

Скорость сукцессионных смен зависит от продуктивности сообществ: чем меньше производимая сообществом в единицу времени мортмасса, тем медленнее оно модифицирует биотоп даже при слабой ее переработке. Соответственно факторы, лимитирующие продуктивность, одновременно лимитируют и скорость сукцессионных смен. Согласно правилу Либиха, определяющую роль при этом играет наиболее дефицитный ресурс. Затраты на сукцессию при прочих равных условиях тем выше, чем медленнее она происходит; соответственно, тем более жесткому отбору на экономность сукцессии подвергается система. В самом деле, чем медленнее сукцессия, тем вероятнее ее экзогенное прерывание еще до достижения климакса, что снижает общую эффективность системы. Одновременно высокая частота экзогенных остановок ведет к распространению субклимаксов и открывает возможность их филоцено-генетического превращения в новые климаксы, для достижения которых требуется менее длинный сук-цессионный ряд. Если такие укороченные последовательности, завершающиеся новым климаксом, возникают, они благодаря меньшим затратам на достижение устойчивой стадии получают преимущество перед предковыми системами и вытесняют их хотя бы на части ареала. Новым климаксом первоначально завершается лишь одна из сериальных последовательностей; позднее за счет экологического притяжения к ней присоединяются и другие серии. В ходе этого процесса должно наблюдаться сосуществование в течение некоторого времени двух или даже нескольких климаксов на одной территории и постепенная элизия тех из них, достижение которых обходится системе дороже. Процесс усечения сукцессии "сверху" (прунинг, от англ. pruning - стрижка кустов: Zherikhin, 1997) должен быть одним из распространенных случаев трансформационного филоценогенеза, причем он может повторяться многократно, все более сокращая сукцессионные ряды. Появление человека с его земледелием, позволяющим стабилизировать агроценоз (за счет регулярно возобновляемых нарушений и компенсирующего изъятие продукции внесения удобрении) еще на уровне ценофобной группировки и тем самым вообще "отменить" сукцессию, выглядит естественным продолжением той же тенденции.

Хотя сама по себе сукцессионная система неспособна к размножению, она может разделиться на две или несколько пассивным образом, за счет возникновения труднопреодолимых барьеров внутри ее прежнего ареала (например, при разделении первоначально единого массива суши морем). В этом случае, разумеется, в разделившихся системах постепенно накапливаются различия, ведущие к их дивергенции.

2.8 ЗАКОНОМЕРНОСТИ СМЕНЫ ВЕКТОРОВ ФИЛОЦЕНОГЕНЕЗА И ПРОБЛЕМА БИОЦЕНОТИЧЕСКИХ КРИЗИСОВ

Из модели сопряженной эволюции сообщества (филоценогенеза) и его биоты (филогенеза) (Каландадзе, Раутиан, 1993), следует, что в ходе филоценогенеза устойчивость сообществ закономерно меняется, причем изменения экологической и филоценогенетической устойчивости не совпадают (Раутиан, Жерихин, 1997). Филоценогенетически молодое сообщество менее экологически стабильно, но филоценогенетические тенденции в нем более устойчивы и совпадают с филогенетическими (и те, и другие поощряют рост специализации). Позднее плотная упаковка ниш и высокая специализация их носителей повышают экологическую стабильность системы, но лишь в филоценогенетически знакомых ей внешних условиях; иными словами, увеличивается специализация не только членов системы, но и ее самой. Это означает ужесточение требований к постоянству среды и снижает порог устойчивости системы к ее изменениям, а одновременно и к возможным эндогенным (специогенетическим и элизионным) возмущениям. Таким образом, эффективность демпфирования предсказуемых экологических колебаний оплачивается ценой снижения способности избегать существенных эволюционных реорганизаций при непредсказуемых переменах. По мере диверсификации специалистов каждая из популяций использует все меньшую часть лицензии, но все более эффективно. Однако этот процесс не может продолжаться неограниченно долго, поскольку ни объем используемого ресурса, ни численность популяции не могут стать сколь угодно малыми. Поэтому следствием прогрессирующей специализации по достижении некоторого порога насыщения лицензии нишами является филоценогенетический запрет на дальнейшую специализацию членов сообщества, тогда как филогенетически она остается высоко вероятной; в результате учащаются инвазии экотонных генералистов в межнишевые лакуны и случаи оккупации ими пространства лицензии, высвобождающегося при неизбежных элизиях малочисленных популяций специалистов (Каландадзе, Раутиан, 1993). Экотонные инвадеры представляют определенную опасность для сохранения прежней структуры системы, но если структурирующие возможности системы достаточно велики, то на базе этих генералистов возникает новая формация специалистов, в общих чертах воспроизводящая организацию прежней, и филоценогенетическая устойчивость системы восстанавливается. По мере роста числа специалистов второй формации насыщенность лицензии нишами увеличивается, со временем вновь переходит оптимальный уровень, и цикл повторяется.

Если устойчивость биоценотической системы зависит от стадии филоценогенеза, то между предваряющими кризис системы внешними событиями и масштабом кризиса нет однозначного соответствия, и сообщества должны демонстрировать в геологическом времени широкий спектр несходных ответов на сходные воздействия. Абиотические события скорее провоцируют развитие кризисов, подготовленных состоянием сообществ, чем являются их истинной причиной (Жерихин 1978; Каландадзе, Раутиан, 1993; Пономаренко, Дмитриев, 1993; Барсков и др., 1996; Раутиан, Жерихин, 1997). Устойчивость системы и вероятность ее "поломок" зависят от ее состояния и истории, поэтому ни один кризис нельзя рассматривать как чисто экзогенный. Разрушение ценотической структуры не является пассивным ответом на воздействие, и его ход и последствия зависят от того, насколько система внутренне "готова разрушиться". На больших отрезках времени "поломки" ценотических регуляторов филогенеза неизбежны даже при постоянстве внешних условий, поскольку все эти регуляторы имеют статистическую природу, и, следовательно, их надежность является вопросом числа испытаний (Жерихин, 1979, 1987). Неравномерность эволюции - ее имманентное свойство, которое должно проявляться даже при постоянстве абиотической среды.

ГЛАВА 3. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ О ФИЛОЦЕНОГЕНЕЗЕ: ТЕСТИРОВАНИЕ МОДЕЛЕЙ

Для проверки выдвинутых гипотез использовались главным образом данные по наземным и отчасти пресноводным сообществам мезозоя и кайнозоя. Хотя палеонтологическая летопись наземных сообществ более фрагментарна, чем пресноводных и особенно морских, для изучения филоценогенеза они более перспективны, поскольку в водных экосистемах роль экзогенных нарушений выше, а потому выделить компоненту изменений, имеющую заведомо биотическую природу, гораздо труднее. Основное внимание уделялось членистоногим и растениям как наиболее разнообразным и сравнительно хорошо представленным в палеонтологической летописи членам неморских сообществ. Палеонтологическое изучение филоценогенеза сталкивается с многочисленными трудностями тафономической природы. Поэтому развитие методов тафономической коррекции палеонтологических данных составило существенную часть исследования (Жерихин, 1980, 1985; Zherikhin, 1992), причем особое внимание было уделено тафономическим и актуапалеонтологическим исследованиям включений в смолах (Жерихин, Сукачева, 1989, 1992; Zherikhin, Sukatcheva, 1990).

Результаты экологической интерпретации палеонтологических данных подтвердили существование ряда эффектов, предсказываемых теоретическими моделями. Разумеется, сама эта интерпретация во многом гипотетична, поскольку многие особенности экосистем прошлого можно восстановить только по косвенным признакам. Однако, в ходе исследований удалось выдвинуть ряд фальсифицируемых предсказаний, причем для некоторых из них уже получены подтверждения. Так, существование в раннем мелу гипотрофных озер было первоначально постулировано на основе интерпретации экологической природы этого типа экосистем по данным изучения юрских ориктоценозов Кузбасса и Прибайкалья (Жерихин, Калугина, 1985) и впоследствии подтвердилось находками комплексов, сходных по экологической структуре с юрскими, в нижнем мелу Забайкалья (Синиченкова, Жерихин, 1995; Sinitshenkova, Zherikhin, 1997).

Здесь можно лишь кратко перечислить основные предсказания теории, для которых удалось получить более или менее удовлетворительные палеонтологические подтверждения.

Масштаб изменения сообществ действительно не обнаруживает корреляции с масштабом изменения абиотических параметров среды (Жерихин, 1979, 1980; Барсков, Жерихин, Раутиан, 1996; Раутиан, Жерихин, 1997). Это особенно заметно на примере климатических изменений. Как известно, распределение различных типов сообществ на суше контролируется в огромной мере именно климатом. Изменения климата в истории Земли происходили неоднократно и устанавливаются по целому комплексу независимых индикаторов (седиментологических, палеонтологических, изотопных и т.д.). Однако, соответствия между амплитудой глобальных климатических изменений и масштабом ценотических перестроек нет. Так, похолодание в альбе сопровождалось крупнейшей перестройкой неморских сообществ, тогда как сравнимое с ним по масштабу маастрихтское - гораздо менее сильными изменениями в этих сообществах (в отличие от морских, где соотношение обратное); на фоне же исключительно сильных климатических колебаний в позднем кайнозое наблюдаются преимущественно смещения ареалов сукцессионных систем, сопровождающиеся удивительно незначительными преобразованиями ценотической организации (Жерихин, 1980). Крупномасштабные региональные события также не обязательно существенно сказываются на ценотических системах. Так, данные по насекомым олигоцсцамиоцена Франции и Италии свидетельствуют о значительном постоянстве наземных сообществ на фоне такого крупного события как мессинское (Zherichin, 1992). Эти факты хорошо согласуются с развитым выше представлением о том, что устойчивость сообществ к внешним воздействиям меняется в весьма широких пределах, а потому реакция сообществ на воздействия не определяется однозначным образом силой этих последних.

Даже при значительных изменениях таксономического состава биоты набор основных жизненных форм часто остается весьма сходным в течение очень длительного времени, свидетельствуя о консерватизме структуры сообществ и существенном преобладании трансформаций над деструкциями. Так, организация современных влажных лесов внетропической зоны южного полушария, по-видимому, сохранила свои основные черты с позднего мела (Жерихин, 1980), а горных олиготрофных озер - даже с ранней юры (Жерихин, Калугина, 1985; Жерихин, 1987; Синиченкова, Жерихин, 1995; Sinitshenkova, Zherikhin, 1997). Столь длительная персистенция ценотической структуры наблюдается редко, но многие современные типы сообществ существуют с палеогена, а большинство раннемеловых неморских ценотических систем по своей структуре восходит к раннеюрским и даже, возможно, позднетриасовым. Во всех этих случаях приходится предполагать продолжительный медленный трансформационный филоценогенез без глубоких реорганизаций структуры. Тем самым подтверждается положение о том, что этот тип филоценогенеза является наиболее распространенным.

Вместе с тем, отмечены случаи вымирания некоторых типов сообществ, не оставивших филоценогенетических преемников. Особенно яркие примеры - обладавшие специфическими типами круговорота гипотрофные (с подавленной микробиальной активностью) и псевдоолиготрофные (сочетавшие высокую первичную продукцию водорослей с ее быстрым и весьма полным выеданием консументами при отсутствии макрофитов) озера мезозоя, исчезнувшие в середине мела после длительного (в случае гипотрофных озер - по меньшей мере с ранней юры) устойчивого существования (Калугина, Жерихин, 1975; Жерихин, 1978, 1986, 1987; Жерихин, Калугина, 1985; Синиченкова, Жерихин, 1995; Sinitshenkova, Zherikhin, 1997).

К гипотрофному типу принадлежали небольшие лесные озера теплоумеренной зоны. Как состав их фауны (в которой доминируют высоко оксифильные группы, в частности личинки веснянок), так и функционально-морфологические особенности населявших их организмов (строение жаберного аппарата личинок стрекоз Samarura) свидетельствуют о высоком (сравнимом с холодными горными озерами современности) содержании растворенного кислорода и низкой сапробности. Однако, при усилении проточности озер, фиксируемом по седиментологическим признакам, роль наиболее оксифильных элементов в ориктоценозах парадоксальным образом падает. О своеобразии экологической структуры озера свидетельствует и наличие вымерших ныне жизненных форм, таких как пелофильные личинки веснянок. Особенности гипотрофной экосистемы предположительно объясняются бактерицидным действием опада мезозойских листопадных голосеменных (сохранившимся у современного гинкго): как известно, расход кислорода в водоеме уменьшается при снижении микробиальной активности за счет снижения затрат на микробное дыхание и окисление продуктов бактериального метаболизма. Сейчас сходная ситуация наблюдается при сильном закислении воды (дистрофные водоемы), но регулярное присутствие в ориктоценозах гипотрофных озер на стадии их заторфовывания остатков двустворчатых моллюсков показывает, что их вода была, самое большее, слабо кислой. Таким образом, гипотрофию можно определить как "некислую дистрофию" - феномен, не наблюдающийся в современных водоемах и объясняющийся влиянием на озерную экосистему окружающих лесных сообществ поймы (то есть "горизонтальными" взаимодействиями между ранними и более поздними стадиями гидросерии). Гипотрофные озера исчезают в середине мела в связи с радикальными изменениями наземных сообществ и эвтрофирующим эффектом опада распространившихся в это время покрытосеменных.

К псевдоолиготрофному типу принадлежали более крупные озера раннего мела (и, возможно, юры), в которых по комплексу седиментологических, литологических и палеонтологических признаков устанавливается своеобразная комбинация особенностей, ныне характерных частью для эвтрофных (высокая продуктивность, сложная трофическая структура), частью для олиготрофных (общий состав фауны, низкая сапробность, сравнительно высокое содержание растворенного кислорода) водоемов. Особенности этого типа озер могут объясняться характером трофических сетей. Водные макрофиты в мезозойских озерах практически отсутствовали, и первичная продукция создавалась, по-видимому, почти исключительно за счет водорослей, прежде всего планктонных; основными же первичными консументами предположительнобыли планктонные рачки. Ни водоросли, ни рачки не представлены в ориктоценозах псевдоолиготрофных озер, но их высокая численность реконструируется по очень высокому обилию (до сотен остатков на 1 дм² породы) зоопланктонофагов - двукрылых семейства Chaoboridae. Эти последние, в свою очередь, служили основой питания более крупных нектонных хищников, также очень обильных, в первую очередь клопов-гладышей Clypostemma, личинок стрекоз Hemeroscopus, водных жуков Coptoclava и остеоглоссоморфных рыб Lycoptera. При этом плавающие личинки Hemeroscopus и не обладавшие внекишечным пищеварением крупные нектонные личинки Coptoclava принадлежат к вымершим жизненным формам. Можно предполагать, что в псевдоолиготрофной экосистеме из-за отсутствия длительно живущих макрофитов высокая первичная продукция (сравнимая с характерной для современных эвтрофных систем) сочеталась с преобладающей ролью пищевых цепей выедания и благодаря этому - с высокими темпами оборота, исключавшими рост сапробности и другие эффекты, связанные ныне с эвтрофикацией. Характерная биота псевдоолиготрофных озер исчезает в середине мела, и ее вымирание также можно связать с экспансией покрытосеменных. Баланс продукции и выедания в псевдоолиготрофной экосистеме был адаптирован к определенному уровню поступления биогенов со стоком с суши. После широкого распространения покрытосеменных с характерным для них большим объемом быстро разлагающихся мягких тканей этот баланс оказался нарушенным. Состав озерной биоты позднего мела и раннего палеогена свидетельствует об эвтрофикации стоячих водоемов равнин и низкогорного пояса, сопровождавшейся резким таксономическим обеднением лимнофауны. Многие компоненты мезозойской лимнической биоты полностью вымирают, а ряд других исчезает из озер, сохраняясь лишь в текучих водоемах. Лишь во второй половине палеогена наблюдается вторичное вселение сохранившихся в реках групп в озера, которое можно предположительно связать со стабилизирующим трофический режим экосистемы эффектом формирующейся в это время синузии погруженных макрофитов.

Оба рассмотренных случая демонстрируют, таким образом, разрушение коадаптаций круговорота, сложившихся между сообществами одной сукцессионной системы.

При изучении смены неморской биоты в середине мела вообще удалось получить целый ряд интереснейших результатов (Жерихин, Сукачева, 1973; Родендорф, Жерихин, 1974; Жерихин, 1978 а, б, 1980 б, в, 1984, 1987, 1992; Дмитриев, Жерихин, 1988; Zherikhin, 1993). Выяснилось, что на это время приходится не только давно известная крупная флористическая смена, но и радикальные изменения практически во всех группах наземных и пресноводных животных. Изучение синэкологического аспекта этих изменений показало, что они маркируют крупномасштабную (возможно, крупнейшую в мезокайнозойской истории) деструкцию неморских сообществ. Сравнительный анализ распределения пыльцы и макроостатков меловых покрытосеменных (цветковых) растений выявил почти одновременное появление в захоронениях в начале мела небольшого количества их легко переносимой ветром пыльцы и гораздо менее подверженных транспортировке макроостатков и последующий быстрый рост роли макрофоссилий (цветковые становятся доминантами в некоторых листовых флорах уже в альбе, а в верхнем мелу их доминирование наблюдается регулярно) на фоне значительно более медленного роста участия пыльцы цветковых в палиноспектрах (продолжающегося длительное время в позднем мелу). Эти факты заставляют заключить, что экологическая экспансия цветковых началась с высоко динамичных вследствие частых нарушений приводных местообитаний, находившихся вблизи от мест потенциального захоронения, а на плакоры распространилась позднее и продолжалась на них длительное время. Для объяснения механизма экспансии покрытосеменных была предложена гипотеза (Жерихин, 1978 а, б), согласно которой они исходно сложились как ценофобы, колонизовавшие нарушенные участки и быстро исчезавшие при их заселении пионерными стадиями детерминированной сукцессии. Существуя длительное время в раннем мелу рядом с устойчивыми сообществами, группировки с покрытосеменными подверглись коллективной ценофилизации за счет "экологического притяжения" со стороны этих сообществ. Важным (может быть, основным) механизмом ценофилизации было использование покрытосеменными насекомых-опылителей, исходно связанных с беннеттитами и, возможно, другими энтомофильными голосеменными, входившими в состав различных (в основном, по-видимому, сериальных) сообществ устойчивых сукцессионных систем. Для заселяющих малые по площади, разбросанные в пространстве и неустойчивые во времени нарушенные местообитания ценофобных растений адаптация к насекомоопылению крайне выгодна. Однако в самих по себе экотонных группировках, присутствие которых недостаточно предсказуемо, а площадь мала, специализированные опылители сформироваться не могут. Поэтому до возникновения достаточно обширной гильдии опылителей в стабильных сообществах ценофобные растения не могли перейти к энтомофилии несмотря на все ее выгоды. Лишь после формирования такой гильдии, по-видимому, приходящегося на вторую половину юры, открылась возможность эволюции в направлении развития энтомофилии и для ценофобов. В условиях слабого ценотического контроля эта эволюция протекала быстро и привела к формированию гораздо более эффективных механизмов привлечения опылителей, чем существовавшие у энтомо-фильных голосеменных (на низкую эффективность насекомоопыления у беннеттитов косвенно указывает значительная механическая прочность их "цветков", позволяющая им сохраняться в ископаемом состоянии значительно чаще, чем цветки покрытосеменных). В сочетании с другими адаптациями к освоению свободных нарушенных участков, сложившимися у ранних цветковых, насекомоопыление позволило им к концу раннего мела стать более конкурентоспособными в пионерных местообитаниях, чем компоненты инициальных стадий существовавших в это время сукцессионных систем. Этому могла способствовать и дестабилизация сукцессионных систем вследствие альбского похолодания, пришедшаяся, таким образом, на время снижения их филоценогенетической устойчивости из-за инвазии ценофилизующихся элементов из экотонов. В результате ценофилизованные группировки с цветковыми вытеснили пионерные стадии прежних сукцессий. Однако из-за особенностей цветковых (в частности, обилия легко разлагающихся паренхиматозных тканей) измененные ими субстраты оказались малопригодными для заселения последующими сукцессионными стадиями. Соответственно прохождение на нарушенных участках прежних сукцессионных рядов и восстановление прежних климаксов стало невозможным. Вместе с тем, сами новые пионерные стадии не обладали внутренними механизмами стабилизации. Началось конструкционное формирование новых сукцессионных систем на основе покрытосеменных как преобладающих первичных продуцентов. На плакорах, где частота нарушений значительно меньше, вытеснение прежних сукцессионных систем новыми происходило значительно медленнее.

Данные по среднемеловому кризису наземных сообществ подтверждают, таким образом, высокую скорость деструкционных процессов и вместе с тем длительное в геологическом масштабе времени вытеснение остатков прежних систем постепенно формирующимися новыми. Они согласуются также с развитыми выше представлениями о роли коллективной ценофилизации ценофобов как одного из важных механизмов, способных инициировать деструкцию, и о возможности распространения деструкционных процессов с одних блоков системы на другие. Рекурренция в альбесеномане некоторых таксонов, перед этим надолго исчезающих или почти исчезающих из палеонтологической летописи (Жерихин, 1978,1979), может рассматриваться как свидетельство повышения роли экотонных ценофобов в ходе кризиса.

Палеонтологическими данными подтверждается и чрезвычайно высокая скорость филоценогенетических конструкций, в частности на примере гильдии фитофагов, связанных с покрытосеменными, в середине мела и гильдий копрофагов и их хищников и паразитоидов в пастбищных системах кайнозоя (Жерихин, 1978, 1980, 1986, 1993, 1994). Древнейшие остатки насекомых, связанных ныне исключительно с покрытосеменными (стеблевых пилильщиков семейства Cephidae и жуков-долгоносиков семейства Barididae), сделаны в неокоме Забайкалья в тех же отложениях (зазинская свита), в которых найдены одни из древнейших (если не древнейшие) макроостатки самих покрытосеменных. Еще более убедительны находки галлов и мин на листьях альбских покрытосеменных в Северной Америке и на Южном Урале, показывающие, что уже в конце раннего мела на цветковых существовали крайне специализированные фитофаги. В сеномане и туроне галлы и мины уже достигают высокого разнообразия. Находки фоссилизованных навозных шаров в эоцене Аргентины совпадают с первыми свидетельствами формирования гильдии крупных травоядных млекопитающих. В конце палеогена очень быстро формируется богатая фауна .наездников, паразитирующих на мухах, что также можно связать с распространением в это время пастбищных млекопитающих.

Для подробного анализа хода конструкций требуется изучение весьма полных последовательностей комплексов ископаемых, что в неморских отложениях возможно редко, Однако, некоторые особенно резко выраженные тенденции выявляются и при довольно грубом уровне анализа. Так, структурирующее влияние виолентов, по-видимому, ответственно за эффект "переоценки ценностей" естественным отбором (Жерихин, 1978; Жерихин, Расницын, 1980) - одновременное или последовательное возникновение сходных тенденций развития в неродственных и даже экологически несходных таксонах (энтомофилия у различных растений в конце юры - начале мела, социальность у различных насекомых в мелу и др.; возможно, с этим эффектом связано и формирование скелетных групп в кембрии).