Основные закономерности филоценогенетических процессов (на примере неморских сообществ мезозоя и кайнозоя)

Широкое распространение явлений усечения сукцессий с постепенным усилением коадаптивности в наиболее распространенных субклимаксах (вплоть до возникновения на их базе новых климаксов) удалось проследить на примере систем с травяными климаксами, пирогенно регулируемых сообществ средиземноморского типа, пустынь, бореальных лесов и тундр, причем в ряде случаев процессы усечения происходили параллельно на изолированных друг от друга территориях, приводя к формированию сходных типов регуляции климаксов (Жерихин, 1993, 1994, 1995, Zherikhin, 1997). Особенно ярким примером такого параллелизма является независимое формирование систем с травяными климаксами в эоцене в Южной Америке, в олигоцене - в Северной Америке (с последующей экспансией в Азию и далее в Европу и Африку) и в миоцене - в Австралии; во всех этих случаях за первоначальным эзогенетическим распространением травяных субклимаксов на обширных ресурсодефицитных площадях следовало специогенетическое появление в них травоядных позвоночных (различных на разных материках) и дальнейшее формирование сложных коадаптивных блоков (копрофагов, травоядных насекомых, регуляторных систем с участием хищников и паразитоидов и др.), превращавших исходно сериальные травяные сообщества в устойчиво зоогенно поддерживаемые климаксы (Жерихин, 1993, 1994). При вторичном сокращении площадей травяные климаксы за счет элизии ключевых фитофагов теряют эндогенные механизмы устойчивости и возвращаются к статусу сериальных сообществ, как это произошло с тундростепями после исчезновения обеспечивавшей их устойчивость гильдии крупных плейстоценовых позвоночных (жерихин, 1993, 1994). В пирогенно регулируемых сообществах средиземноморского типа прослеживаются различные стадии формирования механизмов биогенного контроля пожаров, которые можно рассматривать как ранние этапы филоценогенетического превращения субклимаксов в климаксы (жерихин, 1995). Многократное последовательное усечение наблюдается при переходе от систем с лесными климаксами к травяным степного типа (или - дивергентно-к средиземноморским) и далее к пустынным и при переходе от систем неморального типа к бореальным и далее - к тундровым (zherikhin, 1997).

Таким образом, синэкологический анализ палеонтологических данных позволил подтвердить существование ряда эффектов, существование которых вытекает из описанных выше моделей филоценогенеза. Вместе с тем, для тестирования некоторых предсказаний этих моделей разрешающая способность палеонтологических методов недостаточна, и они могут быть проверены только на неонтологическом материале.

ГЛАВА 4. ФИЛОГЕНЕЗ И ФИЛОЦЕНОГЕНЕЗ: СХОДСТВО И РАЗЛИЧИЯ

Из изложенных моделей видно, что во многих отношениях филоценогенез сходен с филогенезом, но обладает и несомненными чертами своеобразия. Анализ этих черт сходства и различия не только интересен сам по себе, но и позволяет расширить представления об универсальных закономерностях эволюции живых систем и тем самым обобщить существующую эволюционную теорию с систем организменного и популяционного уровня на более широкий класс живых систем.

Сукцессия представляет собой аналог онтогенеза. Элементарные филоценогенетические акты как изменения программирующего сукцессию механизма могут быть сопоставлены с единичными мутациями. Взаимодействия реализованных ниш превращают их набор в интегрированную систему, аналогичную эпигенотипу организма. Однако сукцессионные системы способны к самовоспроизводству через регенерацию, но не к размножению, и к пространственной экспансии, но не к росту численности. Они не образуют совокупностей, аналогичных популяциям обоеполых организмов, продолжительность их индивидуального существования неопределенна, и филоценогенетические изменения в системе происходят прижизненно, а не в ряду поколений преемственных индивидуальных систем. В сукцессионных системах возможны процессы, сопоставимые с горизонтальным переносом генетического материала (инвазии и субституции), но другие аналоги полового процесса отсутствуют. Однако, если последовательно рассмотреть совокупности особей одного вида в ходе эволюции с точки зрения их генетического сходства, аналоги филоценогенетических явлений обнаруживаются и в них, но как более или менее редкие варианты. Пространственная экспансия, при которой даже морфологическое различение особей если не невозможно, то затруднительно, достаточно обычна, например, при вегетативном размножении у растений. При бесполом размножении геном особей одного клона не менее стандартен, чем набор ниш в ареале сукцессионной системы, и с генетической точки зрения они могут рассматриваться как один "эволюционный индивидуум" (Janzen, 1980). Генетические изменения в таком "эволюционном индивидууме" происходят, как и в сукцессионной системе, прижизненно (поскольку смена поколений генетически идентичных "обычных" индивидуумов не нарушает его генетического постоянства) и аналогичны соматическим мутациям (а иногда и действительно являются таковыми). Что касается горизонтального генетического переноса, то его роль у эвкариот дискуссионна, но у прокариот он, несомненно, широко распространен; поэтому специфика инвазионных и субституционных явлений далеко не так велика, как может показаться на первый взгляд. Конструкционные процессы находят очевидный аналог в виде интеграции колониальных организмов (вплоть до формирования многоклеточности) и симбиогенеза, а на более тонком уровне им, возможно, соответствует процесс формирования новых систем корреляций в эпигенотипе; в последнем случае изучение филоценогенетических конструкций может подсказать ряд идей, полезных для расшифровки эпигенетических механизмов. Между системами возможен обмен целыми блоками, напоминающий гибридогенное видообразование. Таким образом, в ряде случаев различия между филогенезом и филоценогенезом сводятся к тому, что для филоценогенеза многие феномены, относительно редко наблюдающиеся в филогенезе, оказываются правилом.

Имеются, однако, и более принципиальные различия. Отбор сукцессионных систем возможен только как дарвиновское выживание наиболее приспособленных (эффективных) систем, но не как дифференцированное размножение. В филоценогенезе выявляется - что особенно интересно - ламарковская компонента, связанная с формированием новых стадии на широко распространенных средах и элизией стадии, приуроченных к редким биотопам, и довольно близко соответствующая постулированному Ламарком эффекту упражнения и неупражнения органов. Эзогенезы представляют собой немедленную адекватную реакцию системы на изменение; хотя рамки такой реакции весьма ограничены (эзогенез происходит только в пределах наличной фундаментальной ниши), сама ее возможность представляет значительный интерес. Поскольку бесструктурного живого окружения, сравнимого с экотонньши группировками, у организмов нет, структурирование группировок под воздействием сообществ и тем более их включение в сукцессионные системы не находит очевидных аналогий в филогенезе. Можно, однако, предположить, что сходные процессы происходили в пре-биологических системах и на ранних этапах биологической эволюции, когда примитивные протобионты имели возможность интегрировать в свою организацию циклы химических реакций из окружающей среды.

Макрофилоценогенетические процессы феноменологически весьма сходны с филогенетическими. В частности, в филоценогенезе возможна дивергенция систем (при усечении сукцессий, например, число систем-потомков часто увеличивается и наблюдается расхождение между ними) и параллелизмы (как описано выше на примере систем с травяными климаксами и пирогенно регулируемыми конечными стадиями). Усечение сукцессий как процесс сокращения сукцес-сионной последовательности напоминает неотению, имеет сходный адаптивный смысл (экономия затрат на онтогенез), сталкивается со сходными затруднениями (проблема стабилизации ранних стадий) и также наиболее вероятно в жестких условиях среды. Вместе с тем, усечение осуществляется за счет усиления регулирующих блоков системы (прежде всего, консументных) и потому может рассматриваться как проявление тенденции к наращиванию мощности регулятора, вообще характерной для биологической эволюции (одним из ее проявлений в филогенезе является цефализация).

Итак, филоценогенез и филогенез представляют собой частные случаи биологической эволюции и подчиняются одним и тем же общим закономерностям; различия между ними определяются прежде всего различиями между сукцессией и онтогенезом организмов, что лишний раз подчеркивает справедливость известного положения о том, что биологическая эволюция представляет собой эволюцию онтогенезов.

ГЛАВА 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФИЛОЦЕНОГЕНЕЗА И ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ПРОГНОЗ

Разрушение ценотических систем неизбежно связано с эволюционным ответом биоты. Обычное представление о том, что скорость филогенеза столь низка, что в человеческом масштабе времени им можно пренебречь, основано на оценках скорости когерентного филогенеза и скорее всего ошибочно для кризисных ситуаций. Экспериментальные данные показывают, что при снятии ценотических ограничении вид, морфологически отличный от предкового и генетически изолированный от него, можно получить за первые десятки поколений (Шапошников, 1965). Известны примеры видов, связанных с человеческим хозяйством и возникших, несомненно, на памяти человечества: так, на Гавайских островах имеются эндемичные виды минирующих молей, связанные с завезенным полинезийцами бананом (Zimmerman, 1960). Многие случаи антропогенных элизий общеизвестны, и их частота в последнее время угрожающе растет. То же можно сказать об антропогенных интродукциях видов, чуждых местной биоте. Что касается антропогенных эзогенезов, то они столь многочисленны, что мы едва ли вообще можем судить о естественной структуре подавляющего большинства современных сообществ. Антропогенные преобразования приблизили их к группировкам, и современные оценки уровня континуальности живого покрова относятся именно к этой, по существу аномальной в истории биосферы, ситуации.

Общие закономерности кризисных процессов в сообществах, как уже говорилось, одинаковы вне зависимости от причины, спровоцировавшей начало лавинной деструкции. Соответственно и антропогенный биоценотический кризис должен им подчиняться, и многие его тенденции и последствия поддаются прогнозу. Скептицизм, выражаемый в этом отношении некоторыми исследователями (например, Пузаченко, 1993), представляется чрезмерным. Так, можно указать наиболее уязвимые таксоны и жизненные формы организмов, наиболее вероятные направления экологических адаптации в антропогенной среде, прогнозировать ускорение эволюции популяций и уменьшение ее канализованности и т.д. Можно обосновать и ряд общих принципов охраны природных систем. Так, очевидно, что единственно эффективной стратегией охраны является сохранение не сообществ, а сукцессионных систем, при обязательном поддержании определенного соотношения площадей, занятых различными сукцессионными стадиями; что замена раннесукцессионных стадий антропогенными группировками неизбежно создает угрозу сохранению более поздних стадий вплоть до климаксной; что массовые интродукции чуждых местной биоте видов аналогичны коллизии биот и способны спровоцировать крупномасштабный кризис, и т. д. (Жерихин, 1979, 1984; Раутиан, Жерихин, 1987). Эти выводы основываются на закономерностях, общих для всех ценотических кризисов. Однако, конкретные условия придают каждому кризису определенное своеобразие. Особый интерес представляет вопрос о возможной специфике антропогенного кризиса. Его подробное рассмотрение возможно лишь в рамках специальной и достаточно обширной работы. Полезно, однако, обратить внимание на саму проблему и привести хотя бы некоторые соображения по этому поводу.

Ожидаемый в ближайшем будущем (а возможно уже начавшийся) антропогенный кризис разворачивается в глобальном масштабе, но на фоне очень высокой географической дифференциации, повышающей сопротивляемость биоты в целом и делающей различными тенденции процесса в разных регионах. Подобные ситуации ранее могли возникать, например, при некоторых глобальных изменениях климата; но сейчас дифференциация региональных биот одновременно быстро снижается за счет все более массовых антропогенных интродукций. Столь быстрой гомогенизации биоты на фоне резкой предшествующей дифференциации ранее не происходило. Географическая дифференциация сукцессионных систем в общем уменьшает вероятность наступления глобального кризиса, поскольку в каждый момент времени самое большее некоторые из них находятся на стадии филоценогенетического цикла, соответствующей минимуму устойчивости.

Не имеет прецедентов глобальный кризис, спровоцированный деятельностью единственного вида. Сам этот вид во многом необычен. Экологическая полиморфность Homo sapiens столь же уникальна, как и его эвритопность, и возникла на базе весьма генерализованной по меркам млекопитающих организации. Однако его филогенетические потенции в морфофизиологической области едва ли велики даже в принципе из-за медленного развития и умеренной плодовитости и дополнительно снижаются из-за сложной социальной организации, еще ограничивающей плодовитость и увеличивающей сроки выращивания потомства. Сама же социальная организация крайне лабильна, и именно она играет решающую адаптивную роль. Поэтому обоснованный прогноз антропогенного кризиса с необходимостью должен включать и прогноз эволюции человеческих социумов в ходе этого кризиса.

Еще одна напрашивающаяся специфическая черта - способность человека к рассудочной деятельности. Ни один из ранее действовавших факторов, провоцировавших кризисы, не реагировал на возникающие эффекты сознательно. Впрочем, сознательность реакции человечества тоже не стоит преувеличивать. Сознательная регуляция процесса может быть успешной, если процесс детерминистичен, а его закономерности хорошо известны. Ценотические кризисы не детерминистичны, и их ход и последствия даже при хорошем знании закономерностей поддаются лишь вероятностному прогнозу. Это открывает возможность сознательной реакции на кризис (минимизации нежелательных последствий или их разумной компенсации), но не управления процессом. Наши знания о его закономерностях также очень далеки от удовлетворительных. Их все же достаточно чтобы заключить, что большинство пока предлагаемых рецептов предотвращения кризиса или смягчения его последствий исходит из ложных посылок. Так, создание грамотно спланированной сети природных резерватов может предотвратить массовое вымирание существующих видов, обеспечить сохранение всех существующих ныне сукцессионных систем в течение неопределенно долгого времени и даже восстановление организации уже сильно нарушенных систем (за счет мелких конструкционных актов). Однако, если вне этих резерватов коадаптивность ценотической организации упадет ниже критической, кризис биоты, сопровождающийся быстрой и плохо предсказуемой некогерентной эволюцией множества популяций, все равно наступит. Таким образом, резерваты решают важную прагматическую задачу сохранения в условиях кризиса видов, которые могут быть впоследствии использованы человеком для каких-либо целей, но не предотвращают сам кризис. Деструкции имеют пороговый характер; это означает, что наступление кризиса выглядит внезапным. Деструкция протекает быстро (даже в человеческом масштабе времени) и не может быть остановлена извне; формирование же за счет конструкций новой устойчивой системы требует геологически длительного времени. Надежды на "экологическую инженерию", создающую новые сообщества искусственно, скорее всего, иллзорны. Искусственно сконструировать устойчивое соощество невозможно в принципе: его устойчивость создается не тем, что совокупность его членов осуществляет все необходимые ценотические функции, а тем, что они осуществляют их согласованно; устойчивы лишь эволюционно возникающие и оптимизирующиеся коадаптивные связи. Сообщество органично, а не механично, и искусственная сборка устойчивого сообщества столь же мало реальна, как и живого организма. Во многом утопична и надежда на "чистые" технологии, которые оцениваются экологически некорректно. Электромобиль представляется "чистым" транспортным средством лишь до тех пор, пока мы сравниваем его с автомобилем по непосредственно производимому им загрязнению и не учитываем загрязнений, прямо и косвенно связанных с производством его самого и необходимой ему электроэнергии. Это не означает, что технологии вообще невозможно экологически оптимизировать; но для этого требуется интегральная оценка роста или снижения угрозы природным системам со стороны социальных систем в целом, а не отдельных отраслей хозяйства и тем более отдельных технических средств, как часто делается. Пока удовлетворительных методик такой интегральной оценки не существует, говорить о сознательной оптимизации технологий не приходится.

Наконец, сама изменчивость технологий создает, возможно, самую специфическую черту антропогенного кризиса. Адаптивные возможности живого чрезвычайно высоки, и антропогенные загрязнения не создают реальной угрозы жизни вообще. Едва ли они создадут такую угрозу и в будущем - хотя бы потому, что человек при всей его эврибионтности обладает меньшим диапазоном устойчивости по нересурсным лимитирующим факторам, чем жизнь в целом, а потому неизбежно исчезнет раньше, чем она. Остановить филогенетический поток жизни человек практически не в состоянии: живые организмы способны филогенетически адаптироваться даже к крайне слабо предсказуемой среде за счет сочетания высокой плодовитости, компенсирующей высокую смертность, с высоким полиморфизмом. Иначе обстоит дело с филоценогенезом. Предсказуемость среды является необходимым условием конструкционного процесса. Устойчивые сообщества могут сложиться (и действительно существуют), например, в районах с аномально высоким фоном радиоактивности или высоким содержанием в почве тяжелых металлов; для этого, однако, необходимо, чтобы сама аномалия была константной в течение филоценогенетически значимого времени. Иными словами, филоценогенез может создать устойчивую систему при постоянно высоком содержании свинца или цинка; но она не может сложиться, если за время филоценогенеза исходное высокое содержание свинца последовательно меняется на высокое содержание цинка, меди, ртути и различных органических поллютантов в непостоянных комбинациях. В таких ситуациях совокупность не в состоянии стабилизироваться и превратиться из группировки в сообщество. Ее группировочная организация (а соответственно и некогерентность филогенезов популяций) будет сохраняться до тех пор, пока среда не станет более предсказуемой. Быстрая смена технологий создает беспрецедентный уровень непредсказуемости среды. В этом отношении антропогенный кризис может оказаться уникальным. Трудно, однако, сказать, насколько долго само человечество способно сохранять этот темп технологических преобразований, поскольку на социальной устойчивости и предсказуемости он сказывается столь же неблагоприятно. Представление о естественности и неизбежности быстрого технологического прогресса основано, в сущности, на опыте очень короткого отрезка истории человечества (самое большее, со времени изобретения Уатта) и не подтверждается ее общим ходом, в котором новые технологии возникали редко, и после довольно краткого периода их бурного ("некогерентного") совершенствования надолго наступала технологическая стабилизация социума.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Предложенный здесь синтез представлении об эволюции сообществ может, как кажется, пролить новый свет на эту запутанную проблему и дать концептуальную основу для дальнейшего развития теории филоценогенеза во многих направлениях. Предложенные модели филоценогенеза могут представлять и более общий интерес, поскольку в основных чертах они должны быть справедливы не только для биоценозов, но для гораздо более широкого круга сложных систем. Это особенно вероятно для модели деструкции. В принципе она приложима к любой системе, состоящей из самовоспроизводящихся и способных меняться в ряду поколений элементов, организованных в достаточно сложную иерархично-ретикулятную структуру. К числу таких систем принадлежат, например, живые организмы, состоящие из воспроизводящихся и изменчивых клеток, организованных в сложно дифференцированные ткани, органы и системы органов, популяционно-видовые, социально-культурные и, вероятно, психические (личностные) системы. Такие закономерности, как распад системы через последовательную суверенизацию блоков (ослабление ретикулятной компоненты организации), ступенчатое развитие кризиса и возникновение противодействующих деструкции конструкционных тенденций должны в том или ином виде наблюдаться во всех этих случаях. Филогенетические преобразования популяционно-видовых систем и организменной организации, по-видимому, действительно поддаются такой интерпретации. Кажется не лишним упомянуть и некоторые другие явления, анализ которых с точки зрения их соответствия модели деструкции может оказаться полезным и для их понимания, и, возможно, для развития и детализации самой модели. К их числу относятся, например, иммунные и психические расстройства, физиологические процессы при умирании и реанимации, культурные и социальные кризисы, смены научных парадигм, стилей в искусстве и т. п. Применительно к культурным системам сходные представления уже высказывались, например, Ю. М. Лотманом (1993).

ВЫВОДЫ

1. На уровне сообществ в качестве способных к эволюции систем должны рассматриваться сукцессионные системы биоценозов; применение к таксоценам, биогеоценозам и отдельным биоценозам понятия эволюции в биологическом смысле логически некорректно.

2. Теоретически мыслим континуум сообществ по степени коадаптивности их членов от идеальных группировок (все взаимодействия оппортунистичны) до идеальных биоценозов (все взаимосвязи коадаптивны) и, соответственно, континуум сукцессионных систем от хаотичных смен идеальных группировок до абсолютно детерминированных систем, завершающихся эндогенно устойчивыми климаксами; любые реальные сообщества и сукцессионные системы занимают некоторое промежуточное положение в этом континууме, ибо включают как оппортунистическую, так и коадаптивную компоненту организации. Поэтому оценка любой реальной совокупности как группировки или биоценоза релятивна. С эволюционной точки зрения должна рассматриваться коадаптивная компонента организации системы.

3. Сукцессии представляют собой детерминированный, стандартно воспроизводимый эквифинальный процесс, аналогичный онтогенезу, но осуществляющийся через асинхронную регенерацию частей системы; роль механизма, программирующего этот процесс, играет набор реализованных ниш популяций, населяющих ареал сукцессионной системы.

4. Отклонение от прежнего набора реализованных ниш, если впоследствии оно стандартно воспроизводится в системе, представляет собой элементарный акт филоценогенеза. Выделяются пять типов элементарных филоценогенетических актов: эзогенез (изменение конфигурации или положения ниши внутри системы за счет изменения ее связей с другими нишами), инвазия (встраивание ниши), элизия (выпадение ниши), субституция (замещение ниши) и специогенез (изменение реализованной ниши, вызванное изменением фундаментальной ниши).

5. Описать ход филоценогенеза в терминах элементарных филоценогенетических актов невозможно, и необходимой частью теории филоценогенеза являются закономерности изменения больших ансамблей реализованных ниш. В ходе изменений такие ансамбли могут приобретать коадаптивную структуру(конструкционный филоценогенез), терять ее (деструкционный филоценогенез) или поддерживать с незначительными флуктуациями (трансформационный филоценогенез).

6. Сообщество способно эффективно регулировать направление и снижать скорость филогенетических изменений своих членов. Биоценотическая регуляция филогенеза осуществляется путем усиления стабилизирующей компоненты отбора (за счет стабилизации внутренней среды сообщества), подавления генетического дрейфа (за счет регуляции численности), канализирующих механизмов (за счет плотной упаковки ниш в лицензиях) и предотвращения "цепных реакций" филогенетических изменений. Скорость эволюции в группировках значительно выше, а предсказуемость ее направления значительно ниже, чем в коадаптированных сообществах.

7. В предсказуемой среде в группировках за счет специогенетических процессов происходит самоорганизация, связанная с циклами последовательной виолентизации, инициированной ею патиентизации и вторичной виолентизации популяций. Тем же закономерностям подчиняются конструкционные процессы в свободном лицензионном пространстве внутри сложившейся биоценотической системы, структура которой в этом случае выступает в роли первичного виолентного центра структуризации. В экотонных группировках конструкционные процессы определяются в первую очередь структурирующим влиянием ("экологическим притяжением") соседних сообществ.

8. Филоценогенетические деструкции происходят в результате усиления роли филогенетически обусловленной организационной компоненты ниш через закономерный процесс суверенизации блоков системы (сохранение коадаптивных связей внутри блока за счет оппортунизации его связей с другими блоками системы). Вследствие частично иерархической структуры ценотических систем деструкции имеют закономерный ступенчатый характер. По мере развития деструкции ограничения, накладываемые сообществом на эволюцию популяций, ослабевают и возникает противодействующий деструкции конструкционный вектор процесса, усиливающийся по мере углубления деструкции.

9. Основным трендом трансформационного филоценогенеза является постепенное сужение ниш, увеличение их числа и рост плотности упаковки. Выражена и тенденция к росту числа блоков системы. Вместе с тем при дефиците незаменимых ресурсов часто происходит усечение сукцессий - сокращение длины сукцессионных рядов с формированием новых климаксов на базе прежних сериальных сообществ.

10. Филоценогенез и филогенез - частные случаи биологической эволюции, подчиняющиеся ее общим закономерностям; различия между ними определяются в первую очередь различиями в индивидуальном развитии биоценотических систем (сукцессия) и организмов (онтогенез).

11. Антропогенные изменения природных сообществ провоцируют развитие в них деструкционных процессов; одним из следствий этого должно быть ускорение и снижение канализированности филогенетических изменений в популяциях. Эволюционный ответ биоты на деструкцию представляет собой недоучитываемый фактор экологического риска. Особенно важно то, что локальные природоохранные меры, такие как создание резерватов, неэффективны против угрозы эволюционной реакции биоты. В случае, если деструкция спровоцирует крупномасштабный эволюционный ответ, стабилизация новых систем потребует геологически длительного времени. Пресечь этот процесс искусственными мерами принципиально невозможно.