Распространение животных на Земле

Юго-западный Административный округ

Северное Бутово

УВК 1681

Экзаменационный реферат по биологии

Тема

Распространение животных на Земле

работу выполнила

ученица 11 «Б» класса

Корзунович Лидия

учитель

Мищенко Елена Александровна

г. Москва 2001 г.

Содержание

Общий обзор распространения животных

Число видов животных и их размещение на Земле

Историческая справка

Ареалы-области обитания видов

Факторы, определяющие распространение животных

Расселение и преграды

Расселение животных

Возможность активного расселения и его эффективность

Возможности пассивного расселения и его значение

Соотношение активного и пассивного расселений

Миграции животных

Периодические миграции

Непериодические странствия

Заключение

Общий обзор распространения животных

Как часто еще мы ошибаемся в своих представлениях о том, где обитают даже хорошо знакомые нам животные. Тигра, например, поселяем в Африке, где тот вообще никогда не жил. Иной читатель не в состоянии даже вообразить, как этот полосатый великан пробирается по сибирским сугробам (а ведь еще в старом издании брэмовской «Жизни животных» есть выразительная картина -- тигр в глубоком снегу). В Приамурье он живет по соседству с такими обитателями севера, как росомаха и северный олень. Что пингвины не водятся в Арктике, знают, пожалуй, все. Но то, что они гнездятся не только в Антарктиде, но и у самого экватора, на Галапагосских островах, стало широко известно лишь после того, как кинооператоры и фоторепортеры устремились в этот райский уголок животного царства.

А если вы знаете, где на самом деле живут тигры и пингвины, проверьте себя на третьем примере. Колибри тоже достаточно хорошо известны. Но все ли знают, что они встречаются только в Америке? Распространено мнение, что колибри строго тропические птицы. Мнение, справедливое для большинства видов, но не для всех. В Южной Америке на высоте нескольких тысяч метров климат отнюдь не тропический, но колибри там живут. Холодными ночами птички регулярно впадают в оцепенение и таким образом экономят жизненную энергию. Этим необычным для птиц приспособлением к суровым климатическим условиям они напоминают летучих мышей, у которых также может понижаться температура тела, но только происходит это днем. Таким образом, способность впадать в оцепенение не ограничивается у колибри одними катастрофическими ситуациями, как, к примеру, у козодоев или черного стрижа. Некоторые виды колибри живут в Северной Америке, причем ареал одного из них доходит даже до Аляски. Гнездятся колибри и на Огненной Земле, известной своим крайне негостеприимным климатом. Правда, эти обитатели высоких широт перелетные птицы. Поразительно, какую работу совершают крылышки рубиногорлой колибри {Archilochus colubris) во время перелета с гнездовий на востоке Северной Америки через Мексиканский залив. Эта птичка весом не более трех с половиной граммов преодолевает без остановки расстояние по меньшей мере в 800 километров!

Выяснением областей распространения какого-либо вида или группы, а также установлением числа животных, населяющих определенную область, занимается наука зоогеография. Но этим ее задачи далеко не исчерпываются. К сожалению, написать популярный обзор по зоогеографии, объемлющий все царство животных, невозможно: с одной стороны, для многих групп нет еще вполне достоверных данных об их распространении, а с другой -- в таком обзоре пришлось бы говорить и о животных, которые известны, по существу, лишь узким специалистам.

Задача реферата -- не только описать, но и объяснить особенности современного распространения важнейших видов и групп животных. Примеры выбраны по возможности так, чтобы ответить на многочисленные вопросы, возникающие у посетителей зоологического сада.

Почему в Африке нет тигров? Может быть, там неподходящие для них условия жизни: слишком тепло или холодно, чрезмерно сухо или влажно? А может, там негде укрыться или нет необходимой пищи? К сожалению, мы не можем дать экологического объяснения интересующему нас факту. То же и в отношении колибри. За исключением узко специализированных видов, они в общем сумели бы, вероятно, приспособиться ко многим цветковым растениям Африки: ведь здесь есть птицы, которые питаются нектаром. Словом, нужно искать историческое обоснование отсутствия в Африке и тигров и колибри, а для этого придется заглянуть в далекое прошлое -- на много миллионов лет назад.

Иногда нам будет трудно провести четкую границу между зоогеографией и экологией -- настолько тесна связь между ними. Но если экология пытается объяснить причины размещения особей и популяций на определенной территории внутри ареала вида, то выяснение и описание границ ареалов -- уже задача зоогеографии. При этом обе науки могут оперировать одними и теми же фактами. Роль географической изоляции в процессе видообразования определяет интерес к зоогеографическим данным генетиков и эволюционистов. Еще важнее они для систематиков, которым нередко приходится делать свои заключения на основе особенностей распространения изучаемой группы животных. Конечно, зависимость в таких случаях обоюдна, так как данные одной науки служат предпосылками для развития другой.

Не менее многочисленны контакты зоогеографии с геологией и особенно с палеонтологией. Эти науки дают зоогеографу систему знаний об ископаемых организмах, геологическом датировании, а также о соответствующем тому или иному возрасту Земли состоянии ее поверхности, ив первую очередь об особенностях распределения воды и суши. С другой стороны, зоогеографические данные могут служить основой для построения и проверки гипотез об историческом прошлом Земли. Порой зоогеограф вынужден возражать против выдвигаемого геологами положения, если оно не позволяет объяснить распространение какой-либо группы животных. Но бывает и наоборот. Например, гипотеза Вегенера о дрейфе континентов сразу же получила признание многих зоогеографов, но была встречена в штыки геологами и геофизиками. Геологов, естественно, особенно интересуют животные, из остатков которых образовались осадочные породы, -- например, кораллы, радиолярии (лучевики) и фораминиферы. Их современное распространение и требования к окружающей среде позволяют судить об условиях жизни в далекие геологические эпохи.

Наш неполный перечень наук, связанных с зоогеографией, можно закончить метеорологией и гидрологией. Добавим еще, что информация, которой снабжает нас зоогеография, не только необходима для формирования нашего представления об окружающем мире, но и служит хозяйственным интересам человека. Обществу нужны сведения о продуктивности различных морей и океанов, о распространении вредных и полезных животных. Практическая польза от изучения паразитов, возбудителей и переносчиков болезней не требует доказательств.

Число видов животных и их размещение на Земле

Сколько видов животных на Земле? Точно этого не знает никто. Можно говорить лишь об уже описанных и названных в соответствии с правилами зоологической номенклатуры. Но поскольку нет центра, который регистрировал бы новые виды, порой один и тот же вид описывают дважды, и он фигурирует в списках и каталогах под разными названиями. Число известных видов шагнуло за миллион -- только насекомых описано более миллиона видов, -- и ежегодно прибавляются тысячи новых. Один специалист по группе наездников сообщал, что сборы этих насекомых из Южной и Центральной Америки содержат 80--90% неизвестных видов. Увеличение числа видов происходит прежде всего за счет мелких форм, таких, например, как простейшие, круглые черви или клещи. В прошлом коллекционеры обходили вниманием этих трудно определимых и эстетически малопривлекательных животных.

Применение новых методов сбора или исследование мест, которыми раньше пренебрегали, также может дать внезапный скачок числа новых видов. Таким «золотым дном» оказалась в последние десятилетия интерстициальная фауна морских побережий (животные, обитающие среди песчинок в приливно-отливной зоне). Не так давно случайно сделаны совершенно неожиданные открытия, оказавшиеся, по крайней мере для зоологов, сенсационными. Речь идет, разумеется, не о снежном человеке или морских чудовищах. В 1938 году была поймана латимерия (Latmeria chalumnae) -- первый живой представитель считавшихся вымершими около 70 миллионов лет назад кистеперых рыб, от которых произошли земноводные. Вымершими еще раньше; в девоне, считали и класс моллюсков Monoplacophora, интересных тем, что на их раковинах обнаружены отпечатки мест, к которым прикреплялись мышцы. Это свидетельствует об элементарной сегментации их тела и, по мнению некоторых ученых, указывает на связь моллюсков с кольчатыми червями. И вот с 1952 года мы знаем этих животных не только в виде окаменелостей. Они живут и сегодня! Представители родов Neopilina и Vema обнаружены в Тихом океане на глубине нескольких тысяч метров. Правда, предполагавшееся родство с кольчатыми червями Пока не подтвердилось.

Несколько позднее еще одна сенсация: впервые нашли брюхоногих с двустворчатой раковиной (Berthclinia Tamanovalvd). Было заманчиво увидеть в них связующее звено между брюхоногими и двустворчатыми моллюсками. Но и это предположение не получило подтверждения. Между тем обнаружили еще два вида этих необычных улиток. Они были найдены не в труднодоступных морских глубинах, а на мелководье -- у берегов Японии и Австралии, в Калифорнийском заливе и у острова Ямайка. Как видно, история зоологических открытий на Земле не окончена. На удачу могут еще надеяться и исследователи млекопитающих -- совсем недавно, в 1938 году, был описан новый вид китов, тасманов клюворыл (Tasmacetus shephardf). Тогда море неожиданно выбросило на берег нескольких животных. И все же в небольших и уже хорошо изученных группах подобные открытия очень редки.

В классах птиц и млекопитающих число видов даже уменьшилось. Это произошло не столько за счет вымирания, сколько благодаря тому, что со временем ученые отказались от слишком дробного деления и многие виды были объединены. Таким образом, общее число известных и еще не известных видов животных составляет, по-видимому, два, а то и три миллиона. Невероятное многообразие! А ведь это лишь малая толика видов, которые возникали и исчезали в процессе эволюции. Одни некогда господствовавшие группы животных, в свое время столь многочисленные, что по их ископаемым остаткам ученые определяют возраст геологических пластов, полностью вымерли. От других, тоже в прошлом достигавших значительного расцвета, например плеченогих, сохранились лишь жалкие крохи. Но и в таких древних классах, как ракообразные, насекомые, рыбы, и даже в относительно молодых классах птиц и млекопитающих число вымерших видов гораздо больше числа наших «современников».

Распределение животных на суше, в пресных водоемах и морях крайне неравномерно. Море -- колыбель жизни, здесь проходили самые ранние этапы эволюции животного мира. Многие древние группы так и не нашли пути на сушу или в пресные воды. Это относится к головоногим, иглокожим и оболочникам, преуспевающим в морях и поныне, а также к некоторым мелким сохранившимся группам и к многим вымершим ветвям животного царства. Но, несмотря на огромные пространства Мирового океана, было бы грубой ошибкой сделать вывод, что число морских видов превышает число пресноводных или наземных.

Миллионы лет, прошедшие с момента их появления, и относительное постоянство условий окружающей среды, казалось бы, позволяли морским животным существовать значительно дольше и открывали перед ними безграничный простор для развития. Но нет! Именно благодаря этим обстоятельствам число видов в море сравнительно невелико: постоянство условий на большом пространстве и в течение длительного времени способствует сохранению, а не дроблению какой-либо группы животных. Огромное число видов наземных животных -- результат разнообразнейших условий их существования, большого числа экологических ниш. Удивительно и мало понятно, почему для насекомых, приспособившихся к самым невероятным условиям суши, обратный путь в море оказался недоступным. На любых побережьях, за исключением разве что наиболее холодных, мы найдем множество видов насекомых, а в толще морской воды их нет. Правда, в открытом море можно встретить клопов Halobatidae, напоминающих водомерок из наших луж и прудов. Они тоже носятся по поверхности воды, но и только. Не стали настоящими морскими жителями и пауки, хотя некоторые из них {Desis) поселились в коралловых рифах.

Конечно, есть виды, которые мало различаются по своим требованиям к окружающей среде. Однако, как правило, такие различия все-таки выражены довольно четко. Сам факт существования множества специализированных видов свидетельствует о том, что животные смогли приспособиться практически к любой пище и любым климатическим условиям в пределах границ, определяемых биохимическими закономерностями организма. В результате этого процесса, длившегося сотни миллионов лет, животные заселили земной шар от полюса до полюса. Они противостоят снежным бурям долгой полярной ночи, живут в приполярных водоемах и морских глубинах при температуре около 0°С. Жизнь не прекращается и в горячих источниках, где температура воды достигает, а подчас превышает 50 °С. Однако у большинства животных уже при температурах несколько ниже 50 °С приходят в расстройство ферментативные системы и необратимо изменяются белки. Нам кажется нестерпимой жара, которую выдерживают животные степей и пустынь, находящиеся непосредственно на поверхности почвы, ведь она нагревается значительно сильнее, чем воздух. Правда, многие жители пустынь покидают свои подземные убежища только ночью или вечером.

В крайне тяжелых условиях находятся и обитатели ледников. По-видимому, не имеют постоянных источников питания глетчерные «блохи» {Isotoma salt-ans) из отряда ногохвосток (Collembola). В Альпах они известны почти каждому альпинисту -- так заметны на снегу темные пятна огромных скоплений этих бескрылых насекомых.

Представители разных классов ухитряются существовать и в океанских впадинах, на глубине около 11 000 м, несмотря на чудовищное давление воды и вечный мрак. А вот в глубь земли животные проникают всего на несколько метров. Дождевые черви, термиты и муравьи-листорезы, пытаясь добраться до влажных горизонтов, закапываются иногда на 5-- 8 м. Большинство почвенных обитателей не спускаются глубже одного метра. Недостаток пустот для убежищ и бедность пищевой базы препятствуют заселению больших глубин.

В высокогорьях на все живое угнетающе действуют холод, длительно сохраняющийся снеговой покров, а также нехватка пищи и кислорода. «Чемпионами» по высоте обитания среди млекопитающих считают пищух. Эти зверьки живут как в Азии, так и в Северной Америке. В Гималаях они встречаются на высоте 6300 м. В горах Алтая на высоте 3000-- 4000 м обитают многие млекопитающие: баран аргали и горный козел, волк и лисица, горностай и степной хорек, по одному виду зайцев и сурков, несколько видов полевок. Еще выше поднимаются в горы некоторые птицы: орлы и грифы в Гималаях и кондоры в Андах достигают 7000 м. Другие птицы только случайно попадают на такую высоту. Над равнинами птицы редко поднимаются более чем на 2000--3000 м. Правда, журавлей наблюдали на высоте 5000 м, а диких гусей -- почти на 9500 м. Другие летающие животные-- насекомые и летучие мыши -- в общем держатся у поверхности Земли. Впрочем, саранчу как-то отметили на высоте 1500 м. А в ловчую сеть, поставленную на самолете, попадались насекомые и пауки на высоте 2000 м и даже вдвое большей. Это легко понять, если вспомнить, что мелких насекомых в воздухе особенно много в теплые дни. Наличие пауков в сборах, сделанных на большой высоте, свидетельствует о том, что и летающие насекомые попадают туда скорее всего пассивно, с восходящими токами теплого воздуха.

Наземным животным, несомненно, труднее приспособиться к сильным морозам и резким годовым колебаниям температур в средних и высоких широтах, нежели к жаре и влажности тропиков. Жизни в тропиках благоприятствует пышная растительность и более равномерный световой режим. Поэтому число видов в общем уменьшается от экватора к полюсам. Правда, сухие (аридные) области могут быть беднее видами по сравнению с областями, лежащими дальше от экватора, но зато более влажными. Убывание числа видов по направлению к полюсам лишь незначительно сглаживается за счет мигрирующих птиц и млекопитающих. Если сравнить видовой состав, то по мере продвижения от экватора к высоким широтам можно отметить замещение животных с непостоянной температурой тела (пойкило-термных, или холоднокровных) животными с постоянной температурой (гомойотермными, или теплокровными). И в конце концов остаются только последние, тогда как в теплых краях они были, наоборот, в меньшинстве. Исключение представляют лишь некоторые паразиты, но они используют в качестве источника тепла своих хозяев, как, например, вши тюленей. Границы распространения пойкилотермных позвоночных (земноводных и пресмыкающихся) лежат гораздо ближе к экватору, чем беспозвоночных, которые легче переносят вынужден-ное сокращение активного периода жизнедеятельности на высоких широтах. В значительно меньшей мере это справедливо для водных животных, так как почти постоянная температура среды и богатая пищевая база обеспечивают существование беспозвоночных и рыб даже в самых холодных зонах арктических и антарктических вод. При рассмотрении границ вертикального и горизонтального распространения животных прежде всего бросается в глаза тот факт, что они шире, чем у растительных организмов. Это кажется парадоксом: ведь животные зависят от органических соединений, которые вырабатываются на Земле только зелеными растениями и некоторыми бактериями. Поражающий своей численностью птичий мир высоких широт существует за счет морских животных, цепи питания которых начинаются с микроскопических водорослей. От них же зависят в конечном счете и такие гиганты, как киты, моржи, тюлени или белые медведи. Просто поразительно, что первичной продукции, создаваемой растениями, достаточно, чтобы гарантировать жизнь животным на протяжении долгой полярной ночи.

В лишенные растительности области животные не могут проникать, отрываясь от растительной пищевой базы дальше нескольких километров. Совсем удаленным от этой базы кажется животный мир морских глубин. Он довольствуется падающим сверху «дождем» пищи, на что указывает и план строения многих глубоководных животных. Так, вверх направлены ротовые щупальца древних морских лилий (Cri-noidea) и некоторых голотурий, или морских огурцов (Holothurid). Иные обитатели пустынь и ледников обходятся тем, что им принесет ветер, -- цветочной пыльцой или просто пылью, а то и «воздушным планктоном», поднятым в воздух порой за сотни километров. На ледниках и снежных равнинах высокогорий нередко можно видеть оцепеневших от холода насекомых. Они заброшены сюда воздушными течениями и станут легкой добычей обитателей ледников -- других насекомых или обычных в альпийской зоне пауков-сенокосцев Opilionidae.

Историческая справка

Сегодня нам кажется само собой разумеющимся, что млекопитающие, пресмыкающиеся, земноводные или насекомые встречаются на всех материках. Ни одна группа не появлялась на Земле дважды. Но если для каждой имеется только один центр возникновения, то как животные преодолевали огромные расстояния по суше и по воде? Необъятные периоды времени объясняют многое, но не все. Например, современное разорванное распространение тапиров могло сложиться так потому, что когда-то при более благоприятных климатических условиях эти животные заселили огромную область от Южной Америки через Северную Америку до Юго-Восточной Азии.

Особого объяснения требует лишь преодоление Берингова пролива. Зато маловероятно, что такой же далекий путь совершили тропические семейства жуков, которые ныне встречаются в Южной Америке и Африке. А как попали названные группы животных в Австралию?

Ответ на эти вопросы искали, исходя из современного облика земной поверхности. Правда, очертания материков изменялись и после того, как сформировалась многообразная наземная фауна. Об этом свидетельствуют происходящие в настоящее время процессы опускания и поднятия суши, возникновения и исчезновения островов, находки окаменелых морских животных высоко в горах. Но за пределами континентального шельфа цоколь материков столь круто обрывается в глубину моря, что колебания земной коры и процессы горообразования вряд ли могли существенно влиять на форму материков. Отсюда и появилась необходимость объяснить расселение животных через моря.

Как мы уже установили, животные могут преодолевать значительные морские пространства самостоятельно или благодаря случайно представившейся возможности. Именно таким путем, передвигаясь от одного острова к другому, они смогли в конце концов заселить и очень удаленные от материков острова. Большое значение поэтапному заселению островов, или принципу «прыжков по островам», придавали американские авторы (сошлемся на так называемый исландский прыжок).

Многие ученые, однако, предполагают, что временами между материками возникали сухопутные мосты. Ведь бедность большинства островных фаун свидетельствует о малой вероятности уже первого этапа прыжка по островам. Еще меньше она для следующего этапа благодаря небольшой величине исходной популяции, которая могла возникнуть на острове. В противоположность этому расселение по надежному материковому мосту более вероятно. И вот ученые принялись умозрительно создавать надежные сухопутные связи между материками. Сумчатые есть в Америке и Австралии? Пожалуйста, нужно только протянуть мост через Тихий океан. Ну, а что верно для Тихого океана, то подходит и для Атлантического, -- и вот уже наличие крокодилов в Конго и Амазонке объяснено! В результате карта наполнилась материковыми мостами, которые, по мнению их авторов, возникли одновременно или один за другим. Если изобразить все их вместе, свободной осталась бы очень малая часть водного пространства. «Они делают свои мосты, как повар яичницу», -- сетовал уже Дарвин. И хотя во многих случаях такие то исчезающие, то вновь возникающие материковые связи позволяют лучше объяснить особенности распространения животных, в общем с мостами явно перестарались. Правда, Азия и Америка несомненно долгое время были связаны сухопутным мостом в районе Берингова моря. Да и вообще то, что длинный узкий мост не так уж невозможен, доказывается существованием центрально американского перешейка. Однако в целом эта гипотеза неудовлетворительна, потому что часто, кроме особенностей распространения животных и растений, нет никаких доказательств возможности возникновения мостов на слишком больших расстояниях и глубинах. Казалось, все стало ясным, когда в 1915 году Альфред Вегенер предложил свою сенсационную теорию дрейфующих континентов. Сразу нашло объяснение бросающееся в глаза соответствие береговых линий Южной Америки и Африки, а также ряд других особенностей облика нашей планеты, стало понятно распространение многих животных и растений. Реальность этой гипотезы подтвердилась расположением следов пермского оледенения, которые найдены в Индии, Африке и на Мадагаскаре, в Австралии и Южной Америке. Если бы материки тогда размещались, как теперь, едва ли можно было бы объяснить, почему следы оледенения, центр которого находился на Южном полюсе, заходят так далеко к северу. (в Индии, например, даже севернее экватора).

По мнению Вегенера, в глубокой древности, еще до мезозоя, существовал огромный южный материк Гондвана, который объединял Антарктиду, Австралию, Индию, Мадагаскар, Африку и часть Южной Америки. На севере этот гигантский континент был ограничен морем Тетис, великим океаном древней Земли, через который проходила лишь временная сухопутная связь с северными материковыми глыбами. Древний материк постепенно раскололся, и его куски стали медленно расползаться по вязкому нижнему слою земной коры (кремне-магниевый, или базальтовый, сима-слой). Они, особенно более легкие, дрейфовали, словно льдины. Антарктида очень рано отделилась от Африки, но еще долго сохраняла связь с Австралией и Южной Америкой. Этот путь могли использовать уже многие животные. Потом отделилась Австралия, затем Южная Америка, за ней Индия и, наконец, от Африки откололся Мадагаскар. На севере Америка временами была еще связана с Европой и азиатским щитом. Согласно Вегенеру, материки до сих пор находятся в движении.

К сожалению, многие геологи и геофизики с течением времени пункт за пунктом опровергали предположения Вегенера. Продолжали верить ему лишь немногие биологи, а именно зоогеографы, пытавшиеся реконструировать историю расселения тех групп животных (например, жуков), формирование которых началось еще до разрыва сухопутных связей между материками. Но вот всего несколько лет назад появились новые данные, свидетельствующие в пользу гипотезы дрейфующих материков. Особенно доказательными оказались результаты изучения палеомагнетизма. Со временные методы геофизических исследований позволяют установить, какое направление имели силовые линии магнитного поля Земли во время остывания горных пород. Так как магнитное поле Земли довольно непостоянно, к тому же для некоторых точек характерно более сильное отклонение (магнитное склонение), то при реконструкции магнитного поля получается весьма своеобразная мозаика. Если сравнить результаты, полученные для западного побережья Африки и восточного побережья Южной Америки, их соответствие настолько явно выражено, что сомневаться в существовании прежней связи между этими материками уже нельзя. И все же к объяснению возникновения разорванных ареалов за счет дрейфа материков следует подходить с большой осторожностью. Дело в том, что многие группы, имеющие разорванные ареалы, могли появиться лишь после того, как материки разошлись. Сейчас даже о таких древних группах, как беспозвоночные, трудно с полной уверенностью говорить, что их распространение определяется именно дрейфом материков. Каждый, кто интересовался древней историей Земли, знает, что Центральная Европа не раз бывала затоплена морем. Недалеко от Заальфельда (ГДР) можно найти силурийских граптолитов, а возле Йены собрать окаменелые раковины моллюсков, плеченогих и морских лилий триасового периода. Меловые скалы острова Рюген состоят из раковинок фораминифер мелового периода. Все эти животные некогда жили в море. А вот пестрые песчаники триаса образовались, когда было очень сухо. С начала мезозоя суша и море неоднократно сменяли друг друга. В меловом периоде была затоплена большая часть и других материков. Море наступало и в третичном периоде, но повышения его уровня (трансгрессии) не были столь значительны. Во время оледенения уровень моря сильно понизился. В результате оказался возможным обмен между фаунами Евразии и Северной Америки благодаря обнажению Берингова моста, уже не раз поднимавшегося из воды в третичный период. Из-за того что низовья рек, текущих в северном направлении, были погребены под ледниками, возникли большие подпружные озера (особенно когда лед начал таять). По этим озерам и древним речным долинам расселялись многие водные животные. Одно из таких озер позднее стало Балтийским морем. Другое гигантское подпружное озеро через различные речные системы связывало Северный Ледовитый океан с Каспийским морем, Байкалом и другими озерами. Этим путем в них могла проникнуть кольчатая нерпа, которой нет в Черном море. В периоды между оледенениями уровень воды снова поднимался, и большие пространства суши погружались в море. В результате прекращения гигантского давления, которое ранее оказывали ледниковые массы, в северной Европе началось поднятие суши, продолжающееся до сих пор. Столь же большие, а иногда и более глубокие изменения происходили в облике земной поверхности в других частях света. Так, в плиоцене возникла сухопутная связь между Северной и Южной Америкой, которая разорвала ареалы множества морских животных, но зато позволила расселиться немалому числу наземных обитателей. Примерно в то же время возникло Красное море. Вплоть до третичного периода Средиземное море имело еще один, восточный, выход к Индийскому океану. В ледниковом периоде благодаря понижению уровня моря сухопутные связи возникали на месте мелководных морей и в других районах земного шара. Такая промежуточная зона, например, отделяет в Индо-Малайской области Азию от Австралии (см. стр. 93). Благодаря многократному возобновлению связей здесь, как и в ряде других мест, создавались необычайно благоприятные условия для возникновения новых форм животных и растений. Изучая возможности расселения и пытаясь найти центры возникновения определенных групп животных, не следует забывать и о климатических изменениях, значение которых не менее существенно. Многократные смены холодных и теплых периодов плейстоцена (четвертичного периода) хорошо прослеживаются в истории вымерших млекопитающих. В Центральной Европе находят окаменелые остатки не только таких млекопитающих, которые сейчас живут далеко на юге, но и формы, характерные для Крайнего Севера. В третичном периоде климат был значительно теплее, чем сейчас. Достаточно сказать, что в янтаре встречаются термиты, северная граница распространения которых в наше время проходит по южной Европе. Теплее было также и в мезозое. Поэтому в прошлом в Европе были широко распространены животные, которые сейчас живут на южных материках. Лиственными лесами были некогда покрыты Гренландия (около 75° с. ш.) и Шпицберген. В меловом периоде в Гренландии росли даже фиговые, земляничные и хлебные деревья. По распространению ископаемых кораллов можно сделать вывод, что изотерма 18°С в третичном периоде проходила местами на 1500 км севернее, чем сейчас. Причины таких значительных колебаний климата еще недостаточно ясны. Главную роль, по-видимому, играли астрономические факторы. В некоторых районах существенное влияние оказывали, вероятно, изменения направлений морских течений. Гольфстриму, например, не более 60 миллионов лет, так как раньше не существовало центральноамериканской перемычки, препятствующей экваториальному течению. Соответственно изменениям климата вместе с растительными зонами перемещались и ареалы многих животных -- то в сторону экватора, то ближе к полюсам. Если на пути этого движения оказывались препятствия, животные вымирали. В ледниковом периоде была сильно сужена тропическая зона. Господство влажного климата привело к тому, что пустынные области также становились уже или совсем исчезали. Это позволило многим обитателям тропиков (львам, леопардам, жирафам) проникнуть в северную Африку. Между краем ледника и Альпами (а также другими горными системами) вклинилась зона тундры. Позже часть ее обитателей, приспособившихся к холодному климату, следовала за отступающим ледником на север, тогда как другая часть поднималась высоко в горы. Так возникла картина арктическо-альпийского распространения. В целом в Европе известно около 200 видов, которые встречаются высоко в горах Центральной Европы, а также далеко на севере и северо-востоке. Среди них много насекомых, например шмели и долгоножки. Из млекопитающих можно назвать только зайца-беляка, из птиц чечетку, тундряную куропатку, белозобого дрозда и трехпалого дятла.

Всех этих животных раньше называли борео-альпийскими. Де Латтэн предложил различать арктитическо-альпийское и борео-альпийское распространения. В этом случае борео-альпийскими следует называть лишь тех животных, которые вместе с поясом хвойных лесов проникли в Европу уже после отступления ледников из сибирского ледникового рефугиума (убежища). В настоящее время они встречаются только в горах и прохладно умеренных районах Европы. Места расположения рефугиальных областей довольно легко обнаружить, рассматривая карты распространения животных. В некоторых местах ареалы очень многих видов накладываются друг на друга, тогда как в других они четко разграничены. Районы наложения ареалов являлись, по всей видимости, центрами расселения. Некоторые виды так и не вышли за их пределы. Как в Евразии, так и в Северной Америке известно немало подобных рефугиальных областей. Для лесных и пустынных обитателей они, разумеется, не совпадали. Основная часть центрально европейских животных пришла из большого средиземноморского рефугиума. Однако, несмотря на колоссальное удаление сибирского рефугиума, участие его в формировании европейской фауны сыграло очень важную роль. Другие убежища имели гораздо меньшее значение в силу тех или иных преград.

Степень обособления (в пространстве и времени) какой-либо области от соседних определяют по наличию эндемиков, то есть животных или растений, распространенных только в определенном географическом районе. Например, в Австралии эндемиков много во всех группах, тогда как в Евразии их, на против, очень мало. О необычайной древности Байкала свидетельствует тот факт, что из 725 известных там видов (не считая простейших) почти 90% являются эндемичными. Та же картина характерна и для старейшего в Европе Охридского озера. Еще более доказательно существование целых эндемичных семейств, которые могли развиться лишь при очень длительной изоляции.

О возможностях обмена животными в прошлом между различными областями земного шара позволяет судить степень сходства на уровне видов или родов. Конечно, выводы будут различны в зависимости от того, идет речь об эндемизме или общности среди млекопитающих, расцвет которых начался лишь в третичном периоде, или же среди стрекоз, принадлежащих к древнейшим насекомым и населявших леса уже в каменноугольный период (карбон).

Ареалы -- области обитания видов

Ареал в самом общем смысле этого слова -- область распространения вида или рода. Надо сказать, что такое определение весьма поверхностно. Без оговорок оно применимо лишь в том случае, когда вид на протяжении всего года живет в одной и той же местности и его отдельные популяции при этом не перемещаются. Здесь же осуществляется и размножение, и тогда мы вправе употреблять понятие ареала в узком смысле как области размножения вида. Про ареал серой славки, например, следует говорить, что он занимает только Европу, простираясь до Средней Азии и западной части Северной Африки. Остальное пространство всей области обитания (тропическую Африку) мы должны называть областью миграций. С этим легко согласиться, поскольку птицы большую часть года проводят на местах гнездования, а область миграций часто бывает нечетко выражена.

Труднее удовлетвориться узким понятием ареала для таких проходных рыб, как, например, лосось или угорь. В первом случае область размножения страшно раздроблена, так как охватывает только верхнее течение рек. Во втором -- мы будем иметь крошечный ареал по сравнению со всей областью распространения вида. И лосось, и угорь весьма недолго держатся в пределах ареала, понимаемого в узком смысле. И все же, как правило, понятие ареала следует относить только к области размножения. Особенно важно выделение собственно ареала из общей области распространения в тех случаях, когда для животных нет возврата в пределы своего ареала. Это относится к разного рода «случайным гостям», например к певчим птицам, иногда залетающим из Америки в Европу, или к морским животным, значительная часть потомства которых регулярно заносится течениями в районы, где температурные или другие условия окружающей среды препятствуют размножению.

Если соединить на карте крайние точки, в которых обнаружен определенный вид животного, то мы получим область его распространения. Нельзя ожидать четких границ, когда ареал заселен не сплошь, а отдельными участками. Это связано с мозаичностью биотопов, входящих в пределы всей области, где живет вид. Кроме того, учет самых крайних точек может привести к завышению площади ареала. Неизменными границы ареалов долгое время остаются лишь там, где вид из-за трудно преодолимых преград не имеет возможности расселяться: в горах, на побережьях иль в областях, где нет необходимой растительной пищи. Таким образом, за исключением горных долин, оазисов и островов, четко ограничена может быть только часть области распространения вида.

Другие границы проводятся соответственно климатическим или биотическим градиентам. Под биотическим ограничивающим фактором подразумевается постепенное ухудшение условий жизни в результате сокращения пищевой базы (растений, добычи или хозяев) и нехватки мест для гнездования или укрытий. Непостоянство погоды, в особенности длительные изменения климата, которые могут продолжаться годами, десятилетиями, столетиями и даже тысячелетиями, приводит, естественно, к смещению границ ареалов, определяемых условиями температуры или влажности. Короче говоря, с изменением экологических условий область распространения вида то расширяется, то сокращается. При сокращении могут возникать разрывы ареала, при последующем расширении части ареала снова сливаются.

Независимо от этого отдельные особи благодаря своей большей индивидуальной устойчивости могут проникнуть дальше других по градиенту фактора. Кроме того, временами вид получает особенно благоприятные возможности для размножения. И тогда возрастание численности приводит к увеличению популяционного давления и вынужденному заселению новых, менее подходящих областей.

Следовательно, видовые границы нельзя рассматривать как нечто застывшее. К тому же следует учитывать возможность включения в фаунистические списки и карты ареалов случайных находок отдельных животных. Вряд ли кому придет в голову вносить поправки в карты распространения тех или иных птиц, если они встретятся далеко за пределами хорошо известных ареалов. А такие сообщения то и дело появляются в орнитологической литературе. Труднее принять решение, если представителя малоизученной группы вдруг обнаруживают в 20 км от ранее известной крайней точки его нахождения.

Смещение границ ареалов не всегда удается объяснить изменениями условий среды. В таких случаях можно предположить, что заселение пограничной области произошло в результате возникновения мутаций и действия естественного отбора. Именно генетическими изменениями, по-видимому, вызвано чрезвычайно быстрое расселение кольчатой горлицы, поражающее своей внезапностью.

Величина ареала зависит не только от приспособительных возможностей вида, но и от его способностей к расселению, от исторически сложившихся условий (например, неоднократное разделение участков суши водными пространствами и их последующее объединение), от наличия конкурирующих видов и от случая (занос). Существует также связь и с возрастом вида или группы: у молодых видов ареал обычно меньше, так как заселение большой территории требует много времени. Правда, величина ареала не строго пропорциональна возрасту вида из-за различных возможностей расселения. Многие древние виды или группы к настоящему времени потеряли большую часть своих ареалов.

Некоторые животные имеют огромные ареалы и распространены повсюду -- на всех материках, кроме Антарктиды, или во всех морях и океанах. Наиболее яркий пример -- человек. Почти так же широко распространена собака, давний и постоянный его спутник. За человеком и собакой последовали и другие домашние животные, паразиты и вредители. Животные, более жестко ограниченные климатическими условиями, часто распространены циркумполярно, циркумбореально (вокруг Земли в зоне умеренного климата) или циркумтропически. Иногда ареалы близкородственных видов значительно различаются по своей величине. В крайних случаях площадь ареала может измеряться несколькими квадратными метрами, как у некоторых рыб, известных лишь по какому-нибудь единственному ручейку. Пещерные обитатели часто ограничены в своем распространении всего одной системой пещер.

Некоторые животные имеют разорванные ареалы. Это характерно для горных, водных и пещерных видов. Для них единый ареал невозможен по экологическим причинам. Но нередко возникновение больших разрывов между частями ареала вызвано историческими причинами. Под разрывом мы понимаем полное отсутствие обмена между популяциями или расами. Один из наиболее известных примеров -- тапиры, которые живут сейчас только в Южной Америке и Юго-Восточной Азии. Далее следует назвать выхухолей {Desmana -- см. стр. 138) и голубую сороку (Cyanopica суапш), встречающихся на Пиренейском полуострове и в Восточной Азии, а также обыкновенного вьюна (Misgurnus fossilis). Во всех этих случаях речь идет о реликтовых ареалах ранее широко распространенных родов или видов. Разрыв ареалов выхухолей, голубой сороки и вьюна, вероятно, обусловлен оледенениями. Тапиры же вымерли в промежуточной области еще раньше, так и не достигнув Африки.

Насколько различны формы ареалов,, часто без видимой на то причины, легко заметить, перелистав любую книгу с картами распространения животных.

Ареалы родственных и 'экологически близких видов или родов часто соприкасаются, почти не перекрываясь. Животные как бы сменяют друг друга. Это явление, так же как и экологическое замещение одного вида другим в отдаленных областях, называют викариатом, а сами виды -- викариирующими. В Европе, например, викариируют два близких вида соловьев, обыкновенный и южный (см. рис. на стр. 59 и стр. 62), а из земноводных -- краснобрюхая и желтобрюхая жерлянки. У жерлянок неполный географический викариат возникает на основе экологического, так как краснобрюхая жерлянка встречается в основном на равнинах, а желтобрюхая преимущественно в горах.

Факторы, определяющие распространение животных

Когда мы ищем причину наличия или отсутствия какого-либо вида в определенной области, мы прежде всего думаем о климате. Среди климатических факторов главную роль, конечно, играет температура. Мы уже говорили, что морские беспозвоночные и рыбы могут постоянно жить при температуре воды 0°С и даже несколько ниже. Наземные животные с непостоянной температурой тела при подобных условиях могут сохранять активность лишь в исключительных случаях и недолго. Падение температуры до нескольких градусов выше нуля, как правило, приводит их в состояние оцепенения. Теплокровные животные жизнеспособны и активны при значительно более низких температурах. Песец, белый медведь и пингвины, к примеру, способны поддерживать температуру своего тела на 80°С выше температуры окружающей среды. С другой стороны, некоторые животные смогли приспособиться к жизни при таких высоких температурах, которые у других нарушают биохимические процессы в цитоплазме и приводят к гибели организма. Это относится к обитателям горячих источников, живущих при следующих условиях: до 45 °С--различные насекомые (например, жуки), до48°С--рачок Thermosbaena mirabilis, который погибает «холодной смертью» уже при 30°С, до51 °С--один вид ракушковых ракообразных и один вид комаров, до 55 °С--простейшие, до 58 С -- улитка Physa acuta.

Многие животные стенотермны, то есть предъявляют строго ограниченные требования к температуре среды. Наиболее яркие примеры таких животных можно найти среди рыб. Икра форели, например, развивается только при низких температурах, лучше. всего между 1 и 4°С. Наоборот, многие широко известные аквариумные рыбы очень чувствительны к *выключению подогрева. Крайняя степень стенотермности характерна для антарктических рыб трематомов (Trematomus). Они живут при -- 1,9 С, причем колебание температуры в разное время года и на различных глубинах не превышают 0,1°С. Уже при 6°С рыбы погибают.

В противоположность этому многие животные переносят очень большие температурные колебания, выходящие далеко за пределы границ, характерных для их мест обитания. Таких животных называют эвритермными. В зоопарках нередко и зимой можно видеть в вольерах на открытом воздухе тропических и субтропических животных, и нет ничего невероятного в том, что львы и антилопы, верблюды или жирафы спокойно разгуливают по снегу. Такую же стойкость к холоду, совсем не нужную на их родине, проявляют попугаи-монахи и другие птицы. Примечательно, что в зоологических садах умеренных широт легче содержать теплокровных животных жарких стран, нежели полярных обитателей. Для пингвинов, например, в зоопарках приходится строить специальные холодильные сооружения.

В разных частях ареала особи одного и того же вида могут предъявлять различные требования к температурным условиям и другим факторам окружающей среды, что объясняется, с одной стороны, действием отбора, а с другой -- физиологическим приспособлением (адаптациями) или изменением морфологических признаков (модификациями). Для такого широко распространенного зверя, как пума, которая встречается от юго-западной Аляски до южной оконечности Южной Америки, четко установлена зависимость между климатом и длиной шерсти. Редкую или густую, короткую или длинную шерсть имеют в соответствии с условиями содержания и домашние животные. Менее очевидны адаптации в составе крови и в особенностях кровообращения. Но даже насекомые, не имеющие жирового слоя и толстых покровов, легче переносят низкие температуры зимой, чем внезапные похолодания в теплое время года.

А мы сами? Нередко человека относят к стенотермным организмам: он создает вокруг себя среду с возможно меньшими температурными колебаниями. И мы видим, как постепенно хиреют его адаптивные способности. Насколько они потенциально велики, демонстрируют «закаленные» первобытные народы. Индейцы Огненной Земли, сейчас уже почти истребленные, по свидетельствам путешественников, и зимой обходились куском накинутой на плечи шкуры. Это была их единственная одежда. Спали они на открытом воздухе, и порой после ночного снегопада можно было увидеть голые ноги, торчащие из сугроба. В снегу нагишом играли вполне здоровые дети. На основании того, что и эвритермные животные все же имеют верхний и нижний температурные пределы жизни, можно было бы ожидать, что границы ареалов во многих случаях совпадают с изотермами. Однако это скорее исключение, чем правило. В качестве примера приведем распространение летучих рыб в Атлантике, а также сардин и рифообразующих кораллов (см. рис. на стр. 20). Не случайно эта связь обнаруживается именно у обитателей огромных водных пространств на низких географических широтах. Здесь нет больших температурных колебаний, и средние температуры самых холодных и самых теплых месяцев года близки между собой. Наземные животные подвергаются воздействию более резких колебаний температуры. Правда, мелкие организмы часто живут в условиях микроклимата, несколько отличающихся от тех условий, о которых мы можем судить на основании обычных метеорологических измерений. Притом надо учитывать еще и следующее: одна годовая изотерма может объединять климатически различающиеся области за счет усреднения зимних и летних температур. Средние температуры будут одинаковы и для континентальных районов с их холодной зимой и жарким летом, и для областей с морским климатом, где мягкая зима и прохладное лето. Таким образом, решающими для распространения животных будут скорее крайние значения температур, а также температуры определенного времени года. Во все остальное время животные мигрируют, прячутся в защищенные убежища или имеют нечувствительные к холоду или жаре стадии покоя. Наконец, немаловажную роль играет сочетание температуры и влажности. Например, влажный мороз обычно переносится хуже сухого.

Определенные температурные требования часто приводят к зональному распространению животных, особенно морских. Если животные населяют зоны одинаковых температур в Северном и Южном полушариях, то говорят об их бизональном распространении. Правда, вряд ли при этом речь идет об одном и том же виде, скорее о викариирующих видах или систематических группах более высокого ранга. Такое бизональное распространение известно, например, для кольчатых червей и иглокожих, для различных групп ракообразных и моллюсков, асцидий и рыб. Истинно бизональное или биполярное (если речь идет о распространении в областях, близких к полюсам) распространение характерно для ряда планктонных организмов (медуз, веслоногих ракообразных, крылоногих моллюсков и аппендикулярий).

Зональное распространение пресноводных и наземных нелетающих животных (щука, бобр, белый и бурый медведи, росомаха, лось, северный и благородный олени) из-за многочисленных препятствий расселению на юге ясно выражено только на севере. Несколько дальше к югу спускаются зональные ареалы некоторых птиц, например обыкновенной пищухи (см. рис. на стр. 62), и представителей ряда высших систематических групп (таксонов): жужелиц рода Саrabus, лососевых и осетровых рыб, хвостатых земноводных, кротов и полевок. В тропиках вокруг Земли распространены безногие земноводные, крокодилы, а из птиц -- трогоны и бородатки. Довольно четкую зависимость от температуры и, возможно, от влажности показывают ареалы двух видов кровососущих клопов -- постельного (Cimex lectularius) и С. rotundatus.

Вертикальные границы распространения также часто определяются температурными условиями .Это объясняет раздробленность ареалов высокогорных животных и существование в Европе и Азии арктическо альпийских видов которые встречаются, с одной стороны, на равнинах далекого севера, а с другой, в высокогорьях более теплых областей. Однако не всегда именно температура является здесь решающим ограничивающим фактором:

в отдельных случаях животные не могут спуститься ниже из-за конкурирующего вида либо строгой привязанности к определенным видам растений или определенным типам почвы. Так, для зайца-беляка, по видимому, существенное значение имеет конкуренция с русаком. Когда русака ввезли в юго-западную Швецию, заяц- беляк отступил. Особенно очевидно влияние температуры на тех животных, которые в теплых областях живут на больших высотах, а в более холодных спускаются на равнины. Это относится к некоторым арктическо-альпийским видам, но особенно характерно для обитателей Анд. Соответственно холодолюбивые морские животные часто отступают в глубину там, где на поверхности для них оказывается слишком тепло. Первостепенное значение климата для распространения вида позволяет предположить, что в центральной части ареала господствуют оптимальные климатические условия, тогда как по его краям (в случае, если дальнейшее распространение вида не сдерживается какими-нибудь непреодолимыми преградами) они всего только терпимы. В результате в пограничных областях животные становятся все более специализированными, встречаясь лишь в совершенно определенных биотопах, где они находят благоприятные условия. Например, в средних широтах южные животные обычно поселяются на южных склонах, в то время как животных, которым у нас вообще-то слишком жарко, мы найдем на северных склонах, в тенистых лесах и болотах.

Некоторые насекомые очень своеобразно приспосабливаются к климатическим условиям своего местообитания. Например, год за годом дают по два поколения, и независимо от того, холодна ли и неблагоприятна осень или еще стоит теплая погода, личинки и имаго (взрослые особи) начинают искать зимние убежища, где впадают в состояние покоя (диапаузу). Переход в диапаузу определяется изменением продолжительности светового дня.