Распространение животных на Земле

Слой пепла толщиной до 70 м покрыл группу островов Кракатау и некоторые соседние, особенно Себеси. Некогда пышная флора и фауна этих островов была полностью уничтожена.

Новый животный мир развивался вслед за растениями, которые попадали сюда исключительно пассивным путем. Из растений-пионеров, попавших на Кракатау до 1897 года, 60%, вероятно, достигли острова водным путем, 32% могли быть принесены ветром и 8%, по-видимому, занесли птицы. Уже спустя шесть лет здесь жило несколько видов пауков, насекомых и даже пресмыкающихся. О дальнейшем формировании фауны свидетельствуют следующие цифры:

Отмеченные в 1933 году 1156 видов наземных животных (исключая микрофауну) составляют примерно 60% от числа, ожидаемого теоретически для острова соответствующего положения и величины. Причем, 7% животных, по видимому, активно проникли на остров, остальные должны были попасть сюда пассивно, и прежде всего с помощью ветра. Столь малая доля активных переселенцев достойна внимания, учитывая незначительное удаление Кракатау от больших островов. На острове, далеком от суши, преобладание пассивно попавших животных могло бы оказаться еще большим.

К сожалению, случай с Кракатау не столь показателен, как хотелось бы думать. Прежде всего возникает сомнение: а вдруг катастрофу смогли пережить хотя бы жалкие остатки флоры и фауны? Кроме того, невозможно точно учесть число ввезенных животных. Правда, местные рыбаки по вполне понятной причине избегали появляться вблизи острова. И все же два вида крыс туда попали -- скорее всего, с какого-нибудь корабля. Более достоверным для зоогеографов представляется результат заселения другого, «европейского Кракатау», хотя по своему географическому положению он не может конкурировать с пышной флорой и фауной Кракатау. 14 ноября 1963 года недалко от Исландии поднялся новый остров (Суртсэй). Он удален примерно на 40 км от материка, на 20 км от соседнего острова и находится в 5 км от ближайшего птичьего базара. Пока продолжалось извержение вулкана, ученые успели принять меры для организации точных наблюдений за процессом заселения. Остров был объявлен заповедником и взят под охрану. Впрочем, условия здесь столь неблагоприятны, что едва ли можно рассчитывать на чье-то незаметное посещение. Особенно тщательно следили за тем, чтобы не завезти с продовольствием, оборудованием и аппаратурой каких-либо семян или животных. С целью оценить возможности пассивного перемещения с течениями от соседнего острова на воду спустили 4 миллиона пластмассовых шариков. Неделю спустя 1000 шариков нашли на Суртсэе. Это доказывает более чем достаточный шанс попасть на остров с помощью течений, но не следует забывать, что благополучная «высадка» и освоение нового места очень трудны.

Миграции животных

С детства мы знаем, что большинство наших птиц к зиме улетают на юг. Почему? Мнение, что они покидают родные края из-за недостатка пищи в зимнее время, справедливо лишь частично. Обычно птицы отправляются в путь, когда пищи еще вполне достаточно. Да они и не знают, что зимой им пришлось бы туго, было бы слишком холодно или темно. Генетически закрепленное стремление к сезонным перемещениям обусловлено влиянием гормонов, которое проявляется, кстати, и у комнатных птиц, круглый год живущих в одних и тех же условиях.

В предыдущей главе мы уже выяснили, что более или менее регулярные массовые миграции мало способствуют расселению. Тем не менее их описание,

несомненно, является задачей зоогеографии. Говоря о миграциях, мы имеем в виду только относительно далекие и закономерно повторяющиеся перемещения многих индивидуумов. Обычно различают периодические и непериодические миграции.

Периодические миграции

Перелет птиц -- яркий пример периодических миграций. Правда, есть птицы, для которых характерны непериодические, то есть нерегулярные, перемещения на большие расстояния. Периодически мигрируют также некоторые млекопитающие, пресмыкающиеся и насекомые.

Обсуждая птичьи перелеты, мы вынуждены ограничиться лишь определенным кругом вопросов. Мы не можем вдаваться в проблемы физиологии или выяснять половой и возрастной состав стай. К сожалению, до сих пор нет удовлетворительного объяснения механизмов ориентации, хотя они-то имеют самое прямое отношение к проблемам зоогеографии. Решающую роль часто играет превосходное запоминание пути и наземных ориентиров. Доказана также возможность ориентации по солнцу, она определяет характер передвижения стаи в течение дня. Но птицы не могут использовать поляризацию солнечных лучей, как это делают насекомые и другие беспозвоночные.

По-видимому, должны быть еще и иные возможности для отыскания правильного направления, поскольку многие птицы, в том числе дневные, летят ночью. Сначала очень убедительными казались опыты со славками, которые выбирали направление в соответствии с предлагавшейся им картиной звездного неба. Однако ряд экспериментов и некоторые доводы поставили под сомнение эти опыты. В последнее время ученые все больше склоняются к тому мнению, что птицы ориентируются с помощью магнитного поля Земли. Эта гипотеза впервые была высказана более 100 лет назад, но в ту пору не получила признания. Перелеты птиц происходят как в Северном, так и в Южном полушариях. Различия в величине материковых масс и их удалении от полюса позволяют понять, почему в Южном полушарии это явление распространено в меньшей степени. Чем резче сезонные изменения климата, тем ярче выражены перелеты. Однако и в тропиках, и в субтропической зоне есть перелетные птицы. Из Южной Африки в направлении экватора улетают около 20 видов птиц. Здесь в одно и то же время один вид может мигрировать к северу, а другой, наоборот, к югу, смотря по тому, какой сезон -- сухой или дождливый -- является для них благоприятным. Из субтропиков южной Австралии более 20 видов улетают на Сулавеси и Яву, а некоторые на Калимантан и Суматру.

Пути пролета определяются в основном особенностями ландшафтов. Даже у птиц, летящих широким фронтом, наблюдают концентрацию особей вдоль главного направления, обусловленного часто реками или береговой линией моря. Большинство птиц летит ночью или на большой высоте. Поэтому огромную массу птиц, ежегодно снимающихся с места, мы даже не замечаем.

Гельголанд и Хиддензе -- известные места отдыха птиц, поэтому там организованы станции для наблюдений и охраны перелетных птиц. Первая в мире орнитологическая станция была основана в 1901 году Тинеманом в Росситене (ныне Биологическая станция АН СССР) на Куршской косе. Его работы продолжают советские орнитологи. Хотя путь большей части птиц, летящих с севера и северо-востока, тянется вдоль восточного берега залива, в разгар миграций через косу пролетает полмиллиона птиц. Другие широко известные места концентрации европейских перелетных птиц -- скалы Гибралтара и Босфора.

В центральной и восточной Европе осенний перелет идет сначала преимущественно в направлении с северо-востока на юго-запад, а потом отклоняется к югу. Некоторые птицы летят строго на запад (чибис, галка, серая ворона, грач, скворцы). Прямо на юг европейские птицы в противоположность североамериканским обычно не летят. Исключение составляет деревенская ласточка, которая смело пересекает Альпы. Немногие виды, например малый мухолов и иволга, летят с северо-запада на юго-восток. Малый мухолов и южноевропейский розовый скворец зимуют в Индии. Наконец, у ряда птиц восточные популяции держат путь через Балканы, а западные -- через Пиренейский полуостров. Таким образом, они минуют Альпы, Средиземное море и Сахару, избегая при этом и чрезмерно кружного пути. Например, пролет аиста идет от Голландии через Ашаффенбург на Ульм (ФРГ). По подсчетам Герлаха, из 234 видов птиц, встречающихся на территории ФРГ и ГДР, 105 покидают эти места, 49 (только!) видов--оседлые или кочующие, остальные либо частично улетают, либо, наоборот, появляются лишь зимой, то есть, по существу, также относятся к перелетным.

По данным Берндта и Мейзе, из 152 видов немецких перелетных птиц 3 вида зимуют в Азии, 52 в Средиземноморье и 90 в Африке южнее Сахары. Среди последних -- не менее 31 вида зимуют в Капской провинции (7 видов не укладываются в эту схему). Птицы северной и восточной Азии зимуют главным образом в Индо-Малайской, частью даже в Австралийско-Полинезийской областях, а немногие добираются до Новой Зеландии. Некоторые восточно-азиатские виды улетают в Африку. Из североамериканских перелетных птиц 30 видов летят до Чили, часть даже до Огненной Земли, тогда как южноамериканские -- только до 23° с. ш.

Иногда пути перелетов на зимовку и обратно не совпадают. Частично это может объясняться тем, что осенью время «терпит», тогда как весной приходится спешить к местам гнездования. Частично же причиной этому погодные условия и сезонные различия в количестве кормов. В результате получаются сложные по форме картины перелетов, такие, как, например, у западносибирской чернозобой гагары (Gavia arctica) и канадской бурокрылой ржанки (Plu-vialis dominicus ). У первого из названных видов обратный путь намного длиннее.

Многие пути пролетов нельзя объяснить исходя только из современного ландшафта, климата или кормовой базы мест, по которым они проходят. Почему некоторые восточносибирские птицы улетают в Африку, тогда как иные европейские птицы выбирают далекий путь в Юго-Восточную Азию? Почему бурокрылая ржанка Аляски летит не вдоль восточного побережья Америки, а выбирает далекий и небезопасный путь через океан на Гавайские острова?

Оказывается, многие птицы чрезвычайно «консервативны» и летят всегда тем путем, каким их предки тысячи лет назад добирались до своих теперешних гнездовых областей. Так, северная пеночка-таловка (Phylloscopus borealis), которая в последнее время активно распространяется на запад и сейчас гнездится от Аляски до северной Скандинавии, улетает на зиму в Индокитай, на Малайский архипелаг и Филиппинские острова. Из северной Европы она летит в прямо противоположном направлении по сравнению с близкородственной пеночкой-весничкой, которая зимует в Африке и расселялась в свое время, очевидно, с запада, на восток. Гренландский галстучник (Charadrius hiaticula), гренландская и восточноканад-ская обыкновенная каменка (Oenanthe oenanthe leu-corrhoea) летят в Африку через Европу, откуда они родом. Отдельные особи последнего вида лишь изредка встречаются зимой на американском побережье южнее своей гнездовой области. Каменка, впрочем, заселяла Америку и с «другой стороны», но даже с Аляски птицы летят зимовать в Африку, направляясь при этом на запад-юго-запад. Во многих случаях пролетные пути можно объяснить условиями ледникового периода, но возникновение некоторых так до сих пор и не удалось разгадать.

Упрямой приверженности старым пролетным путям одних птиц можно противопоставить пластичность других. Она проявляется то в различном поведении разных популяций, то в значительной индивидуальной вариабельности, то в довольно быстрых исторических изменениях «перелетного» поведения. Бывает, что улетает не вся популяция. Особенно часто это встречается в группах, тесно связанных с человеком. У черного дрозда, например, в путь трогаются только молодые. У зябликов мигрируют преимущественно самки. Стоит упомянуть и вяхиря. Все чаще и чаще остаются зимовать зарянки. Интересная иллюстрация индивидуальных различий получилась в результате кольцевания пяти птенцов черного аиста: из одного выводка два были обнаружены на западном пролетном пути, во Франции и Голландии, а два других -- на восточном, в Венгрии и Румынии.

Итак, мы убедились, что перелетные птицы совершают очень дальние странствия. Европейский белый аист дважды в год проделывает путь в 10 000 км (Центральная Европа -- южноафриканские зимовки). Вспомним еще раз и маленьких пеночек: скандинавские пеночки-таловки летят по меньшей мере 13 500 км, а сибирские пеночки-веснички -- 11 000 км. Еще дальше путь каменок Аляски. Рекордисткой в этом отношении оказалась полярная крачка (Sterna paradisaea). Распространенная циркумполярно, она из гнездовой области, находящейся у 82°30' с. ш., улетает на зимовку в Антарктику и, таким образом, круглый год наслаждается сначала северным, а потом южным полуночным солнцем. Правда, для этого ей приходится пролететь около 17 000 км. Разные популяции полярной крачки используют в качестве ведущего ориентира береговые линии различных материков. Один из пролетных путей, например, идет вдоль западного побережья Северной и Южной Америки.

Подобно крачке, курсирует между материками тонкоклювый буревестник (Puffinus tenuirostris). Он гнездится у юго-восточных берегов Австралии, в Бассовом проливе и на Тасмании. Там, кстати, и сейчас ежегодно истребляют сотни тысяч молодых птиц ради их жира, мяса и перьев. Зимует эта птица на Камчатке, в Беринговом море и еще севернее. На обратном пути она летит вдоль североамериканского побережья, а затем пересекает Тихий океан. По результатам кольцевания ее месячный путь составляет более 9000 км, причем молодые пускаются в такое дальнее странствие всего в тридцатидневном возрасте.

Стоит немного остановиться и на таком явлении, как кочевки. Надо сказать, что нередко северные популяции или расы перелетных птиц и зимуют севернее, чем те, что гнездятся южнее. Большие синицы, которых мы подкармливаем зимой, гнездятся где-то к северу и занимают зимой место наших синиц, откочевавших к югу. Но бывает и так, что птицы с далекого севера улетают очень далеко на юг. Почему это происходит, сказать трудно. Может быть, ко времени их пролета все подходящие экологические ниши по пути уже оказываются занятыми представителями более южных популяций? А может быть, северные птицы просто пытаются догнать убегающий длинный день? К сожалению, все это предположения, и даже в лучшем случае они не могут служить исчерпывающим объяснением. Наконец, следует сказать и о том, что инстинкт перелета постепенно угасает в направлении с севера на юг, и южные расы иногда вообще никуда не улетают. Это явление хорошо известно для североамериканской пестрогрудой. овсянки (Passerella iliacd), в Европе оно характерно для галстучника.

Хотя расстояния до мест зимовок поистине огромны, ежедневный путь обычно не очень велик. Осенью, во всяком случае, птицы не торопятся. Если осенний перелет аиста длится три месяца и птицы пролетают в среднем по 110 км в день, то тот же путь весной занимает всего два месяца. Соответственно ежедневный перелет достигает 200 км. Не меньшие расстояния приходится покрывать многим мелким птицам в поисках корма при выкармливании птенцов. Черные стрижи, например, налетав за день в погоне за насекомыми больше 1000 км, еще в состоянии теплым летним вечерком резвиться в воздухе.

Кольцевание показало, что птицы способны к удивительно дальним «беспосадочным перелетам». Это, как правило, касается видов, пролет которых проходит над морями. Одна лысуха была обнаружена спустя 35 ч в 750 км от места кольцевания, а камнешарка (Arenaria interpres) через 25 ч оказалась за 820 км! Среди таких «рекордсменов поневоле» стоит еще раз вспомнить рубиногорлую колибри, скорость полета которой достигает 80 км/ч Но и этот результат побит бурокрылой ржанкой Аляски. Она пролетает 3300 км до Гавайских островов примерно за 35 ч, да еще иногда «прихватывает кусочек» в 3000 км до Маркизских островов. Восточные популяции вместо более удобного пути вдоль побережья предпочитают 48-часовой беспосадочный перелет в 5500 км от Новой Шотландии и Лабрадора до Антильских островов и Южной Америки!

Все другие периодические миграции животных не идут ни в какое сравнение с перелетами птиц ни по масштабам, ни по маршрутам. На второе место следует поставить когда-то очень внушительные странствия бизонов. На большие расстояния мигрируют и северные олени. Здесь, правда, возникают некоторые трудности, поскольку до сих пор не существует единого мнения, считать ли всех северных оленей принадлежащими к одному виду (Rangifer tarandus} или к нескольким. Обычно выделяют два вида: один в Старом Свете и другой, карибу (R. arcticus), в Новом Свете. Каждый из них имеет много подвидов, к тому же как у северного оленя, так и у карибу различают лесную и тундровую формы. Существуют, кроме того, различия в поведении разных популяций, возникающие, по-видимому, в результате приспособления к различным местным условиям. Так, при резком снижении численности оленей миграции их становятся незначительными или вовсе прекращаются, потому что из-за отсутствия перевыпаса даже медленно восстанавливающиеся в арктических условиях пастбища не истощаются. В Западной Европе дикие северные олени сохранились в небольшом числе только в южной Норвегии. Для них характерны лишь ограниченные местные перемещения. Горные популяции северных оленей зимой спускаются в долины, а летом держатся преимущественно на больших высотах.

Удивительно, что сфера странствий домашних северных оленей Скандинавии значительно шире. При этом речь идет не только об ограниченных перемещениях, которые обязательны для всех стадных травоядных животных. Иногда летние и зимние пастбища разделяет более 250 км нелегкого пути, причем инициатива перехода принадлежит самим оленям, а не их владельцам,

Для Азии и Северной Америки, напротив, характерны огромные странствующие стада оленей, которые, повинуясь инстинкту, регулярно трогаются в путь. Ни реки, ни озера не останавливают животных. И нередко у переправ или на горных перевалах, где олени скапливаются в огромных количествах, их поджидают местные охотники и устраивают кровавые бойни. Известный русский естествоиспытатель XVIII века Петр Паллас, описывая свое путешествие по Сибири, сообщал, что мимо его лагеря на Анадыре в течение трех дней непрерывным потоком шли олени. Мигрирующие олени добираются до Новой Земли². По их следам на льду был открыт ранее неизвестный

Большой Ляховский остров (Новосибирские острова), удаленный от материка почти на 60 км.

Огромные стада карибу держатся на одном месте только во время рождения молодняка, всего около 14 летних дней. Путь карибу в целом может достигать 1000 км, но и азиатские северные олени, уступая американским, порой все же уходят больше чем на 500 км. Причины миграций могут быть самыми разными. Главную роль, несомненно, играют кормность угодий и погода. Непосредственным поводом для начала миграций могут стать и массовые нападения комаров, слепней и оводов, которые причиняют оленям невыносимые мучения.

Обсуждая биологию тюленей, нельзя не говорить о периодических миграциях. Эти животные собираются на определенных участках побережий только к моменту рождения детенышей, все остальное время года они широко кочуют. Миллионы северных морских котиков (Callorhinus ursinus) собираются, например, на островах Прибылова. Так же регулярно и далеко странствуют многие киты. Те виды, которые обычно добывают в Антарктике, совсем не обязательно строго приурочены к зонам низких температур и распространены весьма широко. Правда, есть киты, которые и летом и зимой держатся только близ северной или южной кромки льдов.

Наконец, на большие расстояния мигрируют и летучие мыши. Точные данные о путях их странствий получены с помощью кольцевания. Летучие мыши погибнут, если не найдут непромерзаемых зимних убежищ. Для этой цели они используют подходящие пещеры, каменоломни, штольни шахт или здания. Известная зимовка была в свое время в церкви Фрау-энкирхе в Дрездене. Помеченные там летучие мыши улетали в Литву. Кстати, однажды видели, как летучие мыши, возможно случайно, летели вместе с перелетными птицами. Но по сравнению с птицами у них значительно большие различия в миграционном поведении в пределах одного вида, причем зависит это от местных возможностей для зимовок.

Если летучие мыши Центральной Европы улетают в основном не очень далеко, то для североамериканских видов характерны миграции на многие тысячи километров. Причина этого кроется, вероятно, в том, что они ищут не подходящие убежища для спячки, а места, где возможна зимняя активность.

У некоторых рыб ярко выражены периодические странствия к местам икрометания (нерестилищам). Иногда это событие бывает всего раз в жизни. Одна из наиболее известных мигрирующих рыб -- лосось. Он принадлежит к анадромным проходным рыбам, которые идут на нерест из морей в реки. После размножения до предела истощенные рыбы пассивно скатываются вниз по течению и обычно погибают. Лишь немногие способны выдержать такое напряжение. Мечение позволило ретроспективно оценить протяженность нерестовой миграции лосося в 3800 км. К этой же группе анадромных мигрантов принадлежат миноги и осетровые.

Угри, наоборот, спускаются на нерест из рек в море. Такие миграции называются катадромными. Миграционный инстинкт просыпается у самцов угрей после девяти лет нагуливания в пресной воде, у самок -- после двенадцати. К этому времени у рыб увеличиваются глаза, становится серебристой окраска брюха (серебряный, или блестящий, угорь). Полтора года занимает путешествие к местам нереста в Саргас-совом море, где на большой глубине и происходит размножение этой рыбы. Личинкам же на обратный путь к устьям рек, откуда пришли родители, приходится тратить три года. Этот полный опасностей путь в 6000 км удается осуществить только благодаря Гольфстриму. Молодые личинки угря -- нежные прозрачные животные, по форме напоминающие ивовый лист (их называют лептоцефалами). Вблизи устьев рек они превращаются в маленьких, прозрачных как стекло рыбок -- так называемых стеклянных угрей.

На разгадку этого невероятного путешествия ушло очень много времени. Многим мы обязаны датскому ихтиологу И. Шмидту, 18 лет занимавшемуся поисками мест нереста европейских угрей. В 1904 году он впервые обнаружил личинок угря в Атлантическом океане у Фарерских островов, до этого их находили только в Мессинском заливе. Систематические поиски крошечных лептоцефалов привели его в конце концов в Саргассово море. Теперь, естественно, надо было поймать взрослых рыб. Надо бы, но не поймали ни одной! Несмотря на многократные обловы больших глубин и наблюдения с помощью новейшей телевизионной техники с подводных лодок, их ни разу не удалось обнаружить ни в Атлантическом океане, ни в узком Гибралтарском проливе. Поэтому не так-то легко отбросить предложенную Такером несколько лет назад гипотезу, по которой все европейские угри являются потомками американских (Anguilia rostrata ). Область нереста американского угря непосредственно граничит и частично, вероятно, перекрывается с той зоной, где предполагают нерест европейского угря. Такер полагает, что большая часть личинок, подхваченная Гольфстримом, сбивается с обратного пути в Америку и «по ошибке» попадает в Европу. Возражение, основанное на различиях в числе позвонков у этих двух видов, не столь существенно, так как у рыб в определенных условиях среды возникают подобные изменения. Неправдоподобно, но все же допустимо, что какой-то вид постоянно несет такие большие потери. По мнению Такера, все взрослые европейские угри погибают при попытке найти места нереста, расположенные в недостижимой для них дали. К тому же он считает их гормонально неполноценными из-за непомерно удлиненного личиночного периода жизни и этим объясняет относительно быструю гибель.

Существование некоторых важнейших промысловых рыб оказалось под угрозой не только из-за загрязнения природных водоемов сточными водами, но и из-за все возрастающего регулирования стока рек. Для того чтобы помочь рыбам преодолеть плотины, строят лестничные рыбоходы, но это помогает лишь тем рыбам, которые и в естественных условиях способны выпрыгивать из воды. В некоторых случаях сооружают рыбоподъемники. Осетров и лососей размножают на рыбозаводах. Угрей отлавливают в устьях рек и переносят в подходящие водоемы. Благодаря усилиям шведов, успешно занимающихся разведением лососей, и сейчас еще в Балтийском море лов этой ценной рыбы не утратил промыслового значения.

Очень далекие миграции в сезон размножения предпринимают морские черепахи (см. стр. 194). О катадромных миграциях мохнаторуких крабов мы уже говорили, хотя и по другому поводу. Периодические миграции, по видимому, существуют и у насекомых. Однако по масштабам они значительно уступают непериодическим странствиям и будут рассмотрены вместе с ними.

Непериодические странствия

В лесах ГДР иногда можно услышать непривычный крик кедровки. Птицы близко подпускают человека. Сразу видно, что они прилетели из безлюдных мест. Европейские кедровки гнездятся на юге Скандинавии, в Альпах и других горах южной Европы. В ГДР же появляются представители сибирской расы. А зимой можно увидеть иногда и стайки свиристелей. Они тоже, по-видимому, залетают издалека. Во всяком случае, одна из птиц, окольцованных в Польше, вторично была обнаружена в Восточной Сибири на расстоянии 5700 км (по прямой!) от места кольцевания. Нерегулярные, внезапные появления этих видов служат типичным примером выселения животных. Причина их дальних странствий кроется в резких колебаниях запасов корма. Известно, что деревья плодоносят не ежегодно. Вслед за годом богатого урожая семян наступает обычно особенно бесплодный. В результате птицы, численность которых за предыдущий, богатый пищей год возросла, вынуждены выселяться из родных мест. Кедровок гонит в путь недостаток кедровых орешков, свиристелей, вероятно, -- плохой урожай ягод. Подобные причины вызывают выселение чечеток, юрков и даже чижей.

Обычно птицы потом опять возвращаются на родину, по крайней мере пускаются в обратную дорогу. Но это, как правило, приводит к большим потерям, и такой «смертный путь» характерен для многих непериодических миграций. Вспомним саджу (Syrrhaptes paradoxus), которая не раз в прошлом веке, а однажды и в начале нынешнего наводняла Центральную и Западную Европу, выселяясь из Средней Азии. Птицы загнездились во многих местах, но, очевидно, безуспешно. Очень скоро миллионы пришельцев исчезли так же внезапно, как и появились, и никто не заметил их обратного перелета. До сих пор неизвестна причина этих массовых выселений саджи.

Клесты, жизнь которых зависит от урожая семян хвойных деревьев, вообще ведут себя как настоящие кочевники. Они постоянно странствуют и гнездятся там, где находят обильные запасы корма (даже зимой!). Это касается по крайней мере клеста-сосновика, для которого невозможно даже выделить особую гнездовую область.

Странствия, обрекающие животных на гибель, характерны и для норвежских леммингов (Lemmus lem-mus). Немного напоминающие хомяков, с очень коротким -хвостом, лемминги относятся к подсемейству полевок (Microtinae).

Область их распространения охватывает кольцом северные полярные районы. Кроме норвежского лемминга, в Европе живет лесной лемминг (My opus schisticolor) величиной примерно с полевую мышь. Он встречается в лесах южной и центральной Скандинавии и Карелии. На востоке к его ареалу примыкает огромный ареал копытных леммингов {Dicrostonyx torquatus), которые, как и северные популяции норвежского лемминга, зимой становятся совершенно белыми. Копытные лемминги живут также в арктической зоне Северной Америки и в Гренландии. На льдинах они иногда заплывают даже на Шпицберген. Надо сказать, что сведения о нашествиях леммингов часто сильно преувеличены. Вряд ли они действительно устремляются к морю в таких количествах, что валятся с утесов. Не идут они также сомкнутыми рядами и не проходят, как утверждают, сотни километров.

Норвежские лемминги -- пестрые зверьки величиной примерно с золотистого хомячка. В Скандинавии их находят в тундре и в горах выше линии леса. Встречаются они также в южной Норвегии. Как и для других леммингов и полевок, для них характерны массовые размножения с интервалом в несколько лет (обычно через 3--4 года). Тогда запасы пищи и в без того скудных биотопах быстро истощаются, а тундра оказывается сплошь изрытой поверхностно расположенными ходами леммингов. И начинается выселение зверьков. Оно принимает все более широкие масштабы, так как подходящие биотопы вокруг либо уже заняты, либо полностью опустошены прошедшими зверьками. Миграция обычно идет в определенном направлении, обусловленном характером местности. При этом зверьки переплывают ручьи, речки и даже фьорды, образуя порой на их берегах большие скопления. Вслед за леммингами часто идут хищные звери и птицы (совы, вороны, дневные хищники). Леммингов охотно едят и олени. Лапландцам бывает нелегко собрать свое стадо.

Многие странствия кончаются у моря, поскольку двигаться вдоль реки удобнее, чем пересекать долины и водоразделы. И вот тогда зверьки пускаются вплавь навстречу верной гибели. С высоты в несколько сантиметров не разглядишь, что перед тобой -- широкая река или непреодолимое море. Их спасает только, если поблизости окажется остров или противоположный берег фьорда. Иногда «поход» прерывается в результате массовой гибели зверьков от инфекционных заболеваний. Поредевшие ряды путешественников наконец успокаиваются и останавливаются, начинают размножаться. И все же такая колония обычно очень скоро вымирает.

С давних пор наводит ужас саранча, нашествия которой вызывали голод и бедствия. После одного из таких опустошительных нашествий саранчи в 125 году до н. э. в Киренаике (Ливия) и Нумидии (территория нынешнего Алжира) умерло с голоду более 800 000 человек. И в настоящее время вред, причиняемый саранчой, достигает иногда катастрофических размеров, несмотря на современные методы борьбы.

Перелетная саранча живет на юге Европы, в Азии, Африке, Австралии, Северной и Южной Америке. Странствующие стаи разлетаются далеко за пределы тех мест, где происходит откладывание яиц. Эти стаи объединяют огромное число особей. Так как в путь пускаются еще личинки, то они движутся по земле прыжками или ползком, успевая уйти максимум на 20 км (пешая саранча). Но вот, сбросив последний личиночный покров, саранча поднимается в воздух и летит, часами не опускаясь на землю. Насекомые следуют вплотную друг за другом, не меняя направления. Как правило, это основное направление сохраняется изо дня в день. Во время полета насекомые сильно разогреваются, и это, вероятно, является одной из физиологических причин, которые не позволяют им опуститься на землю. Стая садится лишь к вечеру, «поостыв» немного под дождем или во время пролета над горами, водоемами и лесами. И тогда уничтожает вокруг себя все мало-мальски съедобное. Естественно, от рассмотренной схемы возможны отклонения, так как имеется несколько видов стадной саранчи.

В 1844 году над островом Мадейра пролетела чудовищная стая. Хотя позади осталось более 500 км пути над морем, она, не останавливаясь, полетела дальше. Западнее Канарских островов стая саранчи однажды опустилась на судно, находившееся в 2000 км от африканского побережья. Даже если учесть возможные промежуточные остановки, это свидетельствует о том, что саранча способна пролететь без отдыха по крайней мере 1500 км! Во всяком случае, известны ее перелеты через Черное море; так что расстояние от Дрездена до Варны она, вероятно, может преодолеть за один прием. По другим данным, длина беспосадочного перелета саранчи достигает 2200 км.

Высота полета также может быть значительной. Отдельные стаи отмечали на высоте 1500--2000 м от земли. Но, как правило, саранча летит низко, не поднимаясь выше Юм. Поэтому пролетающая стая захватывает с собой и те особи, что расположились на отдых, и, подобно снежному кому, становится все больше и больше. В одной аргентинской долине пролет стаи пустынной саранчи ( Schistocerca paranensis) продолжался пять дней! Когда измерили другую подобную стаю, то оказалось, что в длину она достигала 120 км, а в ширину -- 20 км! Одну из стай саранчи в Африке оценивали в 10 миллиардов особей. Свидетель ее нашествия Вильяме так попытался выразить свое представление о числе насекомых: «Чтобы истребить эту стаю, надо было бы в течение недели каждую минуту днем и ночью уничтожать по миллиону саранчи!»

Опустошительные налеты саранчи бывали и в Центральной Европе. Она появлялась из устья Дуная и некоторых его притоков. Иногда она добиралась сюда даже с нижнего течения Днепра. Речь идет о различных подвидах перелетной саранчи (Locusta migratoria), распространенной вплоть до Австралии и Новой Зеландии. Во время таких странствий стаи саранчи достигали иногда берегов Северного моря и Англии (всего лет 25 назад подобное нашествие испытала южная Франция). Огромные стаи саранчи перестали периодически появляться в Европе лишь с середины XVIII века в связи с освоением районов ее размножения. Но саранча может размножаться и в зоне вторжения. Так произошло, например, в XVI веке между Баутценом и Циттау. Так как самки при этом откладывают яйца на ограниченном пространстве, а плотные скопления способствуют возникновению миграций, то большинство появившейся на свет молоди тоже пускается в путь.

Таким образом, странствующие стаи могут существовать в течение года или по крайней мере в течение жизни одного поколения, пересекая неоднократно огромные пространства. Для некоторых популяций пустынной саранчи (Schistocerca gregaria в северной Африке и S. paranensis в Южной Америке) установлено, что они мигрируют более или менее периодически.

Иногда обращают на себя внимание стаи стрекоз. Обычно они имеют вид ленты, но иной раз могут закрыть все небо, как сообщал один путешественник по северной Африке. 13 июня 1817 года стрекозы летели через Дрезден в течение двух часов, а 29 июня такую же стаю видели над Готой. Четырехпятнистые стрекозы (Libellula quadrimaculata) летели над Мальмё (Швеция) 24 июля 1883 года в течение получаса, 25 июля -- целый час, а 26 июля -- с половины восьмого утра до восьми вечера! В конце прошлого века миллионы плоских стрекоз (L. depressa) регулярно пролетали над Гельголандом в жаркую погоду. В Аргентине при определенных атмосферных условиях внезапно появляются огромные стаи стрекоз, летящие с большой скоростью. Они возвещают жителям пампы о приближении холодного воздуха из Антарктики. В Альпах и Пиренеях видели стрекоз, летящих через перевалы. По-видимому, для них, как и для некоторых бабочек, в какой-то мере характерны периодические миграции. Дальние странствия известны у стрекозы Pantala flavescens, распространенной зонально вокруг Земли. В Индийском океане этих стрекоз как-то обнаружили на расстоянии 1450 км от австралийского побережья.

Миллионы божьих коровок (Coccinellidae) осенью собираются в определенных местах, часто в горах, чтобы, сбившись в плотные комки, перезимовать где-нибудь в щелях между камнями. В СССР и в Калифорнии их собирают в этот период и используют затем для биологической борьбы с вредителями. Весной они опять рассеиваются по большой территории, причем это может происходить в виде явных массовых миграций. На Балтике берег у кромки воды порой бывает сплошь усыпан насекомыми. Первое место среди них часто принадлежит божьим коровкам.

Благодаря усилиям энтомологов собрано огромное число данных о более или менее регулярных миграциях некоторых бабочек. Но разграничить периодические и непериодические странствия у них практически невозможно. Дело в том, что особи, в свое время попавшие в ту или иную область, после окончания неблагоприятного периода редко пускаются в обратный путь. Назад улетают, как правило, уже потомки, так что размножение происходит и в коренных местообитаниях, и в новых районах. Когда же бабочки залетают в те места, где размножение невозможно, они погибают. Мы вынуждены ограничиться в нашей книге рассмотрением миграций лишь некоторых хорошо известных в Центральной Европе бабочек. Когда нам на глаза попадается репейница или адмирал, надо помнить, что это могут быть пришельцы из дальних мест, которые, возможно, даже пересекли Средиземное море. Об этом позволяет судить состояние чешуйчатого покрова крыльев бабочек, их поведение и время наблюдений.

Бабочки тоже собираются в стаи, хотя это не является для них правилом. Севернее Альп их стаи встречаются крайне редко. Несколько лет назад во время экскурсии на катере к острову Грейфсвальдер-Ойе мы видели белянок, летевших с моря на материк. Но это все были единичные экземпляры. Если же случалось заметить одновременно двух или трех бабочек, то они были на таком большом расстоянии, что,вероятно, не обращали друг на друга внимания. Тем не менее все они придерживались одного направления. Такое сохранение определенного направления характерно для большинства мигрирующих бабочек. На суше мы этого просто не замечаем. Те бабочки, которые стремятся к северу, уже недалеки от цели, и их миграционный инстинкт угасает. Не торопятся и бабочки, которые двигаются к югу, перепархивая с цветка на цветок, хотя во время миграции они, по-видимому, не питаются.

Нередко бабочки перемещаются только внутри своего постоянного ареала, отыскивая новые места для откладывания яиц, как это бывает у капустницы. Но иногда и они вылетают за границы ареала и становятся тогда иммигрантами в соседние области либо случайными гостями-смертниками. Поэтому всякая классификация имеет смысл лишь для какой- то определенной географической области. Ниже приводится такая группировка для Центральной Европы, предложенная Г. Варнеке, основоположником исследований миграций бабочек.

1. Более или менее постоянные иммигранты, которые не могут зимовать в Центральной Европе или зимуют в исключительных случаях на какой-либо стадии развития.

2.Более или менее случайные иммигранты (заблудившиеся особи).

3. Местные виды, которые довольно регулярно получают пополнение с юга.

4. Местные виды, которые совершают миграции внутри своего центрально европейского ареала, а при известных обстоятельствах могут вылетать за его пределы.

Для нас, естественно, интереснее всего первая группа. Можно считать, что речь идет о расселяющихся видах, у которых под влиянием отбора вырабатываются черты оседлости. Когда-нибудь они, быть может, переместятся в группу

3. Поскольку список всех местных перелетных бабочек был бы очень длинным, приведем только несколько примеров.

Группа 1

Репейница {Vanessa cardui). Гусеницы держатся главным образом на чертополохе и крапиве. Живет повсюду, кроме Южной Америки. Появляющиеся весной бабочки прилетают, вероятно, из северной Африки. Вторая волна летом -- из европейского Средиземноморья. Летят до Скандинавии. У нас уже второе поколение. Обратно мигрируют осенью, зимовки представляют крайне редкое исключение.

Адмирал (У. atalanta). Обычен на крапиве. Летит с юга до северной Европы и (редко) до Исландии. Дочернее поколение мигрирует назад начиная с августа.

Мертвая голова (Acherontia atropos). Гусеницы живут на картофеле и дерезе. Родина этой бабочки -- северная Африка и другие районы Средиземноморья. На север залетают (редко!) до Ленинграда и Дофотенских островов. Летят по одиночке. Возможен обратный перелет осенью.

Вьюнковый бражник {Herse convolvuli). Гусеницы держатся на вьюнке. Ежегодно прилетает с юга. На север очень редко залетает до Исландии. Одно поколение; возможен обратный перелет. Единичные гусеницы иногда зимуют.

Языкан (Macroglossa stellatarum). В основном на подмареннике и звездчатке. Взрослые особи иногда зимуют. Прилет длится с мая до осени. На севере уже дочернее поколение. Большая часть осенних бабочек улетает на юг. Металловидка-гамма (Phytometra gamma). На многих растениях. Появляясь большими массами, приносит огромный вред. (В ГДР в 1962 году с этой бабочкой пришлось вести борьбу на площади 60 000 га!) В Центральной Европе 2--3 генерации. Хотя и нерегулярно, но зимуют, поэтому помещение в эту группу вызывает сомнения. Но ярко выражены прилет с юга и значительная миграция на юг осенью.

Группа 2

Большой винный бражник (Hippotion celerio). На винограде и других растениях. Раньше встречался довольно часто, но уже несколько десятилетий отмечают лишь отдельные залеты.

Олеандровый бражник (Deilephila пеги). На олеандре и барвинке. Залеты чаще в жаркие годы. Развитие бабочек отмечено только в исключительных случаях -- на барвинке. Улетают ли бабочки, выросшие у нас, не известно.

Группа 3

Луговая желтушка (CoUas hyale). На различных бобовых растениях. Доказаны лишь более выраженный перелет с юга и обратная миграция части популяции.

Траурница {Nymphalis antiopa). На ивах, березах, осине, вязе. Состав пополняется, вероятно, за счет мигрантов с востока. Не так давно встречалась весьма редко. В настоящее время прилетает часто, но, очевидно, не размножается.

Группа 4

Назовем всего несколько видов, поскольку для нас это наименее интересная группа: махаон (Papi-Uo machaon), боярышница {Aporia crataegi), капустница и репница {Pieris brassicae и Р. гарае), павлиний глаз {Inachis io). У крапивницы {Vanessa urticae) мечением установлено дневное перемещение на 150 км..

На большей части территории Северной Америки осенью встречается удивительно красивая бабочка, широко известная благодаря своим массовым появлениям и дальним миграциям. Ее название -- монарх (Danaus plexipptts).

В летние месяцы бабочки живут поодиночке; их не очень много, и они не бросаются в глаза. Осенью же они собираются в стаи. Западные популяции зимуют в Калифорнии, южнее Сан-Франциско, и в Мексике, восточные -- во Флориде, Мексике, на Кубе и даже, вероятно, на Багамских островах. Так как монарх встречается летом и в южной Канаде (единичные особи -- до Гудзонова залива), ему приходится преодолевать гораздо большие расстояния, нежели европейским перелетным бабочкам. Иной раз он вдруг появляется у берегов Европы, чаще всего в Англии (где за период с 1925 по 1955 год только в течение пяти лет не видели этой бабочки). Правда, не известно, пролетают ли бабочки весь путь самостоятельно или же совершают часть его на каком-либо судне. Удивительные летные качества демонстрирует и австралийская репейница, которая осиливает путь в 1900 км до Новой Зеландии. Впрочем, когда в конце прошлого века появились первые сообщения о миграциях бабочек, энтомологов, которые предполагали возможность перелетов через Ла-Манш, считали просто фантазерами.

Около 100 лет назад монарх пересек Тихий океан и достиг Гавайских островов и Новой Зеландии. В Квинсленде он был обычен уже в 1870 году. Двумя годами позже внезапно появился в Мельбурне, в конце столетия -- в Гонконге и на Калимантане. Таким образом, он сумел сильно расширить свой ареал. Правда, это произошло в период значительного усиления международных связей, что позволило приписать расширение ареала влиянию человека.

По своим масштабам миграции монарха вполне сравнимы с перелетами птиц. Часто утверждают, что после периода зимнего покоя те же самые особи устремляются на север, к местам размножения. Это, по всей видимости, неверно, а если и верно, то лишь отчасти. Прежде всего есть данные, что возвращающиеся на север бабочки размножаются еще в пути, и только их потомки попадают в места, где в свое время появились на свет родители. Кроме того, по недавним сведениям, размножение монарха происходит еще на местах зимовки. Если это так, то его следовало бы отнести к первой из описанных выше групп перелетных бабочек. Однако размножение на местах зимовок и возвращение хотя бы части бабочек на север затрудняют классификацию. Не исключено, что та же картина наблюдается и у наших перелетных бабочек. Перелеты одной особи туда и обратно предполагаются у североамериканской ночной бабочки-совки (Chorizagrotis auxiliaris), которая улетает на зимовку с равнин в Скалистые горы.

Причины миграций бабочек до конца не известны. Очевидно, они пытаются отыскать области, благоприятные в кормовом и метеорологическом отношении. Значительную роль при этом играет, по-видимому, состояние половых желез: миграционный инстинкт сохраняется, пока не разовьются половые железы. Кох выдвинул предположение, что решающим фактором при этом может быть витамин Е. Бабочкам, не питающимся во взрослом состоянии, хватает того количества витамина, которое они успели получить, пока были гусеницами. У других бабочек дело обстоит, очевидно, не так. Их половые железы в момент покидания куколки еще не развиты. Поэтому, если на месте не оказывается достаточно корма, бабочек охватывает стремление к странствиям. В Средиземноморье часто уже в начале лета засыхают многие нектарообразующие растения, в Центральной Европе количество цветов уменьшается лишь в конце лета. В этом и заложены предпосылки возникновения миграций. Когда бабочки прилетают в места, богатые пищей, их половые железы созревают и миграционный инстинкт угасает.

К мигрирующим насекомым принадлежат и журчалки. В заключение следует еще раз подчеркнуть, что мы сознательно отказались от рассмотрения у насекомых различий периодических и непериодических миграций, поскольку между ними имеется целый ряд переходов. А некоторые сложности и неясности в объяснении обусловлены недостаточной полнотой наших знаний.

Заключение

Мы уже говорили, что на Земле сейчас живет лишь малая часть видов из числа тех, что возникали за время ее существования. По самым различным причинам на нашей планете происходит постоянная смена ее обитателей. Не успевают прийти одни, как им на смену уже торопятся другие. Если обратиться к сравнительно недавнему и довольно точно датированному ледниковому периоду, то эти перемены можно продемонстрировать на примере млекопитающих, вымершие группы которых особенно хорошо сохранились в ископаемом состоянии. В то время в Европе жили звери, ныне полностью исчезнувшие с лица Земли: волосатый носорог, мамонт, саблезуб, пещерные львы, медведи и гиены, первобытный тур и гигантский олень. В Южной Америке среди других исчезнувших родов встречались представители вымерших отрядов Notoungulata и Litopterna. Здесь жили многорезцовые сумчатые, саблезубы, дикие лошади и слоны, а также гигантские ленивцы и броненосцы.

Если за несколько десятков тысячелетий только среди млекопитающих вымерло так много видов (в основном не по вине человека), то напрашивается вывод, что из миллиона ныне существующих видов немало находится накануне вымирания и ежегодно тот или иной из них прекращает свое существование (часто совершенно незаметно). Если принять время жизни вида за миллион лет, что вполне реально -- хотя размах колебаний, конечно, весьма велик, -- мы получим ту же цифру: каждый год один вид исчезает с лица Земли.

Мы уже выяснили, что бывают периоды явного процветания какой-либо группы, когда число видов относительно быстро возрастает. В таких случаях, ретроспективно оценивая темпы эволюционного процесса, говорят иногда о взрывной эволюции. Подобный период расцвета пресмыкающиеся пережили в мезозое, птицы и млекопитающие -- в третичном периоде. Эволюция начинает ускоряться только после того, как соответствующая группа животных достигнет уровня приспособленности, который дает преимущество в борьбе за экологическую нишу с ее прежними владельцами или позволяет занять свободную нишу¹. Соответственно и ускорение вымирания вида можно объяснить если не изменениями климата и (или) растительности, то встречей с более приспособленными конкурентами. Напротив, предположение о естественном или спровоцированном старении групп или «типов» животных, аналогичном старению индивидуума, вероятно, не соответствует действительности.

Коротко резюмируя, можно сказать, что появление и исчезновение видов так же естественно, как рождение и смерть индивидуума. В прошлом между этими процессами в целом существовало равновесие. Время жизни животного мира на Земле исчисляется примерно двумя миллиардами лет. Исходя из этого, превышение «прихода над расходом», которое привело к современному изобилию форм, составит всего один вид на 1000 лет. Это равновесие нарушилось благодаря вмешательству человека.. Воздействие его многосторонне, и оно привело к исчезновению многих видов. Одни из них так или иначе стояли на грани вымирания, и их час наступил бы -- пусть через несколько столетий или тысячелетий. Зато другие -- и таких много -- были еще вполне жизнеспособны. Но гораздо больше видов, область распространения которых в результате деятельности человека значительно сужена. Сейчас повсюду идет обеднение биоценозов! И весьма малым утешением служит то, что некоторые редкие виды мы еще имеем возможность видеть в зоопарках и заповедниках. Число животных, дальнейшее существование которых под угрозой, все возрастает. Вымирание многих из них будет происходить медленно, но все-таки неудержимо, даже если друзья природы во всем мире приложат все силы к тому, чтобы до наших потомков дошли богатые, полноценные биоценозы. Лишь при этом условии будущие исследователи, вооруженные новыми и совершенными методами, смогут иметь дело не только с оставшимися после нас книгами, чучелами и костями. В «Красную книгу» Международного союза охраны природы и природных ресурсов к 1970 году были внесены 288 исчезающих видов и подвидов млекопитающих и 338 птиц.

Когда заходит речь об истреблении животных, в первую очередь подразумевают увлечение охотничьими трофеями и неразумную погоню за прибылью². К сожалению, за примерами ходить недалеко. Но гораздо хуже косвенное влияние человека, приводящее к гибели те или иные виды. И тут на первое место следует поставить уничтожение естественных мест обитания животных. Процесс вымирания нередко идет так бурно только потому, что ареалы животных неуклонно сокращаются и становятся все более раздробленными. Увы, с этим приходится считаться, поскольку число людей на Земле также неуклонно растет.

К изменениям и нарушениям ландшафтов приводит и возрастающее загрязнение воды и воздуха, а также борьба с воображаемыми или действительными вредителями. При этом меньшую роль играют широко обсуждавшиеся в последние годы средства химической борьбы с насекомыми, побочное действие которых часто сильно преувеличивают. Не следует забывать, что многие млекопитающие (например, грызуны) и птицы (особенно хищные) как вредители подвергаются местами безжалостному преследованию, а иногда и полному уничтожению.

Особенно катастрофическими были последствия освоения новых областей колонистами, которые обычно привозили с собой ряд животных. С проходящих судов крысы (черная и серая) зачастую попадали на берег раньше, чем там высаживались и поселялись люди. Разоряя гнезда, они представляли большую опасность для местных птиц и мелких млекопитающих. Не меньшие опустошения производили одичавшие свиньи, собаки и кошки. Легко себе представить, что они могли истребить многих животных, которые раньше никогда не встречались с хищниками. Козы и овцы (иногда и кролики) очень быстро расправлялись с растительностью, причем так, что она уже не восстанавливалась. Таким образом, они лишали других животных необходимых условий существования.