Распространение животных на Земле

Перемены климата в прошлом, несомненно, способствовали вымиранию животных. Даже за несколько десятков лет они могут привести к заметным изменениям фауны. Так, повышение среднегодовых температур с конца XIX столетия, особенно смягчение зим, обусловило, вероятно, следующие процессы расселения животных в Северном полушарии:

Атлантическая сельдь дошла до Гренландии и Байдарацкой губы Карского моря, где раньше ее встречали очень редко.

Треска у Гренландии впервые была обнаружена в большом количестве в 1919 году. Сейчас она встречается вплоть до Карского моря и Новой Земли, где в прошлом отсутствовала или была очень редкой.

Скумбрия, относящаяся к довольно теплолюбивым видам, проникла в Финский залив Балтийского моря, продвинулась дальше на север до Гренландии и неожиданно появилась в Белом море.

Из 25 видов птиц, северная граница распространения которых проходит по юго-западной Финляндии, 11 видов значительно расширили свои ареалы. Наиболее активно в северной Европе расселяются водоплавающие птицы (утки и гагары).

Лось в Скандинавии и Сибири также продвинулся дальше к северу.

Мы уже говорили, что многие животные в своей адаптации к температурам обладают значительно большими потенциальными возможностями, чем это обычно предполагают. В горных местностях, где лето прохладное, а зима многоснежна, живут три вида обезьян: краснолицый макак (Масаса lasiotis), японский макак {Lyssodes fiiscata) и, наконец, еще один вид, который находили в Гималаях на высоте 4000 м. Слоны на Килиманджаро поднимаются до 3500 м, а в Бутане их видели даже на снегу. Каролинский попугай встречался в Северной Америке до 42° с. ш., другие попугаи живут на острове Маккуори южнее Новой Зеландии (у 54° ю. ш.) и островах Наварино у южной оконечности Огненной Земли.

В арктических и субарктических областях существует определенная связь между образом жизни животных и их величиной: все без исключения мелкие воробьиные являются здесь перелетными птицами, и только более крупные виды (белая куропатка) могут зимовать на месте. Самое мелкое млекопитающее, которое остается на поверхности в зимнюю стужу,--заяц-беляк, тогда как лемминги, например, прячутся в свои норы. Снеговой покров надежно защищает их от превратностей погоды. Вот почему крошечная бурозубка (Sorex minutissimus) весом всего в два грамма может жить в Финляндии у Полярного круга, несмотря на свою редкую и короткую (не более 3 мм) шерсть. Мелкие животные не выносят арктических холодов из-за крайне неблагоприятного для энергетики организма соотношения объема и поверхности тела.

Особи или расы одного вида часто крупнее в более холодных областях своего ареала или в горах. Отбросим слово «часто» и получим сформулированное еще в 1847 году правило Бергмана. Согласно современным знаниям, оно не столь всеобъемлюще, как предполагали раньше. Быть может, исключения даже преобладают. У енотов, например, именно так и бывает.

Установлен следующий процент исключений из правила Бергмана:

для палеарктических (евразиатских) птиц--16%, для неарктических (североамериканских) певчих птиц--26%, для млекопитающих Западной и Центральной Европы--40%, для неарктических млекопитающих -- 19%.

Несмотря на это, правило Бергмана и посейчас сохраняет свое значение, поскольку обращает наше внимание на широко распространенное явление. Увеличение размеров в холодных областях свойственно в известной степени даже беспозвоночным животным. Нередко такая же зависимость обнаруживается и при сравнении близкородственных видов. Это явление до недавних пор пытались объяснить действием естественного отбора, направленного на создание энергетически более выгодных соотношений поверхности и объема тела. Но в последнее время стали склоняться к мнению, что малые изменения размеров тела вряд ли могут существенно повлиять на температурный баланс животного. Значение указанного отношения, по-видимому, ничтожно в сравнении с теплоизоляцией за счет перьев, шерсти или жира.

Существует ряд других «климатических» правил, о которых стоит коротко упомянуть. Согласно правилу Аллена (1877), у полярных и высокогорных животных уменьшается относительная величина выступающих частей тела (уши, хвост, конечности у млекопитающих; клюв, крыло, цевка у птиц). Кроме того, крылья птиц становятся уже и острее (Аверилл, 1925), а шерсть млекопитающих длиннее, подшерсток гуще (Ренш, 1936). Наконец, у северных птиц сильнее выражен перелетный инстинкт, возрастает величина кладки и соответственно число птенцов в выводке (фон Вид, 1830).

Как пример правила Аллена приведем отношение длины хвоста к длине тела у пашенной полевки (Microtus agrestis ) из различных районов Европы: Португалия -- 39%, Центральная Европа -- 33%, Швеция -- 29%.

В гамбургских холодильниках жили наиболее короткохвостые мыши; укорачивались хвосты и у особей, которым в условиях эксперимента регулярно давали препараты, снижающие температуру тела. Выросшие же в тепле мыши были длиннохвостыми и длинноухими. Правило Аллена подтверждается и при межвидовых сравнениях. Так, у мексиканского зайца длина ушей достигает 189% длины головы, тогда как у беляка в Гренландии только 96%. Еще нагляднее сравнение песца, обыкновенной лисицы, фенека и африканской болыпеухой лисицы.

Правило Аверилла, или правило формы крыла, обусловлено тем, что птицам холодных стран приходится преодолевать большие расстояния в поисках пищи и во время перелетов. Их способность к полету повышается за счет более длинных первостепенных маховых перьев при коротких маховых второго порядка.

Изменение длины хвоста у мышей, обусловленное влиянием факторов внешней среды, свидетельствует о том, что не все признаки, подчиняющиеся климатическим правилам, изменяются под действием отбора. Часто мы имеем дело лишь с модификациями (ненаследственными изменениями). Сказанное относится и к правилу Бергмана.

Еще одно климатическое правило, особенно важное с точки зрения зоогеографа: в направлении от полюсов к экватору пресноводная фауна в целом обнаруживает все больше сходства с морской (Мартене, 1857). В чем тут причина? Известно, что в тропиках морские рыбы легче проникают в реки, чем в средних широтах. Вероятно, это определяется тем, что в условиях более благоприятного климата скорее может быть достигнут тот уровень обмена веществ, который необходим для перехода организма в пресную воду. Океанские острова, кстати, вообще не имеют настоящих пресноводных форм.

Значительно меньшую роль в распространении животных играют другие климатические факторы. Аридные (крайне сухие) области недоступны для многих животных из-за отсутствия питьевой воды или слишком сухого воздуха. Но и эта преграда преодолевается представителями самых разных классов. Улитки, как известно, обычно нуждаются в высокой влажности воздуха. Тем не менее в окраинных частях Сахары поражает обилие валяющихся на земле раковин, большая часть которых оказывается обитаемой (в этом легко убедиться после первого дождя или обильного выпадения росы). Не менее удивительно существование пустынных мокриц. Там, где еще сохранилась скудная растительность, встречаются прямокрылые, богомолы, певчие цикады, муравьи, соль-пуги, ящерицы, змеи, хохлатые жаворонки, тушканчики и шакалы. Все они живут в условиях страшной жары и крайней сухости, месяцами не имея никакой другой влаги, кроме росы. Правда, днем многие прячутся под землю, избегая тем самым и высоких температур, и иссушающего действия воздуха. С другой стороны, именно избыток осадков определяет отсутствие в Исландии дневных бабочек, между тем как в других местах они переносят куда более холодный климат.

Фактором, ограничивающим распространение животных, может быть и ветер. Это доказывают редуцированные крылья мух и комаров на Кергелене и других субантарктических островах. Предполагают, что сильные, почти постоянно дующие ветры привели к формированию видов, неспособных к полету: бескрылые формы меньше страдали от сдувания в море. В высокогорьях ветер также представляет для насекомых большую опасность, и здесь мы находим бескрылых насекомых даже в группах хороших летунов. Кроме того, в горах распространению животных может препятствовать низкое атмосферное давление.

Влияние света на распространение животных, вероятно, очень невелико. Хотя именно длинная полярная ночь, возможно, препятствует проникновению некоторых животных в высокие широты.

Химические свойства среды не имеют существенного значения для наземных обитателей, за исключением случаев заселения очень ограниченного пространства. Совершенно по-иному обстоит дело у водных организмов. Это хорошо видно на примере животного мира Балтийского моря, самого большого солоноватого Водоема Земли. Не исключено, что бедность его фауны имеет и исторические причины, но все же главное -- малое содержание солей. В сравнении с соленостью Мирового океана (35%о) концентрация солей в Кильской бухте и проливе Большой Бельт составляет 15%„, между Гесером и Дарсом -- 10%о, а в Ботническом и Финском заливах всего 3%о. Сильное опреснение препятствует проникновению в Балтийское море многих животных. Не нужно специальных исследований, чтобы заметить, что число подлинно морских видов убывает с запада на восток. Только на западе вы встретите, гуляя по пляжу или ныряя у берега, оболочников, морских звезд и травяных крабов. Многие широко распространенные животные у берегов Балтийского моря становятся удивительно мелкими, поскольку условия жизни здесь, особенно содержание солей, для них крайне неблагоприятны.

На пример, максимальная величина съедобной мидии (Mytilus edulis) в Кильской бухте достигает 110 мм; такие размеры позволяют разводить в этом районе мидий. Но в Ботническом заливе их длина не превышает 21 мм. И раковины других моллюсков там значительно мельче, чем у тех же видов из Северного моря. Связь между соленостью воды и размерами тела обнаружена у многих рыб, иглокожих и ракообразных. Это обеднение фауны в некоторой степени компенсируется специализированными солоновато водными видами, которых больше всего среди ракообразных и других беспозвоночных. В сильно опресненных участках вполне могут существовать многие из пресноводных обитателей, принесенных сюда течением рек. В заливе Грейфсвальдер-Бодден (соленость 6,5--7%о) мы найдем и морских и пресноводных рыб. По статистике уловов, начиная с 1952 года там были добыты следующие виды рыб (М -- морские, П -- пресноводные):

М -- атлантическая, сельдь (Clupea кг harengus) 3 128 981 М-П-М -- угорь (Anguilla vulgaris) 161 461 М -- атлантическая речная камбала (Pleuronectes flesus) 154057 П -- обыкновенный окунь (fercafluviatilis) 138 052 П -- плотва (Leuciscus rutilu's) 121 926 П -- щука (Esox lucius) 60 569 М обыкновенный сарган (Belone belone) 55371 П -- судак (hicioperca lucioperca) 30 149 П -- лещ (Abramis bramd) 22 896 М -- треска {Gadus wor/ша) 11 215 П уклейка (Alburnus alburnus) 8390 М -- морская камбала {Pleuronectes plate ssa) 6946 П -- линь {Tinea tinea) 1426 М -- тюрбо (Rhombus maximus) 541

Итак, упомянутые опресненные водоемы бедны видами, хотя в них и собираются животные из трех различных по условиям солености областей. В то же время численность каждого вида может быть очень высока. Содержание в воде кислорода имеет не только экологическое, но и зоогеографическое значение. Об этом говорят данные о продуктивности моря (см. рис. на стр. 186). От определенного содержания извести (солей кальция) зависит заселение какой-либо области водными и даже наземными моллюсками. Высокая концентрация гуминовых кислот в болотах делает невозможной там жизнь многих водных обитателей. Химические свойства почвы определяют существование наземных животных солончаков (пауков, насекомых и др.).

Возможности расселения того или иного вида нередко ограничиваются особенностями грунта. Одни копытные не могут жить на каменистых почвах, другие, наоборот, живут только в скалах, поскольку на мягкой земле их быстро отрастающие копыта не успевают стачиваться. Решающую роль почва играет для роющих животных. Так, хомяк не может выкопать свою систему ходов ни в песке, ни в каменистом грунте; то же можно сказать и о многих других видах. Песок -- совершенно непригодный субстрат для передвижения животных, которые в нем вязнут. Нередко границы ареала определяются наличием растительной пищи или -- у паразитов -- наличием подходящих хозяев. В средней полосе стали исчезать дуплогнездники, так как вырубаются гнилые деревья, в дуплах которых гнездятся эти птицы. Северная граница ареала желтоголового королька совпадает с границей распространения ели: эта птичка устраивает гнездо только на еловых ветвях.

Расселению может препятствовать наличие конкурирующего вида. Не вступая в прямую борьбу, вид, который имеет какие-либо преимущества, вытесняет конкурента, претендующего на ту же экологическую нишу.

Расселение и преграды

Очень редко какой-либо вид заселяет все области, полностью удовлетворяющие его экологическим требованиям. Несомненно, большинство европейских животных нашли бы где-нибудь в Северной Америке вполне подходящие климатические условия и необходимую пищу. Значительная часть нашей фауны могла бы поселиться еще дальше: например, в умеренных зонах Южной Америки, Южной Африки или Новой Зеландии. Однако существуют преграды, которые мешают животным заселить все пригодные биотопы. Во многих случаях они очевидны: рыбы, как правило, неспособны расселяться по суше, поэтому соседствующие водоемы нередко имеют различный видовой состав. Пресная вода представляет непреодолимую преграду для морских обитателей, равно как морская вода -- для пресноводных.

Как ни странно, вода может препятствовать расселению даже хороших пловцов. Так, южная граница распространения капибары, или водосвинки (Hyd-rochoerus capybara), проходит по северному берегу Ла-Платы, хотя этот самый крупный грызун живет у воды и прекрасно плавает. Притоки Амазонки нередко служат границами ареалов даже для птиц, которые свободно могли бы через них перелететь. Это объясняют тем, что животные со сравнительно скрытным образом жизни обычно избегают появляться над открытой водной поверхностью, где им угрожает опасность нападения хищных птиц. Правильно такое объяснение или нет, сказать трудно, но в основе данного явления несомненно лежат врожденные особенности поведения, без которых подобные преграды потеряли бы смысл. Именно наследственно закрепленные нормы поведения приводят к тому, что при расселении лесных обитателей преградами подчас оказываются участки открытых пространств, в принципе вполне преодолимые. А для животных открытых ландшафтов такими препятствиями становятся леса.

Резкая смена климата, недостаток пищи или недоступные перевалы часто делают невозможным переход через горные хребты. Вытянутые с востока на запад, они представляют, как правило, весьма существенное препятствие. Напротив, горные хребты, вытянутые с севера на юг, такие, как Анды, способствуют проникновению ближе к экватору более холодолюбивых животных. Поднимаясь на большие высоты и поселяясь там, они таким образом даже пересекают тропический пояс. Но все же суровый климат затрудняет преодоление и этих гор.

Значение гор как преград расселению ярко демонстрирует фауна острова Суматра. Животный мир юго-западных и северо-восточных равнин, разделенных по всей длине острова цепью гор, различается значительно больше, чем фауны северо-восточной равнины и полуострова Малакка. Горная преграда в этом случае оказалась более эффективной, чем морской пролив шириной в 100 км.

Не будем перечислять все преграды, которые определяются экологическими особенностями животных. Заметим только, что большинству мелких животных трудно преодолеть, казалось бы, совсем незначительные препятствия. Дождевому червю, например, едва ли удастся перебраться через улицу, равно как и мыши не переплыть узкий, но "быстрый ручей.

Что же препятствует расселению в водном пространстве? Для животных, жизнь которых тесно связана с «морской травой», дно за пределами растительного пояса -- мертвая зона. В той же мере, как для наземных животных, открытый океан является преградой для всех придонных (бентосных) организмов, которые не могут жить на больших глубинах. Напротив, расселению глубоководных животных мешают подводные горы. Вкратце отметим еще, что есть и огромные морские «пустыни» (см. рис. на стр. 187), и области, совершенно непригодные для жизни из-за высокого содержания сероводорода (в норвежских фьордах и в глубинах Черного моря).

Преодоление многих преград легко объяснить временным их исчезновением. В первую очередь это относится к замерзанию водоемов, когда не только реки, но и морские проливы оказываются вполне проходимыми. Известны, правда, в основном только для млекопитающих, многочисленные примеры использования таких ледяных мостов. На остров Сарема, например, регулярно попадают волки, а северные олени не раз добирались до Новой Земли.

Временное исчезновение водных преград может объясняться и по-другому: в крайне засушливые годы сильно мелеют или вовсе пересыхают реки, длительно дующие с берега ветры устанавливают «воздушную» связь островов с материком. Наконец, даже столь необычные возможности, которые появляются в период землетрясения или извержения вулканов, помогают преодолеть, казалось бы, непреодолимые пространства. Сейчас сооружение мостов и дамб уничтожает водные преграды, а строительство каналов -- сухопутные.

Расселение животных

Когда речь идет о преодолении преград, то это понятие употребляется для самых различных препятствий, оказывающихся на пути расселения животных. Конечно, особый интерес представляют препятствия, преодолеть которые удается, может быть, раз в сто или тысячу лет.

Преграды преодолеваются активно или пассивно. Нередко процесс расселения включает оба компонента, причем в отдельных случаях бывает трудно оценить их относительное значение. Так, ежегодно мы сталкиваемся с массовыми перелетами тлей, например капустной тли {Brevicoryne brassicae).

Тли начинают свой перелет активно, вовсю работая крылышками, затем их подхватывают воздушные потоки и переносят на значительные расстояния, порой более 100 км, тем самым обеспечивая их расселение.

Активное, равно как и пассивное, расселение животных часто проходит наиболее успешно только на определенных этапах их развития. К образованию в процессе эволюции особой стадии расселения привела, очевидно, межвидовая конкуренция, поскольку это способствовало более полному использованию занимаемого биотопа и лучшему перемешиванию генофонда (распространению и перекомбинациям полезных генов). У позвоночных важную роль в расселении играют прежде всего молодые животные, которые перемещаются гораздо активнее, чем взрослые.

Существование особых стадий расселения очень характерно для насекомых. Способность к полету взрослых насекомых (имаго) важна не только для поисков партнера в период спаривания. Это доказывают тли, о которых речь шла выше: летом среди летящих животных можно найти одних лишь самок. Интересно, что после расселения крылья у многих тлей редуцируются. Расселяющиеся крылатые стадии характерны-для короедов, муравьев и термитов. Сохранение у них хотя бы временно способности к полету и расселению оказывается более выгодным. чем высокая плодовитость, которая обеспечивается бескрылостью. (Эволюция очень многих насекомых шла иным путем.)

Некоторые пауки «в юности» также проходят стадии расселения, когда они, паря на длинных паутинках, покрывают большие расстояния. Личинки ряда клещей, находясь на других животных, например насекомых, расселяются при помощи чужих крыльев.

Это явление, названное форезией, встречается и в других группах, в частности у личинок некоторых насекомых и круглых червей (нематод). «Кивающие» личинки нематод, живущие в навозе, до тех пор размахивают задним концом тела, пока не прицепятся к какой-нибудь мухе. Вместе с ней они перебираются на свежую коровью лепешку.

Для сидячих и малоподвижных морских животных существование особых стадий расселения играет исключительно важную роль. Но шансы на то, что волны и течения доставят их личинки на место, пригодное для поселения, очень невелики -- нужно ведь, чтобы подходящими оказались и глубина, и характер дна, и пища. Вот почему на свет появляется огромное количество потомства. Задачу расселения берут на себя крошечные планктонные личинки. Они имеются у губок, кишечнополостных, плоских, кольчатых и других червей, ракообразных, иглокожих и оболочников. Когда представители этих групп проникают в пресные воды, они, как правило, утрачивают стадию планктонной дичинки. Исключение представляет речная дрейссена (Dreissena polymorpha), у которой, как и у морских моллюсков, есть планктонная личинка -- велигер. Велигер невозможно задержать никакими защитными решетками. В результате дрейссены поселяются в водозаборных сооружениях ГЭС и водопроводных станций, что представляет уже серьезную опасность.

Сходную роль выполняют также стадии, устойчивые к высыханию. Фактором расселения в этом случае служит ветер.

Возможности активного расселения и его эффективность

Лучше всех приспособлены к расселению птицы. Трудно сказать, насколько действительно непреодолимы для них те или иные преграды. И все-таки относительное постоянство границ ареалов при широко известных летных качествах многих мигрирующих птиц позволяет предположить, что даже у этих высокоразвитых животных физическим факторам отводится весьма значительная роль. Иначе едва ли можно объяснить привязанность к «дому» многих перелетных птиц, возвращающихся к прежнему гнезду или в его ближайшие окрестности. Причем и на местах зимовок, и на пути пролета часто имеются все условия для гнездования. Серая ворона, например, вполне могла бы гнездиться в районах, заселенных черной вороной, куда она прилетает зимой (см. рис. на стр. 58). Однако такие случаи встречаются очень редко, главным образом на стыке ареалов. Некоторые среднеевропейские птицы (городская ласточка, черный аист, щурка и выпь) все же заселили южные места зимовок. Белые аисты вот уже более 30 лет пытаются гнездиться в Южной Африке, но до сих пор не образовали там устойчивой местной популяции.

В большинстве случаев перелеты приводят лишь к некоторому, очень ограниченному расширению ареала. Так что первое впечатление далеко не соответствует действительности.

О физических возможностях птиц говорит уже одно то, что в Европу нередко залетают американские птицы, даже мелкие певчие. А в США вдруг появляются европейские чижи, щеглы, юрки, зяблики и зеленушки. Правда, не всегда можно поручиться, что эти птицы не улетели из клеток. Тем не менее преодоления преград отдельными животными еще недостаточно для переселения вида. Поэтому, пожалуй, счастливой случайностью можно считать, что предки дарвиновых вьюрков заселили когда-то Галапагосские острова, а предки гавайских цветочниц оказались на Гавайях.

Впрочем, двум видам птиц удалось совершить прыжок через океан и в наши времена. В 1937 году дрозды-рябинники во время сильной бури попали в Гренландию и обосновались там. Египетская цапля, широко распространенная в Африке и Азии, в 1930 году была встречена в Гвиане, где ее видели как-то еще в прошлом веке. Причем возможность завоза этой птицы наверняка исключалась. Кстати, в 1957 году на Тринидаде была добыта египетская цапля, годом раньше окольцованная в Испании. Сейчас египетская цапля широко распространена в Америке (она добралась даже до Кубы). Такое быстрое расселение этой цапли на Американском континенте неудивительно, поскольку там нет конкурентов -- птиц со сходным образом жизни. С 1948 года египетская цапля живет и в Австралии, где ее пытались акклиматизировать еще в 1933 году. Так как эта попытка кончилась неудачей, то и в Австралию египетская цапля, по всей вероятности, попала самостоятельно.

Еще удивительнее темпы расширения ареала кольчатой горлицы в юго-восточной и Центральной Европе. До сих пор нет удовлетворительного объяснения причин и скорости ее внезапного расселения. Сходные с современными климатические условия были и в прошлые времена, а каких-либо изменений в характере ландшафтов, которые могли бы спровоцировать распространение этой птицы, не наблюдалось. Так же внезапно и без видимой причины увеличил свой ареал канареечный вьюрок. В 1800 году его совершенно не было в Центральной Европе, а в 1925 он встречался уже вплоть до Рижского залива.

У млекопитающих взрослые нередко изгоняют со своих участков подросшее потомство. Обычно этому способствует система сложившихся в популяции общественных взаимоотношений. По этой причине, а может быть, в поисках пищи или партнера животные часто перемещаются на значительные расстояния. В последние годы лоси с востока проникли в ГДР, затем в ФРГ (Баварию) и Австрию.

До самого последнего времени сюда забредали и волки, добираясь до Ростокской пустоши (1952), округа Люкау (1961) и Нижней Саксонии (1948, 1952, 1955, 1956). Метод мечения позволил установить следующие расстояния, на которые могут перемещаться некоторые млекопитающие: для белки 240 км, для песца 1000 км, для лесного нетопыря 1650 км и для рыжей вечерницы 2350 км.

Многие млекопитающие могут удивительно далеко заплывать в море. Косули и олени нередко переплывают морские проливы. Даже маленькая ласка однажды проплыла полтора километра. Водные или околоводные млекопитающие удаляются от берега на очень большие расстояния. Бегемоты, к примеру, осиливают путь более чем в 30 км между Африкой и Занзибаром. Почти на таком же расстоянии от ближайшей суши встречали белых медведей. Выдры, прекрасно приспособившиеся к морской жизни, заселили у северных берегов Советского Союза острова, удаленные от материка более чем на 15 км, в отдельных случаях -- до 20 км! Громадные водные пространства преодолевают и пресмыкающиеся. Гребнистый крокодил, например, добрался до Кокосовых островов Индийского океана. Для этого ему пришлось проплыть свыше 1000 км, даже если считать, что он отправился в путь с ближайшей точки побережья. Этих же островов достигли сухопутные змеи, еле оправившиеся после столь длительного путешествия. Конечно, никто не возьмется утверждать, что добрая часть пути не была ими проделана пассивно.

Активное расселение земноводных весьма ограниченно. К тому же они значительно чувствительнее к повышенной солености воды, чем другие наземные или пресноводные позвоночные. Это определяется высокой проницаемостью их кожи, через которую происходит поглощение воды, а также часть газообмена. Поэтому распространению земноводных препятствуют даже узкие морские проливы. Непреодолимы для большинства видов и аридные области, поскольку там нет водоемов, существующих хотя бы в течение нескольких недель, которые необходимы для развития личинок земноводных.

Есть рыбы, регулярно выбирающиеся на берег в поисках добычи. Ловко передвигаются по суше, опираясь на плавники и подскакивая, илистые прыгуны ( Periophthalmus ), которые живут на многих тропических побережьях, за исключением американских. Рыба-ползун южной Азии ( Anabas testudinaceus ) и южноамериканские панцирные сомики {Hoploster-пит) Тоже нередко странствуют по суше и могут заселить таким образом новые Водоемы. Даже наши угри иной раз переползают из одного водоема в другой. Способность переносить большие колебания солености воды развита у рыб по-разному.

Помимо регулярных миграций, о которых речь пойдет в следующей главе, некоторые рыбы совершают чуть ли не кругосветные путешествия. Треска, помеченная в Северном море, была поймана спустя 4,5 года у берегов Ньюфаундленда. Два небольших синих тунца (Thunnus thynnus) пересекли Атлантический океан от залива Массачусетс до Бискайского залива за 5 лет. Два крупных тунца того же вида проплыли от Багамских островов до побережья Норвегии, проделав за неполных 4 месяца путь длиной около 4200 км (если считать, что они шли напрямик). Рекорд поставил тунец, добравшийся от берегов Мексики до Южной Японии, где его обнаружили через 5 с лишним лет. Такие хорошие пловцы, естественно, распространены очень широко. Среди активно перемещающихся на большие расстояния беспозвоночных нужно назвать прежде всего насекомых, преодолевающих при этом серьезные преграды. В Прибалтике нередко можно видеть бабочек-белянок, прямиком летящих к материку с моря. Они стремятся сюда с какого-нибудь из островов, возможно, очень отдаленного. В Северном и Балтийском морях Гейдеманн обнаружил в 30 км от берега более 100 видов насекомых, которые прилетали в ловушки, установленные на плавучих маяках. Около 95% особей составляли мухи и комары, на втором месте оказались паразитические перепончатокрылые, за ними следовали бабочки и жуки. Многие бабочки могут садиться на воду; отдохнув, они вновь пускаются в путь. Так, бабочка монарх (см. стр. 55) прославилась тем, что нередко пересекает Атлантический океан. При этом она, несомненно, использует попутный ветер (отбросим возможность совершения части пути пароходом). Свои способности к быстрому расселению и преодолению огромных морских пространств эта бабочка доказала, заселив острова Тихого океана. Многих бабочек не останавливают даже высокогорные перевалы. Выше границы леса находят иногда и журчалок, хотя едва ли там есть тли, которыми питаются их личинки.

Очень далеко летают стрекозы. Но особое впечатление производят странствия саранчи:

личинки в дальний путь пускаются «пешком», а взрослые продолжают его уже по воздуху. Обычно более активные животные распространены шире, особенно в сравнении с их мелкими родичами. Рысь, обыкновенная лисица, волк, медведь, благородный и северный олени, лось и зубр встречаются и в Европе и в Америке. А вот из многочисленных и там и тут грызунов только бобр живет на обоих материках'. Конечно, из этого правила есть исключения. Так, крас-ноголовый королек и крапивник встречаются в Северной Америке, куда не попали ни беркут, ни аист, ни серая цапля. Но существование этой закономерности не вызывает сомнения, если мы возьмем для сравнения еще более удаленные области. В Австралии нам могли бы встретиться следующие среднеевропейские виды:

чомга, большая поганка (Podiceps cristatus), большой баклан (Phalacrocorax carbo), малая выпь (Ixobrychus minutus),

скопа (Pandion haliaetus),

черный коршун (Milvus korschun),

лысуха (Fulica atra),

кулик-сорока {Haematopus ostralegus),

морской зуек (Charadrius alexandrinus),

чайконосая крачка (Gelochelidon nilotica),

малая крачка (Sterna albifrons),

сапсан (Faico peregrinus),

погоныш-крошка (Porzana pusilla),

сипуха (Tyto alba).

Немало знакомых нашлось бы и в Южной Америке:

кваква (Nycticorax nycticorax), полевой лунь (Circus cyaneus), сапсан (Faico peregrinus), камышница (Gallinula chloropus), кулик-сорока {Haematopus ostralegus), морской зуек (Charadrius alexandrinus), бекас (Capella gallinago), сипуха (Tyto alba),

болотная сова (Asio flammeus), которая встречается также на Фолклендских и Галапагосских островах и на Гавайях!

А вот представителей наших мелких певчих птиц мы бы там искали напрасно. Однако для величины ареала существенны не только летные качества. Решающую роль играет также характер местообитания. Поэтому среди широко распространенных видов преобладают водные птицы.

Возможности пассивного расселения и его значение

Не менее широко распространены и мелкие беспозвоночные. Среди насекомых много видов, общих для Европы и Северной Америки. А покопавшись в лужах в других частях света, мы нашли бы там среди насекомых, клещей, мелких ракообразных и простейших немало знакомцев или их близких родственников. Все это свидетельствует о существенной роли пассивного расселения. (Преднамеренное переселение животных мы, разумеется, не принимаем во внимание.)

Сотни лет суда перевозили животных от одного берега к другому чисто случайно, нередко вместе с грузом. Среди различных сельскохозяйственных продуктов, мяса, каких-либо растений и семян или древесины в первую очередь, конечно, оказывались насекомые, клещи и пауки. Банановый склад и в наши дни сокровищница для зоолога. Там он может найти паука-птицеяда, большого, отливающего золотом жука-щитоноску, каких-нибудь экзотических прямокрылых, пчел и других насекомых. Счастливцу порой подвернется даже хамелеон. Попал ведь киви в 1866 году на парижский рынок с какими-то растительными продуктами из Новой Зеландии! Сравнивая фауну насекомых Северной Америки и Европы, мы найдем целый ряд общих видов, которые пересекли Атлантический океан лишь после заселения Америки европейцами. В Австралии из 119 видов тлей только 11 или 15 можно считать автохтонными (местного происхождения).

Интересно, что Америка в процессе взаимного обмена видами с Европой гораздо больше получила, чем отдала. Отношение составляет примерно 10:1! Шведский исследователь Линдрот, много и успешно занимавшийся трансатлантическими связями, объясняет это следующим образом. Европейские парусные суда долгое время ходили на ловлю рыбы к Ньюфаундленду. Туда они шли с балластом из земли или песка, который набирали на берегу, отправляясь в путь, и сгружали, прибыв на место. Так были перевезены многие мелкие наземные или почвенные животные и, конечно же, разнообразные растения. Они еще лучше, чем животные, демонстрируют действенность пассивного расселения. (Большинство придорожных растений штата Новая Англия европейского происхождения.)

Труднее объяснить, почему и в наше время чаще происходят заносы с востока на запад, нежели наоборот. Особенно отчетливо это проявилось в обмене сельскохозяйственными и лесными вредителями. Частичное объяснение этого факта состоит, вероятно, в том, что многие животные легче переносят сухие зимние холода, нежели влажные. Правда, и Европа получила несколько пренеприятных «подарков», а именно: виноградную филлоксеру (впервые опустошившую французские виноградники в 1868 году), калифорнийскую щитовку (Венгрия, 1928) и колорадского жука (его завозили еще в прошлом веке, но окончательно он прижился только в 20-х годах нынешнего столетия).

Здесь стоит вспомнить еще одного знаменитого новосела европейской фауны -- китайского мохнато-рукого краба ( Eriocheir sinensis ), родина которого Корея и восточный Китай. Он также попал в .Европу с балластом; теперь для этой цели используют воду. В 1912 году первый мохнаторукий краб был пойман в реке Аллер. После этого единичные экземпляры встречались в реках западнее Рейна и в Балтийском море. А затем в результате массового размножения он заполонил Везер, Эльбу и их притоки. Например, в Везере с января по май 1935 года было добыто 3,5 млн. штук этих крабов. В Гавеле ежедневный улов достигал иногда 15 000 штук¹. Мохнаторукие крабы мечут икру в устьях рек, а молодь мигрирует вверх по реке. Особенно прыткие добрались даже до Праги, продвигаясь против течения от самого Куксхафена. В возрасте примерно пяти лет крабы возвращаются обратно в устья рек. Они причиняют очень большой вред, поедая рыб в сетях и повреждая сами сети, а также разрушая своими норами дамбы и плотины. И если теперь мы редко слышим о мохнаторуком крабе, это связано не только с тем, что в загрязненных реках Европы рыболовство почти совсем потеряло смысл. После сооружения плотины на Эльбе у Гестхахта проникновение этого животного во внутренние водоемы практически стало невозможным, что и привело к резкому сокращению его численности.

Суда могут заносить на новое место и организмы, которыми обрастают их днища, -- водоросли, мшанки, моллюски и ракообразные, главным образом морские желуди ( Balanus ) и морские уточки {Lepas). Именно таким образом морские уточки, уроженки тропических морей, попадают иногда в порты Балтийского моря. Через Панамский канал вместе с судами ежегодно «проходят» сотни тонн организмов. После восьми с половиной часов пути по каналу многие из них остаются живыми.

На корабельных днищах, а то и прикрепившись к сплавному лесу, начинала свой путь из бассейна Каспия речная дрейссена. Она прекрасно снаряжена для пассивного расселения, так как использует для прикрепления к субстрату выделения специальных биссусовых желез, отсутствующих у наших пресноводных моллюсков. К тому же дрейссена легко переносит относительно высокую соленость и длительное пребывание вне воды. Ныне ее находят во многих реках и озерах Центральной Европы. Правда, этот моллюск когда-то уже жил здесь, но постепенно отступил на юго-восток. Когда же строительство каналов открыло путь для расселения южнорусской пресноводной фауны, дрейссена быстро и наилучшим образом воспользовалась этой возможностью. У берегов Северного моря стала в настоящее время обычной американская улитка-туфелька {Crepidula form -cata), которая теперь весьма ощутимо вредит устричным банкам. Она и занесена-то вместе с устрицами, и впервые была отмечена у Силта в 1934 году.

Животное, жизнь которого слишком коротка, чтобы перенести морское путешествие, сегодня может спокойно проделать тот же путь на автомобиле, поездом или самолетом. Да и скорость судов значительно возросла. Правда, эффективность массовой транспортировки относительно невелика. Например, учитывая опасность завоза насекомых при авиаперевозках, самолеты перед стартом регулярно обрабатываются дезинсектицидами.

Человек «расселяет» животных на своих кораблях всего лишь сотни, от силы тысячи лет. Миллионы же лет живые существа совершали морские путешествия на стволах деревьев или на плавучих островках (такие островки, в частности, нередко выносят в море южноамериканские реки). Они дрейфовали на льдинах, быть может, даже на обломках пемзы или на кокосовых орехах. В наше время шансы на успешное завершение такого путешествия в Европе, по-видимому, чрезвычайно малы -- вряд ли хоть одно бревно доплывет до моря по Рейну, Одеру или Эльбе. В прошлом дело обстояло совсем иначе.

По сибирским рекам и сейчас еще сплавляют огромное количество леса. Плывущие деревья, в корнях которых животные прячутся от воды, отнюдь не редкость и в водах моря Банда южнее острова Сулавеси. В 1892 году к американскому берегу прибило плавучий остров размером 30 на 30 м. Стоявшие на нем десятиметровые деревья, которые держались, очевидно, за счет переплетения корней, проделали путь по меньшей мере в 1500 км. Конечно, после такого путешествия наземные животные вряд ли благополучно сошли на берег, но за сотни тысяч и миллионы лет могло произойти даже такое невероятное событие. Широкое распространение многих гекконов объясняют как раз тем, что они откладывают на стволах деревьев яйца с очень длительным сроком развития.

Ярким примером использования для «переездов» естественных плотов служит неспособный к полету жук Micralymma marinum из семейства стафилинид (Staphylinidae). Он встречается на литорали побережий северной Африки и Западной Европы и в то же время широко распространен далеко к северу -- в Гренландии, на Шпицбергене и на острове Медвежьем. Его можно найти даже на берегах залива Мэн. Такая своеобразная картина наводит на мысль, что с помощью водорослей или бревен этот жук для «переезда» воспользовался Гольфстримом и Восточно-Гренландским течениями. Подобным же образом смогла расширить свой исходный ареал садовая улитка (Cepaea hortensis). Улиткам к тому же не обязательны какие-либо плавучие средства, так как они легко переносят длительное пребывание в морской воде (некоторые пресноводные улитки, например, способны жить в ней свыше двух недель).

Морские течения, естественно, играют большую роль в транспортировке планктонных личинок. С их помощью широкие ареалы нередко имеют и сидячие животные, такие, как губки и кораллы. Наиболее выражено действие течений до 150 м, но и значительно глубже тоже еще происходит перемещение водных масс. Этим, например, можно объяснить, что около 90% веслоногих ракообразных из глубин Индийского океана встречаются и в Атлантическом океане. Пальмовый вор (Birgus latro) этот удивительный рак, который сначала живет в море, в раковине моллюска, как «нормальный» рак-отшельник, а позднее бесчинствует в кокосовых рощах, разгрызая орехи, распространен полосой от южных морей и восточной части Малайского архипелага до Тайваня и Рюкю. Такую форму его ареала можно объяснить морскими течениями, поскольку жизненный путь рака начинается с планктонной личинки.

Чрезвычайно широко распространены и виды, которые всю жизнь ведут планктонное существование, в то время как большинство литоральных обитателей (животных прибрежных вод) не могут преодолеть сколько-нибудь значительных морских пространств, потому что время жизни их личиночной стадии слишком коротко, особенно у тропических видов. Им не удается перебраться, например, от восточных полинезийских островов в Южную Америку даже с помощью пассатов. Только кораллы в этих отдаленных областях обнаруживают близкое родство. Зато и личиночные стадии у них продолжительнее: 20, 23 и 30 дней у трех разных видов. На примере Бермудских островов мы можем судить, какое расстояние еще в состоянии преодолеть большинство личинок, поскольку оболочники, актинии и рифообразующие кораллы принесены и приносятся сюда Гольфстримом с Антильских островов. Расстояние почти в 1500 км от Багамских островов личинки преодолевают за 7--12 дней. Разумеется, множество личинок отправляется совсем не туда, куда следовало бы--ведь они пускаются в путь не по своей воле¹. Правда, это не имеет большого значения, поскольку для морских животных с планктонными личинками характерна очень высокая плодовитость.

Однако для передвижения некоторых планктонных и странствующих на «плотах» животных морские течения не столь важны. Взглянув на поверхность пруда или озера, легко заметить, как ветер гонит выступающие из воды предметы, особенно если они едва погружены, что бывает и с попавшими в беду насекомыми. Планктонные организмы, имеющие особые выросты, которые возвышаются над поверхностью воды, подвержены опасности высыхания и солнечных ожогов. Причем эти их особенности, насколько можно судить, не соответствуют плану строения или образу жизни группы в целом. Зато можно считать, что расселение с помощью ветра давало определенные селекционные преимущества. Так странствуют сифонофоры, плавательный пузырь которых может служить им одновременно и парусом. Великолепно парусное «вооружение» физалии, или португальского кораблика (Physalia physalia), у которого над водой выступает наполненный газом пузырь до 30 см длиной. На его верхней части при свежем ветерке расправляется гребень, ускоряющий поступательное движение. Парус физалии в первую очередь, конечно, обеспечивает ее питание, поддерживая гигантский шлейф невероятно длинных (до 50 м) ловчих щупалец. Но, несомненно, он же облегчил и расселение этой сифонофоры по всем морям. В Атлантическом океане и Средиземном море встречаются парусники ( Velella velella ), возвышающиеся над водой благодаря воздушному колоколу диаметром от 1 до 5 см, на котором стоит диагональный парус. Часто ветер собирает их в огромные стаи и гонит по направлению к берегу. Несколько более крупная порпита {Porpita porpitd) не имеет паруса и передвигается с помощью течений.

Ветер и «паруса» использует и брюхоногий моллюск янтина {Janthina). Она живет непосредственно у поверхности моря и имеет характерную фиолетово-голубую покровительственную окраску. Из желез, расположенных на обращенной кверху ноге, выделяется обильная слизь, создавая таким образом пенистый плотик, который плавает на поверхности воды. Плотик, возвышающийся над водой на 2 см, обычно несет и яйцевой кокон моллюска. Пищей янтине служат преимущественно сифонофоры, окрашенные, кстати, также в синие цвета. О значении ветра как фактора расселения мы уже говорили. Особенно важен он для мелких насекомых и паукообразных.

Миксоматоз в свое время из Франции перекинулся в Англию, а из Австралии на Тасманию через проливы шириной около 200 км. Предполагают, что в обо-,их случаях инфицированных комаров Culex перенес ветер. Наверное, для очень волосатых гусениц некоторых бабочек также не исключена возможность путешествия с помощью ветра. В моховых подушках на старых крышах или каменных стенах нередко находят круглых червей, тихоходок, простейших и клещей. Никто из них не может попасть туда по собственной воле. Эти сообщества животных, без сомнения, образованы в основном с помощью ветра, хотя вполне вероятно, что в заселении таких изолированных островков повинна и форезия (перенос другими животными).

Не удивительно, что ветер порой заносит даже птиц далеко за пределы их ареалов или -миграционных зон. На Азорских островах, удаленных от Африки на 1700 км, обнаружено 94 вида птиц, более половины которых там не гнездятся, а, вероятно, занесены воздушными течениями.

Сообщение о воздушных странствиях рыб или лягушек воспринимается скорее как первоапрельская шутка. Конечно, когда летом вблизи водоема вдруг появляется множество маленьких лягушек, это не имеет никакого отношения к «лягушиному дождю», как нередко думали раньше. И все же бывают настоящие «лягушиные» или «рыбьи» дожди. О них сообщают из самых разных районов земного шара, кстати даже из Мекленбурга (ГДР). Около 70 таких случаев описывает Шильдер (1956). При этом отмечается, что животные приземлялись на расстоянии от 5 до 17 км от родного водоема. Еще удивительнее, что даже двустворчатые моллюски беззубки (Anodonta), бывало, падали с неба. Разумеется, столь редкие явления играют незначительную роль в процессе расселения. Тем не менее при объяснении «трудных» случаев в истории распространения животных даже невероятные события не стоит сбрасывать со счетов.

При расселении с помощью ветра случай играет, пожалуй, еще большую роль, чем при распространении морскими течениями. Правда, есть постоянные и продолжительные ветры, к которым относятся прежде всего пассаты; они, как правило, накладывают отпечаток на картину распространения многих животных. Так, считают, что ареал стрекозы Рапtala flavescens (см. стр. 52) обусловлен преимущественно ветром. Понятно, что попутный ветер способствует дальним странствиям, тогда как встречный их сдерживает.

Но вернемся к водным течениям, поскольку и реки могут быть причастны к пассивному распространению животных. В целом их вклад невелик, но то, что удалось установить, несомненно, важно. Ведь летом река, словно конвейер, переносит множество насекомых и других «потерпевших аварию» животных.

В половодье преодолевать большие расстояния им помогают другие животные и всевозможные «плоты». Немало таких путешественников поневоле в конце концов будет выброшено на берег еще живыми. Однако у наземных животных редко встречаются ареалы, вытянутые вдоль берегов рек. По-видимому, для малоподвижных животных легче преодолеть какую-либо преграду, нежели поселиться на новом месте, поскольку экологические условия там могут быть не особенно благоприятны.

Река унесла бы и собственных обитателей, если бы те не «держались за свое место» самыми разными способами. Одни активно плывут или ползут против течения, другие отыскивают тихую заводь, третьи держатся за место в буквальном смысле слова, прикрепляясь к различным предметам. Пусть в ограниченной мере, но снос речных животных наверняка происходит. Тем не менее отдельные участки реки обычно имеют совершенно определенную фауну. И все же не следует думать, что реки совсем не помогают расселению животных. На Рейне известны находки двух видов улиток в местах значительно севернее границ их ареалов. С севера до дельты Волги добралась, как и многие другие североевропейские виды, маленькая улитка-чашечка (Ancylus fluviatilis), которая едва переползает с места на место.

Как же тогда животные, которые не могут самостоятельно перебираться через значительные участки суши, поселяются в совершенно изолированных водоемах? Оказывается, в таких случаях большую роль играет форезия. Птицы нередко переносят на перьях и лапках мелких животных или их яйца, а также цисты простейших. Причем утки, например, тратят на перелет обычно всего несколько минут, не успевая как следует обсохнуть. Это позволяет перемещаться из одного водоема в другой даже весьма нежным организмам. Многие животные совершают таким способом и далекие путешествия. Икра некоторых рыб, например, спокойно выносит двухнедельное обсыхание. Вполне свежая икра моллюска была обнаружена на лапках утки, подстреленной в Сахаре в 160 км от ближайшего водоема. На короткие расстояния водоплавающие птицы могут перенести даже мальков рыб, случайно спрятавшихся в их оперении. Птицы порой «перевозят» и наземных животных. Зарянка, прилетевшая однажды на остров Меллум в Северном море, принесла на брюшке семь улиток.

Яйца мелких ракообразных и некоторых рыб выдерживают путешествие через пищеварительный тракт птиц -- еще один способ переселения с места на место. Вместе с хозяевами могут попасть в соседние водоемы и водяные клещи, паразитирующие на летающих насекомых, например на стрекозах.

Весьма наглядно демонстрируют действенность различных способов расселения оставшиеся после второй мировой войны воронки от бомб. В местах с высоким уровнем грунтовых вод они превратились в небольшие водоемы, где поразительно быстро сформировались вполне совершенные биоценозы, которые включают даже рыб. Добрая часть их членов могла попасть туда только благодаря форезии. Однако для доказательства той или иной формы расселения такие водоемы малопригодны -- особенно вблизи городов, -- поскольку нельзя забывать о том, что многочисленные аквариумисты, разыскивающие корм для своих рыбок, рыбаки, любители закинуть удочку в любых местах, и даже биологи, которые не прочь покопаться в лужах, нередко случайно или преднамеренно переносят животных с одного места на другое.

Соотношение активного и пассивного расселений

Проще всего оценить долю того или другого способа расселения там, где этот процесс с самого начала протекает на глазах человека, но без его влияния. Желательно, чтобы преодолеваемые расстояния не были слишком малы, но в тоже время позволяли точно определить, откуда прибыли новые поселенцы. Для наземных животных такой редкий случай представляется при заселении новых и необитаемых островов. Как пример часто приводят остров Кракатау, «новизну» которого, впрочем, не следует понимать буквально.

В конце прошлого века название вулкана, потухшего почти 200 лет назад, было у всех на устах. В 1883 году внезапно произошел мощный взрыв, которому предшествовало небольшое извержение. Взрыв поднял в воздух почти две трети острова Кракатау. В Джакарте, удаленной на 150 км, вдребезги разлетелись окна и уличные фонари, небо заволокло облаками дыма и пепла. Глухой гром был слышен в Западной Австралии и даже на острове Родриес на расстоянии 4500 км. Огромные волны -- самая большая из них достигла у северо-восточного выхода из Зондского пролива 36 м высоты -- прокатились по всем океанам (их отголоски чувствовались в Ла-Манше!). Они произвели ужасные опустошения на побережье Суматры и Явы. Более 36 000 человек было унесено в море, убито или ранено. Камни, пепел и лава взлетали на высоту 50 км. Обломки пемзы убивали людей на Яве и долетали даже до Мадагаскара, что, кстати, весьма интересно с зоогеографической точки зрения. Долго еще мельчайшие частички пепла кружились над землей. В Европе в течение года отмечали уменьшение интенсивности солнечного света и необычайно красочные закаты.